1
TRƯỜNG ĐẠI HỌC THUỶ LỢI
BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN









SINH THÁI HỌC
CÁC KHÁI NIỆM VÀ ỨNG DỤNG
(Quyển 1)
(Dùng cho sinh viên ngành Thủy lợi)
(L-u hµnh néi bé)

HÀ NỘI - 2009

2






Những người tham gia biên dịch:
PGS.TS. LÊ THỊ NGUYÊN (Chủ biên)
ThS. NGUYỄN THÁI HÒA
ThS. NGUYỄN THỊ HẰNG NGA
TS. NGUYỄN THỊ LAN HƯƠNG

3

GIỚI THIỆU TÁC GIẢ
Dr. Manuel Malles là giáo sư sinh học của trường Đại học New Mexico. Ông là giáo viên
trong khoa và là người quản lý Bảo tàng Sinh học miền Tây Nam từ năm 1975. Ông tốt nghiệp đại
học năm 1971 tại trường Đại học thuộc bang Humboldt và năm 1976 tốt nghiệp tiến sĩ thuộc khoa
Sinh thái học và Tiến hoá Sinh học tại trường Đại học Arizona. Qua việc giảng dạy và nghiên cứu
môn Sinh thái học ở châu Mỹ Latinh, Caribbean và châu Âu, tác giả đã mở rộng môn địa lý học.
Tác giả đã được nhận học bổng nghiên cứu của Fulbright để hướng dẫn nghiên cứu sinh thái học
dòng sông ở Bồ Đào Nha và đã được bổ nhiệm làm giáo sư thịnh giảng khoa động vật học tại
trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và tại phòng thí nghiệm thuỷ văn ở trường Đại học bách
khoa của Madrrid, Tây Ban Nha và tại trường Đại học của Trạm sinh học hồ Flathead Montana.
Nền tảng (backgraund) đào tạo của tác giả là nhà sinh thái học biển và nhà sinh học cá ở
trường Đại học New Mexico nên tác giả nghiên cứu chủ yếu về sinh thái học dòng sông và ven
sông. Nghiên cứu của tác giả liên quan đến nhiều kiến thức về các mức độ sinh thái học, bao gồm

sinh thái học hành vi, sinh học quần thể, sinh thái học quần xã, sinh thái học hệ sinh thái, địa lý
sinh học của các loài côn trùng dòng sông và ảnh hưởng của chế độ khí hậu vĩ mô (Elninô) đến
động thái của các hệ sinh thái dòng sông và ven sông ở miền Tây Nam. Nghiên cứu hiện nay của
tác giả liên quan đến tác động của ngập lụt và thực vật ngoại lai đến cấu trúc và động thái của hệ
sinh thái ven sông Ro Grande.
Toàn bộ nội dung kiến thức phụ trách, tác giả đã cố gắng kết hợp áp dụng vào nghiên cứu,
giảng dạy đại học và sau đại học và phục vụ sản xuất. Ở trường đại học New Mexico, tác giả
giảng dạy cho nhiều bộ môn và sau đại học, bao gồm các môn như: Nguyên lý sinh học, Tiến hoá
và Sinh thái học, Sinh thái dòng sông, Hồ học và Hải dương học, Sinh học biển và Quần xã và
Sinh thái học hệ sinh thái. Đồng thời, tác giả giảng dạy những môn như Sinh thái học dòng sông
và sự thay đổi toàn cầu ở trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và môn Nước ngầm và Sinh thái
học ven sông ở Trạm Sinh học hồ Flathead. Năm 1995 - 1996, Dr. Manuel được gọi là Teacher of
the Year và Potter Chair về Sinh thái thực vật năm 2000 của trường Đại học New Mexico.

4

LỜI NÓI ĐẦU
Khoảng 2.500 năm trước, triết gia Hy Lạp Zeno nêu ra một nghịch lý đến nỗi làm cho các trợ
giáo và sinh viên của họ phải đối mặt với thách thức. Trong truyền thuyết về Asin và con rùa,
Zeno chỉ rõ rằng một người chạy nhanh như huyền thoại Asin, cho rùa xuất phát trước trong cuộc
đua, anh ta không bao giờ đuổi kịp nó. Zeno cho rằng từ khoảng cách với vô số điểm không xác
định giữa Asin và con rùa, khoảng cách vô cùng ấy làm cho anh ta không bao giờ bắt kịp. Toán
học hiện đại đã giải được bài toán nghịch đó và chúng ta có thể yên chí rằng ngay cả trong lý
thuyết vạn vật của Zeno, những vận động viên chạy Olimpic có thể đuổi kịp những con rùa. Bởi
vậy đây là điều rút ra từ dẫn luận của Zeno cho phạm vi các ngành học với các môn khoa học
năng động như Sinh thái học.
Thách thức cho các trợ giảng và sinh viên Sinh thái học lớn hơn nhiều so với Asin. Lớn hơn
nhiều bởi vì họ có cuộc đấu với những đối thủ mạnh với sự xuất phát trước từ rất lâu. Giống như
họ cố gắng bao trùm khoảng không giữa sự bắt đầu và kết thúc chủ đề này, những bước đi nhanh
của khám phá sự chuyển động của giới hạn những môn học đi trước không phải với tốc độ của rùa

mà là tốc độ của thỏ rừng. Zeno có thể rất hạnh phúc trong thế giới này bởi trong đó các trợ giáo
và sinh viên của họ không bao giờ đuổi kịp. Tuy vậy với sự tổ chức chu đáo và phương tiện hiện
đại như Mạng lưới toàn cầu (Wold - Wide - Web) họ có thể tiến tới gần hơn.
Năm 1991 tại hội nghị về Xã hội hóa Sinh thái học ở San Antonio, Texas America, Paul
Risser nhà sinh thái học lỗi lạc đã cảnh báo giáo sinh của môn sinh thái học phải chú ý tới các
khái niệm chính trong lĩnh vực đó. Nếu chúng ta chia chủ đề lớn và chủ đề động thái về sinh thái
học ra quá nhỏ, chúng ta sẽ không bao trùm được trong một hoặc hai học kỳ đào tạo. Risser cho
rằng, khi tập trung vào các khái niệm lớn, chúng ta sẽ cung cấp cho sinh viên một khung tổng quát
về môn học từ đó sinh viên có thể phát triển ra.
Giáo trình này cố gắng giải quyết thách thức của Risser. Mỗi chương cấu trúc gồm 2 đến 4
các khái niệm lớn để trình bày cho sinh viên có thể hiểu và nhớ được một cách tổng hợp các vấn
đề. Tác giả cho thấy, khi bắt đầu học môn sinh thái học, sinh viên có thể tiếp thu được một số khái
niệm cơ bản, họ có thể bỏ qua những vấn đề chi tiết. Mỗi khái niệm được củng cố bằng các
trường hợp lịch sử qua việc cung cấp các bằng chứng đối với các khái niệm đó và giới thiệu cho
sinh viên các phương pháp nghiên cứu đã sử dụng trong lĩnh vực sinh thái học khác nhau, những
kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới, cung cấp những kiến thức cơ bản và những
vấn đề cần thiết của môn học cho sinh viên và giúp sinh viên nhớ lại các thông tin được học.
Để học môn sinh thái học, sinh viên cần phải có những kiến thức cơ bản về toán, hoá học,
sinh học đại cương như kiến thức về sinh lý, đa dạng sinh học và tiến hoá sinh vật.
Cấu trúc môn học
Phần đầu giáo trình giới thiệu tổng quát về tự nhiên và lịch sử môn sinh thái học. Phần I gồm
2 chương. Về lịch sử tự nhiên là sự sống trên cạn và sự sống dưới nước. Từ phần II đến phần VI
gồm những kiến thức: Sinh thái học cá thể; Sinh thái học quần thể; Các quan hệ tương tác sinh
thái học; Quần xã và hệ sinh thái và cuối cùng là Sinh thái vĩ mô gồm các chương về sinh thái
cảnh quan, sinh thái địa lý và sinh thái toàn cầu.

5
Các đặc trưng mới của lần xuất bản này
Có 3 chương mới trong lần xuất bản này, đó là các chương 7, 8 và 12. Những kiến thức của
các chương này là bổ sung thêm về tiến hóa và hành vi ứng xử sinh thái học. Chương 7 “các quan

hệ xã hội của sinh vật” nằm trong phần II của giáo trình này giới thiệu về sinh thái học hành vi
ứng xử. Chương này cũng đề cập đến sinh thái cá thể bao gồm các quan hệ tương tác giữa các cá
thể trong môi trường xã hội. Chương 7 tập trung vào sự lựa chọn giao phối, tuyển chọn giới tính
và tiến hóa trong xã hội. Các nội dung chứng minh sự giao phối của sinh vật thể hiện trong nghiên
cứu về cá nước ngọt, loài bướm và củ cải dại. Tính hợp quần của sinh vật được sử dụng để nghiên
cứu về sự hợp tác giữa chim đầu rìu ăn gỗ và sư tử Châu Phi. Phần ứng dụng và công cụ tiếp tục
thảo luận về tính hợp quần của sinh vật chỉ giới thiệu phương pháp so sánh các loài trong xã hội.
Phần III đã bổ sung chương 8 là chương có tên là “quần thể gen và chọn lọc tự nhiên”. Chương
này giới thiệu những khái niệm cơ bản về sinh thái tiến hóa thông qua các nội dung liên quan đến di
truyền và đa dạng kiểu gen trong các quần thể, nguyên lý Hardy - Weinberg, sự thay đổi về cấu trúc
gen trong các quần thể do quá trình ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên. Tất cả các nội dung trong
giáo trình cố gắng nghiên cứu rất đa dạng về thực vật, động vật, kể cả động vật có xương sống và
không có xương sống.
Chương mới thứ 3 là chương 12 có tên “lịch sử sự sống của sinh vật”. Chương này bao gồm
phần sinh học quần thể và bổ sung thêm vấn đề về tiến hóa. Các nội dung trong chương này bắt
đầu thảo luận với sự thỏa hiệp giữa kích thước con và số lượng con, còn “nguyên tắc phân bố”
giới thiệu ở chương 6, với các nội dung liên quan đến mối quan hệ giữa sự sống sót ở tuổi trưởng
thành và tuổi bắt đầu sinh sản. Nội dung của chương 12 là sự phân loại lịch sử sự sống, bắt đầu
với sự lựa chọn r và K và kết thúc bằng sự phân loại lịch sử sự sống xuất hiện cơ hội chủ nghĩa
(r), trạng thái cân bằng (K) và lịch sử sự sống theo chu kỳ khi các hướng tiến hóa có sự lựa chọn.
Chương này cũng đề cập đến thực vật và động vật ở khắp nơi. Phần ứng dụng và công cụ cung
cấp những kiến thức về lịch sử sự sống của thực vật hiện nay đang được sử dụng để khôi phục
rừng ven sông ở phía tây Bắc Mỹ.
Các trợ giúp học tập
Trừ chương 1, tất cả các chương đều có kết cấu như sau:
Giới thiệu: Đưa ra những chủ đề có trong thực tế nhằm làm tăng thêm hứng thú học tập của
sinh viên và những thông tin cơ bản quan trọng. Một số vấn đề được giới thiệu là những sự kiện
lịch sử liên quan đến chủ đề môn học và đưa vào làm ví dụ cho quá trình sinh thái học. Mọi cố
gắng là để thu hút và lôi cuốn sinh viên vào thảo luận những vấn đề của mỗi chương.
Các khái niệm (nội dung): Mục tiêu của giáo trình là đưa ra các kiến thức cơ bản để sinh

viên có sự hiểu biết về sinh thái học xung quanh các khái niệm chủ chốt. Các khái niệm được liệt
kê sau phần giới thiệu của mỗi chương để đưa ra cho sinh viên biết về các nội dung chính trong
chương sẽ trình bày và cung cấp những vấn đề để sinh viên có thể tìm thấy trong những mục lục
về các nội dung quan trọng của mỗi chương.
CÁC KHÁI NIỆM
 Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất là do mặt trời và độ nghiêng của
trái đất trên trục của nó kết hợp lại đã cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ.
 Sự phân bố quần xã sinh vật trên cạn theo vùng địa lý thay đổi theo khí hậu, đặc biệt là
nhiệt độ và lượng mưa.

6
Các nội dung: Các nội dung được trình bày dưới dạng chuyện kể qua đó nhấn mạnh các
khái niệm, củng cố thêm các bằng chứng và giới thiệu cho sinh viên các phương pháp các tác
giả đã nghiên cứu môn học sinh thái học. Những kiến thức trong giáo trình này cung cấp cho
sinh viên gần giống với các trường hợp nghiên cứu tiếp cận của sinh viên tốt nghiệp trường luật
và trường y khoa.
Ứng dụng và công cụ: Nhiều sinh viên muốn biết làm thế nào để tóm tắt được các ý tưởng và
các mối tương tác chung được áp dụng trong các vấn đề sinh thái. Các vấn đề đó liên quan đến
thực hành về sinh thái học và muốn biết rõ hơn về các công cụ khoa học áp dụng. Do đó ở mỗi
chương tác giả đã đưa phần ứng dụng và công cụ vào. Rõ ràng, các nhà sinh thái chuyên nghiệp
thường nhằm vào các khía cạnh thực hành sinh thái để hỗ trợ sinh viên biết cách tóm tắt và các
khía cạnh lý thuyết của lĩnh vực đó.
Tóm tắt: Mỗi chương đều có phần tóm tắt những điểm chính về nội dung của chương. Các
nội dung chính được viết lại để nhấn mạnh lại một lần nữa.
Các câu hỏi ôn tập: Các câu hỏi được thiết kế để sinh viên suy nghĩ sâu hơn về mỗi nội dung
và suy nghĩ nên trả lới như thế nào. Các câu hỏi cũng để lại những ô trống để sinh viên tự ghi vào
những thông tin cần hỏi.
Yêu cầu đọc thêm tài liệu tham khảo: Cuối mỗi chương đều có danh sách tài liệu tham khảo
yêu cầu đọc thêm. Các tài liệu này là nằm ngoài giáo trình. Sinh viên chọn các tài liệu yêu cầu này
phục vụ cho nhiều mục đích khác nhau. Một số sách cung cấp các kiến thức tổng quan, một số khác

là các bài báo viết về các vấn đề cụ thể hoặc một vấn đề tranh luận trong sinh thái học.
Trên internet: Mạng lưới internet toàn cầu là một trong những công cụ mạnh nhất giúp giữ
lại những sự thay đổi trong sinh thái học. Chỉ cần click Online Learning Center cùng với loại sách
xuất bản này. Khảo vấn thực tiễn, các bài báo viết về các vấn đề sinh thái và môi trường hiện tại
và sự đa dạng về hỗ trợ học tập cũng có sẵn trên website: để kết
nối với các chủ đề sau:
Biomes and Environmental Habitats
Land use: Forests and Rangelands
Tropical Rain Forests and Land use Issues
Atmosphere, Climate and Weather, v.v.

7
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG CỦA CHƯƠNG
Chương 1. Giới thiệu: Sinh thái học là gì?
Chương 2. Cuộc sống trên cạn
 Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất do mặt trời và độ nghiêng của
trái đất trên trục của nó kết hợp lại để cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ.
 Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí hậu đặc
biệt là nhiệt độ và lượng mưa.
Chương 3. Cuộc sống trong nước
 Chu kỳ thủy văn làm biến đổi nước trong các hồ chứa nước.
 Sinh vật học trong các môi trường nước phù hợp một cách đa dạng với những sự thay đổi
của các yếu tố tự nhiên như ánh sáng, nhiệt độ, sự chuyển động của nước, các yếu tố hóa
học như độ mặn và khí ôxy.
Chương 4. Quan hệ giữa nhiệt độ và sinh vật
 Đại khí hậu tương tác trong một vùng thiên nhiên sẽ hình thành các tiểu khí hậu.
 Hầu hết các loài đều hoạt động hiệu quả nhất nằm trong một phạm vi khá hẹp về nhiệt độ.
 Rất nhiều các loài sinh vật đã tiến hóa theo nhiều cách để thích nghi với những thay đổi
của nhiệt độ môi trường qua việc điều chỉnh thân nhiệt của chúng.
 Nhiều loài sinh vật sống sót trong điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt bằng cách đi vào giai

đoạn tạm ngừng nghỉ.
Chương 5. Quan hệ giữa nước và sinh vật
 Sự chuyển động của nước theo gradient nồng độ giảm trong môi trường cạn và nước quyết
định khả năng nước sẵn có của sinh vật.
 Động vật và thực vật trên cạn điều tiết nước trong cơ thể bằng sự cân bằng nước giữa
lượng nước hút vào và mất đi.
 Các sinh vật biển và nước ngọt sử dụng cơ chế phụ để điều tiết nước và muối.
Chương 6. Năng lượng và quan hệ dinh dưỡng của sinh vật
 Sinh vật sử dụng 1 trong 3 nguồn năng lượng chính: ánh sáng, phân tử hữu cơ hoặc phân
tử vô cơ.
 Cường độ sinh vật hấp thu năng lượng bị giới hạn.
 Mô hình tối ưu hoá dinh dưỡng của sinh vật.
Chương 7. Quan hệ xã hội của sinh vật
 Lựa chọn giao phối diễn ra bởi một cá thể hoặc bởi cạnh tranh của nhiều cá thể cùng giới,
đó có thể là kết quả của sự lựa chọn những đặc tính riêng của các cá thể.
 Sự phát triển của xã hội thường đi cùng với hợp tác dinh dưỡng, bảo vệ các thành viên
trong đàn và cơ hội sinh sản bị giới hạn.
Chương 8. Quần thể gen và chọn lọc tự nhiên
 Quần thể bao gồm đa dạng kiểu hình và kiểu gen giữa các cá thể làm nên cấu trúc đặc
trưng của quần thể

8
 Nguyên lý cân bằng Hardy - Weinberg dùng để xác định nguồn gốc tiến hóa đã làm thay
đổi kiểu gen trong quần thể.
 Biến đổi ngẫu nhiên như biến đổi các gen bất thường thành những gen cơ bản trong quần
thể, đặc biệt trong quần thể nhỏ.
 Chọn lọc tự nhiên có thể thay đổi kiểu gen và kiểu hình trong quần thể, làm cho các cá thể
thích nghi hơn với điều kiện môi trường sống.
Chương 9. Sự phân bố và độ phong phú của quần thể sinh vật
 Môi trường tự nhiên làm giới hạn địa lý phân bố của các loài sinh vật.

 Trong phạm vi không gian hẹp, các cá thể trong quần thể sinh vật có thể được phân bố
theo các kiểu như phân bố ngẫu nhiên, phân bố đều và phân bố theo nhóm hay điểm. Ở
phạm vi không gian rộng, các cá thể trong quần thể chỉ phân bố theo nhóm.
 Mật độ quần thể sinh vật giảm khi kích thước cơ thể tăng lên.
 Loài sinh vật hiếm chịu ảnh hưởng bởi phạm vi địa lý, sức chịu đựng của môi trường sống và
kích thước của quần thể sinh vật; các loài sinh vật hiếm dễ bị tấn công dẫn đến tuyệt chủng.
Chương 10. Động thái quần thể sinh vật
 Đồ thị tình trạng sống sót tóm tắt kiểu sống sót trong một quần thể sinh vật.
 Sự phân bố tuổi của một quần thể sinh vật phản ánh lịch sử sống sót, khả năng sinh sản và
khả năng tăng trưởng trong tương lai.
 Bảng sinh tồn kết hợp với bản liệt kê khả năng sinh sản có thể sử dụng để ước tính tốc độ
sinh sản thực (R
0
), tốc độ tăng trưởng hình học (

), thời gian thế hệ (T) và tốc độ tăng
trưởng trên mỗi đầu sinh vật (r).
 Sự phân tán có thể làm tăng hoặc giảm mật độ quần thể địa phương.
Chương 11. Tăng trưởng quần thể sinh vật
 Khi nguồn sống phát triển dồi dào, các quần thể sinh vật có thể sinh trưởng theo hình học
hoặc hàm mũ.
 Khi nguồn sống giảm xuống, tốc độ tăng tưởng quần thể chậm lại và có thể ngừng tăng
trưởng; Kiểu tăng trưởng này gọi là tăng trưởng quần thể theo hàm logistic.
 Môi trường giới hạn tăng trưởng quần thể qua sự thay đổi tỉ lệ sinh và tử vong.
 Nói chung, các sinh vật nhỏ có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r cao và có các quần thể
thay đổi nhiều hơn, còn các sinh vật lớn có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r thấp và có
các quần thể thay đổi ít hơn.
Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật
 Do tất cả các sinh vật tiếp cận với nguồn năng lượng và các nguồn sống khác hạn chế, nên
có sự thoả hiệp giữa số lượng và kích thước con; sinh vật sinh ra nhiều con thì kích thước

con nhỏ và sinh vật sinh ra ít con thì kích thước con lớn.
 Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót thấp, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi sớm hơn và đầu
tư một tỉ lệ lớn dự trữ năng lượng cho sinh sản; Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót cao,
thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi muộn hơn và phân phối tỉ lệ nhỏ hơn về nguồn sống cho
sinh sản.
 Sự đa dạng về lịch sử cuộc sống lớn có thể được phân loại dựa vào một số các đặc trưng
quần thể như khả năng sinh sản hoặc số lượng con m
x
, sống sót l
x
và tuổi trưởng thành
sinh sản

.

9
Chương 13. Sự cạnh tranh của sinh vật
 Nghiên cứu sự cạnh tranh trong nội bộ loài cung cấp bằng chứng về sự giới hạn nguồn
sống.
 Ổ sinh thái phản ánh nhu cầu của loài về môi trường
 Các mô hình toán và thí nghiệm cung cấp cơ sở lý thuyết để nghiên cứu các quan hệ cạnh
tranh trong tự nhiên.
 Sự cạnh tranh có ảnh hưởng của sinh thái và tiến hoá đáng kể đến các ổ sinh thái của loài.
Chương 14. Sự khai thác: Sự ăn thịt, ăn cỏ, ký sinh và nguồn bệnh
 Sự khai thác kết hợp các quần thể lại với nhau tạo thành một mạng lưới trong các mối
tương tác mà không có quy luật chung.
 Động vật ăn thịt, vật ký sinh và nguồn bệnh ảnh hưởng đến sự phân bố, sự phong phú và
cấu trúc của con mồi và các quần thể vật chủ.
 Động thái của các mối tương quan giữa động vật ăn thịt - con mồi, vật chủ - vật ký sinh và
vật chủ - nguồn bệnh.

 Để tồn tại trước sự khai thác, vật chủ và con mồi cần phải có nơi ẩn náu.
Chương 15. Quan hệ tương hỗ giữa các sinh vật
 Lợi ích của thực vật từ quan hệ cộng tác hỗ sinh với một đa dạng lớn vi khuẩn, nấm và
động vật.
 San hô cấu trúc từ đá ngầm phụ thuộc vào mối tương quan hỗ sinh với tảo và động vật
 Dự báo lý thuyết về quan hệ tương hỗ sẽ làm tiến hoá mà ở đó lợi ích của quan hệ tương
hỗ lớn hơn chi phí.
Chương 16. Độ phong phú và đa dạng loài
 Hầu hết các loài có độ phong phú trung bình; một số loài rất phong phú nhưng một số loài
lại cực ít.
 Sự kết hợp giữa số lượng loài và độ phong phú tương đối của loài gọi là sự đa dạng loài.
 Sự đa dạng loài cao hơn ở môi trường phức tạp.
 Sự xáo trộn môi trường ở mức độ trung bình thúc đẩy sự đa dạng loài cao hơn.
Chương 17. Mạng lưới thức ăn
 Một mạng lưới thức ăn tổng hợp các mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã.
 Các hoạt động kiếm ăn của một số loài chủ chốt có thể điều khiển cấu trúc quần xã.
 Động vật ăn thịt ngoại lai có thể bẻ gãy hoàn toàn và đơn giản hoá cấu trúc của các mạng
lưới thức ăn.
Chương 18. Dòng năng lượng và sản lượng sơ cấp
 Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái trên cạn thường bị giới hạn bởi nhiệt độ và độ ẩm.
 Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái dưới nước thường bị giới hạn bởi sự sẵn có của chất
dinh dưỡng.
 Sinh vật tiêu thụ có thể ảnh hưởng đến tốc độ sản lượng sơ cấp trong hệ sinh thái trên cạn
và hệ sinh thái dưới nước.
 Sự mất năng lượng làm giới hạn số lượng bậc dinh dưỡng trong các hệ sinh thái.

10
Chương 19. Chu trình dinh dưỡng và sự giữ chất dinh dưỡng
 Tốc độ phân hủy xác hữu cơ bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ, độ ẩm và thành phần hóa học của
xác hữu cơ và môi trường.

 Động vật và thực vật có thể làm thay đổi sự phân bố và các chu trình dinh dưỡng trong
các hệ sinh thái.
 Sự xáo trộn môi trường làm tăng sự mất chất dinh dưỡng trong các hệ sinh thái.
Chương 20. Diễn thế sinh thái và trạng thái ổn định
 Sự thay đổi quần xã trong diễn thế làm cho sự đa dạng loài tăng lên và thành phần loài
thay đổi.
 Sự thay đổi hệ sinh thái trong diễn thế là sự tăng lên về sinh khối, sản lượng sơ cấp, hô
hấp và sự giữ chất dinh dưỡng ở môi trường.
 Cơ chế của diễn thế sinh thái bao gồm tạo điều kiện thuận lợi, chống chịu, kiềm chế
 Sự ổn định của quần xã do không có sự xáo trộn hoặc sự chống chịu của quần xã hay khả
năng phục hồi nhanh với sự xáo trộn của môi trường.
Chương 21. Sinh thái cảnh quan
 Cấu trúc cảnh quan bao gồm kích thước, hình dạng, thành phần, số lượng và vị trí các hệ
sinh thái khác nhau.
 Cấu trúc cảnh quan ảnh hưởng đến quá trình hình thành cảnh quan như dòng năng lượng,
vật chất và các loài giữa các hệ sinh thái trong một cảnh quan.
 Các cảnh quan được cấu trúc và thay đổi phù hợp với quá trình hình thành địa chất, khí
hậu, các hoạt động của sinh vật và lửa.
Chương 22. Sinh thái học địa lý
 Trên quần đảo và các mảnh môi trường sống trên lục địa, độ giàu loài tăng lên theo diện
tích và giảm xuống khi chúng sống độc lập.
 Độ giàu loài trên quần đảo có thể mô hình hóa khi có sự cân bằng động giữa nhập cư và
tuyệt chủng.
 Độ giàu loài thường tăng lên từ vĩ độ trung bình và cao đến xích đạo.
 Quá trình lịch sử và vùng sống lâu dài ảnh hưởng đáng kể đến cấu trúc khu sinh vật và các
hệ sinh thái.
Chương 23. Sinh thái toàn cầu
 Sự dao động của El Nino ở phía Nam là khí quyển quy mô lớn và hiện tượng của đại
dương ảnh hưởng đến các hệ sinh thái trên phạm vi toàn cầu.
 Hoạt động của con người đã làm tăng số lượng chu trình cố định nitơ (N) trong sinh

quyển.
 Sự thay đổi nhanh về các kiểu sử dụng đất trên toàn cầu làm đe dọa đa dạng sinh học.
 Hoạt động của con người đang làm tăng nồng độ CO
2
, có thể làm tăng nhiệt độ trái đất.
Tài liệu tham khảo

11
MỤC LỤC
Giới thiệu tác giả 3
Lời nói đầu 4
Cấu trúc môn học 4
Các đặc trưng mới của lần xuất bản này 5
Các trợ giúp học tập 5
Các khái niệm 5
Tóm tắt các nội dung của chương 7
Chương 1. GIỚI THIỆU 17
1.1. Sinh thái học là gì? 17
1.2. Sinh thái học các loài chim trong rừng: Sử dụng các nghiên cứu thực địa để kiểm tra lý
thuyết 18
1.3. Sinh thái học của các loài ong: Góp phần vào nghiên cứu thực địa và phòng thí nghiệm 20
1.4. Nguồn dinh dưỡng của rừng: Những kiểm kê và thử nghiệm trên quy mô lớn 23
1.5. Sự thay đổi thực vật: Thông tin từ hồ sơ phấn hoa và mô hình hóa 26
1.6. Thiên nhiên và phạm vi của sinh thái học 29
Phần I. LỊCH SỬ TỰ NHIÊN 30
CHƯƠNG 2. CUỘC SỐNG TRÊN CẠN 30
2.1. Giới thiệu 30
2.2. Quần xã sinh vật trên cạn 32
2.3. Thổ nhưỡng: Sự hình thành các quần xã sinh vật trên cạn 32
2.4. Các kiểu thay đổi khí hậu trên phạm vi rộng lớn 34

2.4.1. Nhiệt độ, hoàn lưu khí quyển và mưa 34
2.4.2. Biểu đồ khí hậu 37
2.5. Lịch sử tự nhiên và địa lý quần xã sinh vật 39
2.5.1. Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí
hậu, đặc biệt là nhiệt độ và lượng mưa 39
2.5.2. Rừng mưa nhiệt đới 39
2.5.3. Rừng khô nhiệt đới 43
2.5.4. Thảo nguyên (savana) nhiệt đới 46
2.5.5. Hoang mạc 50
2.5.6. Rừng cây gỗ và cây bụi ôn đới 53
2.5.7. Đồng cỏ ôn đới 57
2.5.8. Rừng ôn đới 60
2.5.9. Rừng phương Bắc (Boreal forest) 64
2.5.10. Vùng lãnh nguyên (Tundra) 67
2.5.11. Các dãy núi - Những hòn đảo trên bầu trời 70
2.6. Ứng dụng và công cụ: Xây dựng biểu đồ khí hậu 74
TÓM TẮT NỘI DUNG 76
CÂU HỎI ÔN TẬP 77
Chương 3. CUỘC SỐNG DƯỚI NƯỚC 79
3.1. Giới thiệu 79

12
3.2. Chu trình thủy văn 80
3.3. Lịch sử tự nhiên của các môi trường nước 81
3.3.1. Sinh học trong các môi trường nước phù hợp với những thay đổi về các yếu tố
vật lý như ánh sáng, nhiệt độ, sự chuyển động của nước, các yếu tố hóa học như
độ mặn và khí ôxy 81
3.3.2. Biển xanh sâu thẳm 81
3.3.3. Cuộc sống trong các vực biển nông của đại dương (thềm lục địa, các vùng vịnh
nông đầm phá của thềm lục địa): Các khu rừng tảo bẹ và các vườn san hô 90

3.3.4. Các bờ biển đại dương: Cuộc sống trong vùng thủy triều lên và xuống 96
3.3.7. Hồ nước: Những vùng biển nhỏ 115
3.4. Ứng dụng và công cụ 123
Tính nguyên vẹn của hệ sinh vật - đánh giá sự lành mạnh của các hệ thủy sinh 123
Ứng dụng 125
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG 126
CÂU HỎI ÔN TẬP 128
Chương 4. QUAN HỆ GIỮA NHIỆT ĐỘ VÀ SINH VẬT 129
4.1. Giới thiệu 129
4.2. Vi khí hậu 130
4.2.1. Đại khí hậu tương tác trong một vùng thiên nhiên sẽ hình thành các tiểu khí hậu 130
4.2.2. Độ cao 131
4.2.3. Hướng địa hình 131
4.2.4. Hệ thực vật 131
4.2.5. Màu sắc của đất 132
4.2.6. Sự hiện diện của các tảng đá mòn và các hang sâu trong đất 134
4.2.7. Nhiệt độ dưới nước 135
4.3. Nhiệt độ và hoạt động của các sinh vật 136
4.3.1. Hầu hết các loài đều hoạt động hiệu quả nhất trong một phạm vi nhiệt độ khá hẹp 136
4.3.2. Nhiệt độ và hoạt động ở cấp phân tử 137
4.3.3. Nhiệt độ tối đa và sự quang hợp 138
4.3.4. Nhiệt độ và hoạt động của vi khuẩn 140
4.4. Sự điều chỉnh về thân nhiệt 142
4.4.1. Cân bằng nhiệt độ của sinh vật 143
4.4.2. Điều chỉnh nhiệt độ của thực vật 145
4.4.3. Điều chỉnh nhiệt độ của các động vật máu lạnh (Ectothermic animals) 149
4.4.4. Điều chỉnh nhiệt độ của các loài động vật thu nhiệt (Endothermic animals) 152
4.4.5. Điều chỉnh nhiệt độ của các thực vật (Thermogentic plants) 159
4.5. Sự sống trong nhiệt độ khắc nghiệt 161
4.5.1. Tình trạng không hoạt động 161

4.5.2. Cường độ trao đổi chất giảm 163
4.6. Ứng dụng và công cụ 165
TÓM TẮT NỘI DUNG 168
CÂU HỎI ÔN TẬP 169
Chương 5. QUAN HỆ GIỮA NƯỚC VÀ SINH VẬT 171
5.1. Giới thiệu 171
5.2. Nước sẵn có 173
5.2.1. Sự chuyển động của nước theo gradient nồng độ giảm trong môi trường cạn và
các môi trường nước quyết định khả năng nước sẵn có đối với sinh vật 173

13
5.2.2. Hàm lượng nước trong không khí 174
5.2.3. Sự vận chuyển nước trong môi trường nước 176
5.2.4. Sự vận chuyển của nước giữa đất và thực vật 177
5.3. Điều tiết nước trong đất 181
5.3.1. Động vật và thực vật trên cạn điều tiết nước trong cơ thể bằng sự cân bằng nước
giữa lượng nước hút vào và mất đi 181
5.3.2. Sự hấp thụ nước của động vật 182
5.3.3. Sự hấp thụ nước của thực vật 184
5.3.4. Sự bảo tồn nước của thực vật và động vật 186
5.3.5. Các sinh vật không giống nhau với cách tiếp cận giống nhau của sự sống trên hoang
mạc 190
5.3.6. Hai động vật chân đốt (arthropod) với cách tiếp cận đối ngược nhau với sự
sống hoang mạc 192
5.4. Cân bằng nước và muối trong môi trường nước 196
5.4.1. Các sinh vật biển và nước ngọt sử dụng cơ chế phụ để điều tiết nước và muối 196
5.4.2. Cá và động vật không xương sống ở biển 197
5.4.3. Cá và động vật không xương sống nước ngọt 198
5.5. Ứng dụng và công cụ: Các quần xã sinh vật trước kia và tương lai 200
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG 203

CÂU HỎI ÔN TẬP 205
Chương 6. NĂNG LƯỢNG VÀ QUAN HỆ DINH DƯỠNG 206
6.1. Giới thiệu 206
6.2. Nguồn năng lượng 207
6.2.1. Sử dụng ánh sáng và CO
2
208
6.2.2 Sử dụng phân tử hữu cơ 212
6.2.3. Sử dụng phần tử vô cơ 220
6.3. Giới hạn về năng lượng 221
6.3.1. Dòng lượng tử ánh sáng, đường cong phản ứng quang hợp 221
6.3.2 Lượng thức ăn và phản ứng chức năng của động vật 224
6.4. Lý thuyết tối ưu hoá thức ăn 226
6.4.1 Kiểm nghiệm lý thuyết tối ưu hoá thức ăn 226
6.4.2 Lý thuyết tối ưu hóa thức ăn của thực vật 229
6.5. Ứng dụng và công cụ 230
6.5.1 Điều khiển sinh học 230
6.5.2 Loại bỏ chất thải 230
6.5.3. Xử lý rò rỉ của thùng chứa 231
TÓM TẮT NỘI DUNG 233
CÂU HỎI ÔN TẬP 233
Chương 7. QUAN HỆ XÃ HỘI CỦA SINH VẬT 235
7.1. Giới thiệu 235
7.2. Sự lựa chọn giao phối 238
7.2.1. Sự lựa chọn giao phối 238
7.2.2. Lựa chọn giao hợp và lựa chọn giới tính ở Guppy 239
7.2.3. Lựa chọn bạn đời của cá cái 244
7.2.4. Lựa chọn bạn đời của bọ cạp 245
7.2.5. Quan hệ giao phối không ngẫu nhiên trong quần thể củ cải hoang 250
7.3. Tính xã hội 254


14
7.3.1. Sự phát triển của xã hội (quần thể) thường đi cùng với hợp tác dinh dưỡng, sự
bảo vệ các thành viên trong đàn (quần thể) và cơ hôi sinh sản bị giới hạn 254
7.3.2. Các loài giao phối có tính hợp tác 255
7.3.3. Chim gõ kiến xanh 256
7.3.4. Sư tử Châu Phi 259
7.4. Ứng dụng và công cụ 263
7.4.1. Các loài có tổ chức xã hội 264
7.4.2. Quá trình tiến hoá của đặc tính sống có tổ chức xã hội 269
TÓM TẮT NỘI DUNG 271
CÂU HỎI ÔN TẬP 272
Chương 8. QUẦN THỂ GEN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 274
8.1. Giới thiệu 274
8.2. Đa dạng trong quần thể 276
8.2.1. Quần thể bao gồm đa dạng kiểu hình và kiểu gen giữa các cá thể làm nên cấu trúc
đặc trưng của quần thể 276
8.2.2. Đa dạng trong quần thể thực vật 276
8.2.3. Đa dạng trong quần thể động vật 283
8.3. Nguyên lý Hardy và Weinberg 287
8.3.1. Nguyên lý Hardy - Weinberg dùng xác định sự tiến hóa, nguyên nhân gây ra thay
đổi kiểu gen trong quần thể 287
8.3.2. Tính tần số xuất hiện của gen 287
8.4. Thay đổi do tình cờ 291
8.4.1. Quá trình ngẫu nhiên như sự thay đổi tần suất gen có thể làm thay đổi tần suất
xuất hiện gen trong quần thể, đặc biệt những quần thể nhỏ. 291
8.4.2. Bằng chứng về tần suất gen ở Chihuahua Spruce 292
8.4.3. Đa dạng gen trong quần thể ở đảo 293
8.4.4. Đa dạng gen và sự tuyệt chủng của loài bướm 295
8.5. Chọn lọc tự nhiên 296

8.5.1. Chọn lọc tự nhiên làm thay đổi kiểu gen và kiểu hình trong quần thể giúp cá thể
thích nghi với điều kiện môi trường 296
8.5.2. Thay đổi thích nghi trong loài thằn lằn 296
8.5.3. Thích nghi nhanh chóng của loài rệp với vật chủ mới 298
8.6. Ứng dụng và công cụ: dự đoán đa dạng gen trong quần thể 300
8.6.1. Thí nghiệm cấy ghép 300
8.6.2. Áp dụng kỹ thuật phân tử nghiên cứu về đa dạng gen 303
TÓM TẮT CHƯƠNG 305
CÂU HỎI ÔN TẬP 306
Phần III. SINH THÁI QUẦN THỂ 308
Chương 9. PHÂN BỐ CỦA QUẦN THỂ VÀ ĐỘ PHONG PHÚ 308
9.1. Giới thiệu 308
9.2. Giới hạn phân bố của quần thể sinh vật 310
9.2.1. Môi trường tự nhiên làm giới hạn phân bố địa lý của các loài sinh vật 310
9.2.2. Khí hậu và sự phân bố của loài Kanguru 310
9.2.3. Loài bọ cánh cứng trong vùng khí hậu lạnh 311
9.2.4. Sự phân bố của thực vật theo gradient nhiệt độ - độ ẩm 312
9.2.5. Sự phân bố của loài hàu theo gradient triều xuống của vùng ngập triều 314
9.3. Các kiểu phân bố của quần thể 315

15
9.3.1. Trong phạm vi không gian hẹp, các cá thể trong quần thể được phân bố theo các
kiểu như phân bố ngẫu nhiên, phân bố đều và phân bố theo nhóm họp hay điểm.
Ở phạm vi không gian rộng, các cá thể trong quần thể chỉ phân bố theo nhóm họp 315
9.3.2. Sự phân bố của các cá thể trên phạm vi nhỏ 316
9.3.3. Sự phân bố các cá thể trên phạm vi lớn 320
9.4. Kích thước và mật độ quần thể sinh vật 323
9.4.1. Mật độ quần thể giảm khi kích thước sinh vật tăng lên 323
9.4.2. Kích thước động vật và mật độ quần thể 323
9.4.3. Kích thước và mật độ quần thể thực vật 324

9.5. Loài sinh vật hiếm và sự tuyệt chủng 325
9.5.1. Loài hiếm bị ảnh hưởng bởi phạm vi địa lý, sức chống chịu môi trường sống và
kích thước quần thể; Các loài hiếm dễ bị tấn công dẫn đến tuyệt chủng 325
9.6. Ứng dụng và công cụ: ước tính độ phong phú của sinh vật - từ cá voi đến bọt biển (Hải
Miên) 328
9.6.1. Ước tính kích thước quần thể cá voi 328
9.6.2. Độ phong phú tương đối của san hô, tảo biển và bọt biển 331
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG 331
CÂU HỎI ÔN TẬP 333
Chương 10. ĐỘNG THÁI QUẦN THỂ SINH VẬT 334
10.1. Giới thiệu 334
10.2. Các kiểu sống sót của sinh vật 335
10.2.1. Đồ thị tình trạng sống sót tóm tắt kiểu sống sót trong một quần thể sinh vật. 335
10.2.2. Ước lượng các kiểu sống sót 335
10.2.3. Sự sống sót cao ở tuổi chưa trưởng thành 336
10.2.4. Tỉ lệ sống sót ổn định 338
10.2.5. Sự tử vong cao ở tuổi chưa trưởng thành 339
10.2.6. Ba loại đồ thị tình trạng sống sót của sinh vật 339
10.3. Sự phân bố tuổi của sinh vật 340
10.3.1. Sự phân bố tuổi của một quần thể sinh vật phản ánh lịch sử sống sót, sinh sản và
khả năng tăng trưởng tương lai 341
10.3.2. Sự ổn định và suy giảm của quần thể cây gỗ 341
10.3.3. Động thái quần thể sinh vật ở khí hậu khác nhau 342
10.4. Tốc độ thay đổi của quần thể sinh vật 343
10.4.1. Bảng sinh tồn kết hợp với bảng liệt kê khả năng sinh sản có thể sử dụng để ước
tính tỉ lệ sinh sản thực (R
0
), tỉ lệ tăng trưởng hình học (), thời gian thế hệ (T) và
tỉ lệ tăng trưởng trên mỗi đầu sinh vật (r) 343
10.4.2. Ước tính tỉ lệ sinh trưởng đối với thực vật hàng năm. 344

10.4.3. Ước tính tỉ lệ khi các thế hệ gối lên nhau 346
10.5. Sự phân tán của sinh vật 349
10.5.1. Sự phân tán có thể làm tăng hoặc làm giảm mật độ quần thể địa phương 349
10.5.2. Sự phân tán làm tăng các quần thể sinh vật 350
10.5.3 Thay đổi phạm vi hoạt động của sinh vật khi thay đổi khí hậu 353
10.5.4. Sự phân tán với sự cung cấp thức ăn thay đổi 354
10.5.5. Sự phân tán sinh vật trong sông và suối 355
10.6. Ứng dụng và công cụ: Ứng dụng động thái quần thể khi tiếp cận với tác động của chất
gây ô nhiễm 356
TÓM TẮT NỘI DUNG 359
CÂU HỎI ÔN TẬP 360

16
Chương 11. TĂNG TRƯỞNG QUẦN THỂ SINH VẬT 362
11.1. Giới thiệu 362
11.2. Tăng trưởng quần thể theo hình học và hàm số mũ 363
11.2.1. Trong nguồn sống dồi dào hiện có, các quần thể sinh vật có thể sinh trưởng theo
hình học hàm mũ 363
11.2.2. Tăng trưởng quần thể theo hình học 363
11.2.3. Sự tăng trưởng theo hàm mũ 365
11.2.4. Tăng trưởng theo hàm mũ trong tự nhiên 366
11.3. Sự tăng trưởng quần thể theo hàm logistic 368
11.4. Giới hạn tăng trưởng của quần thể 373
11.4.1. Môi trường làm giới hạn tăng trưởng quần thể qua sự biến đổi tỉ lệ sinh và tử
vong 373
11.4.2. Môi trường, sinh sản và tử vong của chim sẻ ở quần đảo Galápagos 374
11.5. Nhỏ và nhanh, lớn và chậm là tỉ lệ tăng trưởng thực tế của sinh vật 378
11.5.1. Các sinh vật nhỏ có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r cao và có các quần thể
thay đổi nhiều hơn, còn các sinh vật lớn có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r
thấp và có các quần thể thay đổi ít hơn. 378

11.5.2. Tăng trưởng quần thể của sinh vật không xương sống nhỏ ở biển 379
11.5.3. Sự tăng tưởng của quần thể cá voi 379
11.6. Ứng dụng và công cụ: dân số loài người 380
1. Sự phân bố và đông đúc của loài người 380
2. Động thái dân số 382
3. Tăng trưởng dân số 383
TÓM TẮT NỘI DUNG 384
CÂU HỎI ÔN TẬP 385
Chương 12. LỊCH SỬ SỰ SỐNG CỦA SINH VẬT 386
12.1. Giới thiệu 386
12.2. Số lượng con và kích thước cơ thể 387
12.2.1. Do tất cả các sinh vật tiếp cận với nguồn năng lượng và các nguồn sống khác
hạn chế, nên có sự thoả hiệp giữa số lượng và kích thước con; sinh vật sinh ra
nhiều con thì kích thước con nhỏ và sinh vật sinh ra ít con thì kích thước con
lớn 387
12.2.2. Kích thước trứng và số lượng cá 387
12.2.3. Kích thước hạt và số lượng cây 390
12.3. Sống sót của sinh vật trưởng thành và phân bố sinh sản 395
12.3.1. Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót thấp, sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi sớm hơn
và đầu tư một tỉ lệ lớn dự trữ năng lượng cho sinh sản; Ở đâu sinh vật trưởng
thành sống sót cao, sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi muộn hơn và cung cấp tỉ lệ nhỏ
hơn về nguồn năng lượng sống cho sinh sản. 395
12.3.2. Sự thay đổi lịch sử sự sống giữa các loài 395
12.3.3. Sự biến đổi lịch sử sự sống trong cùng loài 397
12.4. Phân loại lịch sử sự sống 401
12.4.1. Lựa chọn r và K 401
12.4.2. Lịch sử sự sống của thực vật 402
12.4.3. Cơ hội chủ nghĩa, trạng thái cân bằng và chu kỳ sống 404
12.5. Ứng dụng và công cụ 406
TÓM TẮT NỘI DUNG 409

CÂU HỎI ÔN TẬP 410
Chương 1. Giới thiệu

17

Chương 1
GIỚI THIỆU
1.1. SINH THÁI HỌC LÀ GÌ?
Sinh thái học là nghiên cứu về mối quan hệ giữa các sinh vật và môi trường. Con người cũng
là một thực thể trong hệ sinh thái từ rất xa xưa khi chúng ta tồn tại như một loài sinh vật trên trái
đất. Chúng ta tồn tại được chính là nhờ vào khả năng nhận biết, thích nghi với sự biến đổi của môi
trường và dự đoán được những phản ứng của các sinh vật đối với những thay đổi của môi trường.
Ngay từ thời tiền sử, với cuộc sống bầy đàn chủ yếu dựa vào săn bắn, hái lượm con người đã hiểu
rõ được thói quen của những loài động vật săn mồi. Họ cũng đã biết tìm thức ăn ở đâu, cho đến
khi biết làm chín thức ăn. Sau đó, những người nông dân làm ruộng và chăn nuôi gia súc cũng dần
ý thức được sự thay đổi của thời tiết và đất đai, cũng như những ảnh hưởng của chúng đến mùa
màng và việc chăn nuôi gia súc.
Ngày nay, hầu hết dân số trên trái đất đang sống trong các thành phố, đô thị và đa số chúng ta
tiếp xúc trực tiếp rất ít với thiên nhiên. Hơn lúc nào hết, chúng ta biết được tương lai của những
loài sinh vật sống xung quanh ta phụ thuộc vào việc hiểu biết được mối quan hệ giữa các sinh vật
và môi trường. Chúng ta cần phải nghiên cứu về những mối quan hệ này bởi vì các loài sinh vật
ngày càng làm thay đổi nhanh chóng môi trường trên trái đất, nhưng chúng ta lại không hiểu hết
được những hậu quả từ những sự thay đổi này. Ví dụ, hoạt động của con người đã làm tăng số
lượng vòng tuần hoàn nitơ một cách nhanh chóng trong bầu sinh quyển, sự thay đổi việc sử dụng
đất đai trên phạm vi toàn cầu và làm tăng hàm lượng khí CO
2
trong không khí. Những thay đổi
này đã đe dọa sự đa dạng sinh học trên trái đất và có thể làm nguy hại đến hệ thống cung cấp, nuôi
dưỡng sự sống. Vào buổi bình minh của thế kỷ 21, một điều cực kỳ cấp bách rằng chúng ta một
lần nữa lại trở thành một yếu tố quan trọng trong sinh thái học.

Ngoài định nghĩa đơn giản về sinh thái học dựa trên một môn khoa học sinh thái rộng lớn thì
phần lớn đều không theo một định nghĩa nào. Các nhà sinh thái học có thể nghiên cứu đơn lẻ về
các sinh vật, mảng rừng hoặc hồ nước, hoặc nghiên cứu về toàn bộ trái đất. Những chuẩn mực
được đưa ra của các nhà sinh thái học tính đến cả các sinh vật đơn lẻ, tỷ lệ tái sinh, tốc độ và các
quá trình như quang hợp và sự phân hủy. Các nhà sinh thái học thường dành nhiều thời gian để
nghiên cứu về những yếu tố phi sinh vật của môi trường, ví dụ nhiệt độ, thành phần hóa học của
đất cũng như nghiên cứu về các sinh vật. Trong khi đó, “môi trường” của các sinh vật trong một
số nghiên cứu sinh thái có thể lại là những loài sinh vật. Các nhà sinh thái học không chỉ đơn
thuần nghiên cứu ngoài thực địa mà còn xây dựng các mô hình lý thuyết của hệ sinh thái hoặc
nghiên cứu sinh thái học trong phòng thí nghiệm. Rõ ràng, định nghĩa đơn giản về sinh thái học
không tạo nên sự liên kết lớn về các môn học hay sự đa dạng về đội ngũ nghiên cứu thực địa. Để
có một ý tưởng rõ ràng hơn về sinh thái học, hãy cùng xem một cách ngắn gọn những nghiên cứu
tiếp cận của một số nhà sinh thái học.

Chương 1. Giới thiệu

18
Các nội dung.
 Sinh thái học của các loài chim trong rừng: Sử dụng nghiên cứu thực địa để kiểm tra lý
thuyết.
 Sinh thái học của các loài ong: Góp phần vào nghiên cứu thực địa và phòng thí nghiệm.
 Nguồn dinh dưỡng của rừng: Sự kiểm kê và thử nghiệm trên quy mô lớn.
 Sự thay đổi của thực vật: Thông tin từ hồ sơ phấn hoa và nghệ thuật làm mẫu vật
 Bản chất tự nhiên và mục đích của sinh thái học
1.2. SINH THÁI HỌC CÁC LOÀI CHIM TRONG RỪNG: SỬ DỤNG CÁC NGHIÊN CỨU
THỰC ĐỊA ĐỂ KIỂM TRA LÝ THUYẾT
Robert MacArthur tập trung nghiên cứu nhờ vào các ống nhòm của ông. Tác giả đã theo dõi
các loài chim nhỏ gọi là chim chích (một trong các loài chim biết hót), tìm các loài côn trùng trên
đỉnh của cây gỗ vân sam. Một sự quan sát tình cờ ngẫu nhiên, MacArthur dường như là một người
ngắm chim cuối tuần. Vâng! Ông đã thực sự thích thú với các chú chim mà ông đang nghiên cứu,

nhưng ông chỉ thích thú việc kiểm tra lý thuyết về sinh thái học.
Năm 1995, MacArthur nghiên cứu sinh thái học về 5 loài chim chích mà chúng sống cùng
nhau trong khu rừng vân sam miền Đông Bắc của Bắc Mỹ. Trong 5 loài chim này, Cape May
(Dendroica tigrina), loài lông đuôi vàng (D. coronata), chim xanh cổ đen (D. virens), loài chim
đen xám (D. fusca), và loài chim ngực hồng (D. castanea), đều có kích thước, hình dạng giống
nhau và ăn cùng loại côn trùng. Lý thuyết đã giả thiết rằng hai loài với những đòi hỏi về sinh thái
giống nhau có thể so sánh với nhau và như một hệ quả, chúng có thể sống trong cùng một môi
trường. MacArthur đã nghiên cứu để tìm hiểu làm thế nào mà một số loài xuất hiện trong cùng
một điều kiện đòi hỏi về sinh thái học giống nhau lại có thể sống cùng nhau trong một khu rừng.
Các loài chim này chủ yếu ăn mót những loại côn trùng từ vỏ cây hoặc tán lá cây. MacArthur
đã dự báo rằng những loài chim này có thể cùng tồn tại và không cạnh tranh với nhau nếu chúng
ăn các loại côn trùng sống ở những khu vực khác nhau trên cùng một cây. Để khoanh vùng thức
ăn của các loài chim này, ông đã chia nhỏ các cây theo chiều ngang và chiều dọc, sau đó cẩn thận
ghi lại khoảng thời gian mà các loài chim này sử dụng trên từng khu vực được chia.
Sự dự đoán của MacArthur đã được chứng minh là đúng. Những theo dõi về số lượng đã thể
hiện rằng 5 loài chim được ông chọn nghiên cứu, tìm kiếm thức ăn trong các vùng khác nhau trên
cây vân sam. Hình 1.1 cho thấy, loài chim Cape May chủ yếu ăn côn trùng ở khu chùm lá và chồi
non trên đỉnh của cây vân sam. Khu vực ăn mồi của loài chim đen xám bao trùm lên cả khu ăn
mồi của loài Cape May nhưng mở rộng về phía dưới của cây. Loài chim xanh cổ đen lại kiếm ăn
ngay phía giữa của thân cây. Loài chim xanh ngực hồng tập trung kiếm ăn ở giữa thân cây và tán
cây phía bên trong. Cuối cùng, loài lông đuôi vàng chủ yếu kiếm ăn ở mặt đất và dưới thân cây.
Những theo dõi của MacArthur đã chỉ ra rằng, cuộc sống của các loài chim này trong cùng một
khu rừng, chúng tìm kiếm thức ăn từ những vùng, khu vực khác nhau. Ông đã kết luận rằng, kiếm
ăn ở các vùng khác nhau có thể làm giảm sự cạnh tranh giữa các loài chim chích này trong các
khu rừng vân sam.
Chương 1. Giới thiệu

19

Hình 1.1. Vùng kiếm mồi của các loài chim chích

Nghiên cứu của MacArthur (1958) về thức ăn cho các loài chim chích là một sự thật kinh
điển trong lịch sử của sinh thái học. Tuy nhiên, giống như các nghiên cứu khác, nó đã nảy ra rất
nhiều các câu hỏi và trả lời. Một nghiên cứu khoa học rất quan trọng trong cả hai mặt đó là về
những gì chúng ta trực tiếp học được và làm thế nào mà nó khơi dậy những môn khoa học khác để
chứng minh sự hiểu biết của chúng ta về nó. Công việc của MacArthur đã liên quan và khơi dậy
nhiều nghiên cứu về sự cạnh tranh giữa các nhóm sinh vật, bao gồm cả các loài chim chích. Một
trong số các nghiên cứu này đã mang lại các kết quả tích cực, thuận lợi cho công việc của ông
cũng như đưa lại các kết quả khác nhau của các nghiên cứu. Tất cả những điều đó giúp chúng ta
hiểu biết về sự canh tranh giữa các loài và sinh thái học các loài chim.
Một nhà sinh thái học khác đã có những nghiên cứu mở rộng những hiểu biết về sinh thái học
các loài chim một cách công phu, đó là Douglass Morse (1980, 1989). Những nghiên cứu của ông
đề cấp đến một loạt các câu hỏi được đặt ra bởi nghiên cứu của MacArthur, kể cả câu hỏi rằng
liệu các loài chim chích có kiếm ăn trên cùng một khu vực khi vắng mặt một hoặc nhiều loài
khác. Morse đã nghiên cứu khả năng này và so sánh khu vực ăn mồi của các loài chim chích khi
có hoặc vắng mặt những loài chim chích khác.
Morse đã so sánh khu vực ăn mồi của các loài chim chích từ trong rừng vân sam trên khu
vực đất liền của vùng Maine đến khu vực ăn mồi trên những hòn đảo nhỏ. Những hòn đảo này
nằm cách đất liền từ 0,2 đến 1,5 km và là nơi trú ngụ của 1 đến 3 loài chim chích. Hai loài chim
chích sống trên các hòn đảo này là loài chim xanh cổ đen, chim lông đuôi vàng đồng thời cũng
trú ngụ tại vùng nghiên cứu của MacArthur. Morse cũng đã tìm thấy loài chim xanh cổ đen
cũng kiếm mồi ở cùng với khoảng khu vực ăn mồi kể cả khi chúng sống trong đất liền với rất
nhiều loài chim chích khác hoặc trên các đảo với hai loài chim khác. Ngược lại, loài chim lông
đuôi vàng lại chuyển đến kiếm mồi ở khu vực ăn mồi phía trên ở ngoài các đảo, nơi không có
loài chim đen cổ xanh. Sự thay đổi khu vực ăn mồi của các quần thể chim lông đuôi vàng được
biểu thị trong hình 1.2.
Chương 1. Giới thiệu

20

Hình 1.2. Vùng kiếm mồi của loài chim chích thay đổi lên cao

Tại sao khu vực kiếm mồi trên cây vân sam của loài chim lông đuôi vàng lại cao hơn khi có
loài chim xanh cổ đen xuất hiện tại đó? Morse đã phát hiện ra rằng khu vực kiếm mồi của các loài
chim chích sống trong các khu rừng vân sam là được duy trì ít nhất một phần bởi sự tương tác
quần tụ giữa các loài. Ông cũng khám phá ra một điều là loài chim xanh cổ đen có ưu thế sống
thành đàn vượt trội hơn hẳn so với loài chim chích lông đuôi vàng. Do đó, việc quần tụ của loài
chim xanh cổ đen có thể loại trừ được loài chim lông đuôi vàng trong vùng kiếm ăn tiềm năng.
Morse cũng đã đưa ra nhận xét: sự tương tác quần tụ giữa các loài chim chích giúp cho việc duy
trì những khu vực kiếm ăn khác nhau, điều mà MacArthur đã từng miêu tả.
Những nghiên cứu của MacArthur và Morse chỉ ra rằng làm thế nào để các hoạt động nghiên
cứu tại thực địa có thể được sử dụng nhằm vào những câu hỏi quan trọng về sinh thái học. Các
nghiên cứu thực địa cũng có thể kết hợp với các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm nhằm mang
lại những thông tin chi tiết về hệ sinh thái. Chúng ta sẽ theo dõi thí nghiệm dưới đây, cách tiếp
cận này thể hiện một nghiên cứu công phu về sinh thái học loài ong.
1.3. SINH THÁI HỌC CỦA CÁC LOÀI ONG: GÓP PHẦN VÀO NGHIÊN CỨU THỰC
ĐỊA VÀ PHÒNG THÍ NGHIỆM
Những vấn đề phức tạp về sinh thái học đòi hỏi sự kết hợp giữa những nghiên cứu thực địa và
các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm. Những nghiên cứu ngoài thực địa mang lại thông tin
trong bối cảnh thiên nhiên. Những nghiên cứu trong phòng thí nghiệm có thể cung cấp cho chúng
ta những số liệu trong điều kiện môi trường được kiểm soát. Hai cách tiếp cận này mang lại những
thông tin bổ trợ lẫn nhau.
Bernd Heindrich đã giải quyết rất nhiều vấn đề phức tạp về hệ sinh thái thông qua việc sử
dụng, kết hợp giữa các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và các nghiên cứu thực địa. Một trong
những dự án nghiên cứu của ông đã chỉ ra rằng loài ong sống chủ yếu ở các vùng có khí hậu mát
trên trái đất. Chúng sinh sống tại tất cả các vùng khí hậu, trên các vùng núi cao nhiệt đới ẩm và
phía trên vùng Bắc Cực. Hai loài sống xa hơn về phương Bắc, nơi không có sự hiện diện của con
người. Trong tất cả các vùng này, các loài ong thường được giữ ấm vùng ngực của chúng, phần cơ
thể chứa các vùng cơ để bay, cũng là nơi chứa cánh và các chân, khi chúng vận động. Duy trì
nhiệt độ ấm của cơ thể trong một môi trường lạnh giá đòi hỏi cần phải tiêu hao năng lượng.
Heinrich nhận thấy để hiểu được sinh thái học của loài ong, ông sẽ phải xác định được năng lượng
tiêu hao và năng lượng phục hồi của chúng.

Chương 1. Giới thiệu

21
Hình 1.3 mô tả tóm tắt của Heinrich về sự kết hợp giữa các nghiên cứu thực địa và trong
phòng thí nghiệm như thế nào để ước lượng được quỹ năng lượng mà loài ong sử dụng để hút mật
trên các loài hoa khác nhau trong các môi trường nhiệt độ khác nhau. Trước tiên, quỹ năng lượng
là gì? Quỹ năng lượng mà Heinrich đã nghĩ đến tương tự như một ngân sách về tiền tệ. Ông muốn
tìm hiểu về tỷ lệ năng lượng tương đối khi loài ong hút mật (thu nhập đầu vào) và tỷ lệ chúng
dùng trong suốt quá trình hút mật (chi phí). Tại sao một nhà sinh thái học lại quan tâm đến quỹ
năng lượng? Quỹ năng lượng có thể sẽ mang lại cho Heinrich một ước tính về nguồn năng lượng
có trong chúng để duy trì đàn ong. Sự chênh lệch giữa năng lượng có được và năng lượng tiêu thụ
trong quá trình hút mật trên loài hoa cụ thể và môi trường nhiệt độ cụ thể là năng lượng thu được
và năng lượng mất đi từ việc kiếm ăn trong môi trường đó. Năng lượng thu được có thể được
dùng cho việc làm mật hoặc nuôi dưỡng bản thân loài ong để sinh sản. Quá trình kiếm ăn cho thấy
khối năng lượng mất đi, nghĩa là chúng đang thiếu thức ăn và sự sinh sản suy yếu dần dẫn đến loài
ong không thể chịu đựng được trong thời gian dài.

Hình 1.3. Ước tính nguồn năng lượng của loài ong hút mật các loài hoa
Heinrich đã theo dõi một trong số các loài ong khi chúng cùng nhau hút mật từ nhiều loài hoa
để tính tỷ lệ năng lượng có được. Ông đã ghi chép lại số lượng và chủng loại của các loài hoa
được các con ong đến lấy mật và cũng đo thể tích và hàm lượng đường của lượng mật làm ra của
từng loài đó. Ông đã theo dõi một con ong khi nó đi hút nhụy của 145 bông hoa. Loài ong này chỉ
hút nhụy của loài hoa thuộc họ cúc, loài chuyên nở hoa màu vàng da cam. Sau đó, Heinrich đã
theo dõi con ong thứ hai khi chúng đi hút nhụy của 184 bông hoa. Loại ong này chỉ chuyên hút
nhụy trên một loại hoa màu vàng của các loài hoa khác nhau. Cách hút nhụy của hai con ong này
là điều phổ biến; đó là, phần lớn các loài ong chỉ đi hút nhụy của một loài hoa. Sự trung thành với
một loại cây hoa đơn lẻ này đã được đơn giản hóa trong những tính toán của Heinrich về lượng
đường làm ra của một con ong trong suốt hành trình tìm kiếm thức ăn.
Chương 1. Giới thiệu


22
Để tính toán năng lượng được sử dụng của một con ong kiếm mồi, Heinrich đã phải tìm hiểu
năng lượng mà một con ong tiêu thụ khi bay và khi hút nhụy hoa. Để làm được việc này, ông
cũng cần phải biết được lượng thời gian con ong sử dụng khi bay và hút nhụy hoa và nhiệt độ
vùng ngực của chúng trong khi thực hiện các hoạt động đó. Trong nghiên cứu thực địa, Heinrich
đã sử dụng đồng hồ bấm giây để đo khoảng thời gian chúng bay và hút nhụy hoa. Ông cũng đo
nhiệt độ ở vùng ngực của chúng khi chúng bay và hút nhụy hoa.
Trong phòng thí nghiệm, Heinrich đã tính được năng lượng mà những con ong tiêu hao trong
quá trình bay và giữ ấm cơ thể chúng. Ông cũng đo được mức tiêu thụ năng lượng khi bay bằng
cách đo tỷ lệ tiêu thụ ôxy khi chúng bay. Làm thế nào để tính được năng lượng tiêu thụ khi tiêu
thụ O
2
? Nên nhớ rằng, trong quá trình hô hấp của tất cả các loài sinh vật hiếu khí thì nguồn năng
lượng tiêu thụ được lấy từ quá trình oxy hóa của các phân tử hữu cơ như đường và chất béo. Hệ
quả là lượng oxy tiêu thụ có thể được chuyển đổi trực tiếp sang năng lượng tương đương như
calo. Heinrich đã tìm ra được mức năng lượng tiêu thụ trong quá trình bay ước tính là tương
đương, không xem xét đến nhiệt độ của không khí. Điều này rất có lợi cho nghiên cứu của
Heinrich bởi vì ông chỉ cần ghi lại khoảng thời gian bay của loài ong đã sử dụng năng lượng để
bay như thế nào.
Heinrich đã tìm ra loài ong duy trì nhiệt độ vùng ngực của chúng luôn ở nhiệt độ từ khoảng
30
0
C - 37
0
C mặc dù nhiệt độ bên ngoài thấp đến 0
0
C. Làm thế nào mà loài ong lại có thể duy trì
được nhiệt độ vùng ngực cao trong một môi trường lạnh giá như vậy? Đó là do chúng nâng cao
nhiệt độ vùng ngực nhờ vào việc co bóp các cơ bắp khi bay. Khi nhiệt độ tăng lên, những con ong
cũng đồng thời co bóp các cơ bắp qua việc nâng lên và hạ cánh xuống. Như vậy, thay vì việc bay,

chúng chỉ việc co mình lại.
Năng lượng mà những con ong sử dụng để hâm nóng vùng ngực của chúng sẽ giảm khi nhiệt
độ không khí tăng lên. Nói một cách khác, trong một môi trường nhiệt độ cao những con ong sẽ
mất ít năng lượng hơn để làm nóng cơ thể và có thể làm nóng cơ thể nhanh hơn khi ở một môi
trường lạnh (hình 1.4). Heinrich đã tính toán được rằng một con ong nếu đậu trên một bông hoa
trong một môi trường có nhiệt độ không khí khoảng 25
0
C thì không phải mất sức làm tỏa nhiệt vì
chúng đã được làm nóng trong quá trình bay hút nhụy giữa các bông hoa để duy trì nhiệt độ ở
30
0
C. Ngược lại, đối với một con ong đậu trên một bông hoa ở môi trường không khí khoảng 5
0
C,
cần tiêu thụ lượng đường đủ để sản xuất một nửa lượng nhiệt calo trên một phút nhằm duy trì
nhiệt độ vùng ngực ở 30
0
C.

Hình 1.4. Nhiệt độ môi trường và tỉ lệ nhiệt loài ong đo được ở thí nghiệm trong phòng
(Heinrich 1993)
Chương 1. Giới thiệu

23
Heinrich đã tính toán và chỉ ra rằng, một con ong kiếm ăn trên loài hoa cỏ lửa sẽ phải bay từ
một đến hai bông hoa trong vòng một phút nhằm kiếm đủ năng lượng cho một phút bay. Tuy
nhiên, Heinrich đã chỉ ra được rằng, nếu loài ong kiếm nhụy trên những bông hoa cỏ lửa với tốc
độ từ 20-30 lần trong một phút, sẽ tích lũy đủ khối năng lượng cần thiết cho hành trình bay của
chúng, cũng như giữ ấm cơ thể trong những ngày lạnh giá và mang mật về đến tổ.
Nghiên cứu của Bernd Heinrich (vào những năm 1979, 1993) về loài ong đã tập trung vào

cách cư xử và chức năng sinh lý cụ thể trong môi trường tự nhiên của chúng. Ông cũng kết hợp
những số liệu có được từ thực địa và những nghiên cứu trong phòng thí nghiệm về sinh lý học để
tính quỹ năng lượng của loài ong. Những nghiên cứu này giúp chúng ta hiểu được về sinh thái học
của từng loài cụ thể và mối liên hệ qua lại giữa chúng. Các nhà sinh thái học khác đã có những
nghiên về sinh thái học của rừng, hồ nước hay đồng cỏ-những hệ sinh thái. Một hệ sinh thái bao
gồm tất cả những sinh vật mà chúng sinh sống trong một khu vực, một môi trường tự nhiên với
những mối quan hệ tương tác, qua lại giữa chúng. Rất nhiều những nghiên cứu về hệ sinh thái đã
chú trọng vào dinh dưỡng, những nguyên liệu thiên nhiên mà những sinh vật cần có để duy trì sự
tồn tại trong môi trường sống của chúng.
1.4. NGUỒN DINH DƯỠNG CỦA RỪNG: NHỮNG KIỂM KÊ VÀ THỬ NGHIỆM TRÊN
QUY MÔ LỚN
Đối với các nhà sinh thái học nghiên cứu về nguồn dinh dưỡng như nitơ, phốt pho, hay canxi,
một trong những bước đầu tiên là kiểm kê sự phân bố của chúng trong một hệ sinh thái. Những
thống kê của Nalini Nadkarni (1981, 1984a, 1984b) đã làm thay đổi ý nghĩ của chúng ta về việc
những khu rừng nhiệt đới và rừng mưa nhiệt đới ẩm được cấu trúc như thế nào và chức năng của
chúng ra sao. Với sự trợ giúp của thiết bị leo núi, Nadkarni đã trèo từ từ lên vòm cây của rừng
mưa nhiệt đới Costa Rica, đó là một khám phá mang tầm thế giới và là một khu vực tiên phong
còn ít người đến (hình 1.5). Bà đã đứng trên thảm rừng mưa nhiệt đới và thực sự ngạc nhiên về sự
đa dạng sinh vật cũng như các mối quan hệ sinh thái học, điều mà có thể đang được tiềm ẩn phía
trên vòm lá. Sự ngạc nhiên của bà đã nhanh chóng đưa đến cho bà một quyết tâm, bà đã không chỉ
đi tới vòm cây khổng lồ mà còn là người đầu tiên khám phá sinh thái học của khoảng thế giới
không nhìn thấy này.

Hình 1.5. Khám phá tán lá rừng mưa. Nalini Nadkarni đã khám phá cái gì
để giúp giải quyết vấn đề nan giải của sinh thái học?
Chương 1. Giới thiệu

24
Do lượng nước chảy xuống từ những cơn mưa nặng hạt, rất nhiều đất đai của rừng mưa
nhiệt đới đều nghèo các chất dinh dưỡng như nitơ và phốtpho. Hàm lượng các chất dinh dưỡng

thấp trong rất nhiều loại đất đai của rừng mưa nhiệt đới là một trong những vấn đề nan giải của
sinh thái học. Các nhà sinh thái học đã luôn luôn đặt ra câu hỏi rằng, làm thế nào mà cuộc sống
trong khu rừng mưa nhiệt đới khổng lồ lại có thể duy trì được trên một vùng đất đai nghèo nàn
về chất dinh dưỡng như vậy. Rất nhiều các yếu tố góp phần vào việc duy trì hoạt động sinh lý
học khắc nghiệt này. Nghiên cứu của bà Nadkarni là một trong những yếu tố đó, tập trung ở
tầng trên là tầng chưa được khám phá của cây cối, một lượng dinh dưỡng đáng kể trên vòm lá
khổng lồ của rừng mưa nhiệt đới.
Lượng dinh dưỡng dự trữ trong vòm lá khổng lồ của rừng mưa nhiệt đới kết hợp với thực
vật biểu sinh. Các loại thực vật biểu sinh là các loại cây cối, ví dụ như: các cây phong lan và cây
dương xỉ, chúng sinh sống trên các nhánh và thân của những cây khác. Thực vật biểu sinh
không phải là những thực vật sống ký sinh: chúng không lấy chất dinh dưỡng từ các cây khác
mà chúng đang sống nhờ trên đó. Khi chúng sinh trưởng trên các nhánh cây cũng là lúc chúng
bắt đầu giữ lại các thành phần hữu cơ, và cuối cùng sẽ hình thành ở dạng thảm hữu cơ. Những
thảm hữu cơ của thực vật biểu sinh sẽ tăng dần độ dày lên đến 30 cm, khi đó hình thành một cấu
trúc phức hợp liên hệ chặt chẽ phù hợp với sự đa dạng của các loài cây cối và động vật trong
rừng mưa nhiệt đới.
Thảm hữu cơ của các thực vật biểu sinh chứa đựng một lượng dinh dưỡng đáng kể. Những
tính toán của Nadkarni đã chỉ ra rằng lượng dinh dưỡng này trong một số khu rừng mưa nhiệt đới
là tương đương với khoảng một nửa hàm lượng chất dinh dưỡng của tán lá trên vòm cây khổng lồ.
Trong rừng mưa ôn đới Olympic Pennsula ở Washington, khối lượng thực vật biểu sinh gấp bốn
lần khối lượng lá cây trong khu vực cây cối đó.
Theo nghiên cứu của Nadkarni, ở cả hai khu rừng ôn đới và mưa nhiệt đới, các loại cây cối
lấy các nguồn chất dinh dưỡng bằng cách rễ mọc ra từ các thân và nhánh cây ở phía trên mặt đất.
Những rễ cây này ăn vào thảm thực vật biểu sinh và lấy chất dinh dưỡng từ trong đó. Hệ quả của
nghiên cứu này cho chúng ta biết rằng để hiểu được hệ thống của chất dinh dưỡng trong rừng mưa
nhiệt đới, các nhà sinh thái học phải mạo hiểm nghiên cứu trên các đỉnh ngọn cây.
Những nghiên cứu trên các tán rừng mưa trước đây đã sử dụng những phương tiện đơn giản
và không lâu nữa nghiên cứu này sẽ bị giới hạn bởi tính mạo hiểm và sơ sài. Những cách mới để
thâm nhập vào các tán rừng từ những khinh khí cầu và xe điện treo cho đến những cầu trục loại
lớn. Loại cầu trục có tên Wind River Canopy có thể giúp các nhà khoa học thâm nhập đến bất kỳ

độ cao nào trong giới hạn 70 mét của một khu rừng tùng bách rộng 2,3 hecta gần Columbia River
Gorge ở Washington (hình 1.6). Các dự án bằng loại cầu trục này đã hỗ trợ để nghiên cứu có thể
vươn xa hơn đi vào sinh thái học của các loài chim di cư trong tán rừng, sự quang hợp của các
thực vật biểu sinh sống trên các độ cao khác nhau của tán rừng và sự phân tầng theo chiều thẳng
đứng của các loài dơi cư trú. Nadkarni chỉ ra rằng, tán rừng giống như một ranh giới vật lý, còn sự
khám phá nó như một ranh giới khoa học lại chỉ mới bắt đầu.
Các nhà nghiên cứu đã quan tâm đến việc miêu tả quần thể hay một môi trường trong đó
có các phần nhỏ của hệ sinh thái. Trong khi đó, Heinrich đã nghiên cứu riêng loài ong và
Nadkarni lại trèo lên các cây nhằm tìm ra những kiến thức sinh thái học, các nhà nghiên cứu
khác lại thực hiện nghiên cứu về các loại hồ nước và các khu rừng. Một nhóm các nhà nghiên
cứu đã tìm hiểu ảnh hưởng của các khu rừng đến việc vận chuyển các chất dinh dưỡng trong
thiên nhiên như thế nào.
Chương 1. Giới thiệu

25

Hình 1.6. Cách tiếp cận đến vòm tán lá rừng
Như Gene Likens và Herbert Bormann đã quan sát việc đốn gãy các cây mọc bao trùm lên
toàn bộ lưu vực của dòng chảy trong khu rừng thí nghiệm Hubbar Brook của New Hampshire. Sự
đổ xuống của những cây này là một phần quan trọng của một thí nghiệm mà Likens và Bormann
đã thiết kế ra để nghiên cứu sự ảnh hưởng của các khu rừng đến việc mất chất dinh dưỡng như thế
nào, ví dụ như nitơ, từ những vùng đất rừng (Bormann and Likens 1994, Likens and Bormann
1995). Họ đã nghiên cứu hai thung lũng dòng chảy nhỏ trong ba năm trước khi cắt đổ các thân cây
trong thung lũng đó. Sự yên tĩnh trong thung lũng dòng chảy đóng vai trò như một sự điều chỉnh
ngược trở lại với việc chặt phá rừng trong thung lũng đó. Likens và Bormann đã kết hợp sinh học
với khoa học tự nhiên, bao gồm địa lý học, thủy văn, vi khí tượng học và áp dụng các môn học, kể
cả lâm nghiệp.
Giả thuyết trọng tâm dẫn hướng cho thí nghiệm của họ là các loài sinh vật, đặc biệt là các
loài cây đã điều chỉnh tốc độ dinh dưỡng mất đi ở các khu rừng gỗ cứng phía Bắc. Khu vực
nghiên cứu của họ là rừng thí nghiệm Hubbard Brook bao phủ khoảng 3.000 hecta và trải dài từ

độ cao 200 m đến 1.000 m so với mực nước biển. Ở thung lũng Hubbard Brook, rừng gần như
đã bị phá sạch vào năm 1917 và phần lớn diện tích rừng ngày nay được phát triển từ thời điểm
đó. Khu rừng này đại diện cho thế hệ rừng thứ hai ở miền Bắc New England và được chiếm ưu
thế bởi các loài cây thích đường (loại cây có nhựa dùng để làm đường và nước ngọt ở Bắc Mỹ),
cây sồi, và cây bulô vàng cùng với một số loài cây gỗ vân sam, cây nhựa thông và cây gỗ bulô
trắng.
Các nhà nghiên cứu đã tiến hành các nghiên cứu xung quanh các lưu vực dòng chảy nhỏ bao
gồm những nhánh nhỏ của Hubbard Brook. Những ranh giới địa lý tự nhiên của các lưu vực dòng
chảy này sẽ tạo điều kiện cho việc đo đạc sự vận chuyển của các chất dinh dưỡng. Trước khi họ
tiến hành chặt phá rừng ở lưu vực thí nghiệm, Liken và Bormann đã kiểm kê lại sự phân bố của
các chất dinh dưỡng. Những kết quả đo đạc chỉ ra rằng có đến trên 90% các chất dinh dưỡng trong