Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
PHẦN 1. MỞ ĐẦU
Cơ thể sống được hình thành đầu tiên cùng với việc tạo ra một “lớp hàng
rào sinh học” bao bọc, tách biệt bản thân nó với môi trường xung quanh. “Lớp
hàng rào sinh học” này được định nghĩa là “màng tế bào” hay màng sinh chất
(plasma membrane) tạo cho tế bào có khả năng tổ chức và điều hòa các hoạt
động sống bên trong của nó. Bản chất cấu trúc của màng sinh chất ít nhất bao
gồm 2 lớp phân tử lipid phân cực kết hợp với các phân tử protein. Nhờ cấu trúc
này, màng sinh chất có rất nhiều đặc điểm kỳ diệu là thực hiện các trình tự phản
ứng biến đổi hóa sinh của tế bào, là trung tâm của các quá trình bảo tồn năng
lượng và thông tin giữa các tế bào trong cơ thể, giữa cơ thể với môi trường. Do
bản chất cấu trúc hóa học của màng sinh chất rất đặc biệt nên đặc tính của màng
là mềm dẻo, linh động, có thể tự khép kín và tự phá vỡ để dung hợp (fusion) giữa
chúng với nhau, dễ dàng thực hiện khả năng xuất bào (exocytosis) và nhập bào
(endocytosis), là cơ chế của quá trình bài tiết các phân tử lớn được tổng hợp
trong tế bào cũng như cơ chế của sự thực bào (phagocytosis) trong đáp ứng miễn
dịch hoặc thực hiện khả năng phân chia của tế bào (mitosis) trong sinh trưởng và
phát triển của cơ thể sống.
Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chất
giữa tế bào với môi trường mà nó có tính chọn lọc. Trong tế bào màng sinh chất
giúp cho việc tổ chức và điều hòa quá trình sinh học ở các xoang riêng biệt như
màng nhân, màng ty thể, màng lạp thể vv… Có thể khẳng định màng tế bào có
cấu trúc rất tinh vi, phù hợp với chức năng của nó. Chính vì vậy việc nghiên cứu
về cấu trúc và chức năng của màng sinh chất ở mức độ hiển vi và phân tử từ lâu
đã được các nhà tế bào học quan tâm.
Mặt khác, chu kỳ tế bào, các hình thức phân chia tế bào nhân thực
(eucaryote), các nhân tố ảnh hưởng tới sự phân bào bình thường và không bình
thường, ý nghĩa sinh học và khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công
nghệ sinh học cũng là một vấn đề hết sức quan trọng đang được các nhà khoa
học quan tâm.
Xuất phát từ những lý do trên, em tiến hành nghiên cứu tiểu luận về màng
tế bào, mối tương quan giữa cấu trúc và chức năng của nó trong hoạt động sống
của tế bào, những hiểu biết về chu kỳ tế bào, sự phân bào và những khả năng ứng
dụng của sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học.
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
PHẦN 2. NỘI DUNG
A. MÀNG TẾ BÀO, SỰ PHÂN HOÁ ĐA DẠNG CỦA HỆ THỐNG
MÀNG SINH CHẤT, NHỮNG ĐẶC TÍNH VÀ VAI TRÒ CỦA
MÀNG TRONG ĐỜI SỐNG TẾ BÀO. LIÊN HỆ NHỮNG THÀNH
TỰU NGHIÊN CỨU BỆNH LÝ TẾ BÀO.
1. Màng tế bào (Cell membrane)
Màng tế bào gồm hai thành phần chính là màng bảo vệ (vỏ, thành tế bào)
và màng sinh chất (màng plasma). Ngoài ra còn có khoảng gian bào.
1.1. Màng bảo vệ
1.1.1. Màng bảo vệ của tế bào động vật
Tế bào động vật có lớp áo (cell coat) liên kết với màng sinh chất, lớp này
được cấu tạo từ proteoglican do tế bào tiết ra, lớp áo có vai trò quan trọng trong
việc liên kết các tế bào cạnh nhau tạo nên mô, trao đổi chất và truyền đạt thông
tin di truyền [2]. Một số đơn bào hoặc tế bào vỏ của tiết túc có một lớp vỏ dày
che phủ phía ngoài màng sinh chất. Lớp vỏ này có nguồn gốc từ các sản phẩm tiết
đặc biệt của tế bào, thường là chất nhầy hoặc các kitin có thấm muối canxi [7].
1.1.2. Màng bảo vệ của tế bào thực vật
Tế bào thực vật có lớp thành vững chắc bao bọc ngoài màng sinh chất. Lớp
thành này có thành phần hoá học chủ yếu là xenluloza, hemixenluloza và pectin.
Ở một số tế bào, thành còn thấm thêm lignin, các chất sáp, các chất khoáng có
gốc canxi hay silic [7].
1.1.3. Màng bảo vệ của tế bào vi sinh vật
Đối với đa số nấm, tế bào có thành bằng chất kitin.
Tế bào vi khuẩn được bao bọc bởi lớp thành với kích thước khác nhau tuỳ
loại. Nhìn chung thành tế bào vi khuẩn Gram dương dày hơn so với của vi
khuẩn Gram âm. Thành phần hoá học cơ bản của thành tế bào vi khuẩn là hai
loại cao phân tử là axit teicoic (không có ở Gram âm) và glucopeptit, ngoài ra
còn có một số amino acid và polysaccarid [1] [2] [7].
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
2
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
Màng tế bào của vi khuẩn Gram dương và Gram âm
Ở một số vi khuẩn phía ngoài thành tế bào còn được bao bọc bởi lớp vỏ
nhày dày khoảng 0,2 µm có khi dày tới 10 – 20 µm, một số khác không có lớp
vỏ nhày nhưng lại được bao bọc bởi lớp dịch nhày không có giới hạn và cầu trúc
nhất định. Nước chiếm tới 98% thành phần hoá học của lớp vỏ nhày và lớp dịch
nhày còn lại là các hợp chất hidratcacbon phức tạp gồm các polysaccarit,
homopolysaccarit hoặc heteropolysaccarit [1] [6].
Màng bảo vệ có chức năng quan trọng trong việc giữ hình dạng ổn định của
tế bào, duy trì áp suất thẩm thấu, tham gia vào phân bào, chống chịu các điều
kiện bất lợi, chống lại hiện tượng thực bào… [1] [6]
1.2. Màng sinh chất (plasma membrane)
1.2.1. Thành phần hoá học của màng
Màng sinh chất được cấu tạo từ ba thành phần gồm lipit, protein và
carbohydrat. Do lipit và protein chiếm tỷ lệ lớn trong màng nên người ta còn gọi
màng sinh chất là màng lipoprotein.
Lipit của màng gồm hai loại [4] [7] [9]:
+ Photphotlipit chiếm khoảng 55% thành phần lipit của màng tế bào. Có
nhiều loại photpholipit, bốn loại chiếm tỷ lệ nhiều nhất là: phosphatidylcholin,
sphingomyelin, phosphatidyl ethanolamin, phosphatidylserin.
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
+ Cholesterol là một loại steroid trung tính, chiếm tỷ lệ 25 – 30% lipit
màng, ở tế bào gan nó chiếm tới 40%.
Cả hai loại đều có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước.
Lớp lipit kép của màng tế bào
Protein màng: cho đến nay đã phát hiện khoảng 50 loại protein màng. Các
protein màng cũng được chia thành hai loại:
+ Protein xuyên màng: chiếm tới 70% protein màng. Một số loại protein
xuyên màng quan trọng: Glycophorin, BADN
3
, các enzyme vận tải…
+ Protein màng ngoại vi: chiếm khoảng 30% protein màng, hoạt tính
enzyme màng phụ thuộc chủ yếu vào loại protein màng [9]. Protein màng ngoại
vi có nhiều loại, tiêu biểu là Fibronectin nằm ở phía ngoài màng và 4 loại
protein là actin, spectrin, ankyrin, bADN
4.1
nằm ở phía trong màng [7].
Carbohydrat màng tế bào: carbohydrat xuất hiện ở màng tế bào dưới dạng
các oligosaccarit còn dạng polysaccarit gặp ở tế bào động vật [9].
Ngoài ra màng sinh chất còn chứa các thành phần khác như: các ion liên
kết, các ion tự do và nước ở dang liên kết hoặc tự do [9].
1.2.2. Mô hình phân tử và tính linh động của màng [3] [5] [7] [ 9] [9]
Màng sinh chất là một loại màng mỏng, khoảng 7,5 – 10 nm, bao quanh tế
bào chất, gồm hai lớp xẫm màu song song kẹp giữa một lớp nhạt. Lớp nhạt là
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
4
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
lớp phân tử kép lipit còn hai lớp xẫm là đầu của các phân tử protein lồi ra khỏi
lớp kép lipit tạo thành.
Mô hình “khảm động” của một mảnh màng
Sự sắp sếp của các phân tử lipit:
Các phân tử lipit xếp thành hai lớp ép sát nhau nên được gọi là lớp phân tử
kép lipit với đầu kỵ nước quay ra ngoài quay ra phía ngoài hoặc vào trong tế bào
và đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp của hai lớp phân tử lipit. Tính chất
kỵ nước này làm cho các phân tử lipit luôn có xu hướng kết dính lại với nhau để
đầu kỵ nước khỏi tiêp xúc với nước, nhờ có tính chất này mà màng có khả năng
tự động khép kín và tái hợp nhanh.
Các loại photpholipit xếp xen kẽ nhau, từng phân tử có thể tự quay quanh
trục của mình và đổi chỗ cho các phân tử trong cùng lớp, sự đổi chỗ giữa các
phân tử của hai lớp rất hiếm xảy ra.
Sự vận động đổi chỗ thường xuyên của các phân tử photpholipit đã tạo nên
tính lỏng linh động của màng.
Trong khung lipit của màng tế bào Eukaryota còn có các phân tử
cholesterol sắp xếp xen kẽ giữa các phân tử photpholipit tạo thêm tính ổn định
của khung, tỷ lệ photpholipit/cholesterol càng cao thì tính linh động của màng
càng giảm [2] [3] [7].
Sự sắp xếp của các phân tử protein màng:
Lớp kép lipit là phần cơ bản của màng sinh chất, tạo thành giá đỡ cho các
phân tử protein xuyên màng, các phân tử loại này có phần kỵ nước nằm xuyên
suốt màng, dấu trong lớp kép lipit còn hai đầu ưa nước của phân tử thì thò về hai
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
5
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
phía bề mặt của màng, nhiều loại protein có đầu thò vào phía bào tương mang
nhóm cacboxyl (COO
-
) tích điện âm khiến chúng đẩy nhau nhờ đó mà các
protein xuyên màng phân bố đồng đều trong màng sinh chất. Có loại protein chỉ
xuyên qua màng một lần, có loại xuyên qua nhiều lần, có khi tới 6 – 7 lần.
Protein xuyên màng có khả năng chuyển động quay và di động kiểu tịnh tiến
trong khung lipit, do đó nó cũng ghóp phần tạo nên tính linh hoạt của màng.
Các phân tử protein ngoại vi gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào, chúng
liên kết với các đầu thò ra hai bên màng của protein xuyên màng bằng lực hút
tĩnh điện hoặc bằng các liên kết kỵ nước.
Sự sắp xếp của carbohydrat màng tế bào:
Các oligosaccarit gặp ở mặt ngoài của màng sinh chất, chúng gắn vào đầu
ưa nước của các protein xuyên màng, đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tử
lipit lớp ngoài cũng liên kết với các oligosaccarit. Sự liên kết với các
oligosaccarit gọi là sự glycosyl hóa, biến protein thành glycoprotein, lipit thành
glycolipit. Glycoprotein và glycolipit tích điện âm làm cho toàn bộ bề mặt tế bào
của đa số động vật tích điện âm.
1.2.3. Một số tính chất khác của màng sinh chất [7]
Ngoài tính linh động, màng sinh chất còn có nhiều đặc tính quan trọng khác
như tính thấm chọn lọc, tính không cân xứng…
Tính thấm chọn lọc của màng sinh chất: đặc tính này thể hiện ở chỗ nó cho một
số chất ra vào dễ dàng trong khi đó lại cản trở sự di chuyển của một số chất khác.
+ Các chất không phân cực, kỵ nước hoà tan trong lipit qua màng dễ dàng
hơn so với các chất phân cực, ưa nước.
+ Các protein xuyên màng cho phép các chất có kích thước khác nhau qua
màng với chiều hướng và tốc độ khác nhau.
Tính không cân xứng của màng sinh chất:
+ Do hai lớp lipit có thành phần photpholipit khác nhau.
+ Do sự không cân xứng của hai đầu các protein xuyên màng.
+ Do sự phân bố không đều của các protein ngoại vi.
+ Do sự phân bố của các oligosaccarit, các phân tử này chỉ gặp ở mặt ngoài
của màng sinh chất.
1.2.4. Vai trò của màng sinh chất [1] [2] [3] [4 ] [7] [8] [9]
Màng sinh chất thực hiện các chức năng cơ bản sau đây:
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
6
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
+ Vận chuyển các chất dựa vào gradien nồng độ, có những hình thức sau:
vận chuyển thụ động, vận chuyển chủ động, thực bào và ẩm bào.
+ Bao bọc tế bào, tạo cho tế bào một ranh giới riêng.
+ Trao đổi thông tin qua màng: màng tế bào phát đi và thu nhận thông tin
chuyển vào môi trường nội bào để điều chỉnh các hoạt động sống giữa các tế
bào. Quá trình này liên quan đến các thụ thể (receptor) có trên bề mặt tế bào.
+ Xử lý thông tin: nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ thù để có phản ứng đúng;
kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào, giữa tế bào với cơ chất.
+ Làm giá thể cho các enzyme xúc tác các phản ứng sinh hoá trên màng,
tham gia vào sự phân bào của vi khuẩn nhờ cấu trúc mesoxom.
+ Cố định các chất độc, dược liệu, virus, tạo ra sự đề kháng của tế bào bằng
các cấu trúc trên màng.
+ Màng tế bào còn là nơi dính bám của các cấu trúc trong tế bào.
2. Sự phân hoá đa dạng của màng sinh chất
Sự phân hoá đa dạng của màng sinh chất nhằm thích nghi với các chức
năng khác nhau như tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào cạnh nhau, tăng
cường hấp thụ, chế tiết, dẫn truyền…
2.1. Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau [2] [3] [4] [5]
Ở cơ thể đa bào, hai tế bào cạnh nhau liên kết với nhau qua khoảng gian
bào nhờ các nối kết gian bào. Ở vùng nối kết gian bào có sự thay đổi về cấu tạo
và hình dạng của màng, có sự tham gia của các protein liên kết và sự tạo thành
phức hệ vi sợi trong tế bào chất.
Có ba loại nối kết gian bào:
a. Các cầu nối gian bào:
Đó là các nối kết giữa hai tế bào cạnh nhau, ở đó hai màng sinh chất tiếp
cận nhau đến nỗi không thể phân biệ được hai màng. Các cầu nối được hình
thành là do sự liên kết của protein – connexin tồn tại trong màng của hai tế bào.
Nhờ các cầu nối gian bào mà hai tế bào cạnh nhau có thể trao đổi chất với
nhau một cách trực tiếp, nhanh chóng.
b. Các nối kết vững chắc hay các thể liên kết (thể nối - thể dây chằng)
Các cấu trúc này được hình thành do sự thay đổi hình dạng của màng sinh
chất, sự tham gia của protein liên kết và các phức hệ vi sợi tế bào chất.
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
7
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
Thể liên kết góp phần tăng cường độ liên kết giữa hai tế bào cạnh nhau về
mặt cơ học. Qua phần nối kết không có sự trao đổi chất giữa hai tế bào như ở
các cầu nối gian bào.
Có những kiểu nối kết kém vững chắc như nối kết vùng (nối kết bao quanh
toàn bộ tế bào) hoặc nối kết điểm (nối kết chỉ định khu ở một phần tế bào ở dạng
vòng hoặc ô van).
c. Các cầu nối sinh chất
Loại liên kết này có ở tế bào thực vật. Ở các tế bào này có thành xenlulozơ
bao bọc, do đó để đảm bảo độ liên kết và trao đổi giữa các tế bào cạnh nhau thì
màng sinh chất và thành tế bào có những biến đổi để hình thành các cầu nối sinh
chất. Nhờ các cầu nối này mà các tế bào có thể trao đổi chất trực tiếp với nhau.
Quá trình vận chuyển nước và muối khoáng từ rễ vào thân là nhờ các cầu nối
sinh chất.
2.2. Tăng cường hấp thụ và chế tiết [2] [3] [4] [5]
Trên bề mặt tế bào, có những cấu trúc chuyên biệt của màng để đảm nhiệm
các chức năng khác nhau như: vi mao, mâm khía.
Vi mao: các vi mao gặp ở một số loại tế bào chuyên hoá như tế bào biểu mô
ruột, tế bào ngoại tiết… Ở các loại tế bào này màng sinh chất ở phần đỉnh lồi lên
tạo thành các vi mao giống như các lông nhỏ. Vi mao có đường kính 80 – 100
nm, dài 0,6 – 0,8 µm, số lượng 3000/tế bào. Vi mao được cấu tạo gồm màng
sinh chất, bên trong là khối tế bào chất có chứa bó sợi actin gồm 10 – 50 vi sợi,
có chức năng cố định vi mao. Nhờ các vi mao mà bề mặt ruột non tăng lên 600
lần với diện tích hấp thu rộng tới 500 m
2
.
Mâm khía: đối với một số loại tế bào thì phần màng đáy lõm sâu vào bên
trong khối tế bào chất tạo thành các ô ngăn cách nhau, trong các ô có chứa nhiều
ty thể. Cấu trúc mâm khía làm tăng diện tích bề mặt của màng, đáp ứng sự vận
chuyển tích cực của các chất. Cấu trúc này gặp ở tế bào biểu mô ống thận, tế bào
tuyến ngoại tiết, tuyến muối…
2.3. Sự phân hoá của màng sinh chất tạo nên các cấu trúc chuyên biệt khác [1
] [4] [6]
Màng sinh chất của một số vi khuẩn và nguyên sinh động vật còn phân hoá
để tạo nên các cầu trúc đặc biệt khác như roi, nhung mao, mesosome…
Ở tế bào vi khuẩn, màng sinh chất gấp nếp tạo thành một cấu trúc đặc biệt
là mesosome. Mesosome có đường kính khoảng 2500 Angstron, gồm nhiều lớp
Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
8