TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA: SINH –KĨ THUẬT NÔNG NGHIỆP
SỰ PHÁT TRIÊN PHÔI CỦA ĐỘNG VẬT –NGƯỜI
Chu Thị Hạnh
1
SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ TỔ CHỨC CƠ THỂ
I. SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI
1. Giai đoạn phân cắt và phát sinh hình thái
Ở động vật, sự phối hợp giữa một tinh trùng (giao tử đực) với một trứng (giao tử cái) trong quá trình thụ tinh
sẽ cho ra một hợp tử. Trong trường hợp bình thường, hợp tử bắt đầu một loạt quá trình nguyên phân ngay sau
khi được hình thành. Ở nhiều loài, trong giai đoạn phân cắt không có sự gia tăng lượng tế bào chất: chúng chỉ
tạo ra một đám tế bào có kích thước nhỏ hơn (gọi là phôi bào) và tế bào chất của hợp tử được phân chia về các
tế bào nầy. Tuy nhiên ở một số động vật như bò sát và chim lượng tế bào chất sẽ gia tăng khi chất dinh dưỡng
từ noãn hoàng được dùng hết.
Trong giai đoạn phân cắt, nhân được tái tạo rất nhanh giữa các lần sao chép của nhiễm sắc thể (giai
đoạn G của chu kỳ tế bào) và phân chia (giai đoạn M). Giai đoạn G1 và G2 không xảy ra vì tế bào trứng đã có
một lượng rất lớn ADN polymerase cần cho sự sao chép nhiễm sắc thể cũng như phần lớn ARN thông tin (cần
cho sự tổng hợp protein trong suốt giai đoạn phân cắt). Sự rút ngắn kỳ trung gian cho phép quay vòng nhanh
giữa giai đoạn S và giai đoạn M. Cần lưu ý rằng do việc kiểm soát giai đoạn phân cắt của sự phát triển phôi
tùy thuộc phần lớn vào lượng ARNm được tổng hợp ở trứng trước khi thụ tinh nên các gen của cha chỉ được
thêm vào ở giai đoạn sau, còn phần lớn giai đoạn phân cắt được xác định nhờ các gen của mẹ.
Ở nhiều loài, khi sự phân cắt tiếp tục, các phôi bào bắt đầu bơm ion vào giữa khối tế bào làm
nước khuếch tán vào và các phôi bào được sắp xếp thành một lớp bao quanh một xoang chứa đầy dịch gọi là
xoang phôi (blastocoel). Lúc này phôi được gọi là phôi nang (blastula).
Tiếp theo là sự phát sinh hình thái bao gồm một loạt chuyển động phức tạp của các phôi bào dẫn đến
việc tạo hình thái và kiểu phát triển của phôi. Cơ chế của những chuyển động nầy vẫn còn được biết rất ít: có
lẽ do ảnh hưởng của sự tương tác giữa các vi sợi actin và vi sợi myosin làm thay đổi hình dạng tế bào, đặc biệt
là sự thay đổi trong ái lựûc giữa các tế bào kế cận.
A. Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm (Amphioxus)
Ở cá lưỡng tiêm trứng có rất ít noãn hoàng, các tế bào phôi hơi khác nhau về kích thước. Các tế bào nhỏ hơn
tạo thành cực động vật, các tế bào lớn hơn tạo thành cực thực vật (còn gọi là cực dinh dưỡng). Ở cá lưỡng

tiêm sự khác biệt giữa cực động vật và cực thực vật rất ít, do đó sự phân cắt xảy ra hoàn toàn và tương đối
đều. Vì vậy các tế bào được tạo thành có kích thước gần giống nhau.
Sau khi phôi nang được thành lập (có khoảng 500 tế bào), sự chuyển động của các tế bào sẽ biến đổi nó thành
một cấu trúc có hai lớp gọi là phôi vị (gastrula). Quá trình phôi vị hóa bắt đầu khi có sự lõm vào từ một điểm
trên bề mặt phôi nang ở cực thực vật. Khi sự phôi vị hóa xảy ra các tế bào ngày càng lõm sâu vào trong cho
tới khi chúng trở thành một lớp nằm sát lớp ngoài, làm lớp xoang phôi cũ gần mất hẳn.
Phôi vị được tạo thành gồm 2 lớp tế bào với một xoang mới gọi là xoang vị (archenteron) thông ra môi
trường ngoài bằng phôi khẩu (blastopore). Xoang vị sẽ trở thành ống tiêu hóa còn phôi khẩu trở thành hậu
môn (Hình 1). Ở hầu hết các động vật đều xảy ra quá trình tương tự mặc dù có một ít khác biệt cơ bản, chẳng
hạn ở một số động vật phôi khẩu trở thành miệng. Ðây cũng là một trong các đặc điểm cơ bản thường được
sử dụng trong việc phân loại động vật.
Chu Thị Hạnh
2


Hình 1. Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm
A. Hợp tử B-C. Giai đoạn phân cắt D. Phôi dâu
E. Lát cắt dọc của phôi nang F-G. Lát cắt dọc của phôi vị
H. Phôi khẩu trở thành hậu môn, nếp thần kinh bắt đầu được thành lập
I. Cá lưỡng tiêm
Ở Cá Lưỡng tiêm, trước tiên sự phôi vị hóa sẽ tạo ra một phôi có hai lớp tế bào: một lớp ngoài là ngoại
phôi bì (ectoderm) và một lớp trong. Sau đó lớp trong phân thành hai lớp là nội phôi bì (endoderm) và trung
phôi bì (mesoderm). Lớp trung phôi bì nằm ở phần lưng (hướng về phía trên) giữa ngoại phôi bì và nội phôi
bì. Trung phôi bì về sau phát sinh ra dây sống (notochord), nội phôi bì cuộn lại thành ống về sau trở thành
ống tiêu hóa.
Sau giai đoạn phôi vị là sự hình thành phôi thần kinh (neurula) (Hình 2).
Chu Thị Hạnh
3
Hình 2. Sự hình thành phôi thần kinh ở Cá Lưỡng tiêm
B. Sự phát triển phôi ở Ếch

Chu Thị Hạnh
4
Trứng ếch có
nhiều noãn
hoàng hơn
trứng
Lưỡng tiêm
nhưng ít hơn
trứng Chim
nên có thể xem như một kiểu trứng có lượng noãn hoàng trung gian. Trong 2 lần phân cắt đầu tiên, mặt phẳng
phân cắt thẳng góc với nhau, cắt ngang qua cả hai cực động vật và thực vật (mặt phẳng kinh tuyến) tạo ra 4 tế
bào có kích thước giống nhau. Mặt phẳng phân cắt tiếp theo song song với mặt phẳng xích đạo của trứng gần
cực động vật hơn, vì vậy 4 tế bào được tạo ra ở cực động vật có kích thước nhỏ hơn 4 tế bào được tạo ra ở cực
thực vật. Từ giai đoạn nầy đến khi tạo thành phôi nang, sự phân cắt xảy ra ở cực động vật nhiều hơn ở cực
thực vật. Cũng giống như ở cá lưỡng tiêm, trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng tổng khối lượng tế
bào.
Sau khi phôi nang được hình thành, sự phôi vị hóa bắt đầu xảy ra. Sự lõm vào ở cực thực vật không xảy ra
một cách đơn giản vì có một số lượng lớn noãn hoàng bên trong trứng. Thay vào đó một phần của lớp tế bào
ở cực động vật di chuyển xuống chung quanh khối noãn hoàng và sau đó uốn vào phía trong tại mép của noãn
hoàng. Sự uốn cong xảy ra tại vùng lưng của khối noãn hoàng, đầu tiên tạo thành phôi khẩu có dạng hình
liềm ở rìa của noãn hoàng, dần dần bọc lấy tất cả các phía của noãn hoàng làm cho phôi khẩu trở thành hình
tròn. Cuối cùng sự chuyển động của các tế bào khác chung quanh noãn hoàng gói kín khối noãn hoàng trong
xoang phôi (Hình 3).



Hình 3. Sự phát triển phôi của Êúch
A. Tế bào hợp tử B. Giai đoạn 4 tế bào
C. Giai đoạn 8 tế bào D. Lát cắt dọc một phôi nang
E-F Lát cắt dọc phôi vị ở hai gian đoạn sau

Ngay sau giai đoạn phôi vị hóa, ngoại phôi bì được chia làm hai thành phần: ngoại bì và tấm thần kinh
(neural plate). Phần đế của các tế bào ngoại bì nằm dọc theo giữa lưng phôi hình thành ống tiêu hóa và uốn
cong về phía trong để tạo thành dây sống trong quá trình hình thành ống thần kinh, tạo thành một rãnh dọc
theo chiều dài phôi. Các nếp ở mép rãnh di chuyển từ từ dính vào nhau hình thành một ống dài trên bề mặt
lưng. Ôúng thần kinh sẽ tách rời khỏi lớp nội bì ở lưng, đồng thời phân hóa thành cột sống và não (Hình 4).
Chu Thị Hạnh
5
A B C
Hình 4. Sự hình thành phôi thần kinh ở Ếch
A. Giai đoạn đầu của phôi thần kinh
B. Lát cắt ngang qua một phôi thần kinh sau khi thành lập trung phôi bì
C. Lát cắt ngang qua một phôi sau khi thụ tinh khoảng 24 giờ
C. Sự phát triển phôi ở chim
Trứng chim chứa nhiều noãn hoàng tới mức chỉ còn một đĩa nhỏ tế bào chất nằm trên bề mặt (cần lưu ý rằng
noãn hoàng và đĩa nhỏ màu nhạt trên bề mặt của nó mới thật sự là tế bào trứng. Phần albumin-lòng trắng
trứng- là phần nằm phía ngoài tế bào). Vì khối noãn hoàng không thể phân cắt nên toàn bộ sự phân cắt tế bào
chỉ giới hạn ở đĩa tế bào chất (đĩa phôi) (Hình 5).
Hình 5. Trứng và phôi Gà ở giai đoạn đầu của sự phân cắt
A. Tế bào hợp tử B. Giai đoạn đầu của sự phân cắt
Quá trình phôi vị hóa cần có một sự biến đổi lớn ở kiểu trứng nầy. Lớp ngoại phôi bì và nội phôi bì được tạo
ra bằng sự tách của đĩa phôi. Trong phần trước của đĩa phôi, các tế bào của ngoại phôi bì tập trung về phía
giữa theo chiều dọc, tạo thành một rãnh gọi là dãi nguyên thủy (primitive streak), là phần kéo dài của phôi
khẩu. Từ vùng nầy các tế bào di chuyển xuống phía dưới, một số nằm giữa lớp ngoại phôi bì và nội phôi bì
tạo thành trung phôi bì, một số khác chèn vào nội phôi bì (Hình 6).
Chu Thị Hạnh
6
Hình 6. Sự phôi vị
hóa ở phôi Gà
A. Lát cắt dọc qua
một phôi nang

B. Các tế bào
lớn hơn bắt đầu tích tụ
ở phần dưới của khối
tế bào
C. Lớp tế bào lớn tách ra từ lớp tế bào nhỏ và trở thành phôi bì tương lai
D. Phôi vị (nhìn từ bề mặt)
D. Số phận của các phôi bì
Số phận của các tế bào ở các vùng khác nhau của 3 lớp phôi bì được xác định bằng cách nhuộm màu với các
loại phẩm nhuộm khác nhau hoặc đánh dấu chúng bằng carbon hay các chất đồng vị phóng xạ khác và theo
dõi sự di chuyển của chúng sau đó.
Ngoại phôi bì tạo thành lớp ngoài cùng của da gọi là ngoại bì (epidermis) và các cấu trúc có nguồn gốc
ngoại bì như tóc, lông, móng, thủy tinh thể của mắt, tuyến yên và các biểu mô của xoang mũi, miệng và hậu
môn.
Nội phôi bì tạo thành lớp trong cùng của cơ thể như các lớp biểu mô của ống tiêu hóa và các cấu trúc xuất
phát từ ống tiêu hóa như đường hô hấp và phổi, gan, tụy tạng và bàng quang.
Trung phôi bì tạo thành hầu hết các mô ở giữa như cơ, mô liên kết, thận, tuyến sinh dục và dây sống.
Nguồn gốc của các mô và các cơ quan khác nhau trong cơ thể được tóm tắt ở bảng 1.

2. Giai đoạn sau của sự phát triển phôi TOP
Sự phôi vị hóa và sự hình thành phôi thần kinh cung cấp các tổ chức để định dạng cho phôi trong giai đoạn
phát triển sớm. Về sau phôi phải được biến đổi để trở thành một động vật phát triển đầy đủ khi được sinh ra.
Chu Thị Hạnh
7