263
Chương 10
Các ngành động vật chưa rõ vị trí
I. Ngành Echiurida

Nhóm động vật này còn giữ đặc điểm chia đốt ở giai đoạn ấu trùng,
còn giai đoạn trưởng thành thì không chia đốt. Thường sống chui rúc trong
bùn hay trong các kẽ đá ven bờ biển, phát triển qua ấu trùng trochophora
đặc trưng của giun đốt. Là một lớp bé, có khoảng 150 loài.
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Cơ thể không chia đốt, phía trước có vòi dài, lỗ miệng nằm ở đáy
vòi và mặt bụng của vòi có rãnh tiêm mao để đưa thức ăn tới miệng. Mặt
bụng sau miệng có 2 tơ lớn và cuối thân có 2 vành tơ đặc trưng của Giun
nhiều tơ (hình 10.1).

Hình 10.1 Cấu tạo của Bonellia viridis (theo Pechenik)
A. Con cái; B. con đực; C. Tư thế lấy thức ăn; D. Con cái nhìn ngoài; E. Ấu trùng
trochophora. 1. Rãnh lông; 2. Vòi; 3. Thể xoang; 4. Hầu; 5. Thân; 6. Thành cơ thể;
7. Màng treo ruột; 8. Túi hậu môn; 9. Hậu môn; 10. Mạch máu; 11. Thần kinh; 12.
Ruột; 13. Hậu đơn thận; Miệng; 15. Chùm lông đỉnh; 16. vành lông bơi trước
miệng và sau miệng; 17. Dạ dày; 18. Vành lông cuối


264
Thành cơ thể có lớp biểu mô tiết cuticula ra mặt ngoài, tiếp theo là
bao cơ và biểu mô thể xoang. Ống tiêu hoá dài, đổ vào ruột sau có đôi túi
hậu môn và có khoảng 12 – 300 phễu tiêm mao mở vào thể xoang. Các
phễu này giữ chức phận bài tiết và hô hấp. Hệ tuần hoàn kín, máu không
có màu. Hệ thần kinh có kiểu cấu tạo của Giun nhiều tơ nhưng tế bào thần
kinh không tập trung thành hạch. Hệ bài tiết của ấu trùng là nguyên đơn
thận, còn trưởng thành là túi hậu môn và hậu đơn thận. Số lượng hậu đơn
thận thay đổi từ 1 đôi đến 4 đôi. Tuy nhiên có người cho rằng hậu đơn
thận giữ nhiệm vụ thải sản phẩm sinh dục là chính. Tuyến sinh dục đơn,
dính liền ở mặt bụng ở phần sau cơ thể. Hiện tượng dị hình chủng rất rõ ở
một số loài như Bonellia cái có kích thước lớn (10 – 15cm). Còn con đực
thì bé (1 – 3mm) phủ đầy tiêm mao sống chờ trong đơn thận của con cái
cho đến khi trứng chín thì thụ tinh.
2. Đặc điểm phát triển
Giai đoạn đầu của quá trình phát triển giống Giun nhiều tơ. Trứng

phân cắt xoắn ốc và xác định. Ấu trùng trochophora cũng hình thành với 2
giải đôi túi thể xoang ở hai bên. Nhưng tiếp theo đó thành của túi thể
xoang bị mất đi và cơ thể chỉ còn lại túi thể xoang chung. Ấu trùng bơi lội
tự do và sau khi biến thái mới chuyển sang đời sống bám ở đáy.
II. Ngành Sá sùng (Sâu đất = Sipunculida)

Hiện nay biết có khoảng 350 loài sống ở biển, chui rúc trong đáy cát
hoặc bùn, các vỏ rỗng của các vật khác, kể cả độ sâu 7.000 – 10.000m.
Tuy vị trí phân loại còn phân tán nhưng căn cứ vào đặc điểm trứng phân
cắt xoắn ốc, sự có mặt của ấu trùng trochophora và lá phôi giữa chia đốt
trong một giai đoạn phát triển nên nhiều ý kiến cho rằng nhóm động vật
này thuộc vào ngành Giun đốt bị mất đốt do đời sống chui luồn trong bùn
đất. Mặc dù vậy, nhiều tác giả căn cứ vào dẫn liệu mới về sinh học phân tử
cho thấy chúng gần gũi với nhóm Thân mềm hơn nên lại muốn xếp Sa
sùng vào nhóm động vật Thân mềm.
1. Đặc điểm cấu tạo
Kích thước cơ thể thay đổi (từ vài mm đến hàng mét), hình giun. Cơ
thể của Sá sùng không phân đốt, lỗ miệng nằm phía trước cơ thể, còn hậu
môn nằm ở trên mặt lưng gần gốc vòi. Có một vòi phía trước cơ thể và
phần thân ở phía sau. Trên vòi có các nhú cảm giác hoá học. Vòi có thể
thu vào trong thân nhờ cơ và dịch thể xoang, đỉnh vòi có lỗ miệng, bao
quanh vòi là các tua miệng. Tua miệng thu lượm thức ăn là các vụn bã hữu
cơ, chúng hoạt động được nhờ các cơ co duỗi nằm trên thực quản, tách
biệt với thể xoang theo cơ chế hoạt động của hệ chân ống như ở Da gai.

265
Thành cơ thể có lớp biểu mô, xen lẫn là nhiều tế bào tuyến da. bao
cơ có 3 lớp là lớp cơ dọc, lớp cơ vòng và lớp cơ xiên. Tiếp theo là lớp biểu
mô thành thể xoang giới hạn nội quan với thể xoang rộng. thể xoang chia
làm 3 phần: Phần trước bé bao quanh miệng và xoang tua miệng, phần sau

có 2 túi thể xoang. Ngoài chức năng tham gia chuyển vận, dịch thể xoang
còn chứa các tế bào làm nhiệm vụ của tế bào máu. Cơ quan bài tiết là 1 –
3 hậu đơn thận.
Sá sùng đơn tính. Sản phẩm sinh dục được hình thành trong thể
xoang và khi chín được chuyển ra ngoài theo hậu đơn thận. Quá trình thụ
tinh xẩy ra ngoài cơ thể. Ống tiêu hoá dài, cuộn khúc ở phần cuối cơ thể.
Hệ thần kinh phát triển yếu, gồm hạch não, vòng hầu và dây thần kinh
bụng. Giác quan chỉ có vành tiêm mao quanh miệng. Sự hô hấp tiến hành
trên khắp bề mặt cơ thể (hình 10.2).


















ìn

Hình 10.2 Cấu tạo Sipunculida (theo Pechenik)

A. H

ến


N
h dạng ngoài của Sipunculus nudus (A) và B là khi co vòi; C. Cấu tạo trong của
Phascolion sp: (D) Hình dạng khi duỗi vòi; E. Ấu trùng Golfingia sp; 1. Lỗ miệng; 2.
Tua miệng; 3. Cơ co vòi; 4. Thực quản; 5. Túi lưng co duỗi; 6. Hậu môn; 7. Thận; 8.
Tuy trực tràng; 9. Túi trực tràng; 10. Trực tràng; 11. Ruột; 12. Thể xoang; 13. Dây
thần kinh bụng; 14. Cơ co vòi; 15. Túi bụng co duỗi tua; 16. Nhánh thần kinh bên; 17.
ão; 18. Thân; 19. Vòi; 20. Nhú cảm giác; 21. Chùm lông đỉnh; 22. Mắt; 23. Vành lông
sau; 24. Vành lôn
g trước

266
2. Phát triển
Trứng Sá sùng phân cắt xoắn ốc và xác định. Ấu trùng rất giống ấu
trùng trochophoracủa giun đốt, có 2 lá giữa xếp đối xứng 2 bên, mỗi lá
giữa sau đấy hình thành 3 - 4 túi thể xoang và các túi thể xoang sau đó
mới tập trung thành túi đôi thể xoang và cuối cùng là túi thể xoang chung.
Ấu trùng biến thái phức tạp để hình thành trưởng thành.
Ở biển Việt Nam biết 21 loài Sá sùng. Thường các giống
Phascolosoma, Sipunculus và Siphonosoma ở vùng triều và dưới triều.
Trong vùng đá san hô thường gặp các loài trong giống Aspidosophon,
Cloeosophon và Lithacrosiphon, trong đó loài Aspidosiphon steenstrupii
là loài phá hoại rạn san hô. Một số loài được dùng làm thực phẩm như sâu
đất (Phascolosoma arcuatum) có mật độ cao trong bùn ở vùng ngập mặn
và sá sùng (Sipunculus nudus) sống ở vùng triều, dưới triều trong nền đáy.
III. Ngành Hình lưỡi (Linguatulida)


Ngành này còn có tên gọi là Pentastomida (Năm lỗ miệng) là do lúc
đầu người ta quan sát nhầm 2 đôi móc bám nằm sâu vào cơ thể ở quanh lỗ
miệng trông giống như thêm 4 lỗ miệng nữa. Sau này lấy tên hình lưỡi
(Linguatulida) là vì cơ thể của chúng giống hình chiếc lưỡi của động vật
có xương sống.Con trưởng thành ký sinh trong đường hô hấp và phổi của
động vật có xương sống, chủ yếu là bò sát, chim và thú, kể cả người. Ấu
trùng di chuyển trong vật chủ trung gian (thường là mồi săn của vật chủ
chính).
Lấy cấu tạo cơ thể của loài Linguatula serrata làm ví dụ. Loài này
trưởng thành ký sinh trong xoang mũi của thú ăn thịt như chó sói, chồn,
chó nhà...hay cả thú ăn cỏ như trâu, dê, bò, ngựa.... Ấu trùng chủ yếu sống
ở thỏ rừng và thỏ nhà. Con cái dài tới 13mm, còn con đực thì bé hơn nhiều
(không quá 2mm). Hình dạng cơ thể hơi nhọn ở đuôi, tiết diện cắt ngang
hơi tròn. Có tầng cuticun không chứa kitin bọc ngoài, phân đốt ngoài
nhưng không phân đốt trong. Miệng nằm ở gần mút trước, hai bên có 2 đôi
nhú có móc kitin tận cùng (hình 10.3). Do đời sống ký sinh nên nhiều nội
quan tiêu giảm như tuần hoàn, hô hấp, bài tiết. Bao cơ có cấu tạo theo kiểu
giun đốt nhưng tế bào cơ lại cấu tạo theo kiểu chân khớp. ruột là một ống
thẳng từ đầu đến cuối. Ở một số loài có tuyến trán tiết enzyme tiêu hoá mô
vật chủ và tiết chất chống đông máu. Hạch thần kinh dưới hầu phát triển
hơn nhiều so với hạch thần kinh trên hầu. Tuyến trứng hình ống, có 2 ống
dẫn và 1 tử cung cùng với một đôi túi nhận tinh, lỗ sinh dục ở cuối cơ thể.
Con đực có tuyến tinh, túi chứa tinh, 2 ống dẫn tinh và cơ quan giao phối
kép, lỗ sinh dục ở phía trước, sau lỗ miệng.Trứng bé, cùng với dịch nhầy
của mũi vương vãi và dính vào cây cỏ rồi vào dạ dày của thỏ. Trong dạ

267
dày thỏ, trứng nở thành con non, có 2 nhú cơ có móc, phía trước có chủy
là cơ quan khoan (hình 10.3D). Ấu trùng xâm nhập qua thành ruột, vào

máu, di chuyển đến gan, màng treo ruột và các nội quan khác. Sau đó kết
kén nằm bất động ở đó. Sau 1 vài tháng, ở vị trí ký sinh, ấu trùng lột xác
lớn lên và đạt kích thước 4 – 6mm, giống với trưởng thành nhưng còn
thiếu cơ quan sinh dục.

















Hình 10.3 Một số đại diện Hình lưỡi (theo Lang; Brusca và Đặng Tất Thế)
Linguatula serrata (A-E); Raillietiella orientalis (G- H) và Vađycephalus teretiusculus
(I); A. Con cái; B. Áu trùng có gai; C-H. Trứng chứa phôi; D. Ấu trùng non; E. Ấu trùng
ở giai đoạn tiếp theo; G. Phần đầu của con đực; I. Cấu tạo trong con cái; 1. Lỗ miệng; 2.
Túi chứa tinh; 3. Dây thần kinh; Tử cung; 5. Âm đạo; 6. Tuyến móc; 8. Ống dẫn trứng;
9.Tuyến trứng; 10. Tuyến trứng; 11. Ruột giữa; 12. Trực tràng
Hiện mới biết 95 loài thuộc 15 giống, 2 bộ là bộ Cephalobaeda và
Porocephalida. Đại diện có các giống như Porocephalus, Kiricephalus,
Arinilifer... ký sinh trên rắn, trăn và có vật chủ trung gian là thú bé; các

giống Sebekia, Leiperia, Diesingia... ký sinh ở cá sấu, có vật chủ trung
gian là cá, giống Linguatula ký sinh ở thú ăn thịt có vật chủ trung gian là
thú ăn cỏ. Việt Nam có loài Raillietiella orientalis (hình 10.3G, H) ký sinh
trong cơ thể các loài rắn hổ mang và rắn ráo.
Về vị trí phân loại của Hình lưỡi còn chưa được rõ ràng. Cơ thể có
tầng cuticun bọc ngoài, có cơ vân, sinh trưởng và phát triển qua lột xác, đó
là đặc điểm của động vật chân khớp. Tuy nhiên xếp chúng vào phân ngành
nào của động vật chân khớp thì vẫn còn có các ý kiến khác nhau: Một số
tác giả xếp chúng vào phân ngành Có kìm chủ yếu dựa vào sự giống nhau
bề ngoài và có lối sống giống nhau giữa Hình lưỡi và Có kìm nội ký sinh.