TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

105
Chương 11
CÁC MYCOPLASMA
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA BỘ MYCOPLASMATALES
1. Phân loại
Các vi khuẩn này còn gọi là "dịch khuẩn bào" do không có vách tế bào,
chúng không tổng hợp các peptidoglycan và tiền chất của peptidoglycan (là một
trong ba nhóm "vi khuẩn nguyên thủy") đã được đề nghị xếp thành bộ
Mycoplasmatales thuộc lớp Mollicutes ngành Tenericutes. Thuộc bộ này có họ
Mycoplasmataceae là những vi khuẩn yêu cầu sterol để phát triển, họ
Acholeplasmataceae không yêu cầu sterol, và họ Spiroplasmataceae yêu cầu
sterol và biểu hiện dạng hình thái xoắn trong thời kỳ sinh sản cấp số nhân. Hai
họ sau đều chỉ có 1 chi, còn họ Mycoplasmataceae phụ thuộc vào năng lực sản
sinh urease mà được phân chia thành chi Mycoplasma (urease âm tính) và chi
Ureaplasma (urease dương tính). Ngoài ra, trong bộ này còn có hai chi
Anaeroplasma và Thermoplasma đều chưa xác định được vị trí phân loại.
2. Hình thái
Các Mycoplasma là những vi khuẩn đa hình thái, có dạng từ cầu trực
khuẩn đường kính 0,3 - 0,8 μm cho đến dạng sợi phân nhánh dài 150 μm.
Đường kính của đơn vị tái sinh nhỏ nhất có đường kính 300 nm. Lớp màng bề
mặt tế bào được cấu tạo từ lipid và protein, gồm 3 lớp dày 7,5 - 10 nm, gồm 3
tầng, nhưng tầng ngoài chỉ là tầng niêm dịch hay tầng vật chất có dạng giáp mô,
tầng này liên quan mật thiết đến tính gây bệnh. Tế bào chất chủ yếu có dạng phi
cấu trúc hoặc dạng hạt vi thể, ngoài genome và ribosome ra chưa xác nhận
được sự có mặt của loại tiểu khí quan (cơ quan con) nào khác. Genome là DNA
hai sợi có cấu tạo vòng khép kín điển hình, kích thước khoảng 500 MDa. Ngoài
ra, tùy loài vi khuẩn mà ở hai đầu trục dài của tế bào có cấu trúc cực gọi là
"bleb" là cấu trúc trọng yếu trong việc kết bám của Mycoplasma lên tế bào ký

chủ.
3. Phương thức phân bào
Về căn bản giống sự phân đôi tế bào ở các vi khuẩn khác. Tuy nhiên, do
sự nhân đôi genome và nhân đôi tế bào chất thường diễn ra không đồng đều,
cho nên cũng có khi phân bào ở Mycoplasma khác quá trình phân bào của tế
bào thông thường. Vì tế bào chất phân đôi muộn hơn sự nhân đôi genome, tế
bào từ dạng cầu trực chuyển dần thành dạng sợi chứa nhiều chất dạng nhân,
sau đó tế bào này phân cắt thành nhiều tế bào dạng cầu trực khuẩn.
4. Tính trạng sinh hóa
Tính trạng sinh hóa chủ yếu của các Mycoplasma được nêu ở bảng I-45.
Nói chung các Mycoplasma có hoạt tính trao đổi chất thấp, rất ít tính trạng đặc
hữu của loài. Vì vậy, việc đồng định (hay giám biệt) cuối cùng không thể không
dựa vào các phương pháp huyết thanh học, nhưng các tính trạng như năng lực
lên men đường glucose, năng lực phân giải arginine, hoạt tính urease,... là
những tính trạng ổn định đối với cả chi, nên chúng được sử dụng như những
tính trạng giám biệt cơ bản.

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

106
Đối với các Mycoplasma lên men glucose thì glucose và các chất
carbohydrate khác là những nguồn năng lượng, các sản phẩm trao đổi chất cuối
cùng của chúng thường là acid acetic, nhưng một số lại sản sinh acid pyruvic,
acid acetic, acetoin,... Còn đối với các Mycoplasma không lên men glucose thì
quá trình phân giải arginine nhờ enzyme arginine decarboxylase là nguồn cung
cấp ATP. Tuy nhiên, ATP cũng còn được tổng hợp từ acetyl-coenzyme A qua
các phản ứng do phosphotransferase và acetylkinase xúc tác.
Bảng I-45. Các tính trạng sinh hóa và tính gây bệnh của các Mycoplasma chủ yếu

Tính trạng sinh hóa*

Loài
1 2 3 4 5
Ký chủ Vị trí ký sinh Bệnh
M. mycoides
subsp. mycoides
+ + - - - Bò Khí quản, phổi Viêm phổi - màng phổi
truyền nhiễm
M. bovis
+ - - + - Vú, khớp Viêm vú, viêm khớp
M. bovigenitalium
+ - - + - Vú, âm đạo Viêm vú
M. canadense
+ - + - - Vú Viêm vú
M. dispar
+ + - - - Xoang mũi, phổi Viêm phổi
M. diversum
+ - - - + Âm đạo, bao quy đầu
M. mycoides
subsp. capri
+ + - - - Dê Phổi, khớp Viêm phổi - màng phổi
truyền nhiễm
M. agalactiae
+ - - d - Dê, cừu Bầu vú, khớp Mất sữa truyền nhiễm
M. capricolum
+ + d - - Khớp Bại huyết, viêm đa khớp
M. conjunctivae
+ + - - - Mắt Viêm kết mạc
M. ovipneumoniae
+ + - - - Cơ quan hô hấp, mắt
M.

hyopneumoniae

+ . - W - Lợn Phổi Bệnh suyễn lợn
M. hyosynoviae
+ - + + - Khớp, xoang mũi Viêm khớp
M. hyorhinis
+ + - - - Xoang mũi, phổi Viêm tương mạc đa
phát, viêm khớp
M. floculare
+ . - W - Xoang mũi, phổi
M. gallisepticum
+ + - - - Gà, gà tây Cơ quan hô hấp,
khớp
Bệnh hô hấp mãn tính
M. synoviae
+ + - + - Cơ quan hô hấp,
khớp
Viêm khớp
M. meleagridis
+ - + - - Gà tây Cơ quan hô hấp Viêm túi khí
M. iowae
+ + + - - Gà, gà tây CQ hô hấp, sinh dục Chết thai gà
M. lipofaciens
+ + + + - Gà, gà tây CQ hô hấp, sinh dục Chết thai gà
M. glycophilum
+ + - - - Gà Đường hô hấp, ống
dẫn trứng
Giảm tỷ lệ trứng nở
M. pulmonis
+ + - + - Chuột Xoang mũi, phổi Bệnh hô hấp mãn tính

M. arthritidis
+ - + - - Chuột cống Khớp Viêm khớp
M. neurolyticum
+ + - - - Chuột nhắt Xoang mũi, phổi "Rolling disease"
M. cynos
+ + - + - Chó Phổi Viêm phổi
M. canis
+ + - - - Đường hô hấp, âm
đạo

M. felis
+ + - - - Mèo Âm đạo, miệng, mắt Viêm kết mạc
M. pneumoniae
+ + - - - Người Phổi viêm phổi Viêm phổi
M. hominis
+ - + - - Họng, âm đạo
U. urealyticum
+ - - - + CQ sinh dục, tiết niệu Viêm niệu đạo
A. laidlawii
- + - - - Các loại
động vật
Xoang miệng, cơ
quan sinh dục

A. axanthum
- + - - - Lứa cấy mô
Ghi chú: *Tính trạng sinh hóa 1: yêu cầu máu để phát triển; 2: phân giải glucose; 3: sinh điểm màng (film
spot); 5: phân giải urea; d: 11 - 89% dương tính; W: dương tính yếu.

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006


107

5. Tính trạng huyết thanh học
Các tính trạng huyết thanh học chiếm tỷ trọng cao trong phân loại và đồng
định Mycoplasma. Các phản ứng huyết thanh học thường được sử dụng thí
nghiệm ngăn trở phát triển, và thí nghiệm nhờ phương pháp trực tiếp ngăn trở
trao đổi chất nhờ sử dụng khuẩn lạc trên môi trường thạch phẳng hoặc phương
pháp gián tiếp nhờ kháng thể huỳnh quang là những thí nghiệm phổ biến nhất.
Các phản ứng thường dùng như phản ứng kết hợp bổ thể, phản ứng kết tủa
trong gel do có nhiều phản ứng chéo giữa các loài nên để phân loại và đồng
định hầu như không dùng, nhưng phản ứng kết hợp bổ thể là phản ứng được sử
dụng tốt nhất trong chẩn đoán huyết thanh học.
II. BỆNH CẢM NHIỄM MYCOPLASMA
Các bệnh cảm nhiễm Mycoplasma tiêu biểu được nêu ở bảng I-45. Các
Mycoplasma là vi khuẩn ưa sống ký sinh ở các cơ quan hô hấp, sinh dục, tuyến
sữa, khớp xương, mắt,... và gây viêm các vị trí này. Đa số có tính đặc hiệu ký
chủ rất cao, hiếm thấy trường hợp một loài có thể phân ly từ nhiều loài ký chủ
hay có tính gây bệnh cho nhiều loài ký chủ. Thông thường các vi khuẩn này có
tính gây bệnh thấp, chúng chủ yếu là tác nhân gây bệnh cảm nhi
ễm cơ hội.
Dưới đây liệt kê một số bệnh cảm nhiễm do Mycoplasma theo loài động vật.
1. Ở bò
M. mycoides subsp. mycoides là Mycoplasma được phân lập sớm nhất,
gây bệnh viêm phổi - màng phổi bò truyền nhiễm (contagious bovine
pleuropneumonia)
BKD13
hay suyễn bò ("ngưu phế dịch") với triệu chứng chủ
yếu là viêm phổi gian chất và viêm màng phổi có sinh sợi tơ. Các M. mycoides
subsp. mycoides được phân loại theo hình thái khuẩn lạc thành 2 loại là các

chủng LC (từ chữ large colony) có khuẩn lạc to và chủng SC (từ chữ small
colony) có khuẩn lạc nhỏ. Loại LC làm hóa lỏng huyết thanh ngưng cố, tiêu hóa
casein và thời gian tồn tại ở 45 °C khác các chủng SC.
M. bovis gây viêm vú và viêm khớp. Ngoài ra, vi khuẩn này thường là một
trong những nguyên nhân chủ yếu bệnh viêm phổi ở bê nghé và bò tơ lấy thịt
nuôi vỗ béo tập trung.
M. bovigenitalium và M. canadens gây viêm vú.
2. Ở dê, cừu
M. mycoides subsp. capri là nguyên nhân gây bệnh viêm phổi - màng
phổi truyền nhiễm (contagious caprine pleuropneumonia: CCPP), bên cạnh
đó, bệnh này còn do các chủng LC của M. mycoides subsp. mycoides gây ra.
M. agalactiae là Mycoplasma gây bệnh mất sữa truyền nhiễm của cừu và
dê với các triệu chứng chủ yếu là viêm vú, viêm mắt, viêm khớp,...
M. capricolum được phân lập từ các trường hợp bệnh tử vong của dê với
các triệu chứng chủ yếu là bại huyết, viêm khớp đa phát sinh mủ có tơ huyết,...
và bằng cảm nhiễm thực nghiệm cũng đã tái hiện tính gây bệnh mạnh như ở
trong tự nhiên, nhưng sự phát sinh bệnh do Mycoplasma này chỉ có tính tán

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

108
phát.
M. conjunctivae được phân lập từ bệnh viêm giác kết mạc dê, cừu, dê núi
nhưng tính gây bệnh của đơn độc Mycoplasma này vẫn còn nghi vấn.
M. ovipneumoniae được phân lập từ đường hô hấp và mắt của cừu bị lây
bệnh viêm phổi, nhưng cũng được phân lập từ các cừu khỏe mạnh và thực
nghiệm cảm nhiễm cũng cho ít kết quả nên ý nghĩa bệnh lý của vi khuẩn này còn
chưa xác định.
3. Ở lợn
M. hyopneumoniae là nguyên nhân gây bệnh suyễn lợn (mycoplasmal

pneumonia of swine - MPS: viêm phổi lợn do Mycoplasma)
BKD39
hay còn gọi
là viêm phổi lưu hành của lợn (swine enzootic pneumonia).
M. hyosynoviae thông thường được phân lập với tần suất cao từ đường
hô hấp trên của lợn 2 tháng tuổi trở lên, đặc biệt ở lợn giống, nhưng không có
quan hệ với các bệnh đường hô hấp, còn ở lợn 40 trở lên thì gây bệnh viêm
khớp. Bệnh viêm khớp do cảm nhiễm Mycoplasma này khác với cảm nhiễm M.
hyorhinis ở chỗ không kèm chứng viêm tương mạc đa phát.
M. hyorhinis ngược với M. hyosynoviae ở chỗ tồn tại ở đường hô hấp trên
của lợn con với tỷ lệ rất cao. Đôi khi chúng gây bệnh viêm tương mạc đa phát,
viêm khớp ở lợn. Các lợn mắc bệnh này biểu hiện chứng globulinemia (lượng
globulin tăng cao trong máu), ngoài ra còn xác nhận được kháng thể kháng
globulin ở hàm lượng thấp. Do hiệu giá kháng thể ngăn trở trao đổi chất trong
hoạt dịch ổ khớp thường rất cao so với hàm lượng trong huyết thanh nên người
ta cho rằng các kháng thể này được sản sinh cục bộ. Liên quan đến tính gây
bệnh của Mycoplasma này cũng có nhiều báo cáo phủ định, có thể coi đây là
nhân tố thứ nguyên của bệnh suyễn lợn.
M. flocculare được phân lập từ xoang mũi và phổi lợn, có đặc điểm nuôi
cấy rất giống với M. hyopneumoniae, ngoài ra chúng còn có phản ứng chéo
huyết thanh học, nhưng không có tính gây bệnh viêm phổi.
4. Ở gia cầm
Đặc trưng của bệnh cảm nhiễm Mycoplasma ở gia cầm (avian
mycoplasmosis)
BKD77
là sắc thái bệnh cảm nhiễm cơ hội rất mạnh, thậm chí vi
khuẩn đã được xác nhận là có tính gây bệnh như M. gallisepticum, M. synoviae
cũng phụ thuộc sự có mặt của cảm nhiễm phức hợp, ảnh hưởng của môi
trường,... M. gallisepticum gây bệnh cơ quan hô hấp mãn tính ở gà và gà tây với
những đặc trưng là viêm đường hô hấp trên và niêm mạc túi khí. M. synoviae

gây bệnh viêm màng khớp truyền nhiễ
m, ngoài ra còn có những Mycoplasma
khác cũng là nguyên nhân gây bệnh cơ quan hô hấp mãn tính đồng dạng với M.
gallisepticum.
M. meleagridis thông thường gây viêm túi khí ở phôi gà tây nhỏ hơn 14
ngày tuổi, nhưng còn thấy có các dạng xương dị thường, kỳ hình và viêm khớp
cánh.
M. iowae được phân lập từ phôi gà tây, cảm nhiễm thực nghiệm cho thấy
vi khuẩn này gây chết phôi gà tây, ngoài ra còn gây viêm túi khí thể nhẹ ở gà

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

109
tây, gây bệnh tích tiết xuất ở khớp cánh và đế chân ở gà tây non, viêm khớp,
bao dây chằng và cứng dây chằng.
M. lipofaciens thực nghiệm chứng tỏ gây chết phôi gà và phôi gà tây.
M. glycophilum gây tỷ lệ ấp nở của trứng gà giảm sụt.
5. Ở chuột nhắt, chuột cống
M. pulmonis gây bệnh đường hô hấp mãn tính ở chuột nhắt, chuột cống.
Thực nghiệm chứng tỏ triệu chứng bệnh ở chuột nhắt phụ thuộc vào liều gây
nhiễm, cảm nhiễm với lượng lớn vi khuẩn gây viêm phổi chí tử, nhưng ở chuột
cống không thấy xuất hiện các bệnh tích kỳ cấp tính, hình thành chứng viêm
phổi cần thời kỳ ủ bệnh kéo dài.
M. arthritidis gây viêm khớp ở chuột cống nhưng chưa thấy trường hợp
nào chuột nhắt bị bệnh tự nhiên. Mycoplasma này sản sinh gelatinase, có chất
kháng nguyên biểu hiện phản ứng chéo với kháng nguyên của giống chuột cống
nhất định và các chuột cống bị cảm nhiễm thường sản sinh kháng thể kháng
DNA là những điểm đã biết. Có thể đó là những tính chất liên quan đến tính gây
bệnh của vi khuẩn.
M. neurolyticum gây "bệnh quay cuồng (rolling disease)" ở chuột nhưng

không thấy trường hợp bệnh tự nhiên.