1
Chương 3
CÁC CƠ QUAN SINH DƯỠNG
I. Khái niệm chung về các cơ quan sinh dưỡng thực vật
Khái niệm cơ thể cây đã có ngay từ giai đoạn phôi của hạt nghĩa là ở phôi cũng có những
mầm mống của các cơ quan rễ thân lá sau này.
Phôi của một cây có hạt có cấu trúc một trục mang một hoặc hai lá mầm, ở đây các tế
bào và mô của nó phân hóa thấp, sau này khi phôi đã phát triển thành rễ và chồi thì mô phân
sinh ngọn của chồi và rễ vẫn còn tiếp tục hoạt động để hình thành rễ, thân, lá.
Các cơ quan sinh dưỡng của thực vật bào gồm rễ, thân, lá, được xem là một thể thông
nhất, về mặt cá thể phát sinh, các cơ quan này có nguồn gốc chung từ hợp tử và phôi. Khi
trưởng thành rễ, thân và lá có sự tiếp nối liên hệ cả về hình thái ngoài lẫn cấu trúc bên trong
một cách liên tục thể hiện mối quan hệ biện chứng giữa cấu trúc và chức năng, giữa cơ thể với
môi trường. Ngoài những nét đặc trưng riêng chúng có những đặc điểm chung về hình dạng,
cấu taọ và chức năng cũng như phương thức phát triển tạo thành một cơ cấu tương hỗ giúp cá
thể tồn tại và phát triển.
1. Định nghĩa về cơ quan
Cơ quan là tập hợp của một số mô thực vật nhằm đảm đương các chức năng nhất định
trong đời sống cá thể thực vật.
Cơ quan sinh dưỡng là những bộ phận của cơ thể thực vật chuyên hóa về chức năng,
phân hóa về hình thái và có sự phối hợp về phương diện tổ chức học.
2. Quá trình hình thành các cơ quan sinh dưỡng
Trong quá trình phát sinh chủng loại, đỉnh cao của sự tiến hóa ở thực vật là sự xuất hiện
các cơ quan thân, rễ, lá.
Khái niệm “thân” và “lá” đã có từ các dạng tản đa bào nhưng sự chuyên hóa chưa cao, về
cấu tạo và chức năng của thân, lá, rễ thực sự chỉ có ở thực vật bậc cao và hoàn thiện ở thực vật
có hạt.
Cùng với sự xuất hiện của thực vật ở môi trường nước từ thực vật đơn bào đến thực vật
đa bào dạng tản, sự phát triển bề mặt là phương thức tiến hóa cơ bản của dạng thực vật này. Bề
mặt cơ thể tăng, nhu cầu dinh dưỡng tăng, những mâu thuẩn đã nảy sinh do lượng thức ăn
trong đại dương ngày càng giảm và sự phát triển bề mặt bị giới hạn ở một chừng mực nhất
định nào đó.
Khi thực vật xuất hiện ở cạn trong môi trường kém thuận lợi hơn, những thực vật nào có
một phần cơ thể nằm trong đất dễ dàng sống sót hơn và trong quá trình dần thích ứng, thích
nghi với việc hấp thụ nước, muối khoáng, đã hình thành rễ, phần trên mặt đất hình thành chồi
cành sinh dưỡng. Trên con đường tiến hóa thân, lá xuất hiện trước tiếp đến là sự xuất hiện rễ.
Ðây là dạng cơ thể kiểu chồi cành, chúng có khả năng đảm bảo tốt cho đời sống tự dưỡng của
cây xanh ở môi trường cạn.
Trong quá trình phát triển cá thể thì rễ xuất hiện trước rồi đến thân, lá. Trật tự này có ý
nghĩa sinh học to lớn.
2
II. Rễ
1 . Ðại cương
Căn cứ vào sự xuất hiện của rễ để chia ra:
- Nhóm thực vật không rễ ( Arryzophyta ), gồm Rêu, Quyết trần.
- Nhóm thực vật có rễ (Rhyzophyta), từ Thạch tùng trở lên
Rễ có những nét đặc trưng sau, có cấu tạo đối xứng tỏa tròn hay phóng xạ, không mang
lá, mô phân sinh của rễ tương đối đồng nhất, không có sự phân đốt, có chóp rễ và hướng đất
thuận.
Chức năng chính của rễ là hấp thụ nước và muối khoáng, giữ vững các phần cơ thể trên
mặt đất nhờ hệ thống rễ bám vào đất. Ngoài ra rễ còn thực hiện các chức năng phụ như: dự trữ,
đồng hóa , hô hấp ...
2. Hình thái rễ
Khi hạt nẩy mầm rễ phát triển thành rễ chính mang mô phân sinh sơ cấp ở đầu rễ, có
chóp rễ bao bọc thường là hình nón. Chung quanh chóp rễ có các tế bào tiết chất nhờn hoặc
màng tế bào hóa nhầy để giảm sức ma sát. Những tế bào sinh chóp làm nhiệm vụ tạo ra những
tế bào mới thay cho những tế bào đã già ở bên ngoài chóp rễ. Người ta nhận thấy những tế bào
chóp rễ có nhiều hạt tinh bột.
Trên chóp rễ là miền phân sinh, trên nữa là miền kéo dài, cả hai họp lại thành miền sinh
trưởng của rễ. Trên miền sinh trưởng là miền phân hóa gồm lông hút do các tế bào biểu bì kéo
dài ra, nhân lớn nằm ở đầu lông hút, hoạt động mạnh. Tiếp theo là miền rễ con, rồi đến miền rễ
hóa bần, ở đây mô phân sinh thứ cấp bắt đầu hình thành giúp rễ tăng trưởng bề ngang. Có khi,
người ta phân rễ thành các phần: Chóp rễ, miền sinh trưởng, miền lông hút và miền trưởng
thành.
Các kiểu rễ chủ yếu gồm:
2.1 Hệ rễ trụ
Rễ chính là rễ cấp1, trên nó hình thành các rễ cấp 2... toàn bộ các rễ này gọi là hệ rễ trụ,
hệ rễ đặc trưng của cây 2 lá mầm. Rễ trụ phát triển theo 2 hướng :
- Rễ trụ tập trung: Rễ chính phát triển rất mạnh theo hướng tâm quả đất, các rễ cấp hai...
cũng phát triển theo hướng này.
- Rễ trụ khuyếch tán: Rễ chính phát triển như rễ trụ tập trung nhưng các rễ cấp 2, 3 phát
triển rất mạnh theo hướng xiên góc, gần với bề mặt đất. Vì vậy những cây có hệ rễ trụ khuyếch
tán thường dễ bị gãy đổ .
3
2.2. Hệ rễ chùm
Rễ mầm phát triển một thời gian ngắn rồi ngừng hoặc phát triển chậm lại, các rễ phụ
hình thành từ gốc thân song song với rễ mầm. Nếu các rễ này tương đương với nhau về chiều
dài và chiều ngang thì gọi là hệ rễ chùm .
3. Biến thái của rễ
Rễ có thể biến đổi về hình thái và cấu tạo do ảnh hưởng của môi trường hoặc do chức
năng sinh lý.
3.1. Biến thái do chức năng
Rễ làm nhiệm vụ dự trữ do các tế bào, các mô chuyên hóa làm chức năng dự trữ.
Ví dụ:
- Rễ củ sắn là loại rễ phụ, phần ăn được là gỗ thứ cấp (mô mềm gỗ), xơ là các sợi gỗ,
tim là gỗ sơ cấp, phần vỏ vứt đi là libe thứ cấp, lớp ngoài cùng là bần và tầng sinh bần.
- Cà rốt là rễ củ: Phần trong là gỗ thứ cấp, ngoài là libe thứ cấp.
- Rễ củ cải đường: Có rất nhiều tượng tầng do vị trí tượng tầng thay đổi hàng năm hình
thành từ những tế bào của mô chuyên hóa.
3.2. Biến thái do môi trường
- Rễ biến thành phao để nổi trên mặt nước. Trong rễ hình thành nhiều mô xốp chứa khí,
như rễ rau dừa.
- Những cây sống ký sinh rễ biến thành giác mút hút nước, muối khoáng của cây chủ
(tầm gởi), hoặc chui vào lòng mạch libe cây để hút nhựa luyện.
- Rễ hô hấp ở mắm, bần
- Rễ chống ở đước, dứa dại
- Rễ khí sinh ở đa, si
- Rễ đồng hóa như ở phong lan
4. Cấu tạo đỉnh sinh trưởng của rễ
4
4.1. Quyết thực vật
Dương xỉ, cỏ tháp bút bắt đầu có đầu rễ gồm một tế bào khởi sinh phân cắt 4 mặt liên
tục suốt đời sống cá thể tạo thành mô phân sinh phân hóa. Từ đây rễ tạo thành chóp rễ, trụ
giữa, vỏ và biểu bì.
4.2. Thực vật hạt trần
Có một nhóm tế bào khởi sinh, phân cắt thành một nhóm tế bào mẹ của trụ giữa, nó là
dẫn xuất của tế bào khởi sinh, từ đó hình thành trụ giữa.
Nhóm tế bào khởi sinh tiếp tục phân cắt tạo ra nhóm tế bào mẹ của vỏ, biểu bì sau này
hình thành vỏ và biểu bì. Nhóm tế bào khởi sinh phân cắt cũng tạo ra nhóm tế bào mẹ của chóp
rễ để hình thành chóp rễ .
4.3. Thực vật hạt kín :
4.3.1. Ở 2 lá mầm:
Có 3 nhóm tế bào
khởi sinh..
- Nhóm tế bào khởi
sinh của trụ giữa
phân chia tạo thành
mô phân sinh phân
hóa của trụ giữa. Sau
này khi đã hình
thành trụ giữa thì
nhóm tế bào phân
sinh phân hóa không
phân chia nữa.
- Nhóm tế bào khởi sinh của vỏ phân chia tạo thành mô phân sinh phân hóa của vỏ để
hình thành vỏ.
- Nhóm tế bào khởi sinh của chóp rễ và biểu bì, phân chia tạo thành mô phân sinh phân
hóa của chóp rễ, biểu bì để hình thành chóp rễ và biểu bì .
4.3.2. Ở một lá mầm:
Có 2 loại :
- Cấu tạo đầu rễ theo kiểu mở: Chỉ có một nhóm tế bào khởi sinh, phân chia tạo thành
những tế bào mô phân sinh hóa, phân chia cho biểu bì, vỏ rễ và chóp rễ (Họ hành tỏi)
- Cấu tạo đầu rễ theo kiểu đóng: (Họ Sen, Súng) có 3 nhóm tế bào khởi sinh:
Tế bào khởi sinh trụ giữa hình thành trụ giữa
Tế bào khởi sinh của vỏ và biểu bì hình thành vỏ, biểu bì có nguồn gốc chung .
Tế bào khởi sinh của chóp rễ hình thành chóp rễ .
5
5. Cấu tạo sơ cấp của rễ
5.1. Biểu bì rễ
Bảo vệ và hấp thụ nước, muối khoáng bằng con đường thẩm thấu. Tế bào biểu bì kéo dài
ra thành lông hút, đó là những tế bào hoạt động mạnh, có nhân lớn.
Nhân luôn luôn nằm ở đầu lông hút và có rất nhiều bộ máy golgi để tổng hợp chất
xenlulô và điều khiển quá trình sinh trưởng, dinh dưỡng v.v...
Ở rễ bình thường trong đất, biểu bì chỉ có một lớp, nhưng cũng có trường hợp tế bào biểu
bì phân chia song song với trục tạo thành nhiều lớp tế bào. Ở các rễ khí sinh, đây là lớp
Vêlamen có khả năng hấp thụ nước và thấm khí
5.2. Vỏ rễ
- Ngoại bì: Là lớp tế bào nằm ngay dưới biểu bì làm nhiệm vụ bảo vệ (vì biểu bì hình
thành lông hút) chúng có thể hóa Suberin, cũng có thể biến thành những tế bào của mô cơ .
- Mô mềm vỏ: Gồm nhiều lớp tế bào, dẫn truyền nước từ ngoài vào trong bằng con
đường thẩm thấu (áp suất thẩm thấu càng tăng dần khi vào trong .)
Chúng có thể làm nhiệm vụ dự trữ, chứa các sản phẩm tiết, ống nhựa mủ v.v...
- Nội bì : Là lớp tế bào trong cùng của vỏ rễ, đó là những tế bào hình khối chữ nhật xếp
đều đặn .
* Thực vật 2 lá mầm : Nội bì hóa bần thành một vòng quanh tế bào .
* Thực vật 1 lá mầm : Nội bì hóa bần 3 mặt và có những tế bào hút nước nằm xen kẽ
giúp chuyển nước từ ngoài vào trong phần mạch. Các mạch gỗ thường ở vị trí đối diện
những tế bào hút nước .
Người khám phá là Caspari nên gọi là đai Caspari. Khi nước đi qua nội bì thì được chọn
lọc kiểm tra .
6
5.3. Trụ mạch
Có nguồn gốc từ nhóm tế bào khởi sinh trụ giữa
- Trụ bì: (vỏ trụ) Là lớp tế bào ngoài cùng của miền trụ, thông thường có một lớp tế bào
nhưng cũng có trường hợp nhiều lớp. Chúng có thể phản phân hoá và phân chia tạo thành rễ
con nên các rễ bên có nguồn gốc nội sinh. Ngoài ra trụ bì còn góp phần hình thành tượng tầng,
tầng phát sinh vỏ.
- Mạch dẫn : Các bó mạch sơ cấp xếp theo hướng phóng xạ, các bó gỗ và bó libe xếp xen
kẽ nhau làm thành một vòng, các bó gỗ phân hóa hướng tâm. Một bó gỗ và một bó libe gọi là
một giải.
Rễ 1 giải (củ ấu )
Rễ 2,4 giải, đặc trưng cây 2 lá mầm .
Rễ 8 giải : đặc trưng cây 1 lá mầm
- Mô mềm ruột : Nối liền vỏ bằng những tia tủy ( tia ruột )
7
6. Cấu tạo thứ cấp của rễ
Rễ cây 2 lá mầm phát triển bề ngang nhờ sự hoạt động của 2 tầng phát sinh thứ cấp. Các
tế bào của tầng phát sinh trụ (hình thành từ mô mềm ở dưới libe sau) dài ra, phân chia theo
hướng tiếp tuyến, uốn cong về 2 phía của libe rồi tiếp xúc với tế bào của tầng phát sinh trụ ở
trên gỗ trước (cũng phân chia theo hướng tiếp tuyến). Chúng nối với nhau và tạo thành một
vòng phát sinh liên tục, lúc đầu có dạng lượn sóng, sau đó tầng phát sinh hoạt động hình thành
nên libe thứ cấp ở phía ngoài và gỗ thứ cấp ở phía trong nên dần dần vòng này tròn lại. Ngoài
ra tầng phát sinh còn hình thành nên các tia gỗ và libe thứ cấp. Chúng chứa các chất dự trữ
(hydrat cacbon) thực hiện chức năng trao đổi khí và trao đổi chất giữa các lớp trong và ngoài .
6.1. Vỏ thứ cấp
Vỏ sơ cấp có giới hạn trong cùng là lớp vỏ trong (nội bì), còn vỏ thứ cấp là toàn bộ phần
tách khỏi gỗ, nó có giới hạn trong cùng là tầng phát sinh tru. Do đó vỏ thứ cấp ở đây không có
nghĩa là tương đồng với vỏ sơ cấp. Libe thứ cấp là thành phần chủ yếu của vỏ thứ cấp, trong đó
khối lượng chính là mô mềm, tế bào mô mềm libe lớn, tích lũy tinh bột, insulin, tinh thể
v.v...Ngoài ra trong libe thứ cấp còn có các sợi mô cứng .
Tầng sinh bần của vỏ rễ (có thể do vỏ trụ sinh ra) hoạt động hình thành lớp bần ở phía
ngoài và lớp vỏ lục ở phía trong (đôi khi các lớp này không chứa các hạt diệp lục) làm thành
chu bì.
8
Ở đa số cây 1 lá mầm, rễ không có cấu tạo thứ cấp. Chỉ ở một vài cây như huyết giác
(Dracaena) rễ có sự dày lên thứ cấp(tương tự như thân)
Lúc đầu, một lớp tế bào phân sinh của mô mềm vỏ phân hóa thành một vòng bao quanh
phần giữa của rễ, từ đó các bó mạch riêng biệt tạo thành. Vòng mô phân sinh thứ hai được taọ
thành ở phía ngoài và tiếp tục phân hóa như trên .
6.2. Gỗ thứ cấp :
Gỗ thứ cấp của rễ gồm các yếu tố mạch, quản bào, sợi gỗ và mô mềm gỗ. Gỗ thứ cấp
chiếm khối lượng chính của rễ, nó thực hiện chức năng dẫn truyền nước, muối khoáng, chức
năng chống đỡ và dự trữ các chất dinh dưỡng.
7. Rễ bên
Rễ bên được sinh ra từ vỏ trong (nội bì) hoặc vỏ trụ (trụ bì).
Ở cây hạt kín, tế bào vỏ trụ (nơi sinh ra rễ bên) phân chia nhiều lần để tạo thành một
mầm rễ bên, rồi phát triển xuyên qua vỏ, ra ngoài. Vỏ trong (ở trạng thái phân sinh) cũng có
thể tham gia vào việc hình thành rễ bên.
Nếu rễ cái có 3 cực phân hóa của gỗ trở lên thì rễ bên hình thành đối diện với các cực đó
(cây 2 lá mầm), hay đối diện với cực phân hóa libe (Họ Lúa và Cói). Nếu rễ có 2 giải thì rẽ
bên được hình thành giữa các cực phân hóa gỗ và libe, hay đối diện với cực phân hóa gỗ.
III. Thân
1. Ðại cương
Thân là một cơ quan trục nằm trên mặt đất mang lá và cơ quan sinh sản. Thân có 2 chức
năng chính: Lưu thông 2 dòng dẫn và làm nhiệm vụ nâng đỡ giữ vững các phần bên trên của
cây. Ngoài ra còn có thể thực hiện các chức năng phụ như: Quang hợp (thân cỏ), dự trữ (thân
củ).
Thân như là một phần của chồi, được phát sinh trong thời gian phát triển của phôi.
Trong giai đoạn nẩy mầm của hạt, mô phân sinh rễ tạo ra rễ đầu tiên, còn mô phân sinh
của chồi tiếp tục sự phát triển của chồi bằng sự bổ sung các lá mới và sự lớn lãn của trục, rồi
sớm muộn sẽ phân thành mấu và lóng. Ở những cây có trục phân nhánh, các chồi nách nảy sinh
trên chồi đầu tiên và phát triển thành các cành bên.