TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

110
Chương 12
RICKETTSIA (BỘ RICKETTSIALES)
A. ĐẶC ĐIỂM CHUNG BỘ RICKETTSIALES
I. VỊ TRÍ CỦA RICKETTSIA TRONG HỆ THỐNG PHÂN LOẠI
Do các rickettsia cũng như các chlamydia chỉ phát triển trong tế bào (ký
sinh nội bào bắt buộc) và có kích thước nhỏ hơn vi khuẩn thông thường nên có
một thời gian dài người ta cho rằng chúng là vi sinh vật gẫn gũi virus, là dạng
trung gian giữa vi khuẩn và virus, hay "vi khuẩn nguyên thủy". Tuy nhiên, do có
thể nhuộm màu anilin và quan sát được dưới kính hiển vi quang học ở dạng các
tiểu thể đa hình thái từ dạng cầu trực khuẩn ngắn đến dạng cầu khuẩn, do có
acid muramic ở thành tế bào (chlamydia không có), do có cấu trúc tế bào và sinh
sản trực phân, do có đồng thời cả DNA lẫn RNA, và do có hệ thống trao đổi chất
dù không hoàn toàn (chlamydia không có) mà chúng được coi là những vi khuẩn
ký sinh nội bào bắt buộc (bảng I-46).
Bảng I-46. So sánh các tính trạng của vi khuẩn, rickettsia, chlamydia và virus

Tính trạng Vi khuẩn
Rickettsia Chlamydia
Virus
Hiển vi quang học Thấy được Thấy được Thấy được Không thấy
Hình thức sinh sản Trực phân Trực phân Trực phân Tổng hợp mới
Tính ký sinh nội bào Tùy tiện Bắt buộc Bắt buộc Bắt buộc
Ở môi trường tổng hợp Sinh sản Không Không Không
Cấu trúc và kháng nguyên Rất phức tạp Phức tạp Phức tạp Ít phức tạp
Acid nucleic RNA:DNA
=3:1
RNA:DNA

=3:1
RNA:DNA
dạng nhỏ=1:1
dạng lớn=4:1
Hoặc RNA hoặc
DNA
Cơ cấu chuyển năng lượng + + ? -
Cơ cấu sinh tổng hợp + ? ? -
Kỳ biến mất (eclips phase) - - - +
Hiệu lực chất kháng sinh + + + -
Vị trí sinh sản trong cơ thể
động vật
Tế bào hoặc
ngoài tế bào
Hệ lưới, tế bào
nội bì huyết quản
Tế bào thượng
bì
Tế bào thực
chất
Yêu cầu dinh dưỡng để
phát triển in vitro
Đơn giản đến hơi
phức tạp
Phức tạp Phức tạp Hơi phức tạp
Động vật môi giới - + - + hoặc -

II. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA RICKETTSIA
Các vi khuẩn thuộc bộ này biểu hiện tính đa hình thái, từ hình que ngắn
đến hình cầu, bắt màu Gram âm. Kích thước của chúng khoảng bằng 1/2 đến

1/4 kích thước cầu khuẩn, không có tiêm mao. Thành tế bào có acid muramic,
sinh sản ở trong tế bào chất hoặc trong nhân của tế bào ký chủ. Tuy nhiên, có
vài (2 - 3) trường hợp cá biệt có thể phát triển trong môi trường không tế bào và
bắt màu Gram dương.
Bộ Rickettsiales có 45 loài thuộc14 chi, 3 tộc, 3 họ. Phân loại và tính trạng
của chúng được liệt kê ở bảng I-47 và I-48.

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

111
B. HỌ RICKETTSIACEAE VÀ BỆNH TRUYỀN NHIỄM
Rickettsia cảm nhiễm và phát triển trong các tế bào nội bì đường ruột của
động vật chân đốt, tế bào hệ lưới và tế bào hệ nội bì huyết quản hoặc hồng cầu
của động vật có xương sống. Người và động vật có vú khác mắc bệnh chủ yếu
là do các động vật chân đốt môi giới. Các vi khuẩn có những đặc trưng đó được
xếp vào họ Rickettsiaceae, và phân loại thành 3 tộc:

Rickkettsieae, Ehrlichieae
và Wolbachieae (bảng I-47).
Bảng I-46. Phân loại bộ Rickettsiales

Bộ (Order) Họ (Family) Tộc (Tribe) Chi (Genus) Loài (Species)
Rickkettsia
13
Rochalimaea
2
Rickkettsieae
Coxiella
1
Ehrlichia

5
Ehrlichieae
Cowdria
1
Wolbachia
3
I. Rickkettsiaceae
Wolbachieae
Rickkettsiella
3
Bartonella
1
II. Bartonellaceae
Grahamella
2
Anaplasma
4
Aegyptianella
1
Haemobartonella
3
Rickettsiales
III. Anaplasmataceae
Eperythrozoon
5

Tộc Rickettsiaceae biểu hiện tính gây bệnh ở người và động vật có vú.
Người thường là ký chủ ngẫu nhiên.
Tộc Ehrlichieae có tính gây bệnh chủ yếu đối với gia súc, chỉ 1 loài gây
bệnh cho người.

Tộc Wolbachieae có tính gây bệnh đối với các động vật chân đốt hoặc
chỉ là các động vật cộng sinh. Chúng không có tính gây bệnh đối với người.
Bảng I-48. So sánh tính trạng ba họ thuộc bộ Rickettsiales

Tính trạng
Rickettsiaceae Bartonellaceae Anaplasmatacea
e
3 lớp vách (thành) tế bào + + -
Phát triển ở môi trường không tế bào -* + -
Loại tế bào động vật xương sống cảm nhiễm
- Tế bào có nhân + + -
- Tế bào hồng cầu - + +
Ghi chú: *Chi Rochalimaea phát triển được.

1. Chi Rickettsia
Các loài thuộc chi Rickettsia là những vi khuẩn đa hình thái có đường
kính 0,3 - 2,0 μm, khi nhuộm màu bằng phương pháp Machievello hoặc
Gimenett thì nhuộm màu đỏ phân biệt. Thông thường sinh sản trong tế bào chất
của động vật chân đốt và động vật có vú, ít khi trong nhân tế bào. Để nuôi cấy
thường sử dụng phôi gà (trứng gà đang phát dục) và tế bào nuôi cấy. Chúng

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

112
tương đối đề kháng nhiệt độ thấp nhưng ở 56 °C thường bị bất hoạt nhanh
chóng. Huyết thanh của người cảm nhiễm Rickettsia có phản ứng với Proteus
vulgaris (phản ứng Weil-Felix). Phản ứng Weil-Felix là phản ứng ngưng kết bởi
huyết thanh người cảm nhiễm lợi dụng kháng nguyên chéo giữa Rickettsia và
Proteus, sử dụng 3 chủng vi khuẩn là OX 19, OX 2 và OXK. Các chất kháng sinh
hệ tetracycline có tác dụng đối với Rickettsia. Trong chi này có đến 13 loài gây

bệnh cho người, chia thành 3 nhóm (bảng I-50) dựa vào các tính trạng sinh vật
học: nhóm sốt phát ban, nhóm sốt ban đốm (sốt hồng ban) và nhóm bệnh
tsutsugamushi (sốt sông Nhật Bản, hay sốt rừng rú).
Bảng I-48. So sánh các tính trạng của tộc Rickkettsieae

Tính trạng
Rickkettsia Rochalimaea Coxiella
Môi trường không tế bào Không phát triển Phát triển Không phát triển
Vị trí sinh sản
- trong tế bào chất + - +
- trong nhân - hoặc + - -
- trong phagolysosome thực bào - - +
Hình thành cấu trúc dạng bào tử - - +
pH tối thích 7,0 7,0 4,5
Sản sinh CO
2

- từ glucose - - Yếu
- từ acid glutamic + Yếu +
- từ acid succinic Yếu + +
Hàm lượng G+C (mol%) 29 - 33 39 43

a. Sốt phát ban dịch tễ (epidemic typhus)
Bệnh này còn gọi là dịch phát ban. Vi khuẩn bệnh nguyên (R.
prowazekii, R. typhi,...) có vòng tuần hoàn cảm nhiễm là người, chấy và rận (chủ
yếu chấy Pediculus humanus subsp. capitis và rận Pediculus humanus subsp.
corporis). Bệnh này nếu do cảm nhiễm R. prowazekii, có các triệu chứng chủ
yếu là sốt cao, từ phát ban đỏ sang ban xuất huyết, tổn hại trung khu thần kinh,
và bệnh thường có tỷ lệ chết kho
ảng 10 - 40%. Nếu sốt phát ban do cảm nhiễm

R. typhi (do bọ chét Xenopsylla cheopis môi giới) thì tỷ lệ chết thường thấp hơn.
Bệnh phân bố ở một phần châu Á, châu Âu, ở Bắc Mỹ và Trung Nam Mỹ.
b. Bệnh sốt ban đốm (hay sốt hồng ban) (spotted fever)
Vi khuẩn bệnh nguyên (R. rickettsii, R. japonica,...) có vòng tuần hoàn
cảm nhiễm là các động vật nhỏ, chim hoang dã và ve bét. Người bị ve bét (bộ
Parasitoformes và bộ Acariformes) mang trùng đốt thì cũng bị mắ
c bệnh. Bệnh
sốt phát ban đốm núi đá (rocky mountain fever) do R. rickettsii gây ra (ve bét
Dermacentor andersoni môi giới) thường phát ban đốm màu đỏ hồng. Ở Nhật
Bản từ năm 1984 còn phát hiện được loài Rickettsia mới, R. japonica, gây bệnh
ở người. Trong khoảng 10 năm tiếp theo có hơn 120 trường hợp bệnh được
thông báo. Ký chủ tự nhiên của vi khuẩn này là chuột và các loại động vật nhỏ
khác.

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

113
c. Bệnh sốt tsutsugamushi (hay sốt sông Nhật bản, hay bệnh sốt rừng rú)
(tsutsugamushi disease)
R. tsutsugamushi (R. orientalis) có vòng tuần hoàn cảm nhiễm là các
động vật nhỏ hoang dã và ghẻ (tsutsuga - mushi: "trùng ghẻ tsutsuga", có nhiều
loài ghẻ khác nhau: Trombicula akamushi, T. deliensis, T. chueffneri, T.
scatellaris, T. pallida). Người bị các loại ấu trùng của ghẻ mang khuẩn đốt mà bị
mắc bệnh. Các hạch lympho vùng bị đốt sưng to, đau đầu, sau khi phát sốt
thường thấy phát ban trên thân, dần dần ban lan sang tứ chi. Bệnh này phân bố
chủ yếu ở các nước Đông nam Á và Nhật Bản. Vì vi khuẩn này có các tính trạng
sinh vật học và di truyền học khác với các loài khác thuộc chi Rickettsia nên đã
có đề nghị thiết lập chi mới riêng biệt.
Bảng I-49. So sánh các tính trạng của các loài thuộc chi Rickettsia


Nhóm
Sốt phát ban
Nhóm Sốt ban đốm (hồng ban)
Nhóm
tsutsuga-
mushi
Tính trạng
R. prowazekii
R. typhi
R. canada
R. rickettsii
R. sibirica
R. conorii
R. parkeri
R. australis
R. akari
R. montana
R. rhipicephali
R. japonica
R.
tsutsugamushi
Phân bố
- thế giới + + - - - - - - + - - - -
- chỉ tây bán cầu - - + + - - + - - + + - -
- chỉ đông bán cầu - - - - + + - + - - - + +
Phản ứng với Proteus
- OX
19
+ + +
- OX

2
+
- OX
K
+
Động vật chân đốt môi giới
- chấy rận (louse) + - - - - - - - - - - - -
- bọ chét (flea) - + - - - - - - - - - - -
- ve bét (tick) - - + + + + + + - + + . +
- ghẻ (mite) - - - - - - - - + - - . +
Vị trí sinh sản trong tế bào ký chủ
- tế bào chất + + + + + + + + + + + + +
- nhân - - + + + + + + + + + - -
Động vật thí nghiệm
- chuột lang
a
+ ++ - +++ +++ ++ ++ ++ ++ - - + +
- chuột nhắt
b
- + - - - - - ++ ++ - - ++ ++
c
Trứng gà phát dục
- 35 °C + + + - - - - - - - .
d
+ +
- 32 - 34 °C - - - + + + + + + + .
d
- -
Hàm lượng C+G (mol%)
29 - 30 + + + - - - - - - - - - -

32 - 33 - - - + + + + + + + + + +
Ghi chú:
a
: "Phản ứng âm nang" (tiêm dịch vi khuẩn vào bìu dái), - : không phát bệnh trừ khi dùng liều cao,
+: chỉ phát sốt, ++: phát sốt và bìu dái phù thũng, +++: phát sốt và bìu dái hoại tử;
b
- : chỉ cảm nhiễm khi
dùng liều cao, +: cảm nhiễm với lều thấp, ++ ~ +++: cảm nhiễm toàn thân;
c
: cảm nhiễm khác nhau tùy
chủng vi khuẩn và giống chuột;
d
: không sinh sản.

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

114

2. Chi Rochalimaea
Chi Rochalimaea có 2 loài đều có hình thái và tính bắt màu thuốc nhuộm
giống các loài thuộc chi Rickettsia nhưng lại có năng lực phát triển trên môi
trường phi tế bào, hình thành những khuẩn lạc nhỏ. Trong các môi trường tế
bào, vi khuẩn này phát triển trên bề mặt của tế bào.
Bệnh sốt chiến hào (hay sốt 5 ngày) (trench fever, five days fever)
R. quintana có vòng tuần hoàn cảm nhiễm là người và chấy rận Pediculus
humanus, người cảm nhiễm chủ yếu là do hít phải phân của chấy. Ngoài phát
sốt có tính hồi quy, đau đầu và đau cơ còn phát ban nhẹ. Trong thời kỳ đại chiến
thế giới thứ nhất đã có khoảng 1.000.000 người mắc bệnh. Mexico là nơi phát
sinh bệnh với tỷ lệ cao.
3. Chi Coxiella

Chi Coxiella chỉ có 1 loài C. burnetii, có các tính trạng giống với các loài
thuộc chi Rickettsia nhưng khác ở những điểm sau. Vi khuẩn này sinh sản ở
trong các tiểu không bào trong tế bào chất. Từ tế bào lớn hình thành tế bào nhỏ
có cấu tạo dạng bào tử. Cả 2 loại tế bào đều có tính cảm nhiễm. Vì vậy, vi khuẩn
đề kháng rất cao với các tác nhân vật lý, hóa học khác nhau. Ngoài ra, lại có sự
biến dị qua lại giống như biến dị S - R ở trực khuẩn đường ruột. Huyết thanh của
người bệnh cảm nhiễm C. burnetii không phản ứng với Proteus vulgaris.
Sốt Q (Q fever)
BKD24

Bệnh sốt Q có vòng tuần hoàn cảm nhiễm là động vật có vú và ve bét,
chủ yếu loài Haemaphysalis humerosa trong số 22 loài ve bét khác nhau đại
biểu cho 6 loài thuộc họ Isodidae và 2 loài thuộc họ Argasidae môi giới. Một số
ve bét có thể truyền bệnh qua trứng của chúng (truyền dọc). Người cảm nhiễm
là do hít phải các hạt bụi khô có chất bài xuất của các động vật có vú bị cảm
nhiễm, phân hoặc xác ve bét khô mang khuẩn. Động vật cảm nhiễm không biểu
hiện bệnh trạng gì ngoài sốt nhẹ nhưng khi đã mắc chứng nhiễm rickettsia huyết
(máu nhiễm C. burnetii) thì thường bài xuất vi khuẩn bệnh nguyên theo sữa,
phân,... Nếu động vật cái có chửa mắc bệnh, thường còn bị tổn hại sinh sản như
sẩy thai, đẻ thai chết,... Người bị mắc chứng nhiễm rickettsia huyết biểu hiện
triệu chứng giống bệnh cúm: sốt, ớn lạnh, đau cơ và mệt mỏi, tỷ lệ chết rất thấp.
Bệnh này phân bố trên toàn thế giới.
Bảng I - 49. So sánh các tính trạng của tộc Ehrlichieae

Tính trạng
Ehrlichia Cowdria Neorickettsia
Ký chủ có vú Chó, bò, cừu, dê, ngựa, ngườiCừu, dê, bò Các loài thuộc họ Chó
Tổ chức ký sinh Bạch huyết cầu Tế bào nội bì huyết quản Tế bào mao quản
Động vật môi giới Ghẻ Ghẻ Sán lá
Duy trì trong động

vật môi giới
Truyền lây qua trứng
(chiều đứng)
Truyền lây chiều ngang Truyền lây qua trứng
(chiều đứng)
Phân bố Toàn thế giới Mỹ Bang Oregon (Mỹ)