sinh lý các hệ thống cảm giác
1- Đại cơng về hệ thống cảm giác
1.1. Các bộ phận của hệ thống cảm giác.
Thụng tin v th gii bờn ngoi v trng thỏi bờn trong c th m nóo
b nhn c l nh cú cỏc h thng cm giỏc, cũn gi l cỏc c quan
phõn tớch. Thut ng "c quan phõn tớch" c Pavlov a vo sinh lý
hc nm 1909, c hiu l h thng cm giỏc tip nhn v phõn tớch
cỏc kớch thớch khỏc nhau t bờn ngoi v bờn trong c th. Theo khỏi
nim hin i, h thng cm giỏc ú l mt phn c chuyờn hoỏ ca
h thn kinh, gm cỏc th cm th (receptor) ngoi vi, cỏc si thn kinh
bt ngun t cỏc th cm th to ra ng dn truyn hng tõm v tp
hp cỏc t bo thn kinh trong h thn kinh trung ng c gi l cỏc
trung khu thn kinh (cng gi l trung khu cm giỏc, hay trung khu phõn
tớch).
Các thụ cảm thể đợc dùng trong sinh lý học không chỉ dành riêng cho các thụ
cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, mà còn dùng để chỉ các receptor trên màng
tế bào, đó là các protein có khả năng gắn với các chất dẫn truyền thần kinh, các
hormon và các chất khác. Chúng có cấu trúc rất giống nhau và có tính đặc hiệu để
tạo ra các đáp ứng sinh lý đặc hiệu.
Các thụ cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, gọi tắt là các thụ cảm thể là một
phần của neuron hoặc là các tế bào đợc biệt hoá có khả năng phát sinh các điện thế
hoạt động trong các neuron .
Thụ cảm thể thờng đợc liên kết với các tế bào không phải thần kinh bao quanh
nó để hình thành cơ quan tiếp nhận kích thích, biến đổi năng lợng kích thích thành
điện thế gọi là điện thế receptor. Các điện thế receptor khi đạt mức ngỡng sẽ
chuyển thành điện thế hoạt động hay xung động thần kinh. Theo các đờng dẫn
truyền hớng tâm các điện thế hoạt động đợc truyền đến các trung khu thần kinh.
Các trung khu thần kinh tiếp nhận một loại cảm giác nào đó đợc phân bố ở
nhiều mức khác nhau trong não bộ và mức cuối cùng nằm ở vỏ các bán cầu đại não,
nơi có các vùng chiếu sơ cấp của từng cơ quan phân tích và đợc bao quanh bởi vùng
cảm giác thứ cấp và vùng vỏ não liên hợp. Tại vùng chiếu sơ cấp diễn ra quá trình

giải mã các xung động thần kinh đã đợc mã hoá ở ngoại vi. Sự giải mã đợc thực
1
hiện trên cơ sở các mối liên hệ giữa các trung khu cảm giác với các vùng vỏ não
vận động và vỏ não liên hợp. Kết quả của quá trình này là hành động (sự vận động)
hay không hành động và sự lu giữ thông tin nhận đợc từ các kích thích. Toàn bộ quá
trình diễn ra trong các cơ quan phân tích có thể tóm tắt nh sau:
- Tiếp nhận tín hiệu và tạo ra điện thế receptor.
- Biến điện thế receptor thành điện thế hoạt động để truyền theo các dây thần
kinh hớng tâm.
- Truyền xung động thần kinh đến các trung khu cảm giác.
- Biến đổi các xung động thần kinh (sao mã) trong các trung khu cảm giác ở
các mức khác nhau.
- Phân tích các tính chất của tín hiệu
- Phân loại và nhận biết (giải mã) tín hiệu, ra quyết định.
- Lu giữ thông tin nhận đợc.
1.2- Phân loại các hệ thống cảm giác.
- Phân loại cổ điển. Sinh lý học trớc đây xuất phát từ tiêu chuẩn cảm giác chủ
quan chia thành cơ quan thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác, vị giác, nóng lạnh
và đau. Phân loại nh vậy là cha hợp lý, vì cha tính đến các cảm giác từ các cơ quan
nội tạng và cảm giác bản thể.
- Phân loại theo kích thích đợc tiếp nhận, còn gọi là kích thích thích hợp
(adequate stimulus) và vị trí của các thụ cảm thể:
+ Cảm giác cơ học
+ Cảm giác hoá học
+ Cảm giác nhiệt độ (nóng, lạnh)
+ Cảm giác âm học
+ Cảm giác quang học
+ Cảm giác thăng bằng
+ Cảm giác nội tạng
+ Cảm giác da (cảm giác nông)

+ Cảm giác bản thể (cảm giác sâu, cảm giác gân, cơ, khớp)
+ Cảm giác đau
+ Cảm giác từ trờng.
- Phân loại theo sự phân bố các thụ cảm thể trên cơ thể:
+ Cảm giác do các thụ cảm thể bên ngoài (xúc giác, thị giác, thính giác, khứu
2
giác, vị giác).
+ Cảm giác do các thụ cảm thể bên trong (cảm giác bản thể từ gân, cơ, khớp và
cảm giác nội tạng).
- Phân loại theo cách tiếp nhận kích thích của các thụ cảm thể:
+ Cảm giác gián tiếp hay cảm giác xa (thị giác, thính giác, khứu giác).
+ Cảm giác trực tiếp hay cảm giác gần (vị giác, xúc giác...).
- Phân loại theo cấu trúc của các thụ cảm thể:
+ Cảm giác do các thụ cảm thể cấp I (khứu giác, xúc giác, các thụ cảm thể bên
trong). Bộ phận thụ cảm của các thụ cảm thể này chính là các nhánh cùng của các
sợi thần kinh cảm giác. Năng lợng kích thích đợc biến thành các xung động thần
kinh trực tiếp trong các neuron cảm giác và theo sợi trục của neuron cảm giác
truyền đến trung khu thần kinh ở mức cảm giác thứ nhất.
+ Cảm giác do các thụ cảm thể cấp II (thị giác, thính giác, tiền đình). Thụ cảm
thể là các tế bào biểu mô đợc chuyên hoá cao và đợc tạo synap với sợi thần kinh
cảm giác của neuron nằm trong các hạch ngoại vi. Ví dụ, các tế bào thụ cảm quang
học ở võng mạc mắt, các tế bào thụ cảm âm thanh (ở cơ quan Corti của tai...). Năng
lợng kích thích đợc biến thành các điện thế receptor, sau đó truyền qua các synap
để tái tạo lại thành các xung động thần kinh.
1.3- Đặc điểm hoạt động của các thụ cảm thể và hệ thống cảm giác.
1.3.1. Khả năng hng phấn của các thụ cảm thể.
Các thụ cảm thể có khả năng hng phấn rất cao khi tiếp nhận các kích thích
thích đáng, tức là các kích thích đã đợc thích nghi trong quá trình tiêu hoá. Ví dụ,
ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào nón và tế bào gậy ở võng mạc
mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào của cơ quan Corti ở tai.

Để gây hng phấn các thụ cảm thể, các kích thích thích đáng chỉ cần một năng l-
ợng rất nhỏ. Ví dụ, năng lợng ánh sáng đủ gây hng phấn các tế bào thụ cảm quang
học ở mắt chỉ tính bằng đơn vị lợng tử, năng lợng âm thanh đủ gây hng phấn các tế
bào thụ cảm của cơ quan Corti chỉ bằng 1.10
-9
erg/cm
2
.sec.
Mặc dù đợc chuyên hoá cao để tiếp nhận kích thích thích đáng, song các thụ
cảm thể cũng có khả năng hng phấn khi tiếp nhận kích thích không thích đáng.
Trong trờng hợp này năng lợng của kích thích không thích đáng phải lớn hơn gấp
nhiều lần so với năng lợng của kích thích thích đáng. Ví dụ, kích thích cơ học vào
mắt (ấn lên nhãn cầu) gây "nổ đom đóm mắt", kích thích cơ học vào tai gây ù tai...
Khả năng hng phấn của các thụ cảm thể không hằng định, nó thay đổi tuỳ trạng
thái của bản thân thụ cảm thể, của hệ thần kinh và trạng thái chung của toàn cơ thể.
3
1.3.2. Tơng quan giữa cờng độ kích thích và mức cảm giác.
Năm 1831 Weber đã đa ra định luật về mối liên quan giữa cờng độ kích thích
và mức độ cảm giác. Theo định luật này thì một kích thích đi sau muốn gây đợc
cảm giác phải có cờng độ lớn hơn kích thích đi trớc một giá trị nhất định. Để đa ra
đợc định luật này Weber đã tiến hành thí nghiệm nh sau: đầu tiên đặt lên da đối t-
ợng một trọng lợng là 100g, sau đó đặt lên da đối tợng một trọng lợng khác. Đối t-
ợng chỉ có thể phân biệt đợc sự khác biệt giữa hai trọng lợng khi trọng lợng đạt lần
sau lớn hơn trọng lợng đặt lần trớc là 3g. Nếu trọng lợng đạt lần trớc là 200g, thì
trọng lợng đặt lần sau phải lớn hơn lần trớc là 6g. Cứ thế, nếu trọng lợng đặt lần tr-
ớc là 400g, thì trọng lợng đặt lần sau phải nặng hơn 12g, đối tợng mới có khả năng
phân biệt đợc. Từ các số liệu thực nghiệm Weber đã lập đợc công thức:
AI
= K
I

Trong đó I-cờng độ kích thích ban đầu
AI-cờng độ kích thích đợc tăng thêm
K-hằng số.
Định luật của Weber đúng với các loại kích thích khác, ví dụ, kích thích ánh
sáng, âm thanh. Nó chỉ không đúng khi kích thích có cờng độ quá yếu hoặc quá
mạnh (ngoài giới hạn) hoặc do trạng thái chức năng của thụ cảm thể bị biến đổi (đã
thích nghi với kích thích).
Về sau Fechner tiếp tục nghiên cứu mối tơng quan giữa cờng độ kích thích và
mức độ cảm giác và nhận thấy rằng khi cờng độ kích thích tăng lên theo cấp số
nhân, thì mức cảm giác chỉ tăng lên theo cấp số cộng. Do đó, ông đã đa ra một
công thức khác:
R = alogS + b
Trong đó:
R là trị số cảm giác
S là cờng độ kích thích
a, b là hằng số đặc trng cho từng loại thụ cảm thể. Theo công thức này thì
mức độ cảm giác tăng lên theo tỷ lệ thuận với logarit của cờng độ kích thích. Các
nghiên cứu điện sinh lý cũng cho thấy tần số các xung động thần kinh xuất hiện ở
một cơ quan cảm giác tăng theo logarit của cờng độ kích thích.
Stevens nghiên cứu mối tơng quan giữa cờng độ kích thích và mức cảm giác đã
cho rằng mối tơng quan này biểu diễn bằng phơng trình mũ thích hợp hơn so với
phơng trình logarit. Cụ thể là:
R = KS
A
4
Trong đó: R là mức cảm giác
S là cờng độ kích thích
K và A là các hằng số.
1.3.3. Sự biến đổi năng lợng kích thích thành điện thế receptor và xung
động thần kinh.

Các kích thích tác động lên các thụ cảm thể tơng ứng đều có tác dụng làm thay
đổi điện thế màng của receptor và tạo ra điện thế đợc gọi là điện thế receptor. Cơ
chế tạo ra điện thế receptor là sự thay đổi tính thấm của màng thụ cảm thể đối với
các ion. Kích thích cơ học kéo căng màng, kích thích hoá học tác động lên các
receptor màng đều có tác dụng mở các kênh ion, đặc biệt là kênh Na
+
và một phần
các kênh K
+
, Ca
++
và Cl
-
. Dòng ion, chủ yếu là ion Na
+
từ ngoài màng đi vào trong
tế bào thụ cảm làm thay đổi trạng thái phân cực màng (khử cực), tạo ra điện thế
receptor. Khi điện thế receptor đạt đến chỉ số ngỡng, xung động thần kinh sẽ xuất
hiện (hình 12.44).
Hình 12.44- Tơng quan giữa điện thế receptor và tần số
điện thế hoạt động
Bởi vì ở các thụ cảm thể cấp I xung động thần kinh xuất hiện ngay trong phần
nhạy cảm của màng tế bào thụ cảm và đợc lan truyền theo sợi trục của tế bào cảm
giác đến mức cảm giác thứ nhất trong hệ thần kinh trung ơng, nên điện thế receptor
và xung động thần kinh xuất hiện tại thụ cảm thể cấp I, thực sự là giống nhau.
Minh hoạ cho điều này là hiện tợng xảy ra ở tiểu thể Pacini. Tiểu thể này có sợi
thần kinh nằm ở giữa lớp vỏ bọc, bao quanh là nhiều lớp đồng tâm. Nếu có một áp
lực tác động lên bất kỳ một điểm nào ở mặt ngoài tiểu thể đều làm biến dạng sợi
trung tâm. Phần đầu của sợi nằm trong tiểu thể không có lớp myelin, nhng ở phần
nằm ngoài tiểu thể lại đợc bọc myelin. Khi có áp lực tác động lên tiểu thể, phần đầu

5
của sợi bị biến dạng, các kênh ion mở ra và các ion Na
+
đi vào trong sợi, gây khử
cực màng và tạo ra điện thế receptor. Điện thế receptor là điện thế tại chỗ đợc lan
truyền theo kiểu điện học và tắt dần. Do đó, khi lan truyền đến phần sợi nằm ngoài
bao, dòng điện tại chỗ này gây khử cực màng tại eo Ranvier đầu tiên và tạo ra điện
thế hoạt động để truyền theo sợi thần kinh về đến trung khu thần kinh.
Sự biến đổi năng lợng kích thích tạo điện thế receptor và điện thế hoạt động ở
thụ cảm thể cấp II có khác so với thụ cảm thể cấp I. ở thụ cảm thể cấp II, điện thế
receptor đợc tạo ra dới tác dụng của kích thích sẽ gây bài tiết hoá chất trung gian
(mediator) tại synap giữa màng thụ cảm thể và màng sợi thần kinh của neuron cảm
giác. Chất dẫn truyền làm thay đổi tính thấm của màng sau synap (màng của sợi
thần kinh), gây khử cực màng và tạo ra điện thế hoạt động để truyền theo sợi thần
kinh của neuron cảm giác về trung khu thần kinh. Nh vậy, sự biến đổi năng lợng
của kích thích thụ cảm thể cấp II và truyền kết quả của sự biến đổi này đến trung
khu thần kinh diễn ra theo hai quá trình khác nhau: tạo ra điện thế receptor tại chỗ
và điện thế hoạt động ở sợi cảm giác.
1.3.4. Hiện tợng thích nghi của thụ cảm thể.
Một trong các đặc tính của thụ cảm thể là khả năng thích nghi với kích thích
tác động liên tục và kéo dài, nghĩa là giảm tính nhạy cảm đối với kích thích, hay
mất cảm giác. Lúc đầu kích thích tác động lên thụ cảm thể có thể gây ra các điện
thế receptor và điện thế hoạt động, về sau số lợng các điện thế này giảm dần và
cuối cùng là mất hẳn.
Về mặt chủ quan con ngời quen dần với kích thích, ví dụ, quen với tiếng ồn, với
mùi, vị...
Khả năng thích nghi tuỳ thuộc vào từng loại thụ cảm thể, có loại thích nghi
nhanh (các thụ cảm thể xúc giác) có loại thích nghi chậm (các thụ cảm thể ở cơ,
khớp, các thụ cảm thể trong xoang động mạch cảnh).
Sự thích nghi của các thụ cảm thể liên quan với sự thay đổi cấu trúc của chính

thụ cảm thể. Ví dụ, thích nghi với tối, sáng là do sự thay đổi cấu trúc của các sắc tố
cảm quang trong các tế bào nón và gậy. Sự thích nghi của tiểu thể Pacini đối với áp
lực là do sự thay đổi khoảng cách giữa các lớp bọc quanh sợi thần kinh nằm ở trung
tâm. Tiểu thể Pacini hoạt động nh một bộ phận lọc tần số kích thích. Khi áp lực tác
động nhanh, các lớp bao quanh sợi thần kinh bị biến dạng và tác động trực tiếp lên
tận cùng thần kinh, làm phát sinh điện thế receptor. Trong trờng hợp kích thích cơ
học kéo dài khoảng cách giữa các lớp bọc bị thay đổi và tạo ra một áp lực không
đổi lên tận cùng thần kinh, nên không còn tác dụng làm biến dạng sợi thần kinh và
do đó không tạo đợc điện thế reccptor nữa.
6
ở các thụ cảm thể cấp II hiện tợng thích nghi còn liên quan với các quá trình
diễn ra tại synap giữa màng tế bào thụ cảm với màng của sợi thần kinh thuộc tế bào
cảm giác.
1.4- Đơn vị cảm giác và trờng thụ cảm.
Thuật ngữ "đơn vị cảm giác" đợc dùng để chỉ một sợi thần kinh cảm giác với
tất cả các nhánh tận cùng của nó. Số lợng các nhánh đợc tách ra từ một sợi thần
kinh rất khác nhau, nhìn chung có rất nhiều, đặc biệt là các đơn vị cảm giác ở da.
Mỗi đơn vị cảm giác có một trờng thụ cảm, đó là một vùng mà kích thích tác động
vào đó có thể gây ra đáp ứng trong đơn vị cảm giác đó. ở giác mạc và củng mạc
mắt diện tích của các trờng thụ cảm thuộc một đơn vị cảm giác chiếm khoảng từ
50-200mm
2
. Nh vậy, các trờng thụ cảm có kích thớc khác nhau và các trờng thụ
cảm nằm cạnh nhau thờng gối lên nhau.
Đặc điểm của các trờng thụ cảm là tuỳ thuộc vào trạng thái chức năng của
chúng và vào cờng độ kích thích mà có thể mở rộng đến mức tối đa hoặc thu hẹp
đến mức tối thiểu. Phạm vi tối đa bao gồm tất cả các tế bào thụ cảm có liên hệ với
tất cả các nhánh của sợi thần kinh; phạm vi tối thiểu có thể chỉ có một tế bào thụ
cảm hoạt động. Tính chất này của các thụ cảm thể liên quan tới sự điều tiết của hệ
thần kinh trung ơng nhằm huy động số lợng các tế bào thụ cảm tham gia vào quá

trình tiếp nhận kích thích một cách hợp lý nhất. Cơ chế điều tiết này gồm hai mặt:
- Huy động thêm các tế bào thụ cảm (hoạt hoá ngoại vi),
- Giảm bớt số lợng các tế bào thụ cảm trong đơn vị cảm giác trong quá trình
tiếp nhận (ức chế ngoại vi).
Nhờ có sự điều tiết từ trung ơng mà hoạt động của các thụ cảm thể luôn phù
hợp với nhu cầu sinh học, bảo đảm đợc sự thích nghi trong hoạt động của các thụ
cảm thể.
2- Cảm giác da.
Da là một diện thụ cảm lớn nhất của cơ thể. Kích thích vào da gây ra các cảm
giác khác nhau, trong đó có cảm giác xúc giác, cảm giác nhiệt và cảm giác đau. ở
đây chỉ trình bày cảm giác xúc giác và cảm giác nhiệt, còn cảm giác đau sẽ giới
thiệu ở mục riêng.
2.1. Cảm giác xúc giác.
Cảm giác xúc giác còn đợc gọi là cảm giác nông, gồm cảm giác sờ mó, cảm
giác áp lực và cảm giác rung xóc.
2.1.1. Thụ cảm thể.
7
Các thụ cảm thể tiếp nhận cảm giác xúc giác gồm:
-Tiểu thể Meissner (hình 12.45a) phân bố ở các nhú (papille) của phần da
không có lông ở đầu ngón tay, ngón chân, lòng bàn tay, đầu lỡi, môi, núm vú... Tiểu
thể Meissner có lớp vỏ liên kết mỏng, bên trong có các tế bào xếp thành lớp nằm
ngang, có một sợi thần kinh đợc bọc myelin vừa chạy giữa các lớp tế bào, vừa phân
nhánh. Tiểu thể Meissner còn có các sợi thần kinh không có myelin nhận thông tin
về rung xóc với tần số dới 80 Hz.
- Đĩa Merkel (hình 12.45b) thờng đợc tập hợp thành thể Iggo ở dới lớp biểu bì,
đặc biệt có nhiều ở đầu ngón tay và ở môi.
Hình 12.45- Hình ảnh một số loại thụ cảm thể
n-Sợi thần kinh
- Tiểu thể Pacini (hình 12.45c) nằm ngay dới da và các lớp sâu của da, trong
mô liên kết của các tạng, trong bao khớp và dây chằng, ở màng liên cốt, màng x-

ơng, cân, mạc treo ruột, vỏ bọc mạch máu. Tiểu thể Pacini đợc cấu tạo từ một tận
cùng thần kinh nằm ở giữa và một vỏ bọc bao quanh gồm nhiều lớp đồng tâm.
Tiểu thể Pacini là thụ cảm thể tiếp nhận áp lực, tiếp nhận các giao động cơ học
có cờng độ tơng đối lớn và có tần số từ 40 đến 1000Hz, đáp ứng tốt nhất với tần số
kích thích khoảng 200-400Hz.
- Các tận cùng thần kinh có myelin và không myelin nằm quanh nang lông (hình
12.45d) tạo thành các đám rối thần kinh. Chúng bị kích thích khi lông lay động.
- Các đầu dây thần kinh tự do nằm giữa các tế bào ở lớp nông của da.
Cảm giác xúc giác chỉ có thể gây ra ở những điểm nhất định trên da, đợc gọi là
những điểm nhạy cảm. Nơi có nhiều điểm nhạy cảm và các thụ cảm thể xúc giác (đầu
8
ngón tay, môi) ngỡng cảm giác xúc giác thấp hơn nhiều so với ở những nơi có ít điểm
nhạy cảm (da vùng vai, lng, đùi). Dùng compa Weber có thể dễ dàng xác định đợc ng-
ỡng cảm giác xúc giác, đợc gọi là ngỡng phân biệt không gian, nghĩa là khoảng cách
tối thiểu giữa hai điểm trên da đợc kích thích, trong đó có thể phân biệt chúng nh hai
điểm kích thích riêng biệt. Ngỡng phân biệt không gian ở các phần cơ thể rất khác
nhau: ở đầu lỡi, đầu ngón tay và môi khoảng cách này bằng 1-3mm; ở vùng da vai, l-
ng, cánh tay, đùi ngỡng phân biệt không gian khoảng 50-100mm.
2.1.2.Đờng dẫn truyền.
Cảm giác giác xúc giác đợc dẫn truyền từ các thụ cảm thể theo các sợi thần kinh
cảm giác về tuỷ sống (trừ các vùng da đầu, mặt, cổ). Các sợi thần kinh truyền cảm
giác xúc giác có kích thớc khác nhau, nên có tốc độ dẫn truyền rất khác nhau. Các sợi
xuất phát từ các receptor đợc biệt hoá thuộc A có myelin, có tốc độ dẫn truyền
khoảng 30-70m/sec; các sợi thần kinh tự do thuộc loại A có myelin dẫn truyền với
tốc độ 5-30m/sec; các sợi thần kinh loại C không có myelin có tốc độ dẫn truyền 1-
2m/sec. Nhìn chung, các cảm giác xúc giác quan trọng, giúp cơ thể xác định nhanh
chóng và chính xác vị trí, cờng độ và sự thay đổi cờng độ của kích thích thì đợc truyền
với tốc độ cao, còn các cảm giác thô (áp suất lên toàn thân, xúc giác thô, ngứa) thì đợc
truyền với tốc độ chậm.
Thân neuron nhận cảm giác xúc giác nằm ở sừng sau tuỷ sống. Từ tuỷ sống thông

tin cảm giác đợc truyền lên não bộ theo bó tuỷ sống-đồi thị sau và bó tuỷ sống-đồi thị
trớc (hình 12,46).
*Bó tuỷ sống-đồi thị trớc cũng bắt nguồn từ neuron ở sừng sau tuỷ sống. Axon
của các neuron này bắt chéo sang phía đối diện, theo cột trắng trớc-bên của tuỷ sống,
tạo nên bó cung trớc còn gọi là bó De'je'rin trớc. Một số sợi của bó này chạy đến đồi
thị kết thúc ở nhân bụng sau, một số khác kết thúc trong nhân đờng giữa không đặc
hiệu. Từ bó cột trắng trớc-bên có nhiều sợi nhánh (collateral) chạy vào thể lới thân não
để hoạt hoá hệ thống hoạt hoá đi lên của thể lới. Từ nhân bụng sau của đồi thị các tín
hiệu xúc giác theo các sợi trục từ neuron thứ ba tiếp tục truyền lên vỏ não (hình
12.46).
9
Hình 12.46- Các bó dẫn truyền
cảm giác xúc giác thô sơ
và tinh tế trong tuỷ sống.

Hình 12.47- Bó dẫn truyền cảm
giác xúc giác thô sơ.
*Bó tuỷ sống-đồi thị sau bắt đầu từ neuron thứ nhất ở sừng sau tuỷ sống có sợi
trục đi thẳng theo cột trắng sau (theo đờng của các bó Goll và Burduch là những bó
cảm giác sâu có ý thức sẽ đợc nói đến ở mục sau) , kết thúc ở nhân thon và nhân chêm
tại hành não. Các axon của neuron thứ hai bắt đầu từ các nhân này bắt chéo sang phía
đối diện, tạo thành dải Reil giữa và kết thúc ở đồi thị. Trên đờng đi bó này nhận thêm
các sợi từ nhân cảm giác của dây tam thoa và các sợi truyền cảm giác xúc giác của
vùng đầu, mặt. ở đồi thị các sợi truyền cảm giác từ thân tận cùng ở nhân bụng sau-
bên, còn các sợi từ nhân dây tam thoa và các sợi từ vùng đầu, mặt thì tận cùng ở nhân
bụng sau-giữa. Từ các nhân này bắt đầu neuron thứ ba truyền thông tin cảm giác xúc
giác lên vùng cảm giác thân thể ở vỏ bán cầu đại não (hình 12.48).
Vùng vỏ não tiếp nhận các tín hiệu cảm giác xúc giác nằm ở hồi sau trung tâm
(vùng SI thuộc diện 1, 2, 3 của Brodmann) và ở dới rãnh Rolando kéo dài đến mép
trên của rãnh Sylvius (vùng SII).

Thông tin truyền theo bó tuỷ sống-đồi thị sau cho biết chính xác vị trí bị kích
thích, cờng độ của kích thích, tính chất của kích thích (xúc giác, áp lực hay rung
xóc) và hớng đi của kích thích trên mặt da. Trong khi bó tuỷ sống-đồi thị trớc
10
Hình 12.48- Bó dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế..
truyền nhiều loại thông tin cảm giác (xúc giác, áp suất, nóng lạnh, đau), song ít cho
biết chính xác về đặc điểm của kích thích.
Vùng vỏ não tiếp nhận các tín hiệu cảm giác xúc giác có những đặc điểm sau:
- Các tế bào thần kinh ở hồi sau trung tâm đợc tổ chức thành các cột nằm thẳng
góc với bề mặt vỏ não giống nh sự xắp xếp của các tế bào thần kinh ở vùng vỏ não thị
giác. Các tế bào trong cột đều đợc hoạt hoá bởi các sợi hớng tâm từ một phần nhất
định của cơ thể và có đáp ứng giống nhau.
- Số lợng các tế bào thần kinh và diện tích hình chiếu của phần cơ thể ở hồi sau
trung tâm tỷ lệ thuận với số lợng các thụ cảm thể có ở trên phần cơ thể đó.
- Các hình chiếu của các phần cơ thể ở hồi sau trung tâm đợc phân bố theo kiểu
lộn ngợc: hình chiếu của đầu nằm ở dới, còn hình chiếu các phần cơ thể ở dới và chi d-
ới lại nằm ở trên (hình 12.36).
Do đó sự bắt chéo của các sợi truyền cảm giác xúc giác hoặc ở mức tuỷ sống,
hoặc ở mức hành não mà vỏ não cảm giác xúc giác ở bán cầu phải nhận các xung
động từ nửa cơ thể bên trái và ngợc lại. Do đặc điểm này mà khi vùng cảm giác thân
thể ở bán cầu trái bị tổn thơng ta bị mất cảm giác cuả phần cơ thể bên phải và ngợc lại.
2.2. Cảm giác nóng lạnh.
Thông tin về cảm giác nóng, lạnh hay cảm giác nhiệt độ từ môi trờng xung quanh
rất cần thiết đối với các quá trình điều hoà thân nhiệt. Thông tin về nhiệt độ đợc tiếp
nhận bởi các thụ cảm thể nhiệt nằm ở da, ở giác mạc mắt và các màng nhầy.
2.2.1.Thụ cảm thể
Các thụ cảm thể nhiệt độ chia làm hai nhóm: nhóm tiếp nhận lạnh và nhóm tiếp
nhận nóng.
Trên cơ sở các nghiên cứu về mô học các phần của da, đặc biệt là các phần da cảm
giác với nóng và lạnh, ngời ta cho rằng các thụ cảm thể lạnh là các tiểu thể Krause,

còn các thụ cảm thể nóng là các tiểu thể Ruffini (hình 12.45). Tuy nhiên ở một số
11
vùng da tiếp nhận nóng hoặc lạnh lại không thấy có các tiểu thể Krause và Ruffini, do
đó ngời ta cho rằng tham gia vào việc tiếp nhận nóng, lạnh còn có các tận cùng tự do
của các sợi thần kinh.
Các thụ cảm thể nóng, lạnh nằm ở các độ sâu khác nhau: các thụ cảm thể lạnh ở
độ sâu 0,17mm còn các thụ cảm thể nóng ở độ sâu 0,3mm cách bề mặt da.
Các thụ cảm thể lạnh đáp ứng với nhiệt độ từ 10 đến 38
0
C, các thụ cảm thể nóng
đáp ứng với nhiệt độ từ 30-45
0
C.
Mật độ và số lợng các thụ cảm thể tiếp nhận nhiệt ít hơn nhiêù so với các thụ cảm
thể xúc giác ở tất cả các phần của cơ thể. Số lợng các thụ cảm thể lạnh lớn hơn nhiều
so với các thụ cảm thể nóng. Ví dụ, ở bề mặt ngón tay có khoảng 1-5 điểm lạnh trên
1cm
2
, trong khi đó chỉ có 0,4 điểm nóng trên 1cm
2
. ở da mặt có mật độ nhiều nhất
của các thụ cảm thể nóng và lạnh, số lợng các thụ cảm thể lạnh ở đây đạt đến 16-
19/cm
2
.
2.2.2.Đờng dẫn truyền
Các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nóng truyền theo các sợi C với tốc độ
0,4-2m/sec, các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể lạnh chủ yếu truyền theo các
sợi A với tốc độ khoảng 20m/sec và một phần theo các sợi C.
Vào đến tuỷ sống các sợi đi lên hoặc đi xuống một vài đốt tuỷ sống rồi tận cùng ở

sừng sau tuỷ sống. Các sợi trục của neuron thứ hai trong sừng sau tuỷ sống bắt chéo
sang phía đối diện tới bó tuỷ sống-đồi thị trớc-bên (hình 12.47) và chạy thẳng đến
phức hợp nhân bụng của đồi thị. Từ đây neuron thứ ba tiếp tục truyền tín hiệu đến
vùng vỏ não cảm giác soma (hồi sau trung tâm). ở đây các neuron đặc hiệu tiếp nhận
cảm giác nóng, lạnh từ các vùng khác nhau của cơ thể. Nếu hồi sau trung tâm bị tổn
thơng, khả năng nhận cảm nóng, lạnh sẽ bị giảm hoặc bị mất tuỳ mức độ tổn thơng.
3- Cảm giác bản thể.
3.1.Thụ cảm thể
Điều kiện cần thiết cho hoạt động cơ bình thờng là thông tin về vị trí của các chi
và của cơ thể trong không gian và về mức độ co của các cơ. Thông tin đó đợc truyền
về hệ thần kinh trung ơng từ các thụ cảm thể nằm ở sâu trong bộ máy tiền đình, ở
võng mạc mắt và từ các thụ cảm thể ở gân, cơ, khớp, đợc gọi là các thụ cảm thể bản
thể (proprioceptor). Do vậy, cảm giác bản thể còn gọi là cảm giác sâu, là khả năng của
con ngời tự định hớng vị trí của các chi và các phần khác nhau của cơ thể, là khả năng
tiếp nhận các động tác của bản thân và đánh giá các động tác đợc thực hiện.
Các thụ cảm thể bản thể nằm trong cơ, gân, khớp và cân gồm có thoi cơ (hay suốt
12
cơ), thể Golgi, thể Pacini và một số tận cùng thần kinh. Tất cả các thụ cảm thể bản thể
đều là các thụ cảm thể cơ học.
Trong bộ máy vận động có các thụ cảm thể là thoi cơ và thể Golgi. Thoi cơ hng
phấn khi bị kéo căng (do giãn cơ), còn thể Golgi hng phấn khi cơ co. Nhờ có các thụ
cảm thể này mà tuỷ sống điều tiết đợc trơng lực của các cơ (xem điều tiết trơng lực cơ
ở mục "chức năng của tuỷ sống"). Còn thể Pacini và các tận cùng thần kinh hng phấn
khi bị tác động bởi áp lực.
Đặc điểm của các thụ cảm thể bản thể là ít có khả năng thích nghi. Nhờ đó mà hệ
thần kinh trung ơng luôn nhận đợc các luồng xung động hớng tâm về trạng thái của
các cơ xơng, nên có thể thực hiện sự điều chỉnh liên tục các động tác vận động.
3.2.Đờng dẫn truyền
Các xung động từ các thụ cảm thể bản thể truyền về tuỷ sống theo các sợi thuộc
nhóm A có myelin với tốc độ dẫn truyền rất cao, đến 120m/sec. Từ tuỷ sống hng

phấn đợc dẫn truyền theo các bó tuỷ sống-tiểu não và tuỷ sống-đồi thị.
*Các bó tuỷ sống-tiểu não hay các bó dẫn truyền cảm giác sâu không ý thức:
- Bó Flechsig, còn gọi là bó tuỷ sống tiểu não thẳng hay bó tuỷ sống tiểu não-sau.
- Bó Gowers, còn gọi là bó tuỷ sống-tiểu não chéo hay bó tuỷ sống-tiểu não trớc.
Các sợi hớng tâm từ các thụ cảm thể bản thể theo rễ sau vào tuỷ sống, tạo synap
với các tế bào thần kinh ở đây. Sợi trục của các neuron ở tuỷ sống tạo ra các bó
Flechsig và bó Gower (hình 12.49).
Bó Flechsig đi thẳng theo cột trắng bên ở phía sau, qua hành não, tới tiểu não cùng
bên. ở hành não có một số sợi bắt chéo tới tiểu não phía đối diện. Bó Flechsig truyền
cảm giác sâu chủ yếu từ vùng thân.
Bó Gower bắt chéo qua tuỷ sống (ở mép trắng trớc) đến cột trắng trớc- bên, rồi đi
thẳng qua hành não tới tiểu não. ở hành não có một số sợi bắt chéo trở lại
để tới tiểu não phía đối
diện. Bó Gower truyền cảm
giác sâu chủ yếu từ tứ
chi .Nhờ thông tin truyền
theo các bó Flechsig và
Gower mà tiểu não kịp thời
điều tiết đợc trơng lực cơ,
phối hợp đợc các động tác
và duy trì đợc t thế của cơ
thể trong không gian. Cảm
13
Hình 12.49- Bó đẫn truyền tuỷ sống-tiểu não
thẳng và tuỷ sống-tiểu não chéo.
giác bản thể truyền theo
các bó Flechsig và Gower
đến tiểu não để điều tiết tr-
ơng lực cơ và phối hợp các
động tác nằm ngoài ý thức,

do đó còn đợc gọi là cảm
giác sâu không ý thức.
*Các bó tuỷ sống-đồi thị hay các bó dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức:
Các sợi truyền cảm giác từ các thụ cảm thể bản thể có thân là các neuron cảm giác
nằm trong các hạch gai tuỷ sống. Các sợi trục của chúng đi ngang qua rễ sau tuỷ sống
hớng lên trên đi theo cột trắng sau tạo thành hai bó: bó Goll ở phía trong và bó
Burdach ở phía ngoài, nên bó Goll còn đợc gọi là bó tuỷ sống-đồi thị trong, bó
Burdach còn gọi là bó tuỷ sống-đồi thị ngoài. Đồng thời chúng cũng chia các nhánh
ngắn rẽ vào chất xám ở một số đốt tuỷ sống. Các nhánh này tạo synap với các neuron
trung gian và neuron ly tâm là thành phần của các cung phản xạ thuộc tuỷ sống.
Hai bó Goll và Burdach chạy thẳng lên hành não cùng bên và dừng lại trong các
nhân Goll và Burdach ở hành não. Từ đây axon của các neuron thứ hai bắt chéo sang
phía đối diện, tạo nên giải Reil giữa, đi tới các nhân bụng sau của đồi thị. Từ đồi thị
bắt đầu neuron thứ ba truyền thông tin tiếp lên vỏ não, hồi sau trung tâm (đờng đi
cùng bó cảm giác xúc giác tinh tế (hình 12.48). Thông tin từ các thụ cảm thể bản thể
truyền theo bó Goll và bó Burdach cho ta nhận biết đợc tình trạng, vị trí và t thế của
các phần cơ thể và của toàn cơ thể trong không gian (không cần phối hợp với thông tin
thị giác). Do đó cảm giác này còn đợc gọi là cảm giác sâu có ý thức .
4- Cảm giác nội tạng.
Cảm giác nội tạng là cảm giác bắt nguồn từ các cơ quan nội tạng nằm trong ổ
bụng, hố chậu và lồng ngực. Cảm giác nội tạng có vai trò quan trọng trong cơ chế điều
tiết hoạt động của các cơ quan nội tạng. Cảm giác nội tạng gồm nhiều loại: cảm giác
cơ học, nhiệt, hoá học và cảm giác đau.
4.1. Thụ cảm thể
Các thụ cảm thể nằm ở các tạng là thụ cảm thể cơ học, thụ cảm thể nhiệt, thụ cảm
thể hoá học và thụ cảm thể đau.
Các thụ cảm thể cơ học nằm ở tim, phổi và các cấu trúc khác, mà dới ảnh hởng
của kích thích cơ học chúng có thể bị kéo căng hay bị biến dạng. Các thụ cảm thể áp
lực ở dạ dày và ruột cũng thuộc loại thụ cảm thể này.
14

Thuộc các thụ cảm thể hoá học có các thụ cảm thể phản ứng với các chất hoá học
khác nhau. Đó là các thụ cảm thể ở xoang động mạch cảnh và quai động mạch chủ,
các thụ cảm thể ở màng nhầy của ống tiêu hoá và cơ quan hô hấp, các thụ cảm thể ở
thanh mạc. Thuộc các thụ cảm thể hoá học còn có các thụ cảm thể thẩm thấu
(osmoreceptor) nhạy cảm với sự thay đổi nồng độ các chất có hoạt tính thẩm thấu
trong máu và dịch ngoại bào.
Các thụ cảm thể nhiệt chỉ có ở bề mặt các phần trên của ống tiêu hoá. Sự có mặt
các thụ cảm thể nhiệt trong các cơ quan nội tạng khác chỉ đợc biết qua các nghiên cứu
gián tiếp.
Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan nội tạng là các tận cùng thần kinh và các tiểu
thể, ví dụ, tiểu thể Pacini.
4.2.Đờng dẫn truyền
Các xung động hớng tâm từ các cơ quan nội tạng đợc truyền về hệ thần kinh trung
ơng theo các sợi thần kinh thực vật và các sợi nằm trong các dây thần kinh sọ não. Các
sợi này có tốc độ dẫn truyền chậm, từ 0,5 đến 25m/sec. Trong tuỷ sống chúng đi theo
các cột trắng sau và cột trắng trớc-bên chạy lên não và kết thúc trong các nhân của
thân não, đồi thị (nhân bụng sau) và hệ limbic. Vai trò quan trọng trong tích hợp thông
tin từ các cơ quan nội tạng là vùng dới đồi và các cấu trúc khác nhau của hệ limbic.
Trong vùng cảm giác soma và vùng vận động ở vỏ não có các vùng chiếu của các cơ
quan nội tạng. Tuy nhiên vai trò của các vùng chiếu này cũng nh của các neuron tiếp
nhận cảm giác nội tạng ở các vùng này cha đợc xác định.
5- Cảm giác đau.
Cảm giác đau có ý nghĩa rất quan trọng đối với lâm sàng, vì chính biểu hiện đau
do các yếu tố có hại gây ra đã đa ngời bệnh đến với thầy thuốc và qua biểu hiện đau
ngời thầy thuốc có thể chẩn đoán bệnh và có biện pháp điều trị cần thiết.
5.1.Thụ cảm thể
Cảm giác đau đợc xuất phát từ các thụ cảm thể đau (noreceptor), đó là các tận
cùng thần kinh tự do phân bố khắp cơ thể từ da cho đến cơ, gân, xơng, mô liên kết và
các cơ quan nội tạng. Đặc điểm của các thụ cảm thể đau là chúng có thể hng phấn dới
tác dụng của nhiều loại kích thích (cơ học, nhiệt, hoá học), nhng mức độ nhạy cảm

của các thụ cảm thể đau với các kích thích khác nhau không giống nhau. Có loại thụ
cảm thể nhạy cảm với kích thích cơ học, có loại thụ cảm thể đau lại rất nhạy cảm với
các tác nhân hoá học nh bradykinin, serotonin, histamin, ion K
+
, các acid, các enzym
phân giải protein ở mô tổn thơng... Một đặc điểm nữa của các thụ cảm thể đau là
chúng không có khả năng thích nghi với kích thích.
15
Tuỳ theo sự phân bố của các thụ cảm thể đau và tính chất của đau, ngời ta chia ra
cảm giác đau nông, cảm giác đau sâu và cảm giác đau nội tạng.
5.2. Đau nông
Đau nông do kích thích lên các thụ cảm thể đau ở da gây ra. Đau nông có định
khu rõ ràng. Ví dụ, châm kim vào da gây ra cảm giác đau nông. Trong trờng hợp bị tác
động mạnh bởi kích thích cơ học (đâm) hoặc kích thích nhiệt (bỏng) thờng xuất hiện
cái gọi là đau kép. Đó là hiện tợng sau cảm giác đau rất nhanh là cảm giác đau chậm.
Đau nhanh xuất hiện sau thời gian tiềm tàng khoảng 0,2sec và chấm dứt ngay. Đau
nhanh có định khu rõ và không gây lo lắng cho bệnh nhân. Đau chậm xuất hiện sau
thời gian tiềm tàng 0,5-1sec và kéo dài rất lâu. Đau chậm có tính chất lờ mờ về nơi
xuất hiện, không có định khu rõ, rất khó chịu, thờng gây buồn nôn và các phản ứng
âm tính khác.
Đau nhanh và sau đó là đau chậm là do sự lôi cuốn vào quá trình hng phấn các
nhóm sợi có tốc độ dẫn truyền khác nhau, trong đó có các sợi A dẫn truyền nhanh và
các sợi C dẫn truyền chậm. Trong hệ thống dẫn truyền cảm giác đau chậm có các vòng
neuron có nhiều nhánh ngắn và nhiều synap. Khi đợc hoạt hoá chúng sẽ phát ra các
chuỗi xung kéo dài. Chúng lu chuyển trong các vòng neuron và hình thành cảm giác
đau trờng diễn.
Cảm giác đau đợc truyền về hệ thần kinh trung ơng theo hai loại sợi hớng tâm là
sợi A với tốc độ 6-30m/sec và sợi C với tốc độ 0,5-2m/sec. Vào tuỷ sống các sợi đi
lên hoặc đi xuống từ một đến ba đốt tuỷ sống, rồi tận cùng trong chất xám sừng sau
tuỷ sống. Neuron thứ hai từ đây bắt chéo sang phía đối diện đi vào cột trắng trớc-bên

(hình 12.50). Từ tuỷ sống lên não, cảm giác đau đợc truyền theo hai bó: bó tuỷ sống-
đồi thị mới và bó tuỷ-sống đồi thị cũ.
Bó tuỷ sống đồi thị mới (tractus neospiothalamicus) là bó dẫn truyền cảm giác đau
nhanh, có định khu. Bó này nằm ngoài cột bụng bên, nên còn gọi là bó tuỷ sống- đồi
thị bên. Bó tuỷ sống-đồi thị bên tận cùng tại các neuron trong các nhân bụng-sau-giữa
và bụng-sau-bên của đồi thị. Từ đây các axon của neuron thứ ba chiếu thẳng lên vùng
cảm giác soma (vùng SI) của vỏ bán cầu đaị não.
Bó tuỷ-sống đồi thị cũ (tractus paleospinothalamicus) là bó dẫn truyền cảm giác
đau chậm. Trong bó này có các
thành phần khác nhau, gồm các sợi
của bó tuỷ sống-hành não-đồi thị và
bó tuỷ sống-vòm não. Bó thứ nhất
chuyển tiếp tại nhân tế bàokhổng lồ
ở hành não, sau đó chạy đến nhân
16
giữa của đồi thị. Bó thứ hai chạy
đến chất xám trung tâm cạnh thất
của não giữa, có các nhánh rẽ vào
thể lới thân não và các sợi chạy đến
các nhân không đặc hiệu (nhân đ-
ờng giã và nhân bụng) của đồi thị.
Từ các nhân không đặc hiệu của
đồi thị bắt đầu neuron thứ ba chạy
đến vùng trán và vùng SII của vỏ
bán cầu đại não.Vùng SI tham gia
vào quá trình phân tích ở mức tinh
vi thông tin đau sau khi nó đã đợc
chọn lọc và phân tích trong các
nhân của đồi thị. Vùng SII và vùng
trán tham gia đánh giá

Hình 12.50- Đờng dẫn truyền
cảm giác đau.
thông tin đau, đặc biệt là đau cảm xúc và gửi các xung động ly tâm đến các hệ
thống chống đau (hệ opiat, chất xám trung tâm cạnh thất-nhân raphe',
hypothalamus...) để kiểm soát cảm giác đau. Một trong các cơ chế kiểm soát đau là
tiết ra các chất có tác dụng chống đau giống morphin (endorphin, enkephalin).
5.3. Đau sâu
Đau sâu khác với đau nông ở chỗ là đau sâu ít khu trú, gây buồn nôn, thờng kết
hợp toát mồ hôi và thay đổi huyết áp. Đau sâu có thể gây ra bằng thực nghiệm tiêm
dung dịch muối u trơng vào màng xơng và dây chằng. Đau sâu có thể xuất hiện trong
phản ứng co cơ vân do tổn thơng xơng, gân và dây chằng. Co cơ mạnh, liên tục sẽ gây
thiếu máu cục bộ, thiếu máu lại kích thích các thụ cảm thể đau trong cơ. Đau lại làm
cho các cơ co thắt mạnh hơn, càng làm cho cơ bị thiếu máu hơn nữa và vòng luẩn
quẩn này tiếp tục diễn ra, nếu không đợc điều trị.
5.4. Đau nội tạng
Đau nội tạng thờng mang tính chất dữ dội, đặc biệt là khi bị tổn thơng một vùng
rộng, tác động lên nhiều thụ cảm thể đau ở tạng. Các nguyên nhân thờng gây tổn th-
ơng tạng là thiếu máu, do hoá chất tác động lên một diện rộng của tạng, do co thắt
hoặc giãn cơ trơn của tạng rỗng.
Đau nội tạng rất khó chịu, vì ngoài cảm giác đau giống nh các loại đau khác, nó
còn gây buồn nôn, nôn và các triệu chứng thần kinh thực vật khác nhau do đợc dẫn
truyền cảm giác đau từ các cơ quan nội tạng có sự liên hệ phản xạ với cơ chế điều tiết
17
nhiều hệ thống cơ quan khác. Một đặc điểm nữa của đau nội tạng là gây co cứng và co
thắt. Cũng nh đau sâu, đau nội tạng thờng gây co phản xạ các cơ lân cận. Sự co thắt
phản xạ này thờng quan sát đợc trên thành bụng và rõ nhất trong những trờng hợp khi
các quá trình viêm ở các tạng lan ra trên cả phúc mạc. Sự co thắt và co kéo dài của các
cơ này lại là nguyên nhân gây giải phóng các chất đau tại chỗ, nên cơ vẫn tiếp tục đau
hàng giờ hoặc cả ngày sau khi cơn đau từ nội tạng đã kết thúc.
Cảm giác đau từ các cơ quan nội tạng đợc truyền theo các sợi cảm giác nằm trong

dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Các sợi này có kích thớc nhỏ, thuộc loại C,
dẫn truyền chậm. Nơi kết thúc của các sợi truyền cảm giác đau nội tạng là các tế bào
thần kinh nằm ở sừng sau tuỷ sống hoặc trong nhân các dây thần kinh sọ não, ví dụ
dây X, dây tam thoa. Trong hệ thần kinh trung ơng cảm giác đau nội tạng và cảm giác
nội tạng nói chung, đi theo các đờng cảm giác soma trong các bó tuỷ sống-đồi thị đến
các nhân bụng của đồi thị. Từ đó có các neuron truyền xung động đến vỏ não. Vùng
vỏ não nhận cảm giác nội tạng nằm xen lẫn với các vùng nhận cảm giác soma.
Hiện tợng xuất chiếu của đau nội tạng.
Khi một tạng nào đó bị tổn thơng ta thờng nhận đợc cảm giác đau không phải
ngay ở tạng đó, mà lại ở một cấu trúc khác của cơ thể. Cấu trúc này có khi ở rất xa
tạng bị đau.
Hiện tợng xuất chiếu của đau nội tạng đã đợc Head và Zakharin nghiên cứu kỹ từ
cuối thế kỷ XIX. Các vùng Head-Zakharin, tức là các vùng trên da bị đau khi các cơ
quan nội tạng tơng ứng bị đau đang đợc sử dụng rộng rãi để chẩn đoán các tạng bị
đau. Ví dụ, khi tim bị đau xuất chiếu của nó là mặt trong của cánh tay; khi phổi bị đau
vùng đau xuất chiếu của nó ở vai và cổ.
Nguyên nhân của đau xuất chiếu đợc giải thích nh sau: cảm giác đau từ tạng bị tổn
thơng đợc truyền theo rễ sau và đến chất xám sừng sau tuỷ sống, từ đây phát sinh các
xung động ly tâm chạy ra hạch giao cảm, rồi từ hạch giao cảm phát sinh các xung
động ly tâm mới truyền đến vùng da đợc hạch giao cảm naỳ chi phối. Những biến đổi
xuất hiện ở vùng da đó lại đợc truyền về tuỷ sống, rồi theo bó tuỷ sống-đồi thị truyền
lên tận vỏ não, do đó cảm giác đau từ tạng đợc tiếp nhận từ vùng da liên quan. Hiện t-
ợng đau xuất chiếu cũng đợc giải thích bằng sự hội tụ các xung đau và xung động từ
vùng da liên quan trong các neuron ở tuỷ sống.
6- Cảm giác quang học (thị giác).
Thị giác là một trong những hệ cảm giác quan trọng nhất. Qua hệ thị giác hơn
95% thông tin từ thế giới bên ngoài đợc chuyển về não bộ. Để hoạt động hệ thị giác
cần có: a/ hệ thống thấu kính để hội tụ ánh sáng trên võng mạc; b/ các tế bào nhận
cảm ánh sáng (thụ cảm thể quang học) ở võng mạc; c/ đờng dẫn truyền thông tin từ
18

võng mạc đến các trung khu thị giác.
6.1. Nhắc lại cấu trúc của mắt.
Các cấu trúc chủ yếu của mắt đợc trình bày trên hình 12.50, gồm các màng, thuỷ
tinh thể, thuỷ tinh dịch, và thuỷ dịch.
* Các màng của mắt gồm:
- Củng mạc (sclera) ở ngoài cùng, phía trớc của củng mạc đợc biến đổi thành giác
mạc (cornea).
- Màng mạch (choroidea) nằm giữa, chứa nhiều mạch máu. Phía trớc màng này
dày lên thành thể mi (corpus ciliare) và mống mắt (iris).
- Võng mạc (retina) nằm trong cùng, chứa nhiều loại tế bào, trong đó có các tế bào
nhận cảm ánh sáng (tế bào nón và tế bào gậy).
*Thuỷ tinh thể (lens), còn gọi là nhân mắt, trông giống nh một thấu kính lồi, có
chức năng hội tụ ánh sáng trên võng mạc. Thuỷ tinh thể đợc cố định bởi dây chằng.
Dây chằng đợc gắn với thể mi.
*Thủy tinh dịch (corpus vitreum) nằm giữa thuỷ tinh thể và võng mạc.
*Thuỷ dịch (humor aquosus) đợc chứa trong các khoang nằm giữa giác mạc và
thuỷ tinh thể.
Các cấu trúc hỗ trợ là các cơ mắt, trong đó có các cơ mống mắt giúp điều chỉnh đ-
ờng kính của đồng tử hay con ngơi (pupil). Cơ thể mi làm thay đổi độ cong của thuỷ
tinh thể. Các cơ mắt (4 cơ thẳng, 2 cơ chéo) có chức năng vận động nhãn cầu về phía
mục tiêu thị giác.
19
Hình 12.51- Cấu trtúc của mắt
6.2. Chức năng hệ thống quang học của mắt.
Hệ thống quang học của mắt gồm giác mạc, thuỷ tinh thể và thuỷ tinh dịch. Chức
năng của hệ thống này là tạo ảnh trên võng mạc. Các tia sáng chiếu vào mắt, trớc khi
đến võng mạc, chúng phải qua giác mạc, thuỷ tinh thể và thuỷ tinh dịch.
Đờng đi của các tia sáng phụ thuộc vào chỉ số khúc xạ của thuỷ tinh dịch.
Ngời ta thể hiện chỉ số khúc xạ của hệ thống quang học của mắt bằng diop. Một
diop (D) là trị số khúc xạ của một thấu kính có tiêu cự là 100cm. Khi tiêu cự giảm thì

trị số khúc xạ tăng. Ví dụ, khi tiêu cự là 50cm thì trị số khúc xạ của thấu kính là 2D,
khi tiêu cự là 25cm thì trị số khúc xạ của thấu kính là 4D...
Vì tiêu cự của mắt ngời là 15mm, nên trị số khúc xạ của mắt toàn vẹn và bình th-
ờng ở ngời là 59D khi nhìn vật ở xa và 70,5D khi nhìn vật ở gần. Trị số khúc xạ của
giác mạc là 43,05D, của nhân mắt là 19,11D khi nhìn vật ở xa và 33,06D khi nhìn vật
ở gần.
Do trị số khúc xạ của các thành phần trong hệ thống quang học của mắt và độ
cong của chúng khác nhau, nên khó xác định đợc đờng đi của các tia sáng trong mắt.
Tuy nhiên, nếu không cần phân biệt một cách tỉ mỉ đờng đi của các tia sáng, mà chỉ
chú ý đến vị trí, kích thớc, độ nét của ảnh trên võng mạc thì có thể xem hệ thống
quang học của mắt nh một hệ thống có môi trờng đồng nhất về quang học. Do đó, một
số nhà khoa học đề nghị sử dụng một mô hình đơn giản đợc gọi là "mắt giản đơn" để
tính kích thớc ảnh trên võng mạc.
20
Hình 12.52-Sự tạo ảnh trên võng mạc mắt (A) và của máy ảnh (B).
Trong mô hình đơn giản này, tất cả các môi trờng khúc xạ đều có một trị số
khúc xạ và độ cong nh nhau, đó là giác mạc, không tính thuỷ tinh thể. Thay cho hai
điểm nút của mắt thật nằm cách nhau một khoảng nhỏ (0,3mm), khi xây dựng mô
hình "con mắt giản đơn" ngời ta chỉ chọn một điểm nút nằm sau đỉnh của giác mạc
một khoảng là 7,15mm và nằm trớc võng mạc một khoảng là 15mmm. Để tạo ảnh trên
võng mạc ngời ta kẻ các đờng từ các đỉnh của vật qua điểm nút và kéo dài đến võng
mạc. ảnh nhận đợc trên võng mạc sẽ là ảnh thực, nhỏ hơn và nằm ngợc so với vật
(hình 12.52).Để xác định kích thớc ảnh trên võng mạc cần biết kích thớc của vật và
khoảng cách từ vật đến giác mạc mắt. từ hai hình tam giác đồng dạng ABO và abo trên
hình ta có:
ab
AB
do
DO
=

, nghĩa là kích thớc của ảnh (ab) so với kích thớc của vật (AB) sẽ bằng
tỷ lệ độ dài của do (15mm) trên độ dài từ vật đến mắt (DO).
6.3. Sự điều tiết của mắt khi nhìn.
Để nhìn rõ vật, thì các tia sáng từ mỗi điểm của vật đó phải tập trung vào đúng tiêu
điểm và phải hội tụ đúng trên võng mạc.
Khả năng điều chỉnh để mắt nhìn rõ những vật ở những khoảng cách khác nhau đ-
ợc gọi là sự điều tiết (accommodation) của mắt. Giác mạc có độ cong đồng nhất và
không thay đổi khi mắt hoạt động. Sự điều tiết của mắt khi nhìn đợc thực hiện bằng
cách thay đổi độ cong của thuỷ tinh thể, làm thay đổi đợc trị số khúc xạ của nó, do đó,
điều chỉnh đợc các tia sáng hội tụ trên võng mạc.
21
Helmhol z đã chứng minh rằng cơ chế điều tiết của mắt đợc thực hiện nhờ sự co
của các cơ mi, làm thay đổi độ cong của thuỷ tinh thể. Thuỷ tinh thể là một cái bao
chứa các sợi protein quánh và trong suốt, mép của bao chuyển thành các dây chằng
nối với thể mi.
Khi nhìn xa, cơ thể mi giãn, các dây chằng của thuỷ tinh thể ở trạng thái căng làm
cho thuỷ tinh thể dẹt lại, các tia sáng từ xa hội tụ trên võng mạc. Khi nhìn gần, cơ thể
mi co lại, các dây chằng chùng xuống, thuỷ tinh thể phồng lên và tăng trị số khúc xạ,
làm cho các tia sáng hội tụ trên võng mạc.
Nh vậy, các cơ thể mi chính là các cơ điều tiết khả năng nhìn của mắt. Chúng đợc
chi phối bởi các sợi phó giao cảm của dây thần kinh vận nhãn. Nhỏ atropin vào mắt sẽ
gây rối loạn dẫn truyền hng phấn trong cơ thể mi, đo đó mắt không còn khả năng điều
tiết khi nhìn các vật ở gần. Ngợc lại các chất giống phó giao cảm nh pilocarpin, eserin-
lại gây co các cơ này.
Đối với mắt bình thờng của ngời trẻ tuổi, viễn điểm nhìn rõ nằm ở vô cực. Nhìn
vật ở xa mắt không cần phải điều tiết, còn cận điểm nhìn rõ nằm cách mắt khoảng
10cm. Mắt có khả năng tiếp nhận rõ hình ảnh của vật ở cận điểm trong điều kiện vận
dụng tối đa các cơ điều tiết thuỷ tinh thể. Các vật ở cách mắt dới 10cm ngời trên 20
tuổi không thể nhìn rõ, ngay cả khi mắt đợc điều tiết ở mức tối đa. Càng nhiều tuổi thì
thuỷ tinh thể càng kém đàn hồi do các sợi protein bị thoái hoá. Khả năng thay đổi độ

phồng của thuỷ tinh thể giảm dần và đến 48-50 tuổi chỉ có thể tăng độ hội tụ lên 2
diop (ở trẻ con độ hội tụ của thuỷ tinh thể có thể tăng đến 14D). Hiện tợng mắt ngời
lớn tuổi không thể điều tiết đợc nữa gọi là chứng viễn thị tuổi già (hay lão thị). Ngời bị
chứng lão thị phải đeo kính lồi để tăng độ hội tụ các tia sáng.
6.4. Các tật về khúc xạ của mắt.
Có hai loại tật chính về khúc xạ các tia sáng trong mắt, đó là cận thị (myopia) và
viễn thị (hyperopia). Các tật này không phụ thuộc vào khúc xạ của mắt mà phụ thuộc
vào chiều dài không bình thờng của nhãn cầu (hình 12.53).
*Cận thị: Nếu trục dọc của mắt quá dài, thì tiêu cự mắt không nằm trên võng
mạc, mà nằm trớc nó, trong thuỷ tinh dịch. Trong trờng hợp này các tia sáng đợc hội
tụ tại một điểm ở đâu đó trớc võng mạc và trên võng mạc thay cho một điểm xuất hiện
một vòng ánh sáng tản mạn. ở ngời cận thị viễn điểm nhìn rõ từ vô cực bị kéo gần lại,
do đó, không nhìn rõ vật ở xa. Để nhìn xa ngời cận thị phải đeo kính lõm (kính phân
kỳ) để giảm trị số khúc xạ của thuỷ tinh thể, nhờ đó đẩy đợc ảnh lên võng mạc.
*Viễn thị: Ngợc với cận thị, trong mắt viễn thị trục dọc của mắt bị ngắn, do đó các
tia sáng từ các vật ở xa chiếu tới đợc hội tụ ở sau võng mạc. Trên võng mạc nhận đợc
22
một vòng sáng tản mạn, nghĩa là hình ảnh của vật bị nhoè, không rõ.
Hình 12.53- Minh hoạ những tật khúc xạ của mắt.
Khuyết tật này có thể khắc phục bằng cách tăng độ phồng của thuỷ tinh thể. Do
đó, ngời viễn thị phải tăng co cơ điều tiết khi nhìn gần cũng nh nhìn xa.
ở ngời viễn thị cận điểm nằm cách mắt xa hơn so với ở ngời bình thờng. Do đó,
việc tăng điều tiết khi nhìn các vật ở gần là không thể đáp ứng. Để khắc phục khuyết
tật này ngời viễn thị phải đeo kính lồi (kính hội tụ) để tăng độ hội tụ của các tia sáng.
Cần phân biệt ngời viễn thị với ngời già bị viễn thị. ở hai loại ngời này chỉ có
chung một điểm là họ đều phải đeo kính viễn.
*Loạn thị: Loạn thị là một dạng rối loạn khúc xạ, trong đó trị số khúc xạ (chủ yếu
là của giác mạc) không đồng đều ở các hớng khác nhau, ví dụ hớng ngang hoặc hớng
dọc. Nguyên nhân của loạn thị là do giác mạc không phải là một mặt tròn đều đặn: ở
các hớng khác nhau nó có độ cong khác nhau, do đó, các tia sáng khi đi qua giác mạc

sẽ không cùng hội tụ vào một điểm. Bệnh nhân không thể nhìn rõ toàn bộ vật, nhìn rõ
chỗ này lại thấy mờ ở chỗ khác tuỳ theo hớng. Để khắc phục khuyết tật này cần đeo
lăng kính hình trụ đặc biệt. Giác mạc có khúc xạ tăng hoặc giảm ở toạ độ nào thì kính
phải có khúc xạ bù trừ ở toạ độ đó.
6.5. Đồng tử và phản xạ đồng tử.
Đồng tử hay con ngơi là một lỗ nằm ở trung tâm màng tia (mống mắt), qua đó tất
cả các tia sáng đợc chiếu vào trong mắt. Đồng tử giúp cho ảnh của vật thể hiện rõ nét
trên võng mạc, bởi vì nó chỉ cho các tia sáng trung tâm lọt qua, tránh đợc hiện tợng
quang sai cầu.
Quang sai cầu thể hiện ở chỗ là các tia sáng đi qua rìa của thuỷ tinh thể bị khúc xạ
mnạh hơn. Càng ở ngoài rìa thuỷ tinh thể độ cong càng lớn . Do đó, nếu không loại bỏ
các tia sáng ở ngoại vi thì trên võng mạc sẽ xuất hiện các vòng ánh sáng tản mạn.
Cơ màng tia có khả năng thay đổi đờng kính của đồng tử, do đó, điều hoà đợc l-
23
ợng ánh sáng chiếu vào mắt. Đồng tử mắt ngời có thể có đờng kính nhỏ nhất là
1,5mm và lớn nhất là 8mm, nên lợng ánh sáng có thể tăng hoặc giảm tới 30 lần, tuỳ sự
thay đổi đờng kính của đồng tử.
Sự đóng mở đồng tử là một phản xạ. Phản xạ đồng tử đợc chi phối bởi các cơ ở
màng tia. ở màng tia có hai loại cơ: cơ vòng và cơ tia. Cơ vòng co làm cho đồng tử
nhỏ lại, cơ tia co làm cho đồng tử mở rộng. Cơ vòng đợc chi phối bởi các sợi phó giao
cảm, cơ tia đợc chi phối bởi các sợi giao cảm. Chất trung gian hoá học phó giao cảm-
acetylcholin-gây co, còn chất trung gian hoá học-giao cảm-adrenalin-gây giãn đồng
tử. Trong các phản ứng cảm xúc mạnh (sợi hãi, giận dữ, đau) gây hng phấn hệ giao
cảm nên con ngơi đợc mở rộng.
6.6. Sự vận động của nhãn cầu.
Khi nhìn vào các vật đứng yên hay vận động, ở gần hay ở xa, sự vận động của
nhãn cầu đóng vai trò rất quan trọng.
Nhãn cầu vận động đợc là nhờ có các cơ vận nhãn (hình 12.54), gồm:
- Cơ thẳng ngoài và cơ thẳng trong, khi co chúng làm cho nhãn cầu chuyển động
sang hai phía.

- Cơ thẳng trên và cơ thẳng dới, khi co chúng làm cho nhãn cầu chuyển động lên
trên hoặc xuống dới.
- Cơ chéo trên và cơ chéo dới, khi co chúng làm xoay nhãn cầu. Các cơ vận nhãn
đợc chi phối bởi ba cặp dây thần kinh số III, IV và VI. Các cơ này liên hệ với
nhau qua bó giữa, các đờng liên hệ
này có tác dụng làm cho một cơ co
thì cơ cùng cặp với nó lại giãn, nghĩa
là chi phối theo kiểu đối lập.
Vận động của nhãn cầu còn
chịu sự chi phối của các vùng vỏ
não, thông qua các cấu trúc dới vỏ.
Từ vỏ não đi xuống có các bó chẩm-
mái, chẩm-củ não sinh t, bó trán-
mái. Từ nhân mái và củ não sinh t có
các đờng chạy đến các nhân vận
nhãn.
Hình 12.54-Các cơ vận động nhãn cầu.
Các vận động của nhãn cầu có tác dụng giúp cho mắt phát hiện mục tiêu và cố
định mắt vào mục tiêu. Các vận động của nhãn cầu luôn đợc phối hợp với vận động
của đầu-cổ.
24
6.7. Cấu trúc-chức năng võng mạc
6.7.1.Các lớp võng mạc
Võng mạc nằm ở trong cùng, tiếp xúc với thuỷ tinh dịch, dày khoảng 0,2mm.
Võng mạc đợc cấu tạo từ 10 lớp (hình 12.55). Tính từ ngoài vào trong có các lớp nh
sau:
- Lớp biểu mô sắc tố (epithelium pigmentum)
- Lớp thụ cảm thể quang học (các tế bào nón và tế bào gậy).
- Lớp màng ngoài, ngăn cách vùng chứa thân các thụ cảm thể quang học với vùng
ngoài.

- Lớp nhân ngoài, chứa thân các tê bào nón và gậy.
- Lớp rối ngoài, bao gồm các sợi của các tế bào nón và gậy với synap của chúng
trên các tế bào lỡng cực.
- Lớp nhân trong, bao gồm thân các tế bào lỡng cực và các tế bào ngang.
- Lớp rối trong, bao gồm các nhánh của các tế bào lỡng cực và synap của chúng
với các tế bào hạch.
- Lớp hạch, gồm chủ yếu là các tế bào hạch.
- Lớp sợi, bao gồm các sợi trục của tế bào hạch.
- Lớp màng trong cùng đợc tạo nên bởi các tế bào glia, còn có tên là tế bào Muller.
Do sự phân bố các lớp nh vậy, nên ánh sáng trớc khi đến lớp biểu mô sắc tố (rồi
hắt ngợc lại các tế bào nón và gậy) phải xuyên qua tất cả các lớp tế bào hạch, tế bào l-
ỡng cực và các thụ cảm thể quang học.
25