BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HỒ CHÍ MINH
KHOA NÔNG HỌC

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP

NGHIÊN CỨU TÁC NHÂN PHYTOPHTHORA VÀ PYTHIUM
GÂY HẠI TRÊN CÂY HOA LÀI (Jasminum spp.)
TẠI THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

NGÀNH

: BẢO VỆ THỰC VẬT

NIÊN KHÓA

: 2007-2011

SINH VIÊN THỰC HIỆN : ĐINH THỊ ÁNH TUYẾT

Tp. Hồ Chí Minh, tháng 08/2011


i
 

NGHIÊN CỨU TÁC NHÂN PHYTOPHTHORA VÀ PYTHIUM
GÂY HẠI TRÊN CÂY HOA LÀI (Jasminum spp.)
TẠI THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

Tác giả

ĐINH THỊ ÁNH TUYẾT

Khóa luận được đệ trình để đáp ứng yêu cầu
cấp bằng kỹ sư ngành Bảo Vệ Thực Vật

GIÁO VIÊN HƯỚNG DẪN:
TS. Lê Đình Đôn

ThS. Lê Cao Lượng

Tp. Hồ Chí Minh, tháng 08/2011


ii
 

LỜI CẢM ƠN
™ Chân thành cảm ơn:
Ban giám hiệu và quý thầy cô trường Đại Học Nông Lâm Tp. Hồ Chí Minh; Quý thầy
cô Khoa Nông Học đã truyền đạt những kiến thức quý báu trong suốt thời gian em
theo học tại trường.
Cảm ơn Ban Lãnh Đạo và các anh chị tại Trung tâm Kiểm Dịch Thực Vật Sau Nhập
Khẩu II đã tận tình giúp đỡ và tạo mọi điều kiện tốt nhất cho em trong suốt thời gian
thực hiện đề tài tốt nghiệp.
Cảm ơn anh Nguyễn Mạnh Thế, bạn Bùi Thị Tôn Thất, bạn Nguyễn Thị Phụng Kiều,
bạn Võ Nhất Sinh cùng tất cả các bạn đã giúp đỡ, động viên và góp ý cho tôi trong
suốt thời gian học tập tại trường, đặc biệt là trong thời gian thực hiện đề tài tốt nghiệp
có quá nhiều lo lắng và căng thẳng.
™ Lời cảm ơn sâu sắc:
Thầy Lê Đình Đôn, thầy Lê Cao Lượng và chị Phan Thị Thu Hiền (Trung tâm Kiểm

Dịch Thực Vật Sau Nhập Khẩu II) đã tận tình hướng dẫn em trong quá trình thực hiện
và hoàn thiện đề tài tốt nghiệp.
™ Luôn ghi nhớ công ơn:
Con cảm ơn cha mẹ đã sinh thành và nuôi dạy con khôn lớn như ngày hôm nay, gia
đình luôn là điểm tựa để con phấn đấu cho các mục tiêu trong cuộc đời này.
Xin chân thành cảm ơn!
Tp. Hồ Chí Minh, 08/2011
Đinh Thị Ánh Tuyết


iii
 

TÓM TẮT
Đinh Thị Ánh Tuyết, Khoa Nông Học – Trường Đại Học Nông Lâm Tp. Hồ Chí Minh,
tháng 08/2011. Đề tài “Nghiên cứu tác nhân Phytophthora và Pythium gây hại trên cây
hoa lài (Jasminum spp.) tại thành phố Hồ Chí Minh”.
Giáo viên hướng dẫn:

TS. Lê Đình Đôn
ThS. Lê Cao Lượng

Cây hoa lài từ lâu đã được biết đến với nhiều công dụng trong đời sống, hoa lài
được dùng để ướp trà, làm cảnh, làm thuốc, nước hoa, mỹ phẩm và có cả vai trò trong tín
ngưỡng tại một số nơi. Đây là loài cây khá dễ trồng và mang lại hiệu quả kinh tế cao,
nhiều vùng đã chuyên canh cây trồng này từ khá lâu trong đó có Tp. Hồ Chí Minh, tuy
nhiên tình hình sâu bệnh hại là một phần nguyên nhân làm diện tích canh tác cây hoa lài
giảm sút các năm qua tại Tp. Hồ Chí Minh và bệnh thối rễ chết cây hoa lài có liên quan
đến tác nhân Phytophthora và Pythium mà hiện nay trong nước vẫn chưa có nghiên cứu
liên quan đến hai tác nhân này gây hại trên cây hoa lài. Xuất phát từ thực tế trên, đề tài đã

được thực hiện.
Đề tài được thực hiện từ tháng 02/2011 đến tháng 07/2011, tại Phòng Khảo Sát
Thực Nghiệm – Trung tâm Kiểm Dịch Thực Vật Sau Nhập Khẩu II. Đề tài được tiến
hành trên các mẫu Phytophthora và Pythium phân lập được từ 30 mẫu bệnh thu thập từ
các vùng trồng lài của Tp. Hồ Chí Minh gồm: Xã Nhị Bình – Huyện Hoóc Môn, Xã Bình
Mỹ – Huyện Củ Chi và Phường Thạnh Lộc – Quận 12. Mục tiêu của đề tài là xác định tác
nhân Phytophthora và Pythium gây bệnh thối rễ chết cây hoa lài.
Các mẫu bệnh sau khi thu thập được tiến hành phân lập nhóm tác nhân
Phytophthora và Pythium. Với các mẫu Phytophthora và Pythium đã phân lập được sẽ
thực hiện thí nghiệm đánh giá khả năng gây hại của chúng trên rễ cây đậu nành và trên lá
cây hoa lài, sử dụng lá non, lá bánh tẻ, lá già với phương pháp gây vết thương và không
gây vết thương. Khảo sát sự sinh trưởng của các mẫu Phytophthora và Pythium trên 4
loại môi trường CMA, CRA, PCA, PGA, và tại 5 mức nhiệt độ 15oC, 20oC, 25oC, 30oC,
35oC. Xếp các mẫu đã phân lập vào hai nhóm Phytophthora và Pythium bằng phương
pháp mô tả hình thái học, đồng thời dựa vào đặc điểm hình thái học phân thành những
nhóm nhỏ hơn trong hai nhóm lớn Phytophthora và Pythium.


iv
 

Qua các thí nghiệm đã tiến hành, trong 30 mẫu bệnh thu thập đã phân lập được 16
mẫu thuộc hai nhóm Phytophthora và Pythium. Từ hai nhóm lớn này bằng phương pháp
mô tả hình thái học, khảo sát khả năng sinh trưởng của các mẫu đã phân lập trên 4 môi
trường CMA, CRA, PCA, PGA đã phân thành 4 nhóm nhỏ thuộc nhóm Phytophthora và
2 nhóm nhỏ thuộc nhóm Pythium.
Hai thí nghiệm đánh giá khả năng gây hại của các mẫu Phytophthora và Pythium
đã phân lập được trên rễ cây đậu nành con và trên lá cây hoa lài đã chứng tỏ động bào tử
và sợi nấm của hai nhóm Phytophthora và Pythium đều có khả năng xâm nhiễm, gây hại
đến cây trồng.

Khoảng nhiệt độ 20oC – 30oC là thích hợp nhất cho cả hai nhóm Phytophthora và
Pythium phát triển, ở nhiệt độ 35oC có 2 mẫu là NB03 và TL04 trong 16 mẫu phân lập
sinh trưởng rất chậm và ở nhiệt độ 15oC cả hai nhóm đều sinh trưởng chậm. Trên các môi
trường dinh dưỡng và tại các mức nhiệt độ thí nghiệm, nhóm Pythium luôn sinh trưởng
nhanh hơn so với nhóm Phytophthora.


v
 

Mục lục
Trang
Trang tựa

i

Lời cảm ơn .................................................................................................................. ii
Tóm tắt .......................................................................................................................iii
Mục lục

v

Danh sách các chữ viết tắt .......................................................................................viii
Danh sách các bảng ................................................................................................... ix
Danh sách các hình ..................................................................................................... x
Chương 1: GIỚI THIỆU ............................................................................................. 1
1.1 Đặt vấn đề ............................................................................................................. 1
1.2 Mục tiêu và yêu cầu của đề tài ............................................................................. 2
1.2.1 Mục tiêu ............................................................................................................. 2
1.2.1 Yêu cầu .............................................................................................................. 2

1.3 Giới hạn đề tài ...................................................................................................... 2
Chương 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................................... 3
2.1 Sơ lược về cây hoa lài ........................................................................................... 3
2.1.1 Nguồn gốc phân loại .......................................................................................... 3
2.1.2 Đặc tính thực vật học ......................................................................................... 4
2.1.3 Điều kiện sinh thái ............................................................................................. 5
2.1.4 Giá trị kinh tế của cây hoa lài ............................................................................ 6
2.1.5 Tình hình nghiên cứu bệnh hại trên cây hoa lài ................................................ 6
2.1.5.1 Nghiên cứu ngoài nước về bệnh hại trên cây hoa lài ..................................... 6
2.1.5.2 Nghiên cứu trong nước về bệnh hại trên cây hoa lài ...................................... 7
2.2 Sơ lược về Phytophthora và Pythium ................................................................... 9
2.2.1 Vị trí phân loại của Phytophthora và Pythium .................................................. 9
2.2.2 Đặc điểm của Phytophthora và Pythium ........................................................... 9
2.2.2.1 Sơ lược về Phytophthora .............................................................................. 11
2.2.2.2 Sơ lược về Pythium ...................................................................................... 12
2.2.3 Những điểm khác biệt giữa Phytophthora và Pythium ................................... 14


vi
 

Chương 3: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .............................. 15
3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................................... 15
3.1.1 Thời gian nghiên cứu ....................................................................................... 15
3.1.2 Địa điểm nghiên cứu ........................................................................................ 15
3.2 Nội dung nghiên cứu .......................................................................................... 15
3.3 Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 15
3.3.1 Phương pháp thu thập mẫu bệnh ..................................................................... 15
3.3.2 Phương pháp phân lập Phytophthora và Pythium
từ các mẫu bệnh thu thập ................................................................................. 16

3.3.2.1 Phương pháp chuẩn bị một số môi trường phân lập ..................................... 16
3.3.2.2 Phương pháp phân lập từ rễ .......................................................................... 17
3.3.2.3 Phương pháp phân lập từ đất ........................................................................ 18
3.3.3 Phương pháp đánh giá khả năng gây hại của các mẫu
Phytophthora và Pythium đã phân lập được .................................................... 18
3.3.3.1 Phương pháp đánh giá trên rễ ....................................................................... 18
3.3.3.2 Phương pháp đánh giá trên lá ....................................................................... 19
3.3.4 Phân nhóm các mẫu Phytophthora và Pythium
đã phân lập được bằng đặc điểm hình thái ...................................................... 20
3.3.4.1 Mô tả hình thái trên các môi trường dinh dưỡng .......................................... 20
3.3.4.2 Mô tả hình thái bằng phương pháp búi sợi nấm ........................................... 20
3.3.5 Khảo sát khả năng sinh trưởng của các mẫu
Phytophthora và Pythium đã phân lập được .................................................... 21
3.3.5.1 Khảo sát khả năng sinh trưởng trên các môi trường dinh dưỡng ................. 21
3.3.5.2 Khảo sát khả năng sinh trưởng ở các mức nhiệt độ khác nhau .................... 22
3.3.6 Phương pháp xử lý số liệu ............................................................................... 22
Chương 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................................ 23
4.1 Kết quả phân lập và phân nhóm Phytophthora và Pythium ............................... 23
4.1.1 Kết quả phân lập Phytophthora và Pythium .................................................... 23
4.1.2 Kết quả phân nhóm dựa vào đặc điểm hình thái học ...................................... 23
4.2 Khả năng gây hại của các mẫu Phytophthora và Pythium
đã phân lập được ................................................................................................ 24


vii
 

4.2.1 Khả năng gây hại trên rễ .................................................................................. 24
4.2.2 Khả năng gây hại trên lá .................................................................................. 26
4.3 Khả năng sinh trưởng của các mẫu Phytopthora và Pythium đã phân lập được

trên các môi trường dinh dưỡng ......................................................................... 31
4.4 Đặc trưng hình thái các mẫu Phytophthora và Pythium đã phân lập được ........ 40
4.5 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của các mẫu
Phytophthora và Pythium đã phân lập được ...................................................... 47
4.6 Thảo luận kết quả ............................................................................................... 56
4.6.1 Khả năng gây hại của các mẫu Phytophthora và Pythium
đã phân lập được .............................................................................................. 56
4.6.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của các mẫu
Phytophthora và Pythium đã phân lập được .................................................... 56
Chương 5: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .................................................................... 58
5.1 Kết luận ............................................................................................................... 58
5.2 Đề nghị ............................................................................................................... 58
TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................ 59
PHỤ LỤC


viii
 

DANH SÁCH CÁC CHỮ VIẾT TẮT
CMA

Thạch bột bắp (Cornmeal Agar)

CR

Dung dịch cà rốt (Carrot)

CRA


Thạch cà rốt (Carrot Agar)

ctv

Cộng tác viên

CV

Hệ số biến thiên (Coefficient of Variation)

Duncan

Duncan’s Multiple Range Test

NSC

Ngày sau cấy, ngày sau chủng

PCA

Thạch cà rốt khoai tây (Potato Carrot Agar)

PGA

Thạch đường khoai tây (Potato Glucose Agar)

SD

Độ lệch chuẩn (Standard Deviation)


WA

Thạch nước cất (Water Agar)


ix
 

DANH S ÁCH CÁC BẢNG
Trang
Bảng 2.1 Diện tích canh tác cây hoa lài tại Tp. Hồ Chí Minh qua các năm .................... 8
Bảng 3.1 Thời gian, địa điểm và số mẫu bệnh thu thập ................................................. 16
Bảng 4.1 Số mẫu Phytophthora hoặc Pythium phân lập được từ các nơi lấy mẫu ........ 23
Bảng 4.2 Tỉ lệ nhiễm bệnh của cây đậu nành sau 7 ngày chủng .................................... 24
Bảng 4.3 Kích thước vết bệnh trên lá non có gây vết thương ở 3 NSC và 10 NSC ...... 26
Bảng 4.4 Kích thước vết bệnh trên lá bánh tẻ có gây vết thương ở 3 NSC và 10 NSC .. 27
Bảng 4.5 Kích thước vết bệnh trên lá già có gây vết thương ở 3 NSC và 10 NSC ........ 28
Bảng 4.6 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường CMA nuôi cấy ở nhiệt độ phòng ....... 32
Bảng 4.7 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường CRA nuôi cấy ở nhiệt độ phòng ........ 33
Bảng 4.8 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường PCA nuôi cấy ở nhiệt độ phòng ........ 34
Bảng 4.9 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường PGA nuôi cấy ở nhiệt độ phòng ........ 35
Bảng 4.10 Tốc độ sinh trưởng trung bình của hai nhóm Phytophthora và Pythium
trên các môi trường dinh dưỡng ............................................................................ 36
Bảng 4.11 Bảng mô tả tóm tắt hình thái học các mẫu Phytophthora và Pythium
trên các môi trường dinh dưỡng ............................................................................ 40
Bảng 4.12 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu

Phytophthora và Pythium trên môi trường CRA ở nhiệt độ 15oC ......................... 48
Bảng 4.13 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường CRA ở nhiệt độ 20oC ......................... 49
Bảng 4.14 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường CRA ở nhiệt độ 25oC ......................... 50
Bảng 4.15 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường CRA ở nhiệt độ 30oC ......................... 51
Bảng 4.16 Đường kính tản nấm và tốc độ sinh trưởng trung bình của các mẫu
Phytophthora và Pythium trên môi trường CRA ở nhiệt độ 35oC ........................ 52


x
 

DANH SÁCH CÁC HÌNH
Trang
Hình 2.1 Một số triệu chứng của bệnh thối rễ chết cây hoa lài .................................. 8
Hình 4.1 Triệu chứng sau 7 ngày chủng các mẫu Phytophthora và Pythium
đã phân lập được trên rễ cây đậu nành ...................................................... 25
Hình 4.2 Lá lài không gây vết thương sau 3 ngày chủng ......................................... 29
Hình 4.3 Lá lài không gây vết thương sau 10 ngày chủng ....................................... 29
Hình 4.4 Lá lài có gây vết thương sau 3 ngày chủng ............................................... 30
Hình 4.5 Lá lài có gây vết thương sau 10 ngày chủng ............................................. 30
Hình 4.6 Hình thái khuẩn lạc mẫu NB03 trên 4 loại môi trường
sau 3 ngày cấy ........................................................................................... 37
Hình 4.7 Hình thái khuẩn lạc mẫu NB04 trên 4 loại môi trường
sau 3 ngày cấy ........................................................................................... 37
Hình 4.8 Hình thái khuẩn lạc mẫu BM03 trên 4 loại môi trường
sau 3 ngày cấy ........................................................................................... 38
Hình 4.9 Hình thái khuẩn lạc mẫu BM10 trên 4 loại môi trường

sau 3 ngày cấy ........................................................................................... 38
Hình 4.10 Hình thái khuẩn lạc mẫu TL04 trên 4 loại môi trường
sau 3 ngày cấy ......................................................................................... 39
Hình 4.11 Hình thái khuẩn lạc mẫu BM08 trên 4 loại môi trường
sau 3 ngày cấy ......................................................................................... 39
Hình 4.12 Đặc điểm của Phytophthora sp. (1) ......................................................... 44
Hình 4.13 Đặc điểm của Phytophthora sp. (2) ......................................................... 44
Hình 4.14 Đặc điểm của Phytophthora sp. (3) ......................................................... 45
Hình 4.15 Đặc điểm của Phytophthora sp. (4) ......................................................... 45
Hình 4.16 Đặc điểm của Pythium sp. (1) .................................................................. 46
Hình 4.17 Đặc điểm của Pythium sp. (2) .................................................................. 46
Hình 4.18 Hình thái khuẩn lạc mẫu NB03 ở 5 mức nhiệt độ
trên môi trường CRA sau 3 ngày cấy ...................................................... 53
Hình 4.19 Hình thái khuẩn lạc mẫu NB04 ở 5 mức nhiệt độ
trên môi trường CRA sau 3 ngày cấy ...................................................... 53


xi
 

Hình 4.20 Hình thái khuẩn lạc mẫu BM03 ở 5 mức nhiệt độ
trên môi trường CRA sau 3 ngày cấy ...................................................... 54
Hình 4.21 Hình thái khuẩn lạc mẫu BM10 ở 5 mức nhiệt độ
trên môi trường CRA sau 3 ngày cấy ...................................................... 54
Hình 4.22 Hình thái khuẩn lạc mẫu TL04 ở 5 mức nhiệt độ
trên môi trường CRA sau 3 ngày cấy ...................................................... 55
Hình 4.23 Hình thái khuẩn lạc mẫu BM08 ở 5 mức nhiệt độ
trên môi trường CRA sau 3 ngày cấy ...................................................... 55



1
 

Chương 1
GIỚI THIỆU
1.1 Đặt vấn đề
Công dụng của hoa lài đã được con người biết đến từ lâu, từ thế kỷ 13 người
Trung Quốc đã dùng hoa lài để ướp trà, thế kỷ 17 du nhập vào Châu Âu và được dùng
như một loại cây cảnh có hương thơm. Hoa lài còn có vai trò quan trọng trong tín
ngưỡng của người Ấn Độ, là quốc hoa của Philippines và Indonesia, hiện nay cây hoa
lài được trồng làm cảnh ở khắp nước ta. Ngoài ra hoa lài còn được dùng làm nước hoa,
mỹ phẩm, và theo y học cổ truyền, hoa lài còn là vị thuốc hay, có tính bình, hơi hàn, vị
đắng có tác dụng tốt trong việc chữa bệnh .
Nhờ dược tính của mình mà hoa lài có giá trị kinh tế cao, mang lại nhiều lợi
nhuận cho người trồng. Hơn nữa cây hoa lài rất dễ trồng vì cây thích nghi khá tốt đối
với điều kiện khí hậu, đất đai ở nước ta trong đó có Tp. Hồ Chí Minh. Tuy nhiên, thực
tế diện tích trồng cây hoa lài tại Tp. Hồ Chí Minh đang giảm một cách đáng kể, theo
báo cáo của Chi cục Bảo vệ thực vật Tp. Hồ Chí Minh năm 2001 diện tích trồng lài tại
quận 12 là 600 ha, huyện Hoóc Môn là 100 ha, đến năm 2010 diện tích trồng cây hoa
lài chỉ còn 74,5 ha ở quận 12 và 30 ha ở huyện Hoóc Môn. Thiệt hại do sâu bệnh hại
gây  ra là một trong những nguyên nhân làm giảm hiệu quả kinh tế của việc canh tác
cây hoa lài dẫn đến diện tích trồng cây hoa lài tại Tp. Hồ Chí Minh bị giảm sút.
Hiện nay các nghiên cứu về bệnh hại trên cây hoa lài vẫn còn khá ít kể cả trên
thế giới và tại Việt Nam. Trong 43 nghiên cứu liên quan đến chi Jasminum thì chỉ có 6
nghiên cứu về sâu bệnh hại (Springerlink, 2011), các nghiên cứu trong nước mới chỉ
dừng lại ở điều tra, khảo sát mức độ thiệt hại của sâu bệnh gây ra trên cánh đồng, rất ít
nghiên cứu liên quan đến tác nhân gây hại, vì vậy các biện pháp quản lý bệnh hại còn
hạn chế. Một trong các bệnh hại quan trọng là bệnh thối rễ chết cây hoa lài vì bệnh rất
khó phát hiện, ảnh hưởng nghiêm trọng đến sinh trưởng, năng suất, chất lượng nụ hoa
lài và khi cây đã thể hiện triệu chứng bệnh rõ ràng thì gần như không thể cứu chữa.



2
 

Theo Leonhardt và Teves (2002), Pythium là một trong các tác nhân gây bệnh
thối rễ chết cây hoa lài, đồng thời Phytophthora cũng là một tác nhân tương tự
Pythium. Hiện nay trong nước vẫn chưa có nghiên cứu liên quan đến hai nhóm tác
nhân này gây hại trên cây hoa lài, xuất phát từ thực tế trên đề tài “Nghiên cứu tác
nhân Phytophthora và Pythium gây hại trên cây hoa lài (Jasminum spp.) tại thành
phố Hồ Chí Minh” được thực hiện.
1.2 Mục tiêu và yêu cầu của đề tài
1.2.1 Mục tiêu
Xác định tác nhân Phytophthora và Pythium gây bệnh thối rễ chết cây hoa lài.
1.2.2 Yêu cầu
-

Phân lập Phytophthora và Pythium trên các mẫu bệnh thu thập và phân nhóm
các mẫu đã phân lập được.

-

Chủng bệnh trên rễ cây đậu nành con và trên lá cây hoa lài trong điều kiện
phòng thí nghiệm.

-

Mô tả hình thái học của Phytophthora và Pythium.

-


Khảo sát khả năng sinh trưởng của Phytophthora và Pythium.

1.3 Giới hạn đề tài
-

Chưa định danh được tên loài các mẫu Phytophthora và Pythium đã phân lập
được bằng mô tả hình thái học.

-

Chưa thực hiện chủng bệnh trên cây hoa lài bằng các mẫu Phytophthora và
Pythium đã phân lập được ở điều kiện ngoài đồng nhằm xác định lại tác nhân
gây bệnh theo qui tắc Koch.


3
 

Chương 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Sơ lược về cây hoa lài
2.1.1 Nguồn gốc phân loại
Cây hoa lài có nguồn gốc ở Nam Á (Ấn Độ, Philippines, Myanmar và Sri
lanka) cho đến Ả Rập và được trồng làm cảnh khắp nơi.
Phân loại thực vật
Giới: ............................................................ Thực vật
Ngành Ngọc lan: ......................................... Magnoliophyta
Lớp Ngọc lan: .............................................. Magnoliopsida
Bộ :............................................................... Lamiales

Họ : .............................................................. Oleaceae
Chi : ............................................................. Jasminum
Chi Nhài hay chi Lài (Jasminum) là một chi cây leo có 500 loài thuộc họ Nhài
(Oleaceae), trong đó có 4 loài phổ biến:
+ Jasminum grandiforum L.
+ Jasminum officinale L.
+ Jasminum odoratissnum L.
+ Jasminum sambac (L.) Ait.
Nhưng được trồng phổ biến nhất là loài Jasminum sambac (L.) Ait. hay còn
gọi là lài Ả rập (Arabian jasmine) (Phùng Thị Bạch Yến, 2000).
Jasminum officinale mọc ở chân núi Himalaya và vùng đồng bằng
Granges, được trồng thương mại ở vùng có khí hậu ôn hòa của Ấn Độ đặc
biệt là Chtar Pradesh và Andhra Pradesh. Từ đó chúng đã được mang tới
Trung Quốc, Pháp, Địa Trung Hải, được người Marốc mang tới Tây Ban Nha,
đây cũng là loài rất nổi tiếng và phổ biến nhất nước Anh và là loài được ưa
chuộng nhất ở Châu Âu.


4
 

Ở miền Nam nước Pháp có hai loài là Jasminum officinale và
Jasminum grandiforum, Jasminum officinale là loài hoang dại thường sống
trên các vùng núi cao còn Jasminum grandiforum thường được gọi là lài Tây
Ban Nha, được trồng để chiết xuất tinh dầu tự nhiên. Jasminum grandiforum
đã có mặt ở vùng Grasse của Pháp hơn 200 năm, chúng được trồng để phục
vụ cho công nghệ sản xuất nước hoa nổi tiếng trên thế giới.
Jasminum angustifolium và Jasminum humile được trồng rộng rãi ở Ấn
Độ, Jasminum fruticans mọc tự nhiên ở phía Nam Châu Âu và vùng Địa
Trung Hải. Ở Trung Quốc, Jasminum paniculatum được trồng khắp nơi,

Jasminum nudiflorum là hoa lài có màu vàng rực rỡ cũng được trồng ở đây.
(Ernest Guenther, 1952).
Theo Trần Thị Dung (1999), ở Việt Nam hoa lài đã có mặt khoảng một thế kỷ
trước ở làng hoa Ngọc Hà (Hà Nội), làng hoa Gò Vấp, Hoóc Môn (TP.HCM). Hiện
nay, để xuất khẩu hoa lấy hương liệu các nhà vườn ở Tp. Hồ Chí Minh gây trồng
chủng có cánh kép Jasminum sambac var. flora pleno Hort. (Trần Hợp, 1998).
2.1.2 Đặc tính thực vật học
Đặc điểm họ Oleaceae: Thân gỗ leo hay mọc thành bụi, phân nhánh lưỡng phân
rất rõ. Lá không có lá kèm, thường mọc đối hay lá kép lông chim lẻ. Hoa đều mẫu
năm, lưỡng tính ít khi đơn tính, có lá bắc và hai lá bắc con. Hoa ít khi mọc riêng lẻ mà
xếp thành chùm kép hay xim ở ngọn. Quả có thể là quả khô hay quả mọng.
•

Đặc điểm hình thái của loài Jasminum sambac
Theo Nguyễn Hữu Đảng (2003), Trần Hợp (1998) và Phạm Hoàng Hộ (1999)
thì cây lài Jasminum sambac có những đặc điểm sau:
-

Cây có thân gỗ nhỏ, mọc thành bụi, nhiều cành nhánh, có thể vươn dài
trên giá đỡ, thường cao 0,5 – 3 m. Lá bóng cả hai mặt, phiến lá hình bầu
dục hơi trái xoan, gần như không có cuống. Lá dài 3 – 12,5 cm, rộng 2 –
7,5 cm, ở kẽ lá có những gân phụ, mỗi bên có 5 – 6 gân phụ, lồi ở giữa,
cong đột ngột ở mép, gân con hình mạng lưới. Rễ thuộc loại rễ chùm,
phát triển nhiều, lan rộng. Hoa màu trắng, mọc thành cụm ở nách lá hay
ngọn cây, hoa rất thơm, thường mọc thành phát, mỗi phát hoa có từ 3 –
12 hoa, cánh hoa thường tròn hay tròn dài, hoa thường từ 8 – 10 cánh


5
 


xếp thành hai lớp. Lá đài hẹp, có lông ở bìa đôi khi không có lông, lá
bắc hình sợi chỉ. Quả màu đen, hình cầu có 2 ngăn, đường kính 6 mm,
bao bọc bởi đài hoa.
•

Đặc điểm hình thái một số loài khác
Theo Maud Grieve (1931), ngoài loài Jasminum sambac trên thế giới còn có rất
nhiều loài khác, trong đó 4 loài phổ biến:
-

Jasminum officinale là cây bụi thân leo mảnh khảnh, xanh quanh năm,
có thể phát triển đến 10 m. Lá màu xanh đậm, hoa nhỏ màu trắng hình
giống như ngôi sao.

-

Jasminum grandiforum là cây lâu năm, có nhiều cành, cành phía dưới
cứng, dạng gỗ còn cành ở phía trên mọc vươn dài, yếu, dạng cỏ. Cành
có thể dài từ 1,5 – 2 m, lá hình bầu dục, nhọn ở phía dưới.

-

Jasminum angustifolium là cây thân leo xanh quanh năm, cao 3 – 3,65m,
lá rộng màu xanh sáng bóng, hoa màu trắng, nở quanh năm và rất thơm.

-

Jasminum nudiflorum có màu vàng rực rỡ vào mùa đông trước khi ra lá,
phát triển nhanh chóng trong bất cứ điều kiện nào.


2.1.3 Điều kiện sinh thái
Cây lài có nguồn gốc ở Nam Á, nhiệt độ thích hợp cho cây lài sinh trưởng là 20
– 330C, nhiệt độ thấp 8 – 100C cây sinh trưởng kém. Lài là cây ưa sáng, do đó cần
trồng nơi thoáng, rộng, không bị che bóng, cây mới cho năng suất cao và hoa mới
thơm. Lài cần nước để sinh trưởng và ra hoa liên tục nhưng không chịu úng do đó cần
trồng nơi cao ráo, tưới tiêu thuận lợi. Lài sống được trên nhiều loại đất khác nhau từ
đất đồng bằng trung tính (pH từ 6,5 – 7) đến đất đồi núi hơi chua (pH từ 3,5 – 4); từ
đất thịt nặng đến đất thịt pha cát, đất đồi núi nghèo dinh dưỡng, đất bạc màu nếu được
chăm sóc tốt, bón phân, tưới nước đầy đủ vẫn cho năng suất hoa cao.
Ngày dài và thời tiết nóng thuận lợi cho việc ra hoa và kích thước hoa lớn. Cây
lài phát triển tốt ở những vùng khô và dưới lượng ánh sáng mặt trời đầy đủ cây cho
lượng hoa dồi dào. Dưới điều kiện râm mát cây phát triển kém và cho hoa ít hơn. Nhiệt
độ ban ngày từ 27 – 32oC và ban đêm từ 21 – 27oC là tốt nhất. Nếu nhiệt độ ban đêm
dưới 21oC năng suất và kích thước hoa giảm. Cây chịu mặn và gió trung bình, gió
mạnh có thể làm gãy hoa (Trần Hợp, 1998).


6
 

2.1.4 Giá trị kinh tế của cây hoa lài
Trong những năm gần đây chương trình chuyển đổi cơ cấu cây trồng ở một số
địa phương phát triển mạnh, nhất là mô hình trồng hoa màu theo hướng chuyên canh
cho hiệu quả kinh tế cao. Ngoài Tp. Hồ Chí Minh đã chuyên canh cây hoa lài lâu năm
thì một số tỉnh như Tiền Giang, Bến Tre, Trà Vinh, Bình Dương đã đưa cây hoa lài
vào mô hình sản xuất nông nghiệp và được xem là mô hình rất có triển vọng.
Theo người dân canh tác cây hoa lài thì sau 3 tháng trồng cây sẽ ra hoa và cây
ra hoa quanh năm nên thời gian thu hoạch liên tục. Tuy năng suất cho hoa của cây lài ở
mùa nắng và mùa mưa không đồng đều, mùa nắng ra hoa nhiều hơn mùa mưa, giá cả

cũng có phần chênh lệch, có lúc lên hơn 130 ngàn đồng 1 kg hoa tươi có lúc xuống 20
ngàn đồng 1 kg nhưng ngày nào cũng có thu nhập nên đây vẫn là cây cho giá trị kinh
tế cao, hầu hết các hộ trồng lài đều cho thu nhập từ 15 – 20 triệu đồng 1 năm.
Một số địa phương khác hiện nay đang mở rộng mô hình trồng cây hoa lài như
tại ấp Long Hưng, xã Long An, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang là nơi trồng cây
hoa lài phổ biến nhất, toàn ấp có hơn 20 ha đất trồng cây hoa lài chuyên canh (Chu
Trinh, 2007). Hiện nay, tỉnh Trà Vinh có khoảng 200 hộ dân trồng cây hoa lài và diện
tích trồng hơn 43 ha, trong đó có 37 ha đang cho hoa, thu hoạch đạt 2,73 tấn.ha-1
(Nguyễn Tân, 2007).
2.1.5 Tình hình nghiên cứu bệnh hại trên cây hoa lài
2.1.5.1 Nghiên cứu ngoài nước về bệnh hại trên cây hoa lài
Có khá ít tài liệu nghiên cứu về bệnh hại trên cây hoa lài. Trước đây không ai
biết bệnh vi rút là nguyên nhân gây khảm vàng trầm trọng trên lá cây hoa lài, nó được
phát hiện vào năm 1995 tại Kaohsiung và Pingtung, Đài Loan. Triệu chứng bao gồm
các đốm vàng không đều và khảm vàng trầm trọng quan sát thấy trên ruộng. Khi quan
sát thấy nhiều sợi vi rút nhỏ trong nhựa nguyên của cây lài và một sợi vi rút dài
khoảng 720 – 750 nm trong một mẫu nhỏ được phân lập thành công từ mẫu cây hoa lài
có triệu chứng khảm vàng. Đây là lần đâu tiên ghi nhận bệnh vi rút trên cây hoa lài ở
Đài Loan. Điểm nhiệt không hoạt động của vi rút là 50 – 55oC, tuổi thọ trong điều kiện
invitro là 2 – 3 ngày và hơn 10 tháng ở nhiệt độ – 70oC. Sự biến đổi các cơ quan tế bào
của nhân, lục lạp, ti thể trong lá do vi rút gây hại thể hiện triệu chứng khảm vàng được
quan sát dưới kính hiển vi điện tử, vi rút được xác định là một loài Potyvirus mới dựa


7
 

trên hình thái học của nó, kích thước, đặc tính thể chất, sự gây bệnh, đặc tính huyết
thanh, % nucleotic và sự đồng nhất trình tự amino acid. Tên Jasmine virus T (JaVT),
được tạm thời đưa ra. Đây là lần đầu tiên ghi nhận về sự phân lập thành công vi rút từ

cây hoa lài trên thế giới (Lin, Y. Y. và ctv., 2004).
Theo Leonhardt và Teves (2002), các sinh vật hại chính trên cây hoa lài gồm:
-

Bọ trĩ gây hại hoa: Thrips hawaiiensis, Frankliniella occidentalis

-

Muỗi vằn gây hại hoa: Contarinia maculipennis

-

Nhện có phổ ký chủ rộng: Polyphagotarsonemus latus

-

Nhện đỏ: Tetranychus cinnabarinus

-

Bọ phấn trắng: Aleuroclava jasmini, Dialeurodes kirkaldyi

-

Rệp sáp: Pseudococcus longispinus

-

Sâu ăn lá: Psilogramma menephron


-

Bệnh thối rễ: Pythium, Rhizoctonia, Sclerotium rolfsii

-

Bệnh đốm vàng: vi rút

Bệnh đốm lá với hình dạng vết đốm không đều và màu nâu tại trung tâm vết
bệnh, viền vết bệnh màu vàng nhạt hoặc đen. Bệnh xuất hiện tại chóp lá hoặc viền lá.
Theo Alfieri (1983), nấm Pseudocercospora jasminicola (Muller và Chupp) là tác
nhân gây bệnh. Triệu chứng đa chồi trên ngọn cây hoa lài (Jasminum sambac L.) được
ghi nhận tại Oman và tác nhân Phytoplasma được tìm thấy dựa vào cấu trúc trình tự
vùng 16SrRNA. Kết quả cho thấy có thể sử dụng phương pháp PCR với các primer
chuyên biệt để phát hiện tác nhân Phytoplasma trên cây lài hiện nay (Al – Zadjali A.
D. và ctv., 2007).
2.1.5.2 Nghiên cứu trong nước về bệnh hại trên cây hoa lài
Cho đến nay bệnh trên cây hoa lài vẫn chưa được quan tâm nhiều, một số
nghiên cứu trong nước chỉ dừng lại ở điều tra, khảo sát, đánh giá tỷ lệ bệnh cũng như
những thiệt hại bệnh trên cánh đồng. Tình hình sâu bệnh gây hại vẫn chưa có biện
pháp phòng trừ hiệu quả là nguyên nhân quan trọng làm diện tích canh tác cây hoa lài
tại Tp. Hồ Chí Minh giảm dần, theo báo cáo của Chi cục Bảo Vệ Thực Vật Tp. Hồ Chí
Minh ở bảng 2.1 cho thấy diện tích trồng lài đã giảm đáng kể.


8
 

Bảng 2.1 Diện tích canh tác cây hoa lài tại Tp. Hồ Chí Minh qua các năm
Diện tích canh tác cây hoa lài qua các năm (ha)


Vùng canh tác

2001

2007

2010

Quận 12

600

163

74,5

Huyện Hoóc Môn

100

110

30

Xã Bình Mỹ - Huyện Củ Chi

_

40


_

Xã Trung An – Huyện Củ Chi

_

_

40

(Nguồn: Chi cục Bảo Vệ Thực Vật Tp. Hồ Chí Minh, 2010)

Đặc biệt bệnh thối rễ chết cây hoa lài hiện nay vẫn chưa có nghiên cứu nào về
tác nhân và cách phòng trị hiệu quả. Điểm đáng chú ý là bệnh khó phát hiện, thời gian
đầu cây vẫn sinh trưởng bình thường, khi lá hơi chuyển vàng, cây sinh trưởng chậm dễ
gây nhầm lẫn với hiện tượng thiếu dinh dưỡng, đến khi cây thể hiện triệu chứng một
cách rõ ràng như lá vàng và rụng toàn bộ thì không thể cứu chữa vì bộ rễ của cây gần
như đã hư hại toàn bộ.
Theo nghiên cứu của Leonhardt và Teves (2002), Pythium là một trong các tác
nhân gây bệnh thối rễ chết cây hoa lài. Do vậy trong nghiên cứu này sẽ tập trung vào
Pythium và một tác nhân tương tự nó là Phytophthora.

D

A

C

B


D

E

Hình 2.1 Một số triệu chứng của bệnh thối rễ chết cây hoa lài. A: triệu chứng vàng lá;
B: triệu chứng lá vàng và rụng; C: cây hoa lài chết do bệnh thối rễ; D, E: Bộ rễ bị hư
hại của cây hoa lài mắc bệnh thối rễ chết cây.


9
 

2.2 Sơ lược về Phytophthora và Pythium
2.2.1 Vị trí phân loại của Phytophthora và Pythium
Pythium và Phytophthora là hai chi thuộc lớp Oomycetes trong giới Chromista,
chúng không phải là nấm thực mà là vi sinh vật giống nấm.
Vị trí phân loại của Pythium và Phytophthora (Burgess và ctv., 2009)
Giới: ............................................................................... Chromista
Ngành: ............................................................................ Oomycota
Lớp:................................................................................. Oomycetes
Bộ:................................................................................... Peronosporales
Họ: .................................................................................. Pythiaceae
Chi: ................................................................................. Pythium
.................................................................................. Phytophthora
2.2.2 Đặc điểm của Phytophthora và Pythium
Lớp Oomycetes có những đặc trưng về hình thái và chu kỳ sống gần giống nấm
thực, tuy nhiên chúng được phân biệt rõ ràng với nấm thực bởi di truyền học và cơ chế
sinh sản của chúng (Erwin và Ribeiro, 1996), chúng sản sinh ra các sợi nấm không
vách ngăn, một đặc điểm chính phân biệt chúng với các chi nấm thực. Một đặc điểm

của lớp Oomycetes là sinh các du động bào tử với lông roi từ bọc bào tử qua sinh sản
vô tính và sinh bào tử noãn thông qua sinh sản hữu tính (Võ Thị Thu Oanh, 2007).
Chu kỳ sống của Phytophthora và Pythium có nhiều dạng bào tử gồm:
-

Túi bào tử: có thể được xem là bào tử vô tính. Túi bào tử nảy mầm trực tiếp khi

môi trường giàu dinh dưỡng, nước quyết định cho sự hình thành túi bào tử. Túi bào tử
không hình thành trong môi trường có pH cao. Sự hiện diện của ion Cu2+ hạn chế sự
hình thành túi bào tử.
-

Động bào tử: được hình thành dưới điều kiện như túi bào tử; đòi hỏi có nhiều

nước tự do và nhiệt độ thấp hơn khoảng 15 – 18oC. Chúng là bào tử vách mỏng, vô
tính, có thể bơi bằng hai lông roi. Động bào tử được sinh ra trong túi bào tử, nhiều bào
tử động hình thành trong mỗi túi bào tử, làm tăng khả năng lây nhiễm đến ký chủ mới.
Động bào tử bị hấp dẫn bởi dịch tiết từ rễ cây; vết thương, phần mọng nước của rễ và
chồi ngọn là thích hợp nhất cho sự lây nhiễm. Động bào tử xuyên thẳng vào cây ký
chủ qua rễ hoặc qua khí khổng.


10
 

-

Bào tử noãn: là bào tử hữu tính, hình thành từ sự kết hợp của các túi giao tử,

được gọi là túi đực và túi noãn. Sterol là chất thiết yếu cho sự hình thành bào tử noãn.

Bào tử noãn bị ức chế bởi ánh sáng, nhưng nhiệt độ cho bào tử noãn hình thành nhìn
chung là thấp hơn cho sự phát triển của túi noãn. Bào tử noãn được xem như là một
cấu trúc nghỉ và dưới điều kiện không thích hợp chúng đi vào giai đoạn ngủ nghỉ. Khi
điều kiện thích hợp trở lại cho sự nảy mầm chúng sẽ hình thành sợi nấm, sau đó hình
thành túi bào tử và động bào tử.
-

Bào tử hậu (Chlamydospore) là một cấu trúc nghỉ vô tính. Chúng là những tế

bào sinh dưỡng hình thành bên trong sợi nấm hoặc tại đầu chóp của sợi nấm. Chúng
phát triển vách dày, có thể tồn tại trong môi trường khắc nghiệt. Điều kiện tối thích
cho bào tử vách dày hình thành là nhiệt độ khoảng 15oC, sự hiện diện của sterol trong
môi trường nuôi cấy và một tỷ lệ cao của C (30:1). Sự nảy mầm có thể xảy ra khi nồng
độ dinh dưỡng cao, đặc biệt là glucose và asparagine.
Tất cả các dạng bào tử đều yêu cầu nước tự do cho sự nảy mầm. Bào tử tồn tại
trong đất hoặc trong xác bã thực vật đã chết. Mầm bệnh có thể được lan rộng bởi túi
bào tử, lan truyền nhờ gió, mưa, côn trùng, động vật và con người mang đất bị nhiễm
bệnh và cặn bã thực vật có mang mầm bệnh trên giày dép, quần áo, xe cộ và những
dụng cụ khác. Chúng sống tự do như một loài hoại sinh trong một thời gian ngắn cho
tới khi tìm được một ký chủ thích hợp (Trịnh Thị Phương Vy, 2005).
Các dạng bào tử được hình thành qua hai quá trình sinh sản, đó là quá trình sinh
sản vô tính và quá trình sinh sản hữu tính:
-

Sinh sản vô tính: tạo thành các cấu trúc gọi là bọc bào tử động, nơi hình thành

và giải phóng du động bào tử. Những du động bào tử này di chuyển được và có vai trò
quan trọng trong chu kỳ bệnh, đặc biệt là chức năng lan truyền trong đất ướt hoặc trên
bề mặt cây trồng. Du động bào tử giúp cho việc lan truyền bệnh nhanh chóng từ cây
bệnh sang cây khỏe.

-

Sinh sản hữu tính: liên quan đến sự hình thành các túi noãn và túi tinh. Túi tinh

và túi noãn hình thành trên các nhánh của cùng một sợi nấm, hoặc trên những sợi nấm
khác nhau, chúng ngăn cách với phần còn lại bởi một vách ngăn. Túi noãn hình cầu
chứa vài noãn cầu, mỗi noãn cầu chứa một nhân. Túi tinh hình trụ, chứa đầy nội chất
và nhiều nhân. Túi tinh mọc những mấu nhỏ nối vào túi noãn rồi dồn nội chất vào túi


11
 

noãn để thụ tinh noãn cầu, cuối cùng hình thành hợp tử noãn (Oospores). Oospores
nghỉ một thời gian, khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm cho ra sợi nấm ngắn và từ
những sợi nấm đó sẽ phát triển thành túi bào tử vô tính (Võ Thị Thu Oanh, 2007).
2.2.2.1 Sơ lược về Phytophthora
Phytophthora là một loài chi quan trọng trong các tác nhân gây bệnh trên thế
giới, gây hại trên nhiều loại cây trồng có giá trị kinh tế cao như: cao su, sầu riêng, ca
cao, mít, đu đủ, dứa, tiêu, khoai tây và cây có múi đều dễ mắc phải. Có khoảng 60 loài
trong chi Phytophthora là gây hại cây trồng, trong số chúng có những loài có khả năng
gây hại cây trồng trong cả điều kiện khí hậu ôn đới và nhiệt đới. Phytophthora được
nghiên cứu nhiều kể từ khi có bệnh mốc sương trên khoai tây xảy ra ở Châu Âu từ
những năm 1845 – 1847 (Bourke, 1964). Phạm vi ký chủ của Phytophthora rất rộng,
tuy có những loài chuyên tính chỉ tấn công một loại ký chủ như P. fragariae var. rubi
nhưng có những loài tấn công nhiều loại ký chủ như P. cinnamoni có thể tấn công hơn
1000 loại cây trồng khác nhau (Erwin và Ribeiro, 1996).
Tất cả các mẫu phân lập của Phytophthora đếu có tính lưỡng tính, điều này có
nghĩa là chúng có thể sản sinh cả bộ phận sinh dục cái và đực hoặc túi giao tử (Galindo
và Gallegly, 1960). Tuy nhiên chỉ có khoảng một nửa các loài Phytophthora là đồng

tản và có thể sinh bào tử noãn (oospores) nhanh và nhiều trong môi trường nuôi cấy,
các loài còn lại là dị tản và chỉ sinh túi giao tử khi có sự kích thích hóa học từ các mẫu
của hình thức sinh sản đối ngược nhau (Brasier, 1992; Ko, 1978). Hệ thống lai của tính
dị tản liên quan tới kiểu sinh sản A1 và A2 là phổ biến ở tất cả các giống.
Chi Phytophthora là một chi rộng được công nhận là khá khó khăn trong phân
loại, tuy nhiên đặc trưng hình thái học vẫn là cơ bản để xác định loài và phân loại.
Theo Waterhouse (1963), phân loại các loài Phytophthora chủ yếu dựa trên hình thái
của túi bào tử có chóp đầu, hơi chóp đầu hoặc không chóp đầu; tính rụng của túi bào
tử; kiểu tiếp xúc của túi tinh và túi noãn.
Theo ghi nhận của Drenth và Sendall (2001) cho thấy Phytophthora dễ dàng
gây bệnh cho cây trồng hơn các loài của chi nấm thực vì chúng có những khả năng đặc
biệt hơn như:
-

Khả năng hình thành nhiều dạng bào tử khác nhau như túi bào tử, động bào tử
làm nhiệm vụ phát tán và xâm nhiễm trong thời gian ngắn, bào tử hậu và bào tử


12
 

noãn làm nhiệm vụ lưu tồn trong thời gian dài, bào tử noãn có khả năng sống
sót qua bộ máy tiêu hóa của động vật như ốc sên.
-

Khả năng hình thành túi bào tử nhanh trên mô ký chủ trong 3 – 5 ngày sau lây
nhiễm, dưới điều kiện môi trường thích hợp.

-


Động bào tử của Phytophthora tấn công đầu rễ bằng cách tiết ra chất kích thích
giúp việc xâm nhiễm dễ dàng hơn, kết hợp với tính di động của động bào tử bởi
hai lông roi, chúng bơi trong nước để tìm những đầu rễ đang sinh trưởng, kết
nang, lây nhiễm những mô rễ non và mẫn cảm.

-

Sự hình thành túi bào tử có thể sống trong không khí và di chuyển đến các khu
vực bên cạnh. Những túi bào tử này có khả năng lây nhiễm trực tiếp vào mô ký
chủ hoặc từ một túi bào tử hình thành khoảng 4 – 32 động bào tử dưới điều kiện
ẩm và mát làm cho khả năng lây nhiễm của chúng rộng hơn. Tuy nhiên động
bào tử chỉ di chuyển được một khoảng ngắn và mẫn cảm với điều kiện khô hạn.

-

Phytophthora có những đặc điểm sinh hóa khác với nấm thật nên thuốc trừ nấm
ít có hiệu lực, bên cạnh đó Phytophthora phát triển dưới điều kiện ẩm ướt cũng
làm thuốc trừ nấm khó có thể phát huy hiệu quả tốt.

2.2.2.2 Sơ lược về Pythium
Giống như Phytophthora, các loài Pythium cũng phân bố rộng khắp thế giới, từ
vùng nhiệt đới cho đến vùng ôn đới. Pythium xuất hiện nhiều trong đất trồng trọt được
cày xới, gần vùng rễ cây ở lớp đất bề mặt; chúng ít phổ biến hơn trong đất trồng ít
được cày xới hoặc đất chua vì trong đất chua có Trichoderma khiến cho Pythium
không thể tồn tại. Các loài Pythium được tìm thấy ở độ sâu 0,75 cm và 335 cm nhưng
không tìm thấy ở lớp đất 120 cm và 200 cm so với mặt đất.
Các sợi nấm của Pythium trong suốt, các sợi nấm chính phần lớn rộng 5 – 7 µm
đôi lúc lên đến 10 µm, không có vách ngăn trừ những sợi già hoặc những nơi hình
thành cơ quan sinh sản, hầu như không có vách ngăn ở sợi non, chất nguyên sinh
thường nhìn thấy rõ ở các sợi nấm non, sự phát triển khuẩn lạc nhiều hay ít phụ thuộc

vào môi trường nuôi cấy.
Quá trình sinh sản vô tính diễn ra nhờ túi động bào tử và động bào tử, ở
Pythium động bào tử không được phóng thích trực tiếp từ túi động bào tử mà được
phóng thích qua một bọc giả (vesicle) được nối với túi bào tử bằng một khoang nhỏ.


13
 

Túi bào tử được chia tách với phần còn lại của sợi nấm bằng một vách ngăn. Từ túi
bào tử, hàm lượng những chất chưa biệt hóa di chuyển qua khoang nhỏ vào bọc giả
(vesicle), tại đây động bào tử được hình thành và phóng thích ra bên ngoài.
Động bào tử chỉ được phóng thích dưới điều kiện ẩm ướt. Sự sản sinh của túi
bào tử hoặc chỗ trương phồng của sợi nấm có thể bị kích thích bởi ion Mg, K và Ca.
Dịch tiết của rễ và những hạt nảy mầm kích thích sự nảy mầm của bào tử và hệ sợi
nấm. Bào tử hậu và bào tử noãn được kích thích nảy mầm bởi vài loại đường và amino
acid, hỗn hợp của những chất này cũng có tác dụng kích thích sự nảy mầm của bào tử
hậu và bào tử noãn đồng thời gây tính hướng dương của động bào tử, sterol có thể ảnh
hưởng tích cực đến sự sinh sản vô tính của Pythium.
Sinh sản hữu tính diễn ra bởi túi noãn và túi đực. Túi noãn dạng hình cầu như
quả chanh, thành của túi noãn có thể trơn hoặc có gai; khi tiếp xúc với túi noãn, túi đực
hình thành một ống thụ tinh để đâm xuyên qua túi noãn. Túi đực được xem là đơn
nghiêng (monoclinous) nếu chúng có cùng cuống với túi noãn và được xem là đôi
nghiêng (diclinous) nếu hình thành từ sợi nấm khác và phần ở gần cuống túi noãn hình
thành túi đực thì gọi là hypogynous.
Quá trình hình thành bào tử noãn phụ thuộc vào nhiều yếu tố, nhiệt độ thuận lợi
cho sinh sản hữu tính đa phần thấp hơn nhiệt độ sinh trưởng nhưng cao hơn so với
nhiệt độ hình thành túi động bào tử. Các ion Ca, Mg, K, Zn và Mn kích thích sự hình
thành bào tử noãn, nhân tố quan trọng cho sinh sản hữu tính là sterol. Sterol kích thích
sự sinh sản, tăng sinh trưởng, tăng tính chịu đựng ở nhiệt độ cao và ảnh hưởng tính

thấm của màng tế bào. Các loài Pythium không tổng hợp được sterol, chúng dẫn srerol
lên một cách dễ dàng từ môi trường và chuyển hóa thành este và các chất nhiều điện
cực hơn so với sterol ban đầu.
Sau khi noãn bào tử trưởng thành, pha ngủ đông thường rất cần thiết trước khi
diễn ra sự nảy mầm. Khi nảy mầm, noãn bào tử biến đổi thành cấu trúc vách mỏng,
sản xuất ống phôi hoặc có vai trò như túi bào tử để hình thành nên động bào tử. Noãn
bào tử là cấu trúc sống quan trọng giúp các loài Pythium tồn tại và phát triển. Noãn
bào tử lưu tồn trong đất có thể sống sót sau 8 tháng cho đến 12 năm.
Các loài Pythium có thể sống hoại sinh hoặc ký sinh, sống ký sinh thường phụ
thuộc nhiều nhân tố. Khi điều kiện thuận lợi cho Pythium nhưng ít thuận lợi cho ký