Các nhóm vi khuẩn chủ yếu: Cổ khuẩn(Archaea)
Mở đầu
Những vi sinh vật có khả năng sinh methane (mêtan),
mẫn cảm với oxygen và có cấu trúc màng tế bào đặc
biệt đã được biết đến từ lâu nhưng mãi đến cuối những
năm 1970 chúng mới được nhìn nhận như đại diện của
một dạng sống thứ ba trên trái đất bên cạnh vi khuẩn
và sinh vật nhân thật, đó là cổ khuẩn. Carl R. Woese
và cộng sự (1977) sau khi xem xét trình tự 16S rARN
nhận thấy rằng các sinh vật nhân nguyên thuỷ
(Prokaryote) cần được chia thành hai nhóm khác biệt
nhau hoàn toàn là Vi khuẩn (Eubacteria hay Bacteria)
và Cổ khuẩn (Archaeabacteria hay Archaea), và cùng với các Sinh vật nhân
thật (Eukarya) làm thành ba lĩnh giới (Domains) ở sinh vật (Hình 1). Các
nghiên cứu sâu hơn về phả hệ và đặc điểm sinh lý sinh hoá cho thấy rằng cổ
khuẩn được tách ra từ rất sớm trong quá trình tiến hoá, chúng không gần vi
khuẩn nhiều hơn so với sinh vật nhân thật, do vậy tên gọi Archaea được đề
xuất thay cho Archaeabacteria. Hiện nay cả hai tên gọi Archaea và
Archaeabacteria đều được sử dụng trong các tài liệu vi sinh vật, tuy nhiên thuật
ngữ Archaea chính xác hơn vì rõ ràng cổ khuẩn không phải vi khuẩn mà là một
nhóm vi sinh vật riêng biệt.

Hình 1. Ba lĩnh giới của sinh vật: Vi khuẩn (Bacteria), Cổ khuẩn (Archaea)
và Sinh vật nhân thật (Eukarya).
Cổ khuẩn là một nhóm vi sinh vật đặc biệt
Cổ khuẩn (Archaea) bắt nguồn từ tiếng La tinh Archaios có nghĩa là cổ, là một
nhóm vi sinh vật có nhiều đặc điểm rất khác biệt (Bảng 1).

Bảng 1. Những đặc điểm khác biệt của cổ khuẩn so với vi khuẩn và sinh vật
nhân thật
Đặc điểm

Vi khuẩn
(Bacteria)
Cổ khuẩn(Archaea)
Sinh vật nhân
thật (Eukarya)
Thành tế bào Peptidoglycan
Pseudo-peptidoglycan,
protein, polysaccharid,
glycoprotein
cellulose,
carbonat, silicat,
chitin…
Màng tế bào Este-lipid Ete-lipid Este-lipid
ARN polymeraza
(trên khuôn ADN)
Chỉ có một
loại
4 đơn vị 2abb’
Có nhiều loại
7 - 12 đơn vị
Có ba loại
7 - 12 đơn vị
Ribosom 70 S 70 S 80 S
Phản ứng của
ribosom với độc tố
bạch hầu
Đề kháng Mẫn cảm Mẫn cảm

Cũng như tế bào vi khuẩn, tế bào cổ khuẩn (ngoại trừ chi
Thermoplasma) có thành tế bào bên ngoài giữ chức năng bảo vệ. Tuy nhiên,

không như ở vi khuẩn, thành tế bào của cổ khuẩn không chứa peptidoglycan và
vì thế không bị phá huỷ dưới tác dụng của lysozym. Cổ khuẩn có rất nhiều
dạng cấu trúc thành tế bào khác nhau. Một số cổ khuẩn (như các loài sinh
methane) có thành tế bào cấu tạo bởi một loại polysaccharid rất giống với
peptidoglycan được gọi là pseudo-peptidoglycan (pseudomurein). Chuỗi
pseudo-peptidoglycan gồm các đơn nguyên N-acetyl-glucosamin và N-acetyl-
alosamin-uronic acid (thay cho N-acetyl-muramic acid trong peptidoglycan).
Ngoài ra, ở đây cầu nối glycosid b1-3 thay thế cho cầu nối glycosid b1-4 ở
peptidoglycan. Một số cổ khuẩn khác lại hoàn toàn không có cả peptidoglycan
và pseudo-peptidoglycan trong thành tế bào mà thay vào đó là hỗn hợp gồm
polysaccharid, glycoprotein hoặc protein. Ví dụ như các loài Methanosarcina
(cổ khuẩn sinh methane) có thành tế bào là một lớp polysaccharid dày cấu tạo
từ glucoza, glucuronic acid, galactosamin và acetat. Các loài cổ khuẩn ưa mặn
cực đoan (extreme halophiles) như là Halococcus có thành tế bào tương tự như
Methanosarcina nhưng chứa nhiều hợp chất có nhóm sulfat giống như
chondroitin sulfat ở tổ chức liên kết của động vật. Dạng cấu trúc thành tế bào
phổ biến nhất ở cổ khuẩn là lớp paracrystallin bề mặt (S-layer) gồm protein
hay glycoprotein. Cấu trúc này được tìm thấy ở các đại diện thuộc tất cả các
nhóm cổ khuẩn, từ ưa mặn cực đoan (extremely halophilic), ưa nhiệt cực đoan
(extremely thermophilic) và cả các loài sinh methane. Đặc biệt các chi
Methanospirillum và Methanothrix (cổ khuẩn sinh methane) có cấu trúc thành
tế bào vô cùng phức tạp. Các loài thuộc hai chi này mọc thành chuỗi dài gồm
nhiều tế bào, ở giữa mỗi cặp tế bào có một lớp đệm dày và toàn bộ cấu trúc
chuỗi đó lại được bọc kín trong một lớp paracrystallin bề mặt.

Thành phần và cấu trúc lipid của
màng tế bào là một trong những đặc
điểm nổi bật phân biệt cổ khuẩn và hai
nhóm còn lại. Trong khi ở vi khuẩn và
sinh vật nhân thật cầu nối acid béo-

glycerol trong lipid màng tế bào là liên
kết este (ester) thì ở cổ khuẩn lại là liên
kết ete (ether) (Hình 2). Acid béo trong
este-lipid thường là các phân tử ngắn,
mạch thẳng. Trái lại, acid béo trong ete-
lipid là các phân tử mạch dài, phân
nhánh, thuộc cả hai dạng phytanyl
(C20-cacbuahydro tổng hợp từ isopren)
và biphytanyl (C40). Do chỉ có ở cổ
khuẩn và không bị biến đổi dưới nhiệt
độ cao nên isopren-lipid được lấy làm
chất chỉ thị của cổ khuẩn hoá thạch.
Enzyme polymeraza thực hiện
quá trình sao mã trên khuôn ADN
(DNA-dependent RNA polymerase) ở
ba lĩnh giới sinh vật cũng có nhiều điểm
khác nhau. Vi khuẩn chỉ có một loại

Hình 2. Lipid trong màng tế bào
của cổ khuẩn (ete-lipid) khác với
của vi khuẩn và sinh vật nhân thật
(este-lipid)
ARN-polymeraza có cấu trúc không gian đơn giản, gồm bốn chuỗi polypeptid
2a, 1b, 1b’ và một nhân tố s không cố định. Cổ khuẩn có nhiều loại ARN-
polymeraza, cấu trúc mỗi loại lại phức tạp hơn nhiều so với ARN-polymeraza
vi khuẩn. ARN-polymeraza của cổ khuẩn sinh methane và các loài ưa mặn
(halophilic) gồm tám chuỗi polypeptid (5 chuỗi dài và 3 chuỗi ngắn). ARN-
polymeraza ở cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-thermophilic) lại phức tạp hơn,
gồm ít nhất 10 chuỗi peptid. Polymeraza thực hiện quá trình tổng hợp ARN
thông tin (mARN) ở sinh vật nhân thật gồm 10-12 chuỗi polypeptid có kích

thước tương tự như ở ARN-polymeraza của cổ khuẩn ưa nhiệt cao. Ngoài ra,
sinh vật nhân thật còn có hai loại ARN-polymeraza khác nữa đặc hiệu cho quá
trình tổng hợp ARN của ribosom (rARN) và ARN vận chuyển (tARN). Như
vậy chất kháng sinh rifampicin có tác dụng ức chế đơn vị b của polymeraza chỉ
có hiệu quả đối với vi khuẩn vì cổ khuẩn và sinh vật nhân thật không có loại
polymeraza này.
Với những điểm khác biệt trong trình tự 16S rARN cũng như cấu trúc
ARN-polymeraza, hiển nhiên bộ máy sinh tổng hợp protein của ba lĩnh giới
sinh vật cũng sẽ không đồng nhất. Tuy có kích thước của ribosom giống với vi
khuẩn (70S) nhưng cổ khuẩn lại có nhiều bước trong quá trình sinh tổng hợp
protein rất giống với sinh vật nhân thật (80S ribosom). Nhiều chất kháng sinh
ức chế quá trình sinh tổng hợp protein ở vi khuẩn lại không có hiệu lực đối với
cổ khuẩn và sinh vật nhân thật (Bảng 2). Ngoài ra, tương tự như ở sinh vật
nhân thật, nhân tố kéo dài EF-2 trong ribosom ở cổ khuẩn có phản ứng với độc
tố bạch hầu, một loại độc tố vô hại đối với vi khuẩn. Tuy nhiên nhân tố EF-2 ở
cổ khuẩn mang tính đặc hiệu cao, nhân tố này hoàn toàn không hoạt động trong
môi trường ribosom của vi khuẩn hoặc sinh vật nhân thật. Các thí nghiệm lai
ribosom in vitro cho thấy ribosom ghép giữa đơn vị lớn (50S) của cổ khuẩn và
đơn vị nhỏ (40S) của sinh vật nhân thật vẫn thức hiện chức năng giải mã một
cách bình thường, trong khi đó việc ghép tương tự giữa vi khuẩn và sinh vật
nhân thật lại hoàn toàn không tương thích. Như vậy cấu trúc bộ máy sinh tổng
hợp protein của cổ khuẩn có nhiều điểm tương đồng với sinh vật nhân thật hơn
là với vi khuẩn.
Giống như vi khuẩn, cổ khuẩn có một nhiễm sắc thể dạng vòng, tuy
nhiên genom của cổ khuẩn thường nhỏ hơn nhiều so với genom của vi khuẩn.
Chẳng hạn ADN của Escherichia coli là 2,5 x 109 Da, trong khi đó ADN của
Thermoplasma acidophilum là 0,8 x 109 Da, hay của Methanobacterium là 1,1
x 109 Da. Ngoài ra thành phần GC (mol%) của ADN ở cổ khuẩn dao động
trong phạm vi rất lớn, từ 21 đến 68 %, chứng tỏ tính đa dạng của cổ khuẩn. So
sánh trình tự đầy đủ của genom ở cổ khuẩn Methanococcus jannaschi với

genom của vi khuẩn và sinh vật nhân thật cho thấy 56% trong 1738 gen không
tương đồng.

Bảng 2. Tính mẫn cảm của đại diện ba lĩnh giới sinh vật đối với các chất ức
chế quá trình sinh tổng hợp protein
Chất kháng
sinh
Tác dụng ức
chế
Cổ khuẩn Vi
khuẩn
Sinh vật nhân
thật
Methano-
bacterium
Sulfo-
lobus
Escheri-
chia coli
Saccharomyces
cerevisae
Cycloheximid Ức chế bước
khởi đầu
- - - +
Virginiamycin,
pulvomycin
Ức chế bước
kéo dài
+ - + -
Neomycin,

puromycin
Dừng tổng
hợp sớm
+ + + +
Rifamycin
Ức chế
enzyme ARN
polymeraza
- - + -
Erythromycin,
streptomycin,
chloramfenicol
Tăng tần số
mắc lỗi và
một số hiệu
ứng khác
- - + -

Các hình thức dinh dưỡng ở cổ khuẩn
Cổ khuẩn có nhiều hình thức dinh dưỡng: hoá dưỡng hữu cơ
(chemoorganotrophy), hoá dưỡng vô cơ (chemolithotrophy), tự dưỡng
(autotrophy), hay quang hợp (phototrophy). Hoá dưỡng hữu cơ là hình thức
dinh dưỡng của nhiều loài cổ khuẩn, tuy nhiên các chu trình phân giải chất hữu
cơ thường có một số điểm khác biệt so với vi khuẩn. Cổ khuẩn ưa mặn
(halophiles) và ưa nhiệt cực đoan (extreme thermophiles) phân giải glucoza
theo một dạng cải biên của con đường Entner-Doudoroff (E-D). Nhiều loài cổ
khuẩn lại có khả năng sản sinh ra glucoza từ các chất ban đầu không phải là
hydratcarbo (gluconeogenesis) thông qua các bước đảo ngược của quá trình
glycolysis (con đường Embden-Meyerhof). Oxygen hoá acetat thành CO2
được thực hiện qua chu trình TCA (đôi khi với một số thay đổi trong các bước

phản ứng), hoặc qua con đường acetyl-CoA (Ljungdahl-Wood). Các thành
phần của chuỗi vận chuyển điện tử như ở vi khuẩn đều được tìm thấy ở cổ
khuẩn, trong đó cytochrom-a, -b và -c có ở các loài ưa mặn cực đại,
cytochrom-a có ở một số loài ưa nhiệt cao. Mô phỏng dựa trên chuỗi chuyển
điện tử ở phần lớn cổ khuẩn cho thấy chúng thu nạp điện tử từ chất cho vào
chuỗi ở nấc thang NADH, oxygen hoá chất nhận điện tử cuối cùng là O2, S0
hay một số chất khác, đồng thời tạo ra lực đẩy proton (proton motiv force) để
tổng hợp ATP nhờ bộ máy ATPaza khư trú trong màng tế bào. Hoá dưỡng vô
cơ khá phổ biến ở cổ khuẩn, trong đó hydro thường được sử dụng làm chất cho
điện tử.
Tự dưỡng đặc biệt phổ biến ở cổ khuẩn và diễn ra dưới nhiều hình thức
khác nhau. Ở cổ khuẩn sinh methane và cổ khuẩn hoá dưỡng vô cơ ưa nhiệt
cao CO2 được chuyển hoá thành các hợp chất hữu cơ qua con đường acetyl-
CoA, trong đó một số loài có cải biên ở các bước phản ứng khác nhau. Một số
loài cổ khuẩn khác (như Thermoproteus) cố định CO2 theo chu trình citric acid
đảo ngược, tương tự như ở vi khuẩn lam lưu huỳnh. Mặc dù các loài cổ khuẩn
ưa nhiệt cực đoan đều thực hiện hình thức dinh dưỡng hữu cơ nhưng nhiều loài
vẫn có khả năng cố định CO2 và thực hiện quá trình này theo chu trình Calvin,
tương tự như ở vi khuẩn và sinh vật nhân thật.
Khả năng quang hợp có ở một số loài cổ khuẩn ưa mặn cực đoan, tuy
nhiên khác với vi khuẩn, quá trình này được thực hiện hoàn toàn không có sự
tham gia của chlorophill hay bacteriochlorophill mà nhờ một loại protein ở
màng tế bào là bacteriorhodopsin kết gắn với phân tử tương tự như carotenoid
có khả năng hấp phụ ánh sáng, xúc tác cho quá trình chuyển proton qua màng
nguyên sinh chất và sử dụng để tổng hợp ATP. Tuy nhiên, bằng hình thức
quang hợp này cổ khuẩn ưa mặn cực đoan chỉ có thể sinh trưởng với tốc độ
thấp trong điều kiện kỵ khí, khi môi trường thiếu chất dinh dưỡng hữu cơ.

Môi trường sống của cổ khuẩn và giả thuyết về hình thành sự sống
trên trái đất

Cổ khuẩn được biết đến như những vi sinh vật thích nghi với các môi trường
có điều kiện cực đoan (extreme) như nhiệt độ cao (thermophilic), nơi lạnh giá