1


LÊ XUÂN THÁM, Ph.D.
Assoc. Professor

NẤM
Baøo ngư
Pleurotus spp.

NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC & KỸ THUẬT
HÀ NỘI - 2010
Chuyên luận VI trong Đề tài:
“Phát triển sản xuất nấm trên cơ sở điều tra tài nguyên

2


xây dựng Bảo tàng Nấm Vườn Quốc gia Cát tiên”

MỞ ĐẦU
Nấm Bào ngư hay nấm Sò (Abalone, Oyster Mushrooms) - Hiratake,
Houbitake hay Houbiko (theo tiếng Nhật) là loại nấm ăn ngon nổi tiếng,
gồm nhiều loài trong chi Pleurotus (Fr.) Kummer, họ Pleurotaceae Kuhner
et Romagn.: Kuhner 1980. Lịch sử nuôi trồng các nấm Bào ngư có thể tính
từ khoảng 1900 (theo Chang, 1993) khi Falk thành công với loài đầu tiên: P.
ostreatus (1917). Sau đó, Mou và Cao báo cáo nuôi được P. ferulae, năm
1958; cùng năm ấy, Block et al. nuôi được P. florida; năm 1962 Bano và
Srinvatava nuôi được P. flabellatus. Loài có giá trị đặc sắc Pleurotus sajorcaju được tìm thấy và nuôi trồng lần đầu tiên bởi một học giả An độ tên là
Jandaik (1974), dưới chân núi Himalaya, sau đó lan qua khắp Trung hoa, An
độ, toàn châu Á, Australia, châu Au, châu Mỹ,... Hiện nay taxon này còn gây

tranh cãi nhiều về vị trí hệ thống loài. Năm 1981 Shen nuôi được P.
citrinopileatus. Nhiều tác giả cũng nuôi trồng thành công: P. fossulatus, P.
eous, P. eryngii, P. tuber-regium,... (Rajarathnam & Bano, 1987),... Lần đầu
tiên P. cystidiosus O.K. Miller được công bố là loài mới và được nuôi trồng
thành công cách đây gần 40 năm (1969) và P. abalonus Han, Chen et
Chang được xác định là loài mới cách đây hơn 30 năm (1974) và được nuôi
trồng thành công, nay loài thứ ba trong phân chi này được nuôi trồng hoàn
chỉnh tại Dalat. Nếu tính thêm cả P. smithii được phát hiện năm 1975 và
nuôi trồng vào thập niên 80, P. nebrodensis mới đây (từ năm 2000) thì số
loài nấm Bào ngư nuôi trồng được đã lên tới hàng chục, đem lại một nguồn
thực phẩm cao cấp.
Các nấm Bào ngư Pleurotus spp. có khả năng chuyển hoá các chất xơ
sợi giàu cellulose và lignin - thực chất là khả năng phân hủy các
polysacchride tự nhiên để tạo nên nguồn carbon cho nấm sinh trưởng phát
triển. Hầu hết các loại phụ phế liệu, các chất phế thải của nông, lâm, công
nghiệp đều có thể được nấm Bào ngư sử dụng hiệu quả. Đây là nguồn tài
nguyên nấm quí đang được công nghệ hóa rộng rãi ở Việt nam, góp phần
phát triển nông thôn, miền núi và giải quyết các loại phụ, phế liệu công,
nông, lâm nghiệp giàu chất xơ (lignocellulosic wastes), góp phần cung cấp
sinh khối có giá trị kinh tế cao, bã thải lại là nguồn phân bón sinh học sạch
sinh thái. Do vậy, sản lượng nấm Bào ngư nuôi trồng trên thế giới từ 19861991 đã tăng rất nhanh: gần 450% (1993), hiện đã tăng tới >3 triệu tấn
(Chang, 2005). Vừa có giá trị là thực phẩm giàu dinh dưỡng (Zadrazil &
Kurztman, 1982; Bano & Rajarathnam, 1988), nấm bào ngư còn là nguồn
dược liệu có tính kháng sinh (P. griseus,...) và phòng chống ung thư

3


(Yoshioka et al., 1985; Mizuno et al., 1990, Zhuang et al., 1993; Zhang et
al., 1994) với polysaccharides liên kết protein tách từ Pleurotus ostreatus

(Fr.) Quél., P. sajor-caju (Fr.) Sing., P. citrinopileatus Sing.,... Việc Trịnh
Tam Kiệt et al. thành công nuôi trồng nấm Bào ngư trên các loại cơ chất phế
liệu khác nhau với hiệu suất sinh học cao, ginh Huy chương vàng Quốc tế
năm 1984 với qui trình nuôi trồng trên vụn bông vải là một thành tựu của
công nghệ nấm ở Việt nam.
Chuyên luận này khảo cứu ngắn hạn nuôi trồng nấm Bào ngư Pleurotus
cystidiosus subsp. abalonus nguyên gốc hoang dại của Việt nam, và một số
chủng nhập nội, chuyển hóa các phế liệu giàu xơ-sợi, các phế liệu thải từ
công nghiệp chế biến cây cao su ở Việt nam. Tài nguyên nấm Bào ngư, đặc
biệt là tại Cát tiên – Đồng nai - Lâm đồng - miền cao nguyên trù phú - khu
dự trữ thiên nhiên lớn của nước ta cũng được chú trọng giới thiệu cho công
tác bảo tồn và hướng tới công nghệ hóa.

PHẦN THỨ NHẤT - TỔNG QUAN TÀI NGUYÊN VÀ
CÔNG NGHỆ NẤM BÀO NGƯ PLEUROTUS SPP.

4


I. Hệ thống học chi nấm bào ngư Pleurotus (Fr.) Kummer

Chi Pleurotus (Fr.) Kummer, theo hệ thống của Julich (1981), là chi
chuẩn của Họ Bào ngư Pleurotaceae Kuhner et Romagnesi: Kuhner, 1980,
thuộc về Bộ nấm nhiều lỗ Polyporales Gauman (1926) rất rộng, trái ngược
với hệ thống của Singer (1986) để trong Họ Polyporaceae (Fr.) Fr., thuộc Bộ
nấm tán Agaricales Clements (1909) cũng rất lớn. Thực ra mối quan hệ chặt
chẽ giữa hai taxon lớn này đã được thừa nhận rộng rãi. Trong khi Singer cho
rằng Agaricales phát sinh từ Aphyllophorales (trong đó đã bao hàm cả
Polyporales), thì Julich cũng cho rằng Họ Pleurotaceae thể hiện như một
khâu chuyển tiếp trung gian giữa Polyporales và Agaricales. Điều đó có

nghĩa là các tác giả về thực chất không mâu thuẫn nhau, mà thống nhất coi
nấm Bào ngư nằm ở miền ranh giới giữa nhóm nấm lỗ (polyporoid) và nấm
tán (agaricoid), với chi chuẩn dưới đây.
Pleurotus (Fr.) Kummer, Fuhr. Pilzk. p. 24, 1871.
Tuy nhiên Singer (1986) vẫn đề nghị dùng tên bảo tồn:
Pleurotus (Fr.) Quél.,
Champ. Jura Vosg. p. 62, 1872 em., nomen conservandum.
Agaricus trib. Pleurotus Fr., Syst. Mycol. 1: 178, 1821.
Crepidotus Nees: S.F. Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 616, 1821 (đề nghị
bỏ).
Cyclopleuropus Van Hasselt, Alg. Konst en Letter-Bode 15: (23), 1824
(công bố không hiệu lực; chuẩn: “Merulius cyclopleuropus...”
= P. dactyliophorus Lév.-L).
Pleurotus Quél., Enchir., p. 147, 1886 (homonym & synonym).
Dendrosarcus Paulet ex Kunze, Rev. Gen. Pl. 2: 462, 1889 nom nud.
Antromycopsis Pat. & Trabut, Bull. Soc. Myc. Fr. 13: 215, 1897.
(thể bất toàn của Sect. Coremiopleurotus, xem Pollack & Miller,
Mem.
N.Y. Bot. Gard. 28: 174-178, 1976).
Lentodiopsis Bubák, Hedwigia 43: 169, 1904.
(chuẩn: L. albida Bubák, l.c.)
Lentodiellum Murr., Mycologia 7: 216, 1915.
(chuẩn: Panus concavus Berk.)
Nothopanus Sing., Mycologia 36: 364, 1944.
?Pterophyllus Lév., Ann. Sc. Nat. III. 2: 178, 1844 (chuẩn: P. bovei
Lév.)
Như vậy có đến trên 10 lần tên chi được hiệu chỉnh, trong đó giữa 2 tên
ưu tiên được xét chỉ đề nghị cách nhau 1 năm (1871 bởi Kummer, nhà nấm

5



học người Đức và 1872 bởi Quélet, nhà nấm học người Pháp). Nếu theo tiến
trình lịch sử thì tổ hợp danh pháp Pleurotus (Fr.) Kummer tỏ ra hợp lý hơn.
Đây là chi phân bố toàn thế giới (cosmopolitan), có mối quan hệ rất chặt
chẽ với các chi gần gũi Lentinus và Panus. Tuy nhiên ranh giới hình thái giải
phẫu giữa chúng rất khó vạch ra rõ ràng được, do đó gần đây các nhà nấm
học Hoa kỳ, Anh và Nhật bản đã vận dụng các dẫn liệu cấu trúc gen (DNA),
các đặc trưng sinh học-di truyền và hệ izozymes, allozymes, đặc biệt là
laccase ngoại bào cho khảo cứu đánh giá lại hệ thống học các nhóm này
(Bresinsky et al., 1987; May & Royse, 1988; Magae et al., 1990; Petersen,
1993; Hibbett et al., 1993, 1997, 1998). Gần đây, bắt đầu từ thập niên 90,
nhóm nghiên cứu của Vilgalys ở Đại học Duke, USA đang đi sâu phân tích
quá trình phân hóa phân tử và đặc tính của các nhóm loài Pleurotus.
Đã có 2 cách tiếp cận cổ điển cho vấn đề này: hoặc dựa vào sự có mặt
hay vắng mặt metuloid làm đặc trưng chính để phân định Pleurotus với
Panus, và Lentinus được duy trì trên cơ sở những sai biệt đại thể theo các
phương thức truyền thống; hoặc dựa vào cấu trúc của lớp mô bất thụ trên thể
sinh sản mà phân định các chi. Sau khi kiểm tra lại toàn bộ các khóa phân
loại loài với rất nhiều mẫu chuẩn bổ sung, Singer (1986) đã ngả sang hướng
thứ hai, vì rằng ông nhận thấy đặc điểm metuloid tỏ ra không ổn định.
Hiện trạng hiểu biết về Pleurotus còn chưa đầy đủ, chưa có một chuyên
khảo hiện đại toàn thế giới, dù rằng Hilber đã công bố một cuốn sách tuyệt
vời (1982), song chủ yếu mô tả các loài châu Au, thêm vào một số taxon
châu Á, châu Mỹ, tập trung trong “Pleurotus eryngii complex” với khoảng
15 loài. Trên cơ sở đó, ông đề nghị một hệ thống chủng loại phát sinh 3 phân
chi (subgenus): Lentodiopsis, Coremiopleurotus và Pleurotus, trong đó
không bao gồm Section Lentodiellum với các mối quan hệ phác họa như
trên Hình 1.


Pleurotus
Subgenus
Trama

Coremiopleurotus

ohne deutliches Velum
P. ostreatus
P. abalonus

Lentodiopsis
mit Velum

6


monomitisc
h
P. pulmonarius
komarnitzkyi

P. P.cystidiosus
?
?
P. eryngii

P. citrinopileatus
Trama
dimitisch


P.
gemmellarii ?
Sectio
Lepiotarii

P. cornucopiae
Skeletthyph
en einfach

P. dryinus

Section
Calyptrati
Skeletthyph
en
arboriform

P. opuntiae

ohne auffallige Nebenfruchtform

P.
calyptratus
Koremien
Aleuriospore
ohne
n
mit auff. Nebenfruchtform
Nebenfrucht
form


Hình 1. Sơ đồ quan hệ chủng loại phát sinh hệ thống của chi Pleurotus
(Hilber 1982).

7


Theo đó, các loài thuộc phân chi Pleurotus và Coremiopleurotus
không có bao (ohne Velum) rõ ràng, và các loài trong Lentodiopsis có bao rõ
(mit Velum). Cũng theo đó, các loài Lentodiopsis được coi là tiến hóa hơn
với hệ sợi luôn là dimitic. Các loài Coremiopleurotus, theo nhận định của
chúng tôi, có lẽ nguyên thủy hơn cả bởi chỉ là monomitic (đặc điểm này
không phải luôn luôn ổn định), và quan trọng hơn chúng luôn có thể quả vô
tính, bởi đặc tính xen kẽ của pha bất toàn trong vòng đời. Các loài thuộc
phân chi chuẩn Pleurotus (chiếm tỷ lệ cao nhất) thì dàn trải trong một
khoảng rộng, không có thể quả vô tính.
Việc nhiều tác giả xác lập các loài mới mà về sau kiểm tra lại thường
trùng với loài P. cystidiosus, P. eryngii, P. dryinus, và do đó có khá nhiều
synonym cho thấy mối quan hệ chặt chẽ giữa các tổ hợp loài trong cả 3 phân
chi, và bởi thế có cơ sở để tán thành quan điểm của Hilber cho rằng
Coremiopleurotus là khâu trung gian trong quá trình phân hóa của toàn bộ
chi Pleurotus. Theo nhận định của chúng tôi, thậm chí Coremiopleurotus có
thể còn là nhóm khởi sinh của toàn bộ chi Pleurotus. Điều này đòi hỏi phải
khảo sát kỹ hơn nữa các loài trong phân chi Coremiopleurotus, mà nội dung
cơ bản của luận văn này là một đóng góp khởi đầu.
Tuy nhiên, giới hạn khối lượng của chi Pleurotus chưa được thừa nhận rộng
rãi. Singer không đồng ý với Hilber và tiếp tục khẳng định vị trí của Section

8



Lentodiellum trong chi Pleurotus, giám định hiệu chỉnh ít nhất 38 loài của
riêng cá nhân ông khảo cứu kỹ lưỡng, sắp xếp trong 6 Section sau đây:
Sect. 1. Lepiotarii (Fr.) Pilát, in: Kaviná & Pilát, 1935, tức là chi
Lentodiopsis Bubák, hay phân chi Lentodiopsis (Bubák) Hilber, 1981. Các
loài đều có bao và cuống tách biệt rõ. Không tạo thể bó Synnematoid. Hệ sợi
ở thể quả trưởng thành là dimitic.
1. Loài chuẩn (Type species):
P. dryinus (Pers.: Fr.) Kummer
P. corticatus (Fr.: Fr.) Quél.
P. pometi (Fr.) Quél. var. tephrotrichus (Fr.: Secr.) Gill.
P. albertinii (Fr.) Quél. (Lentodiopsis albida Bubák)
2. P. rickii Bres.
3. P. lindquistii Sing.
Sect. 2. Calyptrati Sing. (1962): Tán nấm có bao; cuống tiêu giảm
mạnh; trama dạng phiến bất thường, phần lớn hệ sợi thành dày, có sợi cứng
dimitic không phân nhánh (theo Stankvicová), cũng có các sợi cứng dạng
cành cây (buộc kết lại?) (theo Hilber).
4. Loài chuẩn duy nhất:
P. calyptratus (Lindb. in Fr.) Sacc. (Agaricus, Fr.; Tectella, Sing.
1943).
Sect. 3. Pleurotus: không có bao rõ nhưng thường thì có cuống rõ ràng.
Không tạo thể bó Synnematoid. Hệ sợi ở thể quả trưởng thành là monomitic
hoặc dimitic (có nhiều loài còn chưa rõ). Bụi bào tử màu trắng đến trắng ngà
hoặc tím nhợt, thường là màu trắng rồi ngả sang tím bầm nhợt hoặc nhợt
xám, ít khi có màu hồng.
5. Loài chuẩn:
P. ostreatus (Jacq.: Fr.) Kummer
*Các loài có hệ sợi monomitic:
P. ostreatus (Jacq.: Fr.) Kummer var. ostreatus và var. columbinus

(Quél. apud Bres.) Quél.
6. P. pulmonarius (Fr.) Quél.
7. P. citrinopileatus Sing.
8. P. flabellatus (Berk. & Br.) Sacc.
9. P. eugrammus (Mont.) Dennis
10. P. eryngii (D.C.: Fr.) Quél.
11. P. subsapidus (Murr.) Murr.
*Các loài có hệ sợi dimitic:
12. P. ostreatoroseus Sing.
13. P. opuntiae (Dur. & Lév.) Sacc.
14. P. macropus Bgl.

9


(đây có lẽ là P. cornucopiae (Paulet: Fr.) Rolland sensu Kuhn. &
Rom.,
Hilber vix Paulet,
Fr.).
*Các loài có hệ sợi chưa rõ:
15. P. laciniatocrematus (Speg.) Speg.
16. P. euosmus (Berk. apud Hussey) Sacc.
17. P. phellodendri Sing.
18. P. araucariicola Sing.
19. P. pantoleucus (Fr.) Gillet
20. P. prometheus (Berk. & Curt.) Sacc.
21. P. yuccae Maire (có thể)
22. P. convivarum Dunal & Delille apud Lagarde
23. P. parthenopeius (Comes) Sacc.
24. P. salignus (Pers.: Fr.) Kummer

(tuy nhiên 4 loài nêu trên trong đó đặc biệt là loài sau có thể đồng nhất
với P. ostreatus).
Cũng tương tự thế có thể bao gồm cả: P. importatus Henn. và P.
gemellarii (Inz.) Sacc.
25. P. lobulatus (Lév.) Sacc., đây lại có thể tên cũ hơn của P.
flabellatus.
Sect. 4. Coremiopleurotus (Hilber) st.n. (subgen. Coremiopleurotus
Hilber, Gattung Pleurotus, p. 215, 1982): Không có bao rõ, có cuống phía
bên hoặc gần vào tâm, hoàn chỉnh hoặc phân nhánh. Tạo thể quả vô tính
dạng thể bó Synnematoid và có bào tử vô tính màng dày (Chlamydospores).
Hệ sợi là monomitic. Bụi bào tử màu trắng hoặc nhợt, màu kem, không bao
giờ có màu bầm sẫm hay hồng. Cheilocystidia và dermatocystidia rất phát
triển.
26. Loài chuẩn:
P. cystidiosus O.K. Miller.
27. P. abalonus Han, Chen & Cheng.
Có lẽ đây chỉ là một chủng địa lý của loài chuẩn mà thôi.
Sect. 5. Lentodiellum (Murr.) Sing. (chi Lentodiellum Murr.): Có hoặc
không có bao gốc, nếu có thì có cả lông cứng và màu trắng (hơi ngả vàng),
có hệ sợi kép. Hệ sợi không bao giờ là monomitic, đa số là amphimitic (hệ
sợi kép), có sợi bện cứng, hoặc dimitic. Có hoặc không có cuống tách biệt.
Không tạo thể bó Synnematoid. Bụi bào tử màu trắng kem, không bầm sẫm
và cũng không nâu hồng. Tán và cuống về cơ bản màu trắng, song đôi khi có
màu hừng đỏ quế, màu nâu, nâu vàng hay nâu rỉ. Cuống đôi khi phân nhánh
trên một gốc chung.

10


28. Lồi chuẩn:

*Các lồi khơng có metuloid:
P. concavus (Berk.) Sing. (= Panus concavus Berk.; Panus, Berk.;
Lentodiellum, Murr.; Clitocybe augustinensis Sing. acc. to
Corner).
29. P. levis (Berk. & Curt.) Sing. (Panus, B. & C.).
30. P. strigosus (Berk. & Curt.) Sing. (cũng rất gần với lồi đầu).
31. P. hirtus (Fr.) Sing. (Agaricus Fr. non Secr. nec Wallr.; Panus,
Fr.).
32. P. fockei (Miquel) Sing. (Lentinus Miquel; L. striatulus Lév. non
Pleurotus striatulus (Pers.: Fr.) Ql.; L. calvescens
Berk.)
33. P. calyx (Speg.) Sing. (Clitocybe, Speg.).
34. P. sajor-caju (Fr.) Sing. (Agaricus, Fr.; Lentinus, Fr.; L. exilis
Klotzsch: Fr.; L. murrayi Kalchbr. & MacOwan).
35. P. squarrosulus (Mont.) Sing.
(Lentinus, Mont.; L. subnudus Berk.; L. curreyanus Sacc. & Cub.; L.
manipularis Berk. & Br.;
L. cretaceus Berk. & Br.; L. lobatus Berk. & Br.; L. multiformis Berk.
& Br.; L. inconspicuus
Berk.; L. bavianus Pat.).
?(36). P. dactyliophorus (Lév. as Lentinus) và
?(37). P. leucochrous (Lév. as Lentinus) thuộc Section này, song rất có
thể đồng nhất với
P. sajor-caju hoặc P. squarrosulus.
*Các loài có nhiều metuloid rõ ràng:
(38) 36. P. floridanus Sing.
(39) 37. P. subtilis (Berk.) Sing.
(Lentinus, Berk., J. Linn. Soc. (Bot.) 15: 50, 1876).
Sect. 6. Tuberregium Sing. (1961): Tán nấm có sắc tố rõ và đậm hơn
các loài ở Sect. 5; bao mỏng mảnh; cuống rõ ràng ở lệch bên hoặc ít

nhiều gần tâm. Không tạo thể bó Synnematoid. Hệ sợi là dimitic, có sợi
cứng. Nấm mọc trồi lên từ thể hạch Pachyma.
(40) 38. Loài chuẩn:
P. tuberregium (Fr.) Sing.
(Lentinus, (Fr.) Fr.; Panus, Corner; Lentinus baguirmiensis Pat.
& Har.;
Lentinus woermannii Cohn & Henn.).

11


Như vậy, Singer (1986) và kể cả Hilber (1982, 1989) chưa tính đến
phát hiện của Guzmán (1975) ở Mexico một loài mới cho Sect. 4.
(subgenus) Coremiopleurotus, do vậy, chúng tôi thấy cần thiết phải đề
nghò bổ sung:
39. P. smithii Guzmán (1975).
Đồng thời chúng tôi cũng đề nghò đưa thêm vào Coremiopleurotus
một loài mới tìm thấy ở Bảo lộc (Blao), Lâm đồng, Việt nam:
40. P. abalonus var. blaoensis Thám, sp. nov. (1999).
Nếu tính đến công trình của Corner (1981), Pegler (1976, 1981,
1983), có thể trên 10 loài nữa của khu hệ Malaysia, Pakistan, Đông Phi,...
cần được kiểm tra lại và bổ sung thêm vào chi Pleurotus. Thực vậy, danh
mục các loài mới do Corner (1983) đề nghò khá lớn, đặc biệt đó mới chỉ
là các loài tìm thấy ở Malaysia, nghóa là vùng Đông Nam Á vẫn còn tiềm
tàng:
1. Pleurotus cyatheicolus sp. nov.
2. P. lilaceilentus sp. nov.
3. P. luctuosus sp. nov.
4. P. problematicus sp. nov.
5. P. aureovillosus sp. nov.

6. P. chrysorrhizus sp. nov.
7. P. decipiens sp. nov.
8. P. hyacinthus sp. nov.
9. P. musae sp. nov.
10. P. olivascens sp. nov.
11. P. penangensis sp. nov.
12. P. subviolaceus sp. nov.
13. P. alocasiae sp. nov.
14. P. armeniacus sp. nov.
15. P. omnivagus sp. nov.
Ngoài ra ông còn ghi chú thêm các loài giả đònh là mới: Pleurotus
A, B, C, D và rất nhiều thứ (varietas) mới cho nhiều loài khác nữa. Tiếc
rằng công trình này đã không được Singer (1986) xem xét kiểm tra đối

12


chiếu trong hệ thống kinh điển của ông. Nghóa là số lượng nấm Bào ngư
còn có thể vượt trên 50 loài trên thế giới và vấn đề hệ thống phân loại
cho toàn bộ chi Pleurotus sẽ phải điều chỉnh thêm nữa. Điều này rất có ý
nghóa vì rằng chúng ta biết khu hệ nấm Bào ngư ở Việt nam còn chưa
được khảo cứu cơ bản.

13


Nấm Bào ngư (nấm Sò: Oyster – Abalone Mushrooms) rất phong phú
và đa dạng, bao gồm khỏang 40 lòai, cho đến nay hầu như các nhà
nghiên cứu đều thống nhất chúng thuộc chi (genus) Pleurotus (Fr.)
Kummer (Singer, 1986). Một số nhà nấm học coi là một họ riêng:

Pleurotaceae (Kuhner & Romagnesi): Kuhner (Julich, 1981). Sự phân hóa
chi Pleurotus thành 3 phân chi (subgenus) được phác họa trong công trình
chuyên khảo công phu của Hilber (1982), thể hiện một sơ đồ phát sinh
chủng lọai tổng quát.
Trong đó các lòai nấm Bào ngư có pha bất tòan - hình thành bào tử
vô tính trên một cấu trúc đặc biệt gọi là thể dùi trống (coremia), được
xếp trong một phân chi riêng biệt: Coremiopleurotus, khởi đầu là luận
văn của Kettner (1980) khi ấy mới chỉ khảo cứu có 2 lòai: Pleurotus
cystidiosus và P. abalonus.
Hệ thống phát sinh chủng lọai toàn bộ các loài thuộc phân chi
Coremiopleurotus hiện biết trên thế giới đang tiến triển ở giai đọan hòan
thiện, tuy nhiên đầu thế kỷ 21 đã phát sinh những quan điểm và cách tiếp
cận khác biệt, thậm chí rất đối nghòch về nhóm nấm kỳ thú này. Trong
khi cuối năm 2003, Capelari và Fungaro ở Brasil nghiên cứu so sánh
Antromycopsis macrocarpa – được chỉ ra là pha bất tòan của Pleurotus

14


smithii, với lòai chuẩn, đã kết luận chúng tương đồng rất rõ và đề xuất
rằng, cùng với P. abalonus (ngụ ý cho các lòai khác nữa), chỉ nên coi là
tên đồng nghóa của lòai chuẩn mà thôi (họ cho rằng nên quan niệm lòai
chuẩn có vùng phân bố mở rộng khắp châu Mỹ, châu Âu, châu Phi và
châu Á), thì Zervakis et al. mới đây (tháng 3/2004) lại cố gắng tách biệt
từng lòai của các vùng đòa lý. Lưu ý rằng các nhóm nghiên cứu này đều
vận dụng những kết quả mới nhất về phân tích so sánh cấu trúc ITS gene
ribosome. Vì thế trong bài này, chúng tôi tổng quan tòan bộ những luận
điểm, những tiến triển nghiên cứu phân chi Coremiopleurotus, phân tích
so sánh với lòai phát hiện được ở Việt nam và đề xuất một hệ thống mới
có nhiều điểm tỏ ra hợp lý hơn. Trước hết cần xem xét lại tiến trình lòch

sử tạo dựng nên phân chi này.
Năm 1969 lần đầu tiên Miller công bố lòai nấm Bào ngư mới duy
nhất có pha bất tòan: Pleurotus cystidiosus O.K. Miller (teleomorph
state), và sau đó ông cùng Pollack (1976) xác đònh thể vô tính đó chính là
Antromycopsis broussonetiae (anamorph state), mà Patouillard và Trabut
đã đònh danh từ thế kỷ trước (1897). Đến 1974-1975 có các công bố của
các tác giả Đài loan về lòai mới: Pleurotus abalonus Han, Chen & Cheng,
và Guzmán (1975,1980) cũng công bố lòai ở Trung Mỹ: P. smithii
Guzmán và Antromycopsis guzmáni. Đặc biệt với lòai sau, các phân tích
chi tiết thể bất tòan cho thấy có những nét phân biệt với lòai chuẩn
(Guzmán et al., 1991), được phát hiện thấy ở Cuba, Peru và Argentina
(Rodríguez-Hernández & Camino-Vilaró, 1990; Spinedi, 1995). Song
Capelari, sau khi xác đònh anamorph là Antromycopsis macrocarpa vào
năm 1999, thì kiểm tra lại kết luận vẫn cho là trùng hợp với lòai chuẩn
(Capelari & Fungaro, 2003). Nhóm nghiên cứu phát hiện thấy một lòai ở
Indonesia: P. angustatus (Stalpers, Seifert & Samson, 1991), song chưa
được công nhận, và một lòai ở New Zealand: P. australis Cooke &
Maesse, nêu ra từ 1892 (theo Zervakis, 1998), cũng chứng minh sự phát
sinh thể vô tính (synnematous forms) đặc sắc. Zervakis cũng ghi nhận
rằng Segedin et al. (1995) nêu thêm lòai P. purpureo-olivaceus, song chưa
được kiểm tra. Cuối thập niên 90, nhóm Reid, Eiker và De Kock ở Nam
Phi tìm được lòai thứ năm, phân bố ở vùng châu Âu và châu Phi: P.
fuscosquamulosus D.A. Reid & Eiker (Reid et al., 1998). Năm 1999,
chúng tôi lần đầu tiên thông báo phát hiện một lòai mới ở Bảo lộc, Lâm
đồng, bổ sung vào phân chi Coremiopleurotus (Lê Xuân Thám et al.,

15


1999): Pleurotus blaoensis Thám – Antromycopsis blaoensis, công bố tại

Đại hội Công nghệ Sinh học Quốc gia lần thứ nhất ở Hà nội: 910/12/1999. Như vậy kết thúc thế kỷ 20, tạm thời chúng ta xác đònh 6-7
lòai cho phân chi này (nếu ghi nhận thêm P. angustatus của Stalpers et al.
(1991), ở Indonesia). Sau đó chúng tôi đã tiến hành phân tích so sánh thể
bất tòan (anamorph state) với lòai chuẩn: P. cystidiosus O.K. Miller và
lòai mới đề nghò của Đài loan: P. abalonus Han, Chen & Cheng (Lê Xuân
Thám & Cao Ngọc Minh Trang, 2003).
Cần lưu ý rằng lòai chuẩn P. cystidiosus được ghi nhận lần đầu ở châu
Âu (Hylạp) bởi nhóm của Zervakis (1991, 1998), ở châu Á bởi Moncalvo
(1995) với một thứ mới: var. formosensis, có lẽ cũng là thứ mà Hilber đề
nghò: var. abalonus (1997), tỏa rộng ở khắp Trung – Nam Mỹ và cả ở
châu Phi, có thể coi lòai chuẩn là lòai tòan thế giới (Cosmopolitan), nếu
ngả theo quan điểm trong công trình của Capelari & Fungaro, 2003.
I. Đặc trưng thể vô tính (pha bất tòan) của nấm Bào ngư
Coremiopleurotus:
Ở Việt nam, chỉ mới có một lòai bản đòa duy nhất thuộc phân chi
Coremiopleurotus, được phát hiện năm 1999: P. blaoensis Thám, khi so
sánh với lòai chuẩn: P. cystidiosus và P. abalonus (cả hai lòai này đều có
xuất xứ là giống nhập nội, nuôi trồng), đã nhận thấy tính bất tương hợp
sinh học rõ ràng, thêm nữa tốc độ mọc của hệ sợi lòai của Việt nam rất
chậm, khi cấy ghép dễ dàng bò hệ sợi các lòai khác lấn át, bao kín lại
thành một vòng tròn phong bế chặt. Tuy nhiên thể bất tòan của chúng về
hình thái lại khá giống nhau. Nhìn chung các mô tả của các tác giả về các
lòai khác cũng tương tự.
Thể dùi trống rất lớn, điển hình tìm thấy ở Việt nam, có thể tạo ra
những coremia cấp 2 nhỏ hơn với núm đỉnh đầu tròn mang bào tử vô tính
có sắc tố đen (Ảnh).
Cần nhắc lại rằng công trình của Nair & Kaul (1980) nghiên cứu
Pleurotus sajor-caju đã được Buchanan (1993) xác đònh có lẽ do nhầm
lẫn mẫu vật, và P. gemmellarii Inz. chỉ là tên đồng nghóa của lòai chuẩn
mà thôi (cũng như trường hợp của P. corticatus vậy). Thực tế là vào năm

1935, Kaufert đã là người đầu tiên xác đònh và mô tả các dạng bào tử vô
tính trên cấu trúc coremia ở một mẫu P. corticatus không có bao nấm.
Một số tác giả sau cho đó là một dạng của P. dryinus, còn Miller thì cho

16


rằng đó có thể là P. cystidiosus và khẳng đònh lại với một mẫu do Berry
cung cấp và trồng ra được thể quả đảm (1969).
II. Đặc trưng thể hữu tính (pha đảm) của nấm Bào ngư:
Đặc trưng hình thái thể hữu tính biến động lớn, do đó có sự xen phủ
giữa các taxon. Trong các lòai, có lẽ chỉ P. blaoensis có kích thước quả
thể lớn nhất. Đường kính tán nấm dao động khỏang 12-32 cm, song cũng
có những quả thể lớn hơn nữa (khi phát hiện đã bò vỡ nát, trọng lượng
khỏang 650-750 g). Trên thân cây gỗ lớn, chúng mọc thành từng đám lớn,
dày, như những chiếc quạt giấy xòe rộng chồng chất (Ảnh), màu xám đen
– vàng xám, tùy theo độ tuổi (nấm càng già càng ngả vàng nâu lợt – nâu
vàng bẩn).
- Màu sắc: đều mô tả thể quả từ màu đen xám – nâu đen – nâu đỏ vàng bẩn – nâu lợt – vàng kem. Kích thước: dao động lớn từ vài cm đến
20-30 cm hoặc hơn.
- Cuống: từ gần như không cuống đến dạng gốc đế, ngắn, đính lệch,
đôi khi dài.
- Hệ sợi: đều là dạng monomitic, hầu như không khác biệt giữa các
lòai.
- Bào tử đảm: hình hạt đậu, nội chất lổn nhổn, kích thước ít khác biệt ở
các lòai.
Ngòai ra các yếu tố bất thụ khá đa dạng, biến động và chồng chéo
giữa các lòai.
1. Phân chi Coremiopleurotus bao hàm 6-7 loài hiện biết: Pleurotus
cystidiosus Miller, P. abalonus Han, Chen & Cheng, P. smithii Guzmán,

P. fuscosquamulosus Reid & Eiker, P. australis Cooke & Maesse, P.
purpureo-olivaceus Segedin, Buchanan & Wilkie, P. angustatus Stalpers,
Seifert & Samson và P. blaoensis Thám, phân hóa riêng biệt với các đặc
trưng tinh vi trong cấu trúc phân tử. Điều này có nghóa là chúng đã phân
hóa từ trong cấu trúc genes tương ứng, mở ra các hướng nghiên cứu sâu
hơn về sinh học phân tử. Theo xu hướng đó, Zervakis (2004) và một số
tác giả khác đang cố gắng củng cố luận điểm tách biệt các lòai riêng biệt
trên cơ sở phân hóa genes. Theo đó lòai mới ghi nhận ở Việt nam thể
hiện tách biệt, tỏ ra gần với P. abalonus và P. fuscosquamulosus hơn cả.
Tuy nhiên các tác giả đó cũng cho rằng khỏang tách biệt giữa các lòai
không lớn (Hình 1).

17


2. Chỉ tồn tại một loài, theo luật ưu tiên đó là Pleurotus cystidiosus
Miller var. cystidiosus (varietas novae) sensu lato. Các chủng phân ly đòa
lý theo trình tự phát hiện là: Pleurotus cystidiosus Miller var. abalonus
(và var. formosensis?), Pleurotus cystidiosus Miller var. smithii, Pleurotus
cystidiosus Miller var. fuscosquamulosus, Pleurotus cystidiosus Miller var.
australis, Pleurotus cystidiosus Miller var. purpureo-olivaceus, Pleurotus
cystidiosus Miller var. angustatus và Pleurotus cystidiosus Miller var.
blaoensis,… Quan điểm ngược lại này – hạn chế số taxon đề xuất mới
được một số tác giả Mỹ Latin phát triển (Capelari & Fungaro, 2003), tuy
nhiên số lượng lòai nghiên cứu còn ít, cần phải khảo cứu kỹ hơn.
3. Có khả năng đang diễn ra quá trình phân hóa các nhóm đòa lý theo sơ
đồ dưới đây: nhóm lòai chuẩn phân bố hầu khắp thế giới Pleurotus
cystidiosus O.K. Miller, bao gồm cả Pleurotus cystidiosus Miller var.
smithii, Pleurotus cystidiosus Miller var. abalonus, Pleurotus cystidiosus
Miller var. formosensis; nhóm lòai Đông Nam Á Pleurotus blaoensis,

Pleurotus angustatus (?); nhóm lòai châu Úc Pleurotus australis,
Pleurotus purpureo-olivaceus (?); và nhóm lòai châu Phi – u Pleurotus
fuscosquamulosus.
Như thế sẽ chỉ bao gồm 4-5 lòai và sự phân hóa tinh vi của chúng,
đặc biệt trong cấu trúc từng bộ phận genes là chủ đề chính với các kết
quả giám đònh đang được hòan thiện trong một luận án Ph.D.(**) tại Đại
học Chiba, Nhật bản.
Có thể nói nấm Bào ngư Pleurotus, mà cụ thể là phân chi
Coremiopleurotus Hilber là một trong những minh chứng sinh động cho
quá trình phân hóa các bậc trên và dưới lòai về hình thái – sinh – đòa lý,
đặc biệt là sự đan xen pha đảm với pha bất tòan của nấm.

18


Tổng hợp các dẫn liệu cho đến nay có thể đi đến phân đònh các giả
thiết:

CBS 29735 (USA)
ATCC
34678
(unknown origin)

P. cystidiosus

D 417 (USA)
IFO 30607 (Japan)
VT 1780 (USA)
D 412 (USA)
D

413
(USA)

19


D 414 (USA)
D 419 (USA)
D 667 (USA)
FP 1683 (USA)
D 420 (USA)
ATCC 28598 (South Africa)
ATCC

46391 (Mexico)
(Mexico)

IE

P. smithii

74

CBS 68082
(Mexico)

P. fuscosquamulosus

blaoensis (Vieät nam)?


P. abalonus

UP 174 (South Africa)
LGAM
P50

(Greece)

D 2221 (Taiwan)
D 2222 (Taiwan) P. abalonus var.
PSUMCC 609 (Korea)
ASIK 2 (Japan)
ASIK 3 (Taiwan)
ATCC 28787 (Taiwan)
ATCC 28785 (Taiwan)
FCUP 661 (The Philippines)
LGM 39 (Japan)
IFO 31074 (Japan)
IFO
31075
(Japan)
CBS 80391 (China)
DSM 5340 (Thailand)
ZA 472 (Thailand)
DSM 5335 (Thailand)
ASIK 1 (unknown origin)
D 1833 (Hawaii)
VT 2476 (Hawaii)
D 1834 (Hawaii)


20


FCUP 761 (The Philippines)
CBS 61580 (India)
australis VT 1953 (Australia)

P.

P. australis

ICMP 11571 (New Zealand)

Hình 1. Chủng lọai phát sinh phân chi Coremiopleurotus
(dẫn liệu ITS, Zervakis et al., 2004)

21


22


Do đó có thể phác họa về quan hệ chủng lọai phát sinh của phân chi
này
Nhóm tòan thế giới:
P. cystidiosus complex
Nhóm Đông Nam Á:
P. abalonus, P. var. blaoensis, P. angustatus (?)
Nhóm New Zealand - Australia:
P. australis, P. purpureo-olivaceus (?)

fuscosquamulosus

Nhóm Âu – Phi:
P.

Pleurotoids
Hình 2. Giả thuyết chủng lọai phát sinh các lòai thuộc phân chi
Coremiopleurotus
(Lê Xuân Thám, 2004)

23


Nấm Bào ngư mới Pleurotus cystidiosus subsp. abalonus var. blaoensis
phát hiện ở Bắc Cát tiên - Bảo lộc, Lâm đồng

24


III. Hoàn thiện qui trình nuôi trồng ở Việt nam:
Tòan bộ các lòai thuộc phân chi Coremiopleurotus đều được nghiên
cứu nuôi trồng thu thể quả làm thực phẩm. Chúng tôi đã hòan thiện các
qui trình nuôi trồng ra thể quả hòan chỉnh 3 lòai ở Dalat, Lâm đồng, Việt
nam: P. cystidiosus (nguồn giống chuẩn từ Nhật bản), P. abalonus (nguồn
giống chuẩn từ Đài loan) và chủng lòai mới P. abalonu var. blaoensis
(giống nguyên chủng của Việt nam). Nhóm nấm bào ngư đen này được
ưa chuộng bởi chất thòt chắc, dày, vò ngọt, đồng thời rất dễ nuôi trồng qui
mô lớn, do đó có giá trò kinh tế cao. Gần đây những giá trò của nấm Bào
ngư trong y – dược học cũng được đi sâu nghiên cứu.
Nguồn cơ chất chủ yếu là mùn cưa cao su, bã mía, rơm rạ,… đều đã

được thử nghiệm có kết quả tốt. Tuy nhiên các công thức phối trộn với
60-70% mùn cưa cho hiệu suất sinh học cao nhất : ~40-60%. Trong đó
lòai của Việt nam thường cho thể quả lớn hơn và năng suất cao hơn rõ
rệt, không có độc tính và các chỉ tiêu phân tích chất lượng dinh dưỡng cho
thấy rất triển vọng cho phát triển đại trà. Trong tự nhiên đã từng ghi nhận
những tai nấm lớn tới khỏang 30-40 cm, trọng lượng tới 600-800 g (Bảo
lộc, 8/1999), cây gỗ cổ thụ bò nấm này ký sinh đã bò mục chết (2003), từ
kết quả thực nghiệm (Ảnh), có thể dự kiến khả năng phát triển mạnh khi
đưa vào nuôi trồng chủ động.
III. Giá trò dinh dưỡng của nấm Bào ngư
Nấm ăn nói chung và nấm Bào ngư nói riêng là loại thực phẩm có
giá trò dinh dưỡng cao. Hàm lượng protein chỉ đứng sau thòt, cá, giàu các
chất khoáng và các acid amin tan trong nước, các acid amin không thay
thế như lyzin, tryptophan, các acid amin chứa nhóm lưu huỳnh. Ngoài ra
chúng còn chứa một lượng lớn các vitamin quan trọng.
Trong những năm gần đây tình hình sản xuất các loại nấm ăn như nấm
Bào ngư, nấm Hương, nấm Mỡ và nấm Mộc nhó được nhiều nước trên thế
giới quan tâm nuôi trồng (Jong & Peng, 1975). Số liệu thống trong những
năm gần đây cho thấy tổng sản lượng nấm ăn tăng tới 200%, đạt 4 triệu
tấn nấm tươi, trò giá tới 8.5 tỷ USD, trong đó riêng nấm Bào ngư tăng tới
442%, Mộc nhó tăng 291%, Ngân nhó tăng tới 250%,...
Ở Việt nam, chỉ hơn mười năm trở lại đây, trồng nấm được xem là
một nghề mang lại hiệu quả kinh tế cao, và nấm đang ngày càng được coi

25