CHƯƠNG III
TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ
Tế bào một hệ thống hở nên nó luôn luôn thực hiện quá trình trao đổi chất
với môi trường bên ngoài. Quá trình này chỉ có thể xảy ra nhờ khả năng của tế
bào cho thâm nhập hoặc giải phóng các chất. Khả năng đó của từng loại tế bào và
mô rất khác nhau và phụ thuộc vào trạng thái hoạt động của chúng.
Tính chất đặc biệt này của tế bào và mô được gọi là tính thấm.
I. Các phương pháp nghiên cứu tính thấm
Để nghiên cứu tính thấm của tế bào và mô người ta thường sử dụng các
phương pháp nghiên cứu cơ bản sau đây :
1.Phương pháp thể tích
Theo dõi động học sự thay đổi thể tích của tế bào khi chúng ở các dung dịch
nhược trương có nồng độ khác nhau và quá trình hồi phục thể tích khi đưa tế bào
vào dung dịch bình thường. Để xác định quá trình này người ta sử dụng phương
pháp.
a.Ly tâm huyền dịch tế bào, rôi sau đó xác định thể tích của chúng bằng
hồng cầu kế.
b.Xác định thay đổi trong suốt của tế bào bằng phương pháp trắc quang.
c.Nghiên cứu sự thay đổi chiết suất của tế bào phương pháp này dùng để
nghiên cứu các đối tượng có kích thước lớn và có độ bền cao trong dung dịch như
tảo và hồng cầu.
2.Phương pháp sử dụng các chất màu và các chất chỉ thị màu
Quan sát dưới kính hiển vi động học quá trình tích luỹ các chất có màu vào
tế bào.
Các chất chỉ thị màu cho phép nghiên cứu tốc độ thâm nhập của các loại axit
và bazơ vào tế bào.
3.Phương pháp phân tích hoá học
Quang phổ huỳnh quang, quang phổ hấp phụ nguyên tử và quang kế ngọn lửa.
4.Phương pháp sử dụng các chất đồng vị phóng xạ (N
15
, C

14
)
II. Màng tế bào
Tế bào về phương diện vật lý là một hệ nhiệt động mở, luôn luôn trao đổi
vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh.
Tế bào có cấu trúc rất phức tạp và cấu trúc của mỗi loại tế bào đều phù hợp
với chức năng nhiệm vụ của nó. Tất cả các tế bào đều gồm 3 phần chính : màng
tế bào, nguyên sinh chất và nhân tế bào.
Mọi tế bào đều được bao bọc bởi màng tế bào. Màng tế bào đóng vai trò.
-Bao bọc tế bào, phân định ranh giới giữa tế bào với môi trường xung
quanh. Bảo vệ tế bào trước tác động của môi trường.
-Tiếp nhận, truyền đạt và xử lý thông tin từ môi trường tới.
-Thực hiện việc trao đổi vật chất và năng lượng đối với môi trường.
Màng tế bào có cấu trúc phù hợp để thực hiện các vai trò trên.
Hiện nay có nhiều giả thuyết về cấu trúc của màng tế bào. Mô hình được
chấp nhận là của Davson - Danielli về cấu trúc của màng sinh chất.
Theo mô hình Davson - Danielli màng tế bào gồm 3 lớp chính : ở giữa là
lớp phôtpholipit gồm 2 lớp phân tử phôtpholipit sắp đặt phân cực định hướng
vuông góc với bề mặt tế bào, có xu hướng ngăn cản các ion và các chất hoà tan
trong nước đi qua.
Bao bọc 2 phía là các lớp phân tử protein, đầu tiên là lớp protein dạng sợi
làm cho màng tế bào có tính đàn hồi và sức căng mặt ngoài nho. Phía ngoài cùng
và trong cùng là lớp protein dạng cầu có lẫn protein nhầy và glycolipit. Ở
glycolipit có chứa các axit amin trung tính mà các nhóm COOH của chúng tạo
nên lớp điện tích âm ở mặt ngoài màng tế bào.
Màng tế bào thường có chiều dày khoảng 50 - 120A
0
, trên màng có những lổ
thủng đường kính khoảng 7 - 8A
0

và mỗi cm
2
có khoảng 10
10
lổ như thế, diện tích
chung của các lổ chỉ chiếm khoảng 0,06% bề mặt tế bào.
Mô hình Davson - Danielli

Màng tế bào ở các mô khác nhau có thuộc tính lý hoá và cấu trúc khác nhau
nhưng đều có tính chất chung
-Lưỡng chiết quang
Protein d ng c uạ ầ
Protein d ng c uạ ầ
Protein s iợ
Protein s iợ
Photpholipit
-Sức căng mặt ngoài nhỏ
-Điện trở lớn
-Cấu trúc không đồng nhất
Gần đây những dẫn liệu thu thập được đã cho những hiểu biết mới về tính
chất của màng và đưa tới sự phát triển một mô hình cải tiến về cấu trúc của màng
sinh chất : đó là mô hình khảm động.
Màng của nhiều loài sinh vật có mang protein đặc hiệu loài. Trong những
điều kiện nhất định người ta có thể làm cho tế bào người và tế bào chuột ( mang
các protein khác nhau rõ rệt ) kết hợp với nhau để hình thành một tế bào lớn đơn
nhất.
Như vậy màng có tính chất rất linh động.
Tính chất thứ hai được xác nhận qua kỹ thuật khắc lạnh. Miếng mô nhỏ
được làm lạnh đột ngột trong nitơ lỏng ( -196
0

C ) và bửa đôi trong chậu không.
Một màng cực mỏng cacbon và platin được cho lắng đọng trên bề mặt mô, cuối
cùng mô được cho phân giải hết bằng enzym và để lại âm bản ( bản khắc )
cacbon - platin phản ảnh đúng như cấu trúc của bề mặt bị bửa gãy. Mặt bửa gãy
ngang qua màng sinh chất, tách riêng hai nửa của lớp kép lipit và lộ ra các protein
mang như các mấu lồi trong cấu trúc màng.
Từ các quan sát này người ta đưa ra mô hình mới về cấu trúc màng sinh chất
gọi là mô hình khảm động. Theo mô hình này, lớp lipit kép vẫn làm khung cho
màng, tuy nhiên ở đây các phân tử photpholipit có thể di động tự do với điều kiện
giữ nguyên hướng phân bố trong một nửa lớp kép của chúng. Colesterol hạn chế
một mức độ nhất định sự di chuyển của photpholipit do đó tạo sự ổn định trong
cấu trúc của màng. Protein màng bao gồm cả loại cầu và loại sợi, một số được gọi
là protein xuyên màng, các protein khác gọi là protein bám màng cố định ở một
nửa lớp kép hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng.
Mô hình khảm động của cấu trúc màng sinh chất
III. Các con đường xâm nhập của vật chất vào trong tế bào
Vật chất xâm nhập vào trong tế bào bằng hai con đường chính : các chất hoà tan
trong nước và các ion thâm nhập vào tế bào qua siêu lỗ, còn các chất hữu cơ hoà tan
tốt trong lipit thì xâm nhập vào tế bào bằng con đường hoà tan trong lipit.
1.Các chất thâm nhập vào tế bào qua siêu lỗ
Siêu lỗ là những lỗ xuyên màng và gắn liền nội bào với môi trường bên
ngoài, siêu lỗ có kích thước từ 3,5 - 8A
0
, bên trong có chứa nước.
Các chất có khả năng hoà tan trong nước ( đường, axit amin và các ion
muối khoáng ) thâm nhập vào tế bào qua các siêu lỗ. Để vào được trong tế bào
chúng phải vượt qua hàng loạt hàng rào năng lượng : đầu tiên các phân tử này
phải tách ra khỏi lớp vỏ dung hợp, lách qua lớp phân tử trên bề mặt của màng tế
bào, vượt được lực tương tác giữa các nhóm phân cực nằm trong siêu lỗ và do đó
chúng phải cần có một năng lượng nhất định.

2. Các chất thâm nhập vào tế bào qua con đường hoà tan trong lipit
Các chất không hoà tan trong nước nhưng hoà tan tốt trong lipit thì thâm
nhập vào tế bào bằng con đường hoà tan trong lipit.
Overton ( 1895 - 1899 ) khi nghiên cứu tính thấm của tế bào và mô đã phát
hiện ra hiện tượng rất quan trọng là khả năng thâm nhập của các chất vào tế bào
phụ thuộc vào độ hoà tan của chúng trong lipit ( hiệu ứng Overton đối với các
chất gây mê ) như sau : Theo tác giả tất cả các hợp chất hoá học cũng như các
gốc nằm trong cấu trúc phân tử phân cực và các phân tử không phân cực. Các
phân tử phân cực có chứa các nhóm OH, COOH và NH
2
, các chất có chứa các
nhóm không phân cực như nhóm Metyl ( CH
3
), etyl ( C
3
H
5
) và phenyl (C
6
H
5
) .
Các phân tử không phân cực tan tốt trong lipit nên chúng có khả năng thấm vào
tế bào tốt.
Nhưng cũng có trường hợp ngoại lệ như urê và glucoza chúng hoà tan kém
trong lipit nhưng thâm nhập vào tế bào rất nhanh, ngược lại trimetyl hoà tan tốt
trong lipit nhưng khó thâm nhập vào bên trong tế bào.
Một số tác giả cho rằng sở dĩ urê thấm vào tế bào nhanh chóng là do urê có
khả năng liên kết với các phân tử protein tạo thành một hợp chất có khả năng phá
huỷ một số protein có cấu trúc dạng cầu nằm trên màng nên chúng thâm nhập

vào tế bào nhanh hơn.
IV. Cơ chế xâm nhập của các chất vào trong tế bào
Vận chuyển vật chất qua màng là một quá trình rất phức tạp. Dựa vào sự
khác nhau tương đối về động lực và cơ chế người ta chia vận chuyển vật chất qua
màng tế bào làm 3 loại chính sau.
-Vận chuyển thụ động
-Vận chuyển tích cực
-Thực bào và ẩm bào
1. Sự vận chuyển thụ động
Vận chuyển thu động là quá trình vận chuyển qua màng có động lực là các
loại gradien khác nhau tồn tại ở hai phía của màng. Năng lượng cung cấp cho các
loại vận chuyển này được lấy ngay ở phần năng lượng dự trữ trong các gradien tế
bào không cần phải cung cấp thêm năng lượng từ các phản ứng hoá sinh. Chiều
vận chuyển do tổng các vectơ gradien ở vùng màng quyết định.
Các loại gradien tồn tại giữa tế bào và môi trường như sau.
-Gradien thẩm thấu xuất hiện khi có sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu
giữa bên trong và bên ngoài tế bào.
-Gradien nồng độ : xuất hiện khi có sự chênh lệch nồng độ của các chất
giữa trong tế bào và dịch bao quanh tế bào.
-Gradien màng xuất hiện khi có màng bán thấm : các phân tử có kích thước
nhỏ qua màng vào tế bào hoặc thoát ra ngoài khó. Kết quả là nồng độ ở hai phía
của màng tế bào sẽ khác nhau.
-Gradien điện hoá : gây ra bởi sự chênh lệch thế điện hoá.
-Gradien độ hoà tan : xuất hiện ở ranh giới 2 pha không trộn lẫn được
trong trường hợp chất dã cho có độ hoà tan trong hai pha không giống nhau.
Do có nhiều loại gradien ở vùng màng nên sự vận chuyển vật chất qua màng
không chỉ phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài màng.
Ví dụ : Do có gradien màng mà nồng độ kali ở trong tế bào thường xuyên
lớn gấp 30 - 50 lần nồng độ của nó trong huyết thanh hay dịch mô.
Chiều vận chuyển vật chất phụ thuộc vào các yếu tố sau

-Tương quan giữa các gradien ở vùng màng ( về cả chiều và giá trị )
-Mức độ trao đổi chất
-Tương quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỷ các đại phân tử quan
trọng của nguyên sinh chất.
Vận chuyển thụ động vật chất qua màng tế bào có thể thực hiện theo nhiều
cơ chế khác nhau, song quá trình khuếch tán là cơ chế chủ yếu. Ta xét 3 dạng
khuếch tán.
-Khuếch tán đơn giản
-Khuếch tán trao đổi
-Khuếch tán liên hợp
a.Khuếch tán đơn giản
Sự khuếch tán tuân theo qui luật Fhich, tốc độ khuếch tán tỷ lệ thuận với
gradien nồng độ và diện tích khuếch tán.
dx
dc
DS
dt
dm
−=
Trong đó
dt
dm
: Tốc độ khuếch tán
D : Hệ số khuếch tán
S : diện tích khuếch tán
dx
dc
: gradien nồng độ
Anhstanh đã thiết lập hệ thức biểu diễn sự phụ thuộc giữa hệ số khuếch tán
(D) và các yếu tố liên quan

D =
ϕϕ
KT
x
N
RT
=
1

Trong đó
R : hằng số khí lý tưởng
N là số Avogadro
T Nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch
ϕ : là hệ số ma sát phân tử biểu diễn sự cản của môi trường lỏng đối với
chuyển động nhiệt của phân tử, có thể coi ϕ = Kη
η là hệ số nhớt của môi trường
K là hệ số đặc trưng cho hình dạng của phân tử
Hệ số khuếch tán phụ thuộc vào bản chất của chất khuếch tán và vào nhiệt độ.
Do khó xác định gradien nồng độ của chất vì độ dày của màng thường thay
đổi và rất khó xác định, nên để đơn giản người ta thường dùng phương trình sau (
phương trình Colender và Belund )
)
21
C(C PS
dt
dm
−=
Trong đó :
P là hệ số thấm
C

1
và C
2
là nồng độ của chất ở hai phía của màng
Có thể xác định được giá trị của P bằng thực nghiệm. Hệ số thấm P của
màng phụ thuộc vào :
+tác động qua lại của các loại phân tử đi qua màng.
+Sự tham gia của các phân tử và ion vận chuyển vào các quá trình trao đổi
vật chất trong tế bào.
+Tốc độ vận chuyển của dung môi qua màng.
b.Khuếch tán trao đổi
Sự khuếch tán trao đổi xảy ra khi có sự tham gia của chất mang và các
phân tử chất mang thực hiện một quá trình vận chuyển vòng. Sau khi mang phân
tử cơ chất ra phía ngoài màng tế bào rồi, phân tử chất mang lại gắn ngay với một
phân tử cơ chất khác cùng loại ở ngoài màng tế bào rồi lại vận chuyển nó vào
phía trong tế bào
c.Khuếch tán liên hợp
Khuếch tán liên hợp là quá trình vận chuyển vật chất qua màng theo
gradien nồng độ, song các phần tử vật chất chỉ lọt qua màng khi được gắn vào
phân tử khác gọi là chất mang. Glucoza, glyxerin, axit amin và một số chất hữu
cơ khác vận chuyển theo cơ chế này. Các chất mang có tính đặc trưng, chúng chỉ
liên kết với một loại phân tử hoặc phân tử khác nhưng phải có cấu trúc rất giống
với loại trên.
Màng
A + X AX X A
Khuếch tán liên hợp không những thực hiện bằng chất di động mà bằng cả
chất chuyển cố định trong màng.
Hiện nay vẫn chưa xác định được bản chất của chất chuyển trong khuếch
tán trao đổi và khuếch tán liên hợp. Người ta chỉ biết rằng các quá trình này
không đòi hỏi chi phí năng lượng.

2. Sự vận chuyển tích cực
Vận chuyển tích cực chỉ có thể xảy ra khi có sự tham gia của các phân tử
chất mang. Các chất mang có thể đặc hiệu hoặc không đặc hiệu.
Hai đặc trưng chính của vận chuyển tích cực là :
-Luôn luôn xảy ra theo chiều ngược với chiều gradien nồng độ hay gradien
điện hoá.
-Hiện tượng vận chuyển luôn luôn cần cung cấp năng lượng. Nguồn năng
lượng là từ sự phân ly glycogen hay từ sự thuỷ phân ATP.
Có thể chia vận chuyển tích cực ra thành 3 cơ chế :
+Chuyển dịch nhóm : Ơ đây cơ chất bị vận chuyển bị thay đổi qua sự tạo
thành những liên kết đồng hoá trị mới, năng lượng để vận chuyển bằng năng
lượng cần thiết tạo ra cơ chất.
+Vận chuyển tích cực tiên phát là tạo ra những liên kết đồng hoá trị mới
trong chất mang, năng lượng để vận chuyển bằng năng lượng cần thiết để làm
thay đổi hình dáng chất mang.
+Vận chuyển tích cực thứ phát : Ở đây cơ chất đầu được vận chuyển tích
cực, ví dụ Na
+
tạo ra thế năng gradien điện hoá, mà thế năngnày chi phối sự vận
chuyển của cơ chất thứ 2, ví dụ đường, axit amin theo gradien này.
Ví dụ : Sự vận chuyển tích cực ion Na
+
và K
+
( vận chuyển tích cực tiên phát
). Đây là sự vận chuyển các ion Na
+
và K
+
theo chiều chống lại gradien điện hóa,

sự vận chuyển này chỉ xảy ra khi có mặt ATP và ion Mg
++
. Qua tính toán Holkin
thấy rằng năng lượng giải phóng ra do quá trình phân huỷ 1mol ATP có thể đủ
cho sự vận chuyển 1 mol cation qua màng ngược gradien điện hóa. Đối với vận
chuyển Na
+
thì cứ 1 mol ATP vận chuyển được 3 mol Na
+
đi ra và 2 mol K
+
đi
vào ( thực nghiệm trên hồng cầu ).
Một trong những đặc trưng của hệ thống sống là sự phân bố không đồng đều
của các chất giữa môi trường và nội bào. Ví dụ : trong hồng cầu, tế bào cơ, tế bào
thần kinh nồng độ ion K
+
lớn gấp 30-50 lần nồng độ K
+
ở huyết thanh và bạch
huyết , còn nồng độ Na
+
lại nhỏ hơn 8-10 lần và nồng độ ion Cl
-
nhỏ hơn 50
lần. Sở dĩ như vậy vì màng tế bào có tính thấm chọn lọc, các tế bào có khả năng
hấp thụ và tích lũy những chất cần thiết cho hoạt động sống của mình.
Sự thâm nhập của các chất vào trong tế bào theo chiều ngược tổng gradien
và tiêu tốn năng lượng được gọi là quá trình vận chuyển tích cực.
Ví dụ khi nghiên cứu trên tế bào hồng cầu người ta nhận thấy có khoảng 10

% năng lượng tự do được sử dụng để duy trì sự phân bố không đồng đều của các ion
a. Sự vận chuyển tích cực các ion dương
Đối với các ion dương, có nhiều giả thuyết cho rằng trong màng phải có một
cơ chế đặc biệt, có khả năng duy trì nồng độ ion cố định, cần thiết cho hoạt động
sống của tế bào.
Ví dụ : Sự vận chuyển tích cực ion Na
+
và K
+
. Đây là sự vận chuyển các ion
Na
+
và K
+
theo chiều chống lại gradien điện hóa, sự vận chuyển này chỉ xảy ra
khi có mặt ATP và ion Mg
++
. Qua tính toán Holkin thấy rằng năng lượng giải
phóng ra do quá trình phân huỷ 1mol ATP có thể đủ cho sự vận chuyển 1 mol
cation qua màng ngược gradien điện hóa. Đối với vận chuyển Na
+
thì cứ 1 mol
ATP vận chuyển được 3 mol Na
+
đi ra và 2 mol K
+
đi vào ( thực nghiệm trên
hồng cầu ).
Trên cơ sở nhiều số liệu thực nghiệm, hiện nay người ta thừa nhận các ion
chỉ có thể vận chuyển tích cực qua màng nhờ năng lượng thủy phân ATP dưới

tác dụng của men ATP- aza. Trong tất cả các loại men ATP-aza, loại quan trọng
nhất đối với sự vận chuyển tích cực ion Na
+
và ion K
+
là ATP-aza được hoạt hóa
bởi chính những ion đó. Sau này Scau ( 1957) đã chứng minh được vai trò của
ion Mg
++
trong quá trình hoạt hóa men này.
Cơ chế vận chuyển tích cực các ion Na
+
và K
+
có thể giải thích bằng sơ đồ sau :
1. M
1
+ Na
+
+ Mg-ATP
←
Na M
1
~ P + Mg
++
+ ADP
2. Na M
1
~ P
→

x
NaM
2
~ P
3. NaM
2
~ P M
2
~ P + Na
+

4. M
2
~ P + K
+

 →
KM
2
~ P
5. KM
2
~ P
→
y
KM
1
~ P
6. KM
1

~ P
→
M
1
+ P + K
+
Ở giai đoạn (1) Na
+
gắn vào chất mang M
1
, chất mang M
1
xuất hiện cùng với
MgATP ở mặt trong của màng tế bào. Quá trình photphorin hóa xảy ra, cung cấp
năng lượng cho phức hợp NaM
1
~ P lọt qua màng tế bào. Do tác dụng của chất x
ở mặt ngoài màng tế bào, cấu trúc của phức hợp NaM
1
~ P bị biến đổi thành phức
hợp NaM
2
~ P. Ở giai đoạn ( 2 ) lúc này M
1
bị biến thành M
2
. Sang giai đoạn (3)
do chất mang M
2
gắn rất yếu với Na

+
nên phức hợp này bị phân ly và Na
+
đã ra
môi trường ngoài. Ở giai đoạn ( 4 ) chất mang M
2
gắn với K
+
ở mặt ngoài màng
tế bào thành phức hợp KM
2
~ P, phức hợp này đi vào phía trong tế bào. Trong
giai đoạn ( 5 ) phức hợp KM
2
~ P bị biến đổi dưới tác dụng của chất y thành
KM
1
~ P, tức là M
2
biến thành M
1
. Do ái lực của M
1
với K
+
nhỏ nên phức hợp
M
1
K ~ P bị phân ly ở giai đoạn ( 6 ) giải phóng K
+

và P vào trong tế bào. Quá
trình sau đó lại cứ tiếp diễn.
Như vậy quá trình vận chuyển tích cực Na
+
và K
+
luôn xảy ra đồng thời với sự
thuỷ phân ATP. Theo Hogdkin, Rat

và Scou ( 1954 ) đây là cơ chế bơm “ natri và
kali “. Các kết quả thực nghiệm đã cho thấy để xảy ra thuỷ phân ATP cần phải có một
loại men đặc hiệu là adenozin triphophataza. Do men này chỉ có hoạt tính khi có mặt
các ion Na
+
và K
+
nên người ta còn gọi là Na
+
- K
+
-ATP-aza.
Có thể minh họa cơ chế bơm “ Natri và Kali “ qua sơ đồ sau :
Đối với các ion khác, cơ chế vận chuyển tích cực phải thông qua một chất
vận chuyển đặc trưng nào đó trong màng và năng lượng dùng cho quá trình này
cũng được lấy từ các phân tử ATP.
b. Sự vận chuyển tích cực các chất hữu cơ
Ngoài sự vận chuyển tích cực các ion qua màng còn xảy ra sự vận chuyển
tích cực của các chất hữu cơ đặc biệt là đường và axit amin.
Sự vận chuyển các chất hữu cơ ngược gradien nồng độ nên đòi hỏi tiêu hao
năng lượng và xúc tác của các enzym Na

+
, K
+
-ATP-aza.
Như vậy sự vận chuyển tích cực các chất hữu cơ cũng gắn liền với sự vận
chuyển tích cực các ion. Tuy nhiên sự vận chuyển tích cực các chất hữu cơ không
nhất thiết phải được giải thích bằng sự tham gia của chất chuyêbr có bản chất là
protein. Sự tồn tại của một số loại men cho phép giải thích quá trình này có khác
hơn.
Phân tử chất hữu cơ A từ môi trường ngoài nhờ phản ứng men diễn ra trên
bề mặt màng được chuyển thành một dạng dẫn xuất X nào đó ( Ví dụ glucoza
được chuyển thành glucozophophat ) nhờ sự tham gia của ATP và enzym
hexokinaza. Do kết quả đó mà nồng độ chất X ở mặt ngoài màng tăng lên, còn
nồng độ chất A ban đầu giảm đi. Do đó chất X được vận chuyển vào tế bào theo
gradien nồng độ. Trong tế bào chất dẫn xuất X lại được chuyển thành chất A ban
đầu (ví dụ : glucozophophat lại được chuyển thành glucoza nhờ men
photphataza). Tùy theo nhu cầu của tế bào chất A có thể tích lũy bao nhiêu cũng
được, vì sự vận chuyển này không theo gradien nồng độ của chất A mà theo
gradien nồng độ của chất X.
Môi trường ngoài màng Môi trường trong
A X X A
Trong khi đó chất A ban đầu sẽ khuếch tán từ môi trường tới bề mặt của
màng theo gradien nồng độ. Trong bào chất dẫn xuất X lại được chuyển về chất
A ban đầu ( Ví dụ glucozophotphat glucoza ). Tuỳ theo nhu cầu, chất A
có thể được tích luỹ trong tế bào bao nhiêu cũng được vì vận chuyển ở đây theo
gradien nồng độ của chất chứ không phải chất A. Đây là một quá trình vận
chuyển chọn lọc.
Như vậy sự vận chuyển tích cực của các chất hữu cơ qua màng đưọc thực
hiện thông qua một quá trình trung gian, mà quá trình trung gian này là sự vận
chuyển thụ động ở mức độ cao hơn là sử dụng năng lượng thủy phân của ATP.

Tóm lại, sự vận chuyển tích cực vật chất qua màng tế bào là một khâu quan
trọng nhất của cơ chế điều hòa các quá trình trong bản thân tế bào.
3. Thực bào và ẩm bào
Một quá trình vận chuyển khác thường xảy ra ở tế bào là quá trình thực
bào và ẩm bào. Những chất hòa tan trong nước, các loại protein, các phân tử axit
nucleic có kích thước khá lớn cũng có thể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng
tích cực của màng tế bào mà không cần qua siêu lỗ hoặc qua lớp photpholipit của
màng. Tuy nhiên, loại vận chuyển này ít xảy ra hơn so với kiểu vận chuyển thụ
động và vận chuyển tích cực. Quá trình này chỉ có ở một số loại tế bào và cũng
chỉ ở một số giai đoạn hoạt động nhất định.
a. Thực bào
Một số loại tế bào có khả năng tiêu thụ những hạt rắn khá lớn và quá trình
này được gọi là quá trình thực bào. Khả năng thực bào không phải chỉ có ở các tế
bào sinh vật mà còn thấy ở một số loại tế bào của cơ thể đa bào bậc cao. Ví dụ :
Ở động vật có vú, tế bào bạch cầu có hạt có khả năng tiêu thụ các tế bào vi
khuẩn, các mảnh tế bào và các hạt keo.
Quá trình thực bào thường được chia làm 2 giai đoạn. Đầu tiên là tế bào hấp
phụ hạt, giữ chặt hạt đó trên bề mặt tế bào. Giai đoạn 2 là đưa hạt đó vào trong
nội bào. Giai đoạn đầu chủ yếu phụ thuộc vào các yếu tố hóa lý như điện tích bề
mặt hoặc tương tác hóa học. Giai đoạn 2 xem như quá trình uốn bề mặt của màng
tế bào vào trong để bao bọc lấy hạt cần đưa vào nội bào.
b. Ẩm bào
Ngoài các hạt rắn tế bào còn có khả năng hút các giọt dung dịch. Hiện tượng
này được gọi là uốn bào. Hiện tượng ẩm bào thường xảy ra khi trong môi trường
có các chất hòa tan như protein hoặc các axit amin.
Quá trình uống bào cũng gồm 2 giai đoạn : Giai đoạn đầu xảy ra sau khi đưa
tế bào vào dung dịch có chứa protein hòa tan lúc này màng tế bào các protein
được hấp phụ trên bề mặt của màng. Giai đoạn 2 bề mặt của màng uốn lại dần dần
thành không bào và cuối cùng đưa không bào đó vào nguyên sinh chất.
Quá trình thực bào và ẩm bào diễn ra kèm với sự tiêu hao năng lượng (ATP)

và là cơ chế vận chuyển có chọn lọc qua màng tế bào. Cơ chế này giúp chúng ta
giải thích được sự vận chuyển các phân tử có kích thước lớn qua màng (protein,
axit nucleic)
Ở quá trình thực bào và ẩm bào tế bào còn hấp phụ cả chất độc. Các chất
đưa vào tế bào được tiêu hoá bằng các loại men có ở màng hoặc trong lizoxom.
Ngoài ra còn có quá trình ngược lại trong đó các không bào sẽ bị bài xuất ra
ngoài, đặc biệt là ở các tế bào tiết, thường được gọi là quá trình xuất tiết.
Tóm lại nhờ có các quá trình vận chuyển thụ động, chủ động, thực bào và
ẩm bào mà tế bào trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Sự
trao đổi vật chất ở dưới dạng nào cũng phải tiêu tốn năng lượng : đó là năng
lượng dự trữ dưới dạng các gradien hoặc năng lượng của sự thuỷ phân ATP một
cách chủ động theo yêu cầu của hoạt động sống.
V. Sự thâm nhập của nước vào trong tế bào
Nước có vai trò quan trọng trong hoạt động sống của tế bào. Nước có thể
xâm nhập vào tế bào bằng cách thẩm thấu và siêu lọc.
1. Sự thẩm thấu
Trong tự nhiên có những loại màng chỉ cho một loại hoặc một số loại phân
tử xuyên qua, có loại màng chỉ cho dung môi đi qua mà không cho các chất hòa
tan đi qua. Các loại màng có tính chất như vậy gọi là màng bán thấm. Các loại
màng trong cơ thể đều là màng bán thấm.
Thẩm thấu là quá trình vận chuyển dung môi qua một màng ngăn cách hai
dung dịch có thành phần khác nhau khi không chịu sự tác động của các lực ngoài
như lực điện từ, lực đẩy pit tông. Động lực của quá trình thẩm thấu là áp suất thẩm
thấu.
Ap suất thẩm thấu sinh ra là do sự có mặt của các chất hòa tan trong dung
dịch. Có thể tính áp suất thẩm thấu bằng phương trình của Clayperon -
Mendeleep như sau :
p =
RT
V

m
m
µ
Trong đó :
p là áp suất thẩm thấu của dung dịch
m là khối lượng chất hòa tan
µ là trọng lượng phân tử của chất hòa tan
V
m
là thể tích dung dịch
R là hằng số Clapeyron - Mendeleep
T là nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch
R = 8,31.10
3

âäü mol
atm 1
0,082
âäü Kmol
J
=
Nếu ta thay C =

V
m
m
µ
là nồng độ của dung dịch thì ta có phương trình của
Vanhop, ta có p = CRT
Đối với các chất điện ly, phương trình Vanhop dược viết dưới dạng :

p = α CRT . Trong đó α làhệ số phân ly
Khi nhiệt độ không đổi thì áp suất thẩm thấu tỷ lệ thuận với nồng độ chất
tan của dung dịch.
Ap suất thẩm thấu tác dụng lên màng thông qua các phân tử dung môi vì
vậy thẩm thấu thực chất là quá trình khuyếch tán của các phân tử dung môi.
Tốc độ thấm của nước qua màng được xác định theo phương trình

)
2 1
P (P kS
dt
dm
−=
k : hệ số thấm qua màng

dt
dm
: lượng nước thẩm thấu qua màng trong 1 đơn vị thời gian qua tiết diện
S.
P
1
, P
2
áp suất thẩm thấu của dung dịch ở hai phía của màng.
k : Hằng số
Khi

dt
dm
< 0 nước chuyển vận theo chiều gradien thẩm thấu.


dt
dm
> 0 : nước sẽ chuyển vận ngược chiều gradien áp suất thẩm thấu.
Sự vận chuyển nước ngược gradien áp suất thẩm thấu xảy ra khi tồn tại gradien
áp suất thẩm thấu và ngay cả gradien điện thế được gọi là thẩm thấu dị thường.
Hiện tượng thẩm thấu dị thường do nhà bác học Nga Reis phát hiện năm
1807 và sau đó được Freidrich và Xollner nghiên cứu tỉ mỉ.
2.Siêu lọc
Ngoài thẩm thấu nước có thể được vận chuyển bằng cách siêu lọc nhờ sự
chênh lệch áp suất thuỷ tĩnh. Siêu lọc là sự chuyển động chất lỏng qua siêu lỗ của
màng ngăn dưới tác dụng của áp suất thuỷ tĩnh.
Tốc độ vận chuyển nước bằng siêu lọc tuân theo định luật Pauzel đối với
chuyển động của chất lỏng qua mao quản dưới tác dụng của chênh lệch áp suất
l
PPr
dt
dV
21
4
η
π
8
)( −
=
dt
dV
: Tốc độ chuyển động của chất lỏng qua mao quản
r : bán kính của mao quản
l: chiều dài của mao quản

η : độ nhớt của chất lỏng
P
1
, P
2
chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa 2 đầu mao quản
V: thể tích chất lỏng chảy qua mao quản
Như vậy ta thấy tốc độ vận chuyển của nước qua màng phụ thuộc chênh
lệch áp suất giữa 2 đầu siêu lỗ, độ nhớt của dung dịch, vào kích thước của lỗ và
chiều dài của lỗ.
+Sự vận chuyển của nước và các phân tử nhỏ qua thành mao mạch có thể
coi là hiện tượng siêu lỗ. Huyết áp có khuynh hướng dồn nước ở trong máu ra
khoảng gian bào, ngược lại áp suất thẩm thấu keo lại dồn nước từ khoảng gian
bào qua vách mao mạch vào máu. Trong các mao động mạch, huyết áp lớn hơn
áp suất thẩm thấu keo, do đó nước từ máu thoát ra khỏi thành mao mạch. Trong
các mao tĩnh mạch, huyết áp nhỏ hơn áp suất thẩm thấu keo nên nước ở khoảng
gian bào đi qua thành mao mạch vào máu.
-Hiện tượng siêu lỗ cở cầu thận : Cầu thận nằm ở vùng vỏ thận, nó có hai
thành phần hợp thành là bọc Bowman và búi mao mạch cầu thận.
+ áp suất máu trong mao mạch P
h
= 70 mmHg
+ áp suất keo trong mao mạch P
k
= 32 mmHg
+ áp suất thuỷ tĩnh trong bọc Bowman P
b
= 14mmHg
Sự chênh lệch áp suất giữa mao mạch và bọc Bowman bằng
P

e
= P
h
- ( P
k
+ P
b
) = 70 - ( 32 + 14 ) = 24 mmHg.
Tóm lại hiện tượng siêu lỗ là hiện tượng lọc qua màng trong các điều kiện sau
-Màng ngăn các đại phân tử có phân tử lượng lớn
-Màng lọc cho các phân tử và ion nhỏ lọt qua
-Có gradien áp suất thuỷ tĩnh ( ∆p ≠ 0 )
VI.Tính thấm của tế bào và mô đối với axit và kiềm.
1.Đối với axit mạnh và kiềm mạnh
Tuy kích thước các ion nhỏ hơn kích thước của các ptw song độ thấm của
chúng vào tế bào rất yếu. Nguyên nhân là trong dung dịch các ion được bao bọc
bởi vỏ hydrat và các ion khác dấu xung quanh nên bán kính thực tế của nó rất
lớn, ngoài ra các ion còn bị lực tương tác với thành siêu lỗ cản trở việc xâm nhập
của chúng vào tế bào.
Ion H
+
và OH
-
tuy có kích thước nhỏ hơn kích thước của siêu lỗ song
chúng hầu như không thâm nhập được vào tế bào vì khả năng tham gia vào các
pw hoá học của chúng rất cao, chúng dễ dàng bị hấp phụ bởi các nhóm hoá học
nằm trên bề mặt của màng. Vì vậy tế bào hoàn toàn không thấm đối với axit
mạnh và kiềm mạnh.
Axit mạnh và kiềm mạnh chỉ thấm vào tế bào khi tế bào bị tổn thương do
các tác nhân như cơ học, tia tử ngoại, tia phóng xạ.

Trakhochin đã làm thí nghiệm trên trứng của cầu gai. Trứng của cầu gai
được nhuộm màu trung tính, rồi đưa vào dung dịch nước biển có nồng độ H
2
SO
4
thấp. Trong điều kiện bình thường trứng của cầu gai không đổi màu. Nếu chiếu
tia tử ngoại vào trứng cầu gai rồi đưa vào dung dịch đó chỉ vài giây sau trứng đã
đổi màu. Điều này chứng tỏ H
2
SO
4
đã xâm nhập vào trứng cầu gai. Vì vậy tế bào
chỉ thấm axit mạnh khi tế bào bị tổn thương.
2.Đối với axit yếu và kiềm yếu
Các axit yếu và kiềm yếu thường thấm qua màng tế bào một cách dễ dàng
vì chúng có độ hoà tan cao trong lipit. Khi đã vào màng các axit yếu và kiềm yếu
có thể bị phân ly tạo ra các ion ít khuếch tán, vì vậy chúng không thoát ra ngoài
được. Đây là nguyên nhân tại sao trong tế bào các chất điện phân yếu thường
được tích luỹ ở nồng độ cao.
Nếu pH của môi trường giảm đi thì độ phân ly của các axit yếu sẽ giảm đi
và chúng dễ xâm nhập vào tế bào.
Tóm lại các axit yếu và kiềm yếu có tính thấm một chiều đối với tế bào.