MỤC LỤC
Trang
A.ĐẠI CƯƠNG VỀ MONOSACCHARIDE
I.Định nghĩa....................................................................................................3
II.Các dạng tồn tại của Monosaccharide.......................................................3
1.Dạng mạch hở.........................................................................................3
2.Dạng mạch vòng.....................................................................................4
III.Tính hóa lí của Monosaccharide..............................................................5
1.Lí tính......................................................................................................5
2.Hóa tính...................................................................................................5
2.1 Phản ứng oxi hóa..............................................................................5
2.2 Phản ứng khử....................................................................................6
2.3 Phản ứng ester hóa ...........................................................................6
2.4 Phản ứng tạo liên kết glucoside.......................................................7
2.5 Phản ứng acid....................................................................................7
2.6 Phản ứng với Phenylhydrazin..........................................................7
B.TỔNG QUANG VỀ SỰ CHUYỂN HÓA TƯƠNG HỖ CỦA CÁC
MONOSACCHARIDE
I.Chu trình đường phân..................................................................................9
1.Khái quát...................................................................................................9
2.Quá trình đường phân...............................................................................9
2.1 Phase chuẩn bị..................................................................................9
2.2 Phase hoàn trả.................................................................................12
3.Ý nghĩa của chu trình đường phân.........................................................14
II.Điều kiện yếm khí....................................................................................15
1.Lên men rượi...........................................................................................15
2.Lên men lactic.........................................................................................15
III.Điều kiện hiếu khí và chu trình KREBS................................................18
1.Tạo coenzim A........................................................................................18
2.Chu trình KREBS...................................................................................18
2.1 Các giai đoạn của chu trình KREBS.............................................20
2.2 Tổng kết về năng lượng của chu trình KREBS.............................24
2.3 Ý nghĩa của chu trình KREBS.......................................................24
2.4 Sự điều hòa chu trình KREBS.......................................................25
IV.Chu trình pentosephosphate...................................................................25
1.Bản chất...................................................................................................25
2.Cơ chế......................................................................................................26
3.Ý nghĩa....................................................................................................29
V.CHU TRÌNH QUANG HỢP
1.Khái niệm quang hợp.............................................................................30
...............................................................................................................................
2.Bộ máy quang hợp..................................................................................31
3 Quá trình quang hợp...............................................................................33
4 Chu trình Calvin và pha tối quang hợp..................................................34
5.Quang phosphoryl...................................................................................36
5.1 Quang phosphoryl hóa vòng..........................................................37
5.2 Quang phosphoryl hóa không vòng..............................................37
6.Quang hợp ở một số loài khác................................................................38
VI.SỰ CHUYỂN HÓA TƯƠNG HỖ GIỮA CÁC GLUXIT ...................40
C.ATP VÀ HIỆU SUẤT TÍCH LŨY NĂNG LƯỢNG ..............................42
Tài liệu tham khảo
A.ĐẠI CƯƠNG VỀ MONOSACCHARIDE:
I.Đònh nghóa: Monosaccharide là các dẫn xuất aldehit hoặc xeton của các polyol
mà khơng thể bị thuỷ phân được nữa
II.Các dạng tồn tại của Monosaccharide :
1/ Dạng mạch hở: Monosaccharide thường tồn tại 2 dạng aldehyde và
ketone.
2/Dạng mạch vòng: Monosaccharide thường tồn tại ở dạng vòng
_ Dạng vòng của các aldose được gọi là vòng hemiacatal.
_ Dạng vòng của các ketose được gọi là vòng hemiketal.
_ Vòng pyranose(6 cạnh): nhóm CHO ở C
1
nối vòng với nhóm OH ở C
5
_ Vòng furanose (5 cạnh): nhóm CO ở C
2
nối vòng với nhóm OH ở C
5
• Trong dd, monosaccharide tồn tại nhiều dạng cấu tạo khác nhau và
luôn có sự cân bằng giữa các dạng đó. Dạng hở thường chiếm tỷ lệ
nhỏ. Sự chuyển hoá từ dạng hở sang dạng vòng phụ thuộc vào điều
kiện môi trường, từng phản ứng và tác nhân phản ứng.
• Monosaccharide phần lớn tồn tại dạng vòng 6C, có cấu hình dạng
ghế hay dạng thuyền.Thông thường dạng ghế bền hơn dạng
thuyền(10
4
phân tử dạng ghế:1 phân tử dạng thuyền)
*Nhi ều
dẫn xuất
hexose có mặt trong cơ thể sống: Đặc biệt là các dẫn xuất của glucose:
glycolipid, glycoprotein, glycosamine…
Nhóm NH
2
sẽ nhóm OH ở C
2
của glucose, và liên kết với acid acetic tạo N-
acetylglucosamine có mặt trong nhiều cấu trúc sinh học như vách tế bào vi
khuẩn.
Oxygen ở C
3
của N-acetylglucosamine liên kết ether với acid lactic tạo N-
acetyl muramic acid.
Nhóm OH ở C
6
khi bò thay bởi –H trong galactose và manose sẽ tạo fucose và
rhamnose là thành phần của glycolipid, glycoprotein.
Nhóm CHO ở C
1
bò oxi hoá thành –COOH tạo gluconic acid.Nếu cả C
6
bò oxi
hoá sẽ tạo glucuronic acid. Dạng ester của 2 acid này là lactone.
III.Tính hoá lý của monosaccharide:
1/ Lý tính:
- Ngoại trừ glyceraldehide,các monosaccharide còn lại đều có tính quang
hoạt.
- Do sự có mặt của nhiều nhóm Hydroxyl trong phân tử, nên các
monosaccharide ở dạng tinh thể tan rất tốt trong nước, không tan trong
các dung môi hữu cơ, phần lớn có vò ngọ và không màu.
2/ Hoá tính:
Do sự có mặt của nhóm Cacbonyl, nhóm Hydroxyl trong phân tử, nên có các
tính chất hóa học đặc trưng :
2.1 Phản ứng oxi hoá: Là pp xác đònh hàm lượng glucose (trong máu và
nước tiểu), dd glucose sẽ oxi hoá thuốc thử Fehling có chứa Cu
2+
tạo cặn Cu
+
(màu đỏ). Từ đó xác đònh lượng glucose. Ngày nay
người ta thay bằng pp sử dụng enzyme glucose oxidase.
2.2 Phản ứng khử: tạo rượu.
D-glucose D-sorbitol
D-manose D-manitol
D-fructose D-manitol, D-sorbitol
2.3 Phản ứng ester hoá: nhóm OH ở C1 và C6 dễ tham gia tạo phức
ester, quan trọng nhất là tao phức ester với nhóm phosphate -
sản phẩm của nhiều quá trình chuyển hoá trao đổi chất trong
cơ thể như D-glyceraldehide-3-phosphate, D-glucose-6-
phosphate, D-glucose-1-phosphate…
2.4 Phản ứng tạo liên kết glucoside :
2.5 Phản ứng với acid: Khi đun với acid ở nồng độ cao(HCl 12%
hay H
2
SO
4
đđ), pentose, hexose sẽ tách H
2
O tạo furfurol,
oxymethylfurfurol.
2.6 Ph ản ứng với Phenylhydrazin : Monosacharide có thể phản ứng với
các amin. Điển hình nhất là tác dụng giữa Monosacharid và
Phenylhydrazin C
6
H
5
NH-NH
2
dư.
Phản ứng xảy ra theo 3 giai đoạn :
Giai đoạn 1 : tạo Phenylhydrazon
Giai đoạn 2 : oxi hóa nguyên tử cacbon ở vò trí số 2 tạo nên nhóm
cacbonyl
Giai đoạn 3 : nhóm cacbonyl phản ứng với Phenylhydrazin tạo nên sản
phẩm cuối cùng là phenylosazon của glucose:
Do sự hóa vòng của osazon có tác dụng chặn nhóm -OH tự do bên cạnh
nên phản ứng dừng lại ở giai đoạn này.
B.T ỔNG QUAN VỀ SỰ CHUYỂN HOÁ TƯƠNG HỖ CỦA CÁC
MONOSACCHARIDE:
Tế bào và cơ thể sống ln có nhu cầu về năng lượng nhằm sinh cơng để duy trì
mức độ tổ chức rất cao của mình,q trình tổng hợp và vận chuyển cũng như q
trình tái bản duy trì nòi giống .Trong cơ thể sinh vật ,q trình chuyển hố hoặc hấp
thụ các chất hữu cơ cũng như vơ cơ trong cơ thể sinh vật thành năng lượng để duy
trì sự sống là bản năng sinh tồn của sinh vật.
Ở đây,chúng ta sẽ đề cập tới một số q trình cũng như chu trình chuyển hố các
hợp chất hữu cơ tạo năng lượng cho hoạt động sống mà tại đó có sự chuyển hố
tương hổ qua lại giữa những monosaccharide cung cấp cho những giai đoạn của
q/chu trình hay là ngun liệu cần thiết cho một số hoạt động.
I/Chu trình đường phân:
1.Khái qt:
-Q trình đường phân là sự phân rã phân tử glucose thành 2 phân tử pyruvate kèm
theo năng lượng giải phóng ở dạng ATP.
-Từ thuở sơ khai,lúc bắt đầu hình thành sự sống khơng có oxi,có lẽ về mặt tiến
hố,q trình đường phân được xem là cơ chế tạo năng lượng xưa nhất.Tuỳ thuộc
điều kiện có oxi (điều kiện hiếu khí ) hay khơng có oxi (điều kiện kị khí) mà có
những cơ chế khác nhau
-Q trình này xảy ra ở điều kiện kị khí,khi có oxi q trình vẫn xảy ra và đây là
giai đoạn đầu của hơ hấp hiếu khí.
2.Q trình đường phân:
Q trình đường phân bao gồm 2 phase:
- Phase chuẩn bò (preparatory phase): từ 1 phân tử glucose tạo ra 2 phân
tử glyceraldehydes-3-phosphate. Phase này có sử dụng 2ATP.
- Phase hoàn trả (payoff phase): biến đổi glyceraldehydes-3-phosphate
thành pyruvate kèm theo tổng hợp ATP và hoàn trả lại ATP đã sử dụng ở
phase chuẩn bò.
2.1.PHASE CHUẨN BỊ:
1/Phản ứng phosphoryl hóa glucose:
Phản ứng tạo glucose-6- phosphate từ glucose là phản ứng một chiều, được
xúc tác bởi enzyme glucokinase:
2/Biến đổi glucose- 6- phosphate thành fructose- 6- phosphate :
Dưới tác dụng của enzym đồng phân hóa (izomerase), glucose – 6 –
phosphate dễ dàng chuyển hóa thành fructose-6-phosphate. Đây là phản ứng
thuận nghòch nên sự thay đổi năng lượng tự do nhỏ:
3/Phản ứng phosphoryl hóa fructose-6-phosphate thành fructose-1,6-
bisphosphate:
Là phản ứng một chiều ở điềi kiện sinh lý tế bào được enzyme phosphofructo-
kinase (PFK) xúc tác. Fructose-6-phosphate tiếp tục bò phosphoryl hóa ở C
1
tạo dẫn xuất Fructose-6-bisphosphate:
Ở một số vi khuẩn và đa số thực vật có mặt enzyme phosphofructokinase sử
dụng pyrophosphate (PPi) chứ không phải là ATP làm chất cho nhóm
phosphate. PFK là enzyme điều hòa trao đổi chất quan trọng nhất trong quá
trình đường phân.
Đây là phản ứng cơ bản chuẩn bò cho giai đoạn phân giải monosaccharide theo
kiểu hiếu khí và yếm khí.
4/Phản ứng cắt fructose-1,6-bisphosphate thành 2 phân tử đường 3C:
Phân tử Fructose – 1,6 – bisphosphate do chứa 2 gốc phosphate ở hai vò trí
đối xứng nên có thể dễ dàng bò cắt đứt thành 2 phân tử phosphotriose:
5/ Biến đổi tương hỗ lẫn nhau giữa các đường 3C:
Hai chất phosphotriose hình thành ở trên dưới tác dụng của triose
phosphate isomerase lại có thể chuyển từ chất nọ sang chất kia:
Sau giai đoạn cắt đôi mạch cacbon, tiếp đó là quá trình oxi hóa- khử . Khi
đó Glyceraldehyde-3-phosphate tham gia vào sự chuyển hóa.
Khi ở trạng thái cân bằng dihydroacetonephosphate chiếm ưu thế nhưng
đồng thời với sự chuyển tiếp của Glyceraldehyde-3-phosphate,
dihydroacetonephosphate lại biến thành Glyceral dehyde-3-phosphate, nên
quá trình biến đổi này xảy ra hầu như hoàn toàn.
Vì thế có thể coi như từ 1 phân tử fructose-1,6-diphosphate sẽ cho 2 phân
tử Glyceraldehyde-3-phosphate.
2.2.PHASE HOÀN TRẢ:
6/Oxy hóa Glyceraldehyde-3-phosphate thành 1,3- bisphosphoglycerate :
Đây là phản ứng tích lũy năng lượng đầu tiên trong chu trình đường phân.
Trong đó nhóm aldehyde của Glyceraldehyde-3-phosphate bò mất hydro
không biến thành nhóm carbocylic như bình thường, mà thành nhóm
andehyde chứa phosphate (acylphosphate) có mức năng lượng tự do cao. Còn
chất nhận hydro ở dạng ion hydride là NAD
+
tạo ra NADH và H
+
.
7/Chuyển nhóm phosphate từ 1,3 - bisphosphoglycerate cho ADP :
Năng lượng trong nhóm acylphosphate được sử dụng để tổng hợp ATP từ
ADP và phosphate vô cơ Pi. Năng lượng được giải phóng được tích lũy lại
trong phân tử ATP .
8/Biến đổi 3-phosphoglycerate thành 2-phosphoglycerate :
Tiếp theo xảy ra sự chuyển 3-phosphoglycerate thành 2-phosphoglycerate
nhờ 3-photphogliceratmutase :
9/ Dehydrate hóa 2 -phosphoglycerate :
2-phosphoglycerate bò loại 1 phân tử nước nhờ tác dụng của enzyme
Enolaza và chuyển thành photphoenolpyruvate . Enolase được hoạt hóa nhờ
các ion Mg
2+
, Mn
2+
…
Photphoenolpyruvate có mức năng lượng tự do rất cao (- 61,9 KJ/mol),
mặc dù mức năng lượng tự do thay đổi của phản ứng là nhỏ 7,5 KJ/mol.
10/ Tạo pyruvate :
Được xúc tác bởi pyruvatekinase và là phản ứng phosphryl hóa trên cơ
chất tạo ATP. Sản phẩm là pyruvate ở dạng enol
Sau đó enolpyruvate nhanh chóng biến đổi sang dạng ketone của nó là
pyruvate (hay là acid pyruvic) phổ biến ở pH = 7:
Kết quả:
Phương trình tổng thể q trình đường phân:
Glucose + 2ATP + 2NAD
+
+ 4 ADP + 2Pi 2 Pytuvate + 2ADP + 2NADH +
2H
+
+ 4 ATP + 2H
2
O
Triệt tiêu các thành phần giống nhau ta được
Glucose + 2NAD
+
+ 2ADP + 2Pi 2 Pytuvate + 2NADH + 2H
+
+ 2 ATP +
2H
2
O
Hai phân tử NADH ở điều kiện hiếu khí trong tế bào chất sẽ được chuyển tiếp tới
oxi trong chuỗi hơ hấp xảy ra ở màng ti thể kèm theo sự tổng hợp ATP nhờ dòng
vận chuyển e
-
xuất hiện trong q trình sau:
2NADH + 2H
+
+ O
2
2NAD
+
+ 2H
2
O
Vậy 2 phase này đều tạo ra pyruvate
3. Ý nghóa c ủa chu trình đường phân:
Làm biến đổi về căn bản cấu trúc ban đầu của phân tử cơ chất (glucose)
hô hấp, xúc tiến các chuyển hóa tiếp theo ở giai đoạn hiếu khí dễ dàng hơn.
Sau quá trình đường phân (glucolysis) ta thu được 2 phân tử NADH, 2 phân tử
ATP và 2 ion H
+
và 2 pyruvate
II ĐIỀU KIỆN YẾM KHÍ :
1/Lên men rượu:
Trong điều kiện yếm khí dưới tác dụng của enzyme pyruvate
decacboxylase và ancoldehydrogenase của nấm men acid pyruvic chuyển
thành rượu ethylic:
CH
3
COCOOH CH
3
CHO + CO
2
Acid pyruvic Acetaldehyde
CH
3
CHO + NADH
2
CH
3
CH
2
OH + NAD
+
Acetaldehyde Rượu Ethylic
Mg
2+
Lactatedehydrogenase
pyruvate decacboxylase
Glucose, fructose là những monosaccharide dễ lên men hơn cả, sau đó tới
manose và galactose. Các pentose chỉ lên men nhờ 1 vài loại nâm mốc
fusarium.
Xảy ra phổ biến trong TĐC của SV điển hình là nấm men.
Phản ứng tổng quát của quá trình lên men rượu:
Glucose + 2 ADP + 2 Pi → 2 Ethanol + 2 CO
2
+ 2 ATP + 2 H
2
O
hoặc: C
6
H
12
O
6
→ 2 C
2
H
5
OH + 2 CO
2
+ 23 Kcal
Enzyme pyruvate decarboxylase có trong men rượu,bia,bánh mì và các vi
sinh vật lên men rượu khác; không có mặt ở động vật có xương sống, vi sinh
vật lên men lactic acid. Khí CO
2
xuất hiện trong quá trình decarboxyl hóa
quyết đònh độ bọt của các loại nước uống lên men (rượu champagne) và độ nở
bánh mì.
Enzyme acohol dehydrogenase có trong cơ thể sống → gan người có quá
trình oxy hoá ethanol
• Ứng dụng : sản xuất rượu, bia, nước giải khát lên men, bánh kẹo, …
• Ưu điểm của lên men vi sinh: TB sinh vật thực hiện hàng loạt những
biến đổi hóa học với hiệu xuất cao và hầu như không có sản phẩm
phụ. Công nghệ này được áp dụng cho công nghiệp siro fructose,
kháng sinh, amino acid…
2/Lên men lactic:
Trong điều kiện yếm khí, dưới tác dụng lactatdehydrogenase (1.1.1.28) của
vi khuẩn acid pyruvic tạo ra acid lactic