Sinh sản và phát triển động vật hai mảnh vỏ
1.4.1. Sự phát triển sinh dục và sinh sản
Hầu hết các loài động vật hai mảnh vỏ thành thục phụ
thuộc vào kích cỡ hơn là tuổi tác, kích cỡ thành thục sinh
dục lại phụ thuộc vào từng loài và phân bố địa lý. Việc sản
xuất trứng cũng như tinh trùng được gọi là hình thành giao
tử, kích cỡ của động vật hai mảnh vỏ phụ thuộc vào nhiệt
độ, số lượng và chất lượng thức ăn.
Tuyến sinh dục bao gồm nhiều nhánh, các ống có mao
được tạo thành từ rất nhiều các túi, là các follicul, mở. Các
giao tử được sinh ra bởi sự phát triển của các tế bào mầm.
Tuyến sinh dục tiếp tục phát triển cho đến khi thành thục
hòan toàn nhưng quá trình này đựoc chia thành nhiều giai
đoạn như giai đoạn nghỉ, giai đoạn phát triển, giai đoạn
thành thục, giai đoạn đẻ chưa hoàn chỉnh, giai đoạn đẻ
xong. Khi tuyến sinh dục hoặc mô sinh dục thành thục hoàn
toàn chúng rất rõ ràng và tạo thành một phần rất lớn nằm
lẫn trong phần thân mềm. Các ống sinh dục sẽ mang theo
các giao tử đến buồng cơ thể, phát triển, khuếch trương. Ở
giai doạn này con cá thể đó bắt đầu trưởng thành
Có nhiều phương pháp khác nhau được sử dụng để
xác định động vật hai mảnh vỏ trưởng thành và sinh sản.
Phương pháp chính xác nhất là chụp Slide của tuyến sinh
dục nhưng phương pháp này vừa tốn tiền, tốn thời gian và
con vật phải chết. Phết một mẫu tuyến sinh dục từ một vài
cá thể từ một đàn và kiểm tra trên kính hiển vi là một
phương pháp khác thường được sử dụng. Ở Điệp, chỉ số
sinh dục (trọng lượng của tuyến sinh dục/trọng lượng phần
thân mềm x 100) thỉnh thoảng được sử dụng để nghiên cứu.
Thông thường trong các trại giống để biết được con trưởng
thành đã thành thục sinh dục và sinh sản chưa, họ kiểm tra
nhanh tuyến sinh dục ở mức độ vĩ mô. Quá trình sinh sản
của động vật hai mảnh vỏ trong tự nhiên phụ thuộc vào loài
và vùng phân bố. Sinh sản có thể bị kích thích bởi nhiều
yếu tố môi trường như nhiệt độ, hoá chất, tác nhân kích
thích tự nhiên, tình trạng của nguồn nước hoặc sự kết hợp
giữa những yếu tố này và những yếu tố khác. Trong cùng
một loài, sự hiện diện của tinh trùng trong nước sẽ kích
thích con cái đẻ trứng. Một vài loài ở khu vực nhiệt đới
giao tử thành thục quanh năm. ở vùng ôn đới, sinh sản
thường chỉ xuất hiện ở một thời gian cụ thể trong năm.
Nhiều loài sinh sản hàng loạt và giai đoạn sinh sản xảy ra
trong một thời gian ngắn. Thành phần nguyên chất của
tuyến sinh dục hầu như được giải phóng trong một giai
đoạn nngắn trong suốt hoạt động sinh sản. Một số loài khác
thì có thể sinh sản kéo dài khoảng một tuần. Ở các loài
lưỡng tính, sinh sản là thời điểm mà hoặc là phần tuyến
sinh dục của con cái hoặc là của con đực sinh sản trước.
Một trong số rất ít những loài này có thể tự thụ tinh.
Ở Hầu hết các loài hai mảnh vỏ, giao tử được giải
phóng ra môi trường nước và thụ tinh ở đó. Tinh trùng
được giải phóng ra như một dòng suối nhỏ, liên tục tựa như
làn khói thuốc thông qua ống siphon. Trứng được giải
phóng không liên tục như những đám mây thông qua ống
siphon. Ở các loài như Điệp, Hầu con cái thường đóng mở
vỏ để tống trứng ra. Sau khi sinh sản, tuyến sinh dục của
nhiều loài sẽ trống rỗng, và được gọi là giai đoạn nghỉ, đối
với các loài sinh sản kéo dài, tuyến sinh dục có thể không
bao giờ trống rỗng hoàn toàn.
Với các loài đẻ ấu trùng như Hầu Châu Âu, giai đoạn
sớm của ấu trùng xuất hiện trong buồng thụ tinh ở trong
xoang màng áo của con cái, trứng được đẻ qua mang và bị
giử lại trong xoang áo, tinh trùng được đưa đến đó. Thời
gian ấu trùng được giữ lại trong xoang áo và thời gian ấu
trùng trôi nổi trên bề mặt nước phụ thuộc vào loài.
1.4.2. Quá trình phát triển phôi và ấu trùng
Trứng trải qua quá trình giảm phân để giảm số lượng
nhiễm sắc thể tạo thành thể đơn bội trước khi thụ tinh tạo
thành hợp tử. Hai cá thể bố mẹ giải phóng trứng và tinh
trùng trong suốt quá trình giảm phân cho đến khi trứng
được thụ tinh thành công. Quá trình phân cắt tế bào trứng
bắt đầu sau 15 phút thụ tinh. Trứng thụ tinh sẽ nặng hơn
nước và bị chìm xuống đáy bể và tế bào trứng tiếp tục được
phân cắt ở đó. Thời gian cho quá trình phát triển phôi và ấu
trùng của các loài cụ thể sẽ được trình bày cụ thể ở phần
sau. Trứng thụ tinh đã trải qua quá trình phân cắt thành
nhiều tế bào, phôi tang, phôi nang, phôi vị và sẽ phát triển
thành ấu trùng Trochophora. Ấu trùng Trochophora có
dạng hình oval, kích thước khoảng 60-80 micromet, ấu
trùng có một vành tiêm mao bao xung quanh và một tiên
mao dài ở giữa, đặc điểm đó giúp ấu trùng có thể bơi lội
trong nước.
Giai đoạn ấu trùng chữ "D" có chiều dài vỏ khoảng
80-100 micromet (ở Hầu đẻ ấu trùng thì khích thước lớn
hơn). Ấu trùng có hai vỏ, hoàn thiện hệ thống tiêu hoá và
một cơ quan gọi là diềm (màng) liên kết với vỏ của ấu
trùng. Diềm có dạng hình tròn và có thể bị nhô ra từ giữa
hai vỏ. Các tiêm mao cùng với diềm ngoài của nó và cơ
quan đó không chỉ giúp ấu trùng có khả năng bơi lội trong
nước mà còn giúp chúng có thể lơ lững ở cột nước, và lọc
thức ăn.
Ấu trùng tiếp tục bơi, dinh dưỡng và sinh trưởng trong
vòng một tuần, đỉnh vỏ trở nên lồi lên và lúc này gọi là ấu
trùng umbo (đỉnh vỏ) lồi. Tuỳ thuộc vào loài và nhiệt độ
môi trường và loài mà thời gian này có thể kéo dài từ 18-30
ngày, kích thước ấu trùng khoảng 200-330 micromet.
Khi ấu trùng phát triển chân, mang chưa hoàn thiện trở
nên hoàn thiện hơn, xuất hiện điểm mắt gần trung tâm của
mỗi vỏ, ấu trùng bắt đầu chuyển sang giai đoạn sống bò lê
trên nền đáy. Khi tìm được nền đáy thích hợp chúng sẽ biến
thái và bắt đầu sống đáy.
1.4.3. Quá trình biến thái (Metamorphosis)
Biến thái là thời gian quyết định trong sự phát triển
của động vật hai mảnh vỏ nói riêng và một số nhóm động
vật thân mềm nói chung, trong suốt thời gian ấu trùng
chuyển từ đời sống bơi lội, trôi nổi sang sống đáy, tỷ lệ ấu
trùng chết rất nhiều cả ở ngoài tự nhiên lẫn trong các trại
sản xuất giống. Vì vậy, đây là một khía cạnh đặc biệt cần
quan tâm trong sản xuất giống nhân tạo.