Đại học quốc gia hà nội
trờng đại học khoa học tự nhiên



trần công yên


Mô học
(Bài giảng lu hành nội bộ)
















Hà nội, năm 2004

Mục lục


Chơng 1 - NHậP MÔN 1
1.1. Những luận điểm định hớng 1
1.2. Nguồn gốc và phân loại các mô 3
Chơng 2 - BIểU MÔ 7
2.1. Nguồn gốc và phân bố 7
2.2. Đặc điểm cấu tạo và chức năng 8
2.3. Phân loại và mô tả 8
2.3.1. Biểu mô phủ 9
2.3.2. Biểu mô tuyến 14
Chơng 3
- MÔ LIÊN KếT 20
3.1. Nguồn gốc, phân bố và chức năng 20
3.2. Đặc điểm cấu tạo 23
3.3. Phân loại và mô tả 24
Chơng 4 - MÔ CƠ 40
4.1. Nguồn gốc, phân bố và đặc điểm chung 40
4.2. Phân loại và mô tả 41
4.2.1. Cơ trơn 41
4.2.2. Cơ vân 42
4.2.3. Cơ tim 47
Chơng 5 - MÔ THầN KINH 49
5.1. Nguồn gốc và phân bố 49
5.2. Đặc điểm cấu tạo và chức năng 50
5.3. Mô tả 52

5.3.1. Tế bào thần kinh chính thức 52
5.3.2. Các tế bào thần kinh đệm (Neuroglia) 58



Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
1

Chơng 1
NHậP MÔN
1.1. Những luận điểm định hớng
Sống là quá trình tự điều chỉnh để thích nghi, tồn tại và phát
triển ở các mức độ khác nhau - từ phân tử, tế bào, mô đến cơ quan,
cơ thể và quần thể.
Mỗi mức độ cấu trúc thể hiện những đặc tính và khả năng phản
ứng riêng biệt. Một hệ thống cấu trúc lớn bao gồm nhiều cấu trúc
nhỏ và mỗi cấu trúc nhỏ lại bao gồm nhiều cấu trúc nhỏ hơn (hình
1). Song, dù ở mức độ nào thì cấu trúc và chức năng cũng là hai mặt
của một vấn đề, chúng có mối quan hệ biện chứng với nhau. Cấu
trúc thực hiện chức năng, chức năng đòi hỏi cấu trúc xuất hiện và
hoàn thiện. Chúng cùng nhau tồn tại, phát triển và sớm muộn cùng
nhau mất đi. Khi những hoạt động chức năng cơ bản của một hệ
thống sống bị dừng vĩnh viễn (chết) thì theo lẽ tự nhiên, các bậc cấu
trúc của nó sẽ tan rã.
Tế bào (cell) là đơn vị cấu trúc ở mức độ hiển vi của sự sống. Nó
gồm một khối chất nguyên sinh (protoplasma) đợc bao bọc trong
một màng sinh chất. Các tế bào khác nhau về kích thớc, từ 7,5àm
(hồng cầu ngời) đến 85mm (trứng đà điểu). Thông thờng, mỗi tế
bào có một nhân, màng nhân có nhiều lỗ thông với tế bào chất. Tuy

vậy, hồng cầu trởng thành của động vật có vú không có nhân hay
ngợc lại, tế bào gan thờng có hai nhân, hủy cốt bào (osteoclast) lại
có tới bảy nhân hoặc nhiều hơn, sợi cơ vân (hợp bào) có tới 7000
nhân.
Tế bào còn là đơn vị chức năng của cơ thể, chúng có khả năng
đồng hóa thức ăn, hô hấp, bài xuất, chế tiết, trả lời các kích thích,
sinh trởng và sinh sản. Tuy nhiên, một vài chức năng nói trên có
thể không gặp ở những tế bào đã chuyên hóa cao. Tế bào thực hiện
đợc các chức năng của mình là nhờ có các bào quan nh: mạng lới
nội bào, ty thể, bộ máy Golgi, trung thể, các thể ribô, các thể lizo;
ngoài ra, còn có các thể dự trữ nh: các hạt tinh bột, các giọt mỡ
- Mô (tissue) là một tập hợp nhiều tế bào và các cấu trúc gian
bào có tính đồng nhất về cấu tạo, nhiều khi có chung nguồn gốc, để
thực hiện chức năng xác định. Mô là nguyên liệu để xây dựng nên
các cơ quan của cơ thể đa bào.
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
2

Chất gian bào (hay chất khuôn ngoại bào extracellular matrix)
bao gồm nhiều loại phân tử, một số trong chúng có tổ chức rất cao và
tạo thành những cấu trúc phức tạp nh: các sợi collagen và các màng
nền. Chức năng chủ yếu của chất gian bào là chỗ dựa cơ học cho các
tế bào, vận chuyển chất dinh dỡng tới tế bào, đồng thời thu nhận
các sản phẩm dị hoá và các chất tiết của tế bào. Những nghiên cứu
gần đây cho thấy chất gian bào là do tế bào sản sinh ra, song chính
tế bào lại bị kiểm tra bởi các phân tử của chất gian bào. ở đây có sự
tơng tác giữa tế bào và chất gian bào. Nhiều phân tử của chất gian
bào đợc gắn kết với các thụ quan của màng tế bào. Nhiều thụ quan
là những phân tử xuyên qua màng tế bào để tới tiếp xúc với các phân

tử trong tế bào chất. Nhờ vậy mà tế bào và chất gian bào tạo thành
một phức hợp cùng thực hiện chức năng, cùng phản ứng với các kích
thích và các ức chế.
- Mô học (histology) - hay còn gọi là giải phẫu vi thể (microscopic
anatomy) - là một thuật ngữ khoa học có nguồn gốc từ chữ Hy lạp cổ:
histos = mạng, vải, mô; logos = khoa học, nghĩa là một chuyên ngành
của sinh học, chuyên nghiên cứu những qui luật về cấu tạo hiển vi
và siêu vi của cơ thể.
Các loại kính hiển vi đã giúp chúng ta mở rộng tầm nhìn tới các
tế bào nhỏ bé cùng các chất gian bào. Sự tiến bộ không ngừng của
khoa học, sinh lý học, miễn dịch học và bệnh học cùng sự giao thoa
giữa các lĩnh vực ấy sẽ giúp chúng ta ngày càng hiểu biết cặn kẽ về
sinh học của mô (tissue biology).
Sự hiểu biết về những mối liên hệ biện chứng giữa cấu trúc
chức năng ở mức độ tế bào và mô sẽ giúp chúng ta khả năng tác động
một cách hữu hiệu lên chúng, nhằm đem lại lợi ích cho con ngời.









Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
3

























Hình 1. Tơng quan giữa các bậc cấu trúc trong cơ thể
1 micromet (1àm) = 1/1000mm = 10
-3
mm
1 milimicromet = 1 nanomet = 1/1000.000mm = 10
-6
mm
1 Angstrom (1A

o
) = 1/10.000.000mm = 10
-7
mm

1.2. Nguồn gốc và phân loại các mô
- Trong phát sinh chủng loại, khi xuất hiện các sinh vật đa bào
đầu tiên, các tế bào ở bề mặt cơ thể và các tế bào ở bên trong liên tục
chịu ảnh hởng của các nhân tố khác nhau từ môi trờng bên ngoài
và môi trờng bên trong, do đó, có sự "phân công lao động" giữa
Độ phóng đại ngang so với 1cm
Mấu não dới của ngời

X1
1cm
Lông nhung ở ruột non ngời

X10
1mm
Trứng ngời

X100
100àm
Hồng cầu ngời

X1000
10àm
Chiều dài bớc sóng ánh sáng có thể nhìn thấy

X10.000

1àm
Virus

X100.000
0,1àm
Các phân tử protein hình cầu và sợi

X1.000.000
0,01àm
Vòng benzen

X10.000.000
0,001àm
Nguyên tử carbon

X100.000.000
0,0001àm (1A
o
)
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
4

chúng và diễn ra sự biệt hóa cả về cấu trúc lẫn chức năng của tế bào
để thực hiện những nhiệm vụ cụ thể. Đó cũng là quá trình hình
thành các mô lần đầu tiên trong phát sinh chủng loại (phylogenesis).
- Trong phát sinh cá thể (ontogenesis) ở động vật đa bào, một tế
bào trứng đợc thụ tinh gọi là hợp tử (zygote), là tế bào gốc toàn
năng (totipotent) sẽ phân chia thành nhiều tế bào nhỏ hơn, rất giống
nhau (blastomeres). Sau khi chúng thực hiện các chuyển động hình

thái - di truyền thì tạo thành ba lá phôi: lá phôi ngoài, lá phôi trong
và lá phôi giữa (hình 2). Sau đó, các tế bào của từng lá phôi lại biệt
hóa theo các hớng khác nhau để tạo thành các mô và các cơ quan
của cơ thể (hình 3).
Trong quá trình biệt hoá tế bào (cell differentiation), các tế bào
tổng hợp những protein đặc hiệu, thay đổi hình dạng và thực hiện có
hiệu quả các chức năng chuyên hoá. Ví dụ: các nguyên bào cơ dài ra
thành các tế bào hình thoi, tổng hợp và tích luỹ các protein tơ cơ
(actin, myosin), chuyển hoá năng lợng hóa học thành lực kéo.
Những chức năng chính của tế bào đợc đảm nhiệm bởi các tế bào
chuyên biệt trong cơ thể (bảng 1)
Bảng 1: Chức năng của một số tế bào chuyên biệt
Chức năng Tế bào đảm nhiệm
Vận động Tế bào cơ
Tổng hợp và tiết các enzyme Các tế bào nang tuyến tụy
Tổng hợp và tiết chất nhầy Các tế bào tuyến nhầy
Tổng hợp và tiết các steroid Một số tế bào tuyến thận, tinh
hoàn và buồng trứng
Vận chuyển ion Các tế bào của ống dẫn ở thận
và tuyến nớc bọt
Tiêu hoá nội bào Đại thực bào và một số bạch
cầu
Chuyển dạng các kích thích vật
lý và hoá học thành các xung
thần kinh
Các tế bào cảm giác
Hấp thu chất chuyển hoá Các tế bào của ruột

- Cơ thể ngời có khoảng 200 dạng tế bào của 10
13

tế bào.
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
5

- Có 4 loại mô: Biểu mô, Mô liên kết, Mô cơ và Mô thần kinh. Mối
quan hệ về nguồn gốc của các mô và các cơ quan với ba lá phôi nh
hình 3. Sau khi một mô đã hoàn thành sự biệt hóa trong quá trình
phát triển phôi, cần phải có một số điều kiện để duy trì kết quả biệt
hóa, đó là:
+ Môi trờng sống và chất dinh dỡng ổn định
+ Sự liên hệ thờng xuyên của mô với hệ thần kinh
+ Duy trì ảnh hởng của các hormon tới mô
+ Đảm bảo tỉ lệ tơng quan giữa các mô.
- Thông thờng, có từ hai đến nhiều mô phối hợp với nhau để tạo
thành những đơn vị có chức năng rộng hơn gọi là các cơ quan (ví dụ:
da, thận, các mạch máu, các tuyến ). Một số cơ quan mà chức năng
của chúng có liên quan với nhau thì tạo thành hệ cơ quan (ví dụ: Hệ
hô hấp gồm: mũi, hầu, khí quản và phổi v.v ).
- Cuối cùng, cần lu ý: một cơ quan có thể có rất nhiều loại tế bào
của các mô khác nhau. Ví dụ: Trong một mẩu gan, có thể tìm thấy:
các tế bào gan, các tế bào sợi, các tế bào máu (hồng cầu, bạch cầu
trung tính, bạch cầu a acid, bạch cầu a base, tế bào lympho, tế bào
đơn nhân, tơng bào), các mạch máu (nội biểu mô, cơ trơn, các sợi
đàn hồi), biểu mô ống dẫn mật, các sợi thần kinh, các tế bào lới nội
biểu mô (tế bào Kupffer).
Trong mô học, ngời ta thờng phân chia ra hai phần để giảng
dạy:
- Mô học cơ sở (Basic Histology) là học phần dành cho việc khảo
sát tổng thể các cấu trúc hiển vi của 4 loại mô nói trên.

- Mô học chuyên khoa (Special Histology) đi sâu nghiên cứu cấu
trúc hiển vi của từng cơ quan và hệ cơ quan, là kiến thức cần cho các
nhà mô học chuyên nghiệp và các bác sĩ chuyên khoa giải phẫu bệnh
lý (Pathological Anatomy).







Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
6














Hình 2. Sơ đồ cắt dọc phôi của động vật có vú ở giai đoạn sớm: hình thành 3 lá phôi
A - Đầu phôi (Anterior); P - Đuôi phôi (Posterior)

1. Lá phôi ngoài; 2. Lá phôi giữa; 3. Lá phôi trong; 4. Bản phôi;
5. Túi ối; 6. Ruột nguyên thủy; 7. Màng ối; 8. Lá nuôi; 9. Xoang bao phôi















Hình 3. Sơ đồ biệt hóa của 3 lá phôi







1









2








7








3









9








6








8







A









4








P








5









Lá phôi ngoài
Lá phôi giữa
Lá phôi trong
Biểu mô
Mô thần kinh
Mô cơ
Mô liên kết
Biểu bì da và các sản phẩm của nó
Mô thần kinh
Mô cơ
Bộ xơng, sụn
Mô liên kết chính thức
Hệ tuần hoàn
Hệ niệu sinh dục
Biểu mô lót ống tiêu hóa và các tuyến tiêu
ó
Biểu mô lót hệ hô hấp
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
7

Bảng 2: Tóm tắt những đặc tính chủ yếu của 4 loại mô :
Mô Các tế bào Chất khuôn
ngoại bào
Chức năng
chính
Biểu mô Các tế bào đa

diện gắn kết
với nhau
Chỉ một lợng
nhỏ
Phủ bề mặt cơ
thể hoặc lót
các xoang, các
tuyến tiết.
Mô liên kết Một số dạng tế
bào cố định
hoặc lang
thang
Nhiều Nâng đỡ và
bảo vệ
Mô cơ Các tế bào
dạng sợi, co rút
Tơng đối nhiều Vận động
Mô thần kinh Các nhánh tế
bào đan bện
vào nhau
Không Dẫn truyền
xung thần
kinh

Chơng 2
BIểU MÔ
( EPITHELIAL TISSUE)
2.1. Nguồn gốc và phân bố
- Biểu mô có nguồn gốc từ cả 3 lá phôi (hình 3)
+ Từ lá phôi ngoài: cho ra ngoại biểu mô

Ví dụ: biểu bì của da.
+ Từ lá phôi giữa: cho ra trung biểu mô
Ví dụ: lá thành, lá tạng.
+ Từ lá phôi trong: cho ra nội biểu mô
Ví dụ: biểu mô lót trong ống ruột.
- Biểu mô đợc phân bố trong cơ thể nh sau:
+ Lớp biểu bì tham gia cấu tạo nên lớp ngoài của da.
+ Lót các xoang cơ thể (Ví dụ: xoang ngực, xoang bụng)
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
8

+ Lót các xoang nội quan rỗng. (Ví dụ: mặt trong ống tiêu hóa,
ống hô hấp).
+ Bọc thành các nội quan (màng bóng).
+ Tạo nên các tuyến nội tiết và ngoại tiết.
2.2. Đặc điểm cấu tạo và chức năng
- Các tế bào biểu mô thờng phân cực, có cực ngọn và cực gốc.
- Các tế bào thờng liên kết chặt chẽ với nhau, khe gian bào hẹp.
- Bề mặt của tế bào biểu mô hấp thu hoặc bài xuất thờng biệt
hóa cao (có các lông tơ sắp xếp kiểu bàn chải).
- Mặt dới của biểu mô thờng dựa vào màng nền là màng đợc
biệt hóa từ mô liên kết kế cận, cùng sản phẩm tiết ra của các tế bào
biểu mô.
- ở biểu mô, không có mạch máu đi vào (trừ mê lộ màng ở tai
trong), không có thần kinh đi vào (trừ niêm mạc khứu giác). Chất
dinh dỡng đợc thấm qua màng nền để nuôi biểu mô.
- Biểu mô có chức năng bảo vệ, chống các tác nhân vật lý, hóa học
và chống nhiễm khuẩn.
- Có khả năng tái sinh mạnh nhờ phân bào nhanh để hàn gắn

vết thơng (Ví dụ: biểu bì da, biểu mô dạ con của phụ nữ sau khi
hành kinh).
- Mọi sự vận chuyển vật chất vào và ra khỏi cơ thể đều đi qua
biểu mô (thức ăn đã tiêu hóa, O
2
, CO
2
, các chất tiết ). Vì vậy, biểu
mô (cùng với vị trí phân bố của nó) còn đợc gọi là mô biên giới.
- ở một số nơi, biểu mô còn đợc biệt hóa cao để thu nhận các
kích thích (Ví dụ các tế bào biểu mô cảm giác của chồi vị giác trên
mặt lỡi (hình 13); tế bào thính giác của cơ quan Corti ở tai trong).
- Sự phát triển ác tính của biểu mô nói chung đợc gọi là ung th
biểu mô (carcinoma).
2.3. Phân loại và mô tả
Dựa vào chức năng, ngời ta chia biểu mô thành hai loại: biểu mô
phủ và biểu mô tuyến.



Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
9

2.3.1. Biểu mô phủ
Theo sự phân lớp và hình dạng tế bào, biểu mô phủ đợc chia
thành 8 loại nh sau (hình 4):











Hình 4. Phân loại Biểu mô phủ

1- Biểu mô phủ đơn dẹt (nang Bowman của thận); 2- Biểu mô phủ đơn khối; 3- Biểu mô phủ đơn trụ;
4- Biểu mô phủ kép dẹt; 5- Biểu mô phủ kép khối; 6-Biểu mô phủ kép trụ;
7- Biểu mô phủ giả kép trụ; 8- Biểu mô kép biến dạng
a.
Bàng quang không nớc tiểu; b. Bàng quang đầy nớc tiểu
- Biểu mô phủ, đơn, dẹt: Chỉ gồm một lớp tế bào dẹt (nh gạch
men hoa lát nhà). Ví dụ: biểu bì phủ trên da ếch; biểu mô tạo thành
nang Bowman của thận, lá thành, lá tạng, mặt trong mạch máu và
bạch huyết.
- Biểu mô phủ, đơn, khối: Một lớp tế bào hình khối, các cạnh có
kích thớc đồng đều. Ví dụ: biểu mô tạo thành các ống góp của thận,
phủ mặt buồng trứng.
- Biểu mô phủ, đơn, trụ: Một lớp tế bào hình trụ xếp sít nhau. Ví
dụ: biểu mô lót túi mật, lót mặt trong ống tiêu hoá (từ tâm vị đến
trớc hậu môn), lót ống dẫn trứng,
- Biểu mô phủ, kép, dẹt: Có nhiều lớp tế bào chồng lên nhau
(hình 5), phần lớn là tế bào dẹt. Có thể không hóa sừng ở bề mặt nh
biểu mô lót xoang miệng, thực quản hoặc hóa sừng nh ở biểu bì da,
biểu bì lót âm đạo phụ nữ lớn tuổi.











1 2 3
4 5 6
7 a 8 b
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
10

Tĩnh mạch
Hình 5. Lắt cắt ngang qua tĩnh mạch
Tất cả các mạch máu đều đợc lót bằng biểu mô phủ đơn dẹt
và gọi là nội biểu mô( các đầu mũi tên ). Các tế bào cơ trơn ở
thành tĩnh mạch đợc chỉ dẫn bằng các mũi tên . Độ phóng
đại trung bình.
- Biểu mô phủ, kép, khối: Hai hay nhiều lớp tế bào hình khối xếp
chồng lên nhau. Ví dụ: biểu mô ở thành ống dẫn của tuyến mồ hôi,
biểu mô võng mạc.
- Biểu mô phủ, kép, trụ: Hai hoặc ba lớp tế bào hình trụ xếp
chồng lên nhau. Ví dụ: biểu mô ở thành ống dẫn của tuyến sữa,
màng tiếp hợp của mí mắt.
- Biểu mô phủ, giả kép, trụ: Nhìn thoáng qua, tởng nh có hai
lớp tế bào nhng thực ra, mọi tế bào đều có mặt đáy bám vào một
màng nền chung. Ví dụ: biểu mô lót mặt trong khí quản, lót ống dẫn

niệu nam, lót vòi Eustache.
- Biểu mô phủ, kép, biến dạng: Nhiều lớp tế bào có kích thớc
khác nhau, song hình dạng các tế bào có thể thay đổi tùy theo các
pha hoạt động chức năng khác nhau. Ví dụ: biểu mô lót mặt trong
bàng quang.




















Hình 6. Biểu mô phủ đơn khối ở các ống góp của thận
Các tế bào của ống này mẫn cảm với hoocmôn chống lợi niệu và kiểm
soát sự tái hấp thu nớc sau khi qua lọc của đám rối
mao mạch trong
tiểu cầu thận, làm đậm đặc nớc tiểu và giúp duy trì hàm lợng nớc

của cơ thể, vận chuyển ion. Độ phóng đại thấp.
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
11


















Hình 7. Lát cắt dọc qua một đoạn ruột non ở ngời
Chú ý lớp biểu mô phủ đơn trụ trùm lên các lông nhung
(chỉ vẽ một phía của thành ruột)













Lớp dới màng nhầy

Các lông nhung
ống dẫn dịch dỡng
Các sợi cơ trơn
Biểu mô đơn trụ
Tế bào hình đài
Gốc lông nhung
Tuyến Lieberkuhn
Tế bào Paneth (tiết enzym giầu Zn)
Lớp cơ nhầy
Mao mạch
Lớp cơ vòng
Mô liên kết
Hạch thần kinh giao cảm
Lớp cơ dọc
Màng nhầy
Lớp cơ
Màng bóng
Hình 8. Lát cắt qua ruột non có các tế bào hình đài
(goblet cells) tiết nhầy vào khoảng không gian ngoại bào
Chất nhầy chứa trong tế bào hình đài cũng nhuộm màu sẫm. Độ
phóng đại trung bình

Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
12



































Hình 9. Biểu mô phủ đơn trụ lót mặt trong của dạ con.
Lớp biểu mô nằm trên mô liên kết tha của lớp đệm ( lamina propria ). Cả hai cấu trúc trên tạo thành màng
nhầy của dạ con. Độ phóng đại trung bình.
Hình 10. Biểu mô phủ kép dẹt không hoá sừng
( ẩm ớt ) của thực quản.
Độ phóng đại trung bình
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
13



















Lớp sừng
Lớp sáng
Lớp hạt
Lớp gai

Nhú
bì
Lớp nền

Các
mao mạch

Lớp nhú Mô liên kết
Hình 11
. Biểu mô phủ kép dẹt có hoá sừng ở chỗ da
không có lông
Các mao mạch trong các nhú bì cung cấp chất dinh
dỡng cho lớp biểu bì dày bằng cách thẩm thấu.

Các chồi chứa hạt
melanin
Các hạt melanin
Hạt melanin đang phát triển

Hình 12. Sơ đồ tế bào sắc tố ( melanocyte )
Các nhánh của nó len lỏi vào kẽ các tế bào hóa sừng. Các hạt melanin đợc tổng hợp trong tế bào sắc tố sẽ

chuyển vào các nhánh và phát tán vào tế bào chất của các tế bào hoá sừng
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
14










2.3.2. Biểu mô tuyến
Có hai loại tuyến là ngoại tiết và nội tiết. Tuyến ngoại tiết có ống
dẫn và đổ chất tiết vào một xoang nào đó của cơ thể còn tuyến nội
tiết thì đổ chất tiết trực tiếp vào máu, không có ống dẫn. Chúng đều
có nguồn gốc biểu mô (hình 14).
a) Các tuyến ngoại tiết (exocrine glands)
Dựa vào hình dạng của ống dẫn và hình dạng của phần chế tiết,
ngời ta chia tuyến ngoại tiết thành 8 loại nh sau (Hình 15):
+ Tuyến ống, đơn: Các tế bào biểu mô tạo thành một ống đơn
giản nh ống nghiệm, thành ống là một lớp tế bào. Ví dụ: tuyến
Lieberkuhn ở kẽ lông nhung ruột non.
+ Tuyến ống, đơn, xoắn: Phần chế tiết là ống xoắn lại, phần ống
dẫn thì thẳng. Ví dụ: tuyến mồ hôi.
+ Tuyến ống, phân nhánh đơn giản: Phần chế tiết phân chia ra
một số nhánh dạng ống. Ví dụ: tuyến đáy của dạ dày (Fundic gland)
tiết ra pepsinogen, acid HCl, lipase.

+ Tuyến nang đơn giản: Phần chế tiết phình ra nh một giọt
nớc. Ví dụ: tuyến độc trên da của cóc, tuyến nhầy trên da ếch.
+ Tuyến nhánh nang đơn giản: Phần chế tiết gồm nhiều nang
phình ra các hớng khác nhau. Ví dụ: tuyến Meibomius ở sụn mí
Lỗ vị giác
Các lông siêu vi
Tế bào nâng đỡ
Tế bào vị giác
Tế bào nền


Sợi thần kinh
hớng tâm
Hình 13. Một dạng biệt hoá của biểu mô phủ
Sơ đồ chồi vị giác ở lỡi, có các tế bào vị giác và
lỗ vị giác. Ngoài ra còn thấy có các tế bào biểu
mô phủ đã biệt hoá thành các dạng tế bào( nền,
vị giác, nâng đỡ ). Các sợi thần kinh hớng tâm
sau khi nhận kích thích sẽ truyền thông tin về khu
thần kinh vị giác.
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
15

mắt tiết chất nhầy giúp hai mí mắt khép kín khi ngủ, tuyến nhờn ở
gốc lông.
+ Tuyến ống, phân nhánh phức tạp: Phần chế tiết gồm các ống
phân nhánh phức tạp. Ví dụ: tuyến Brunner ở niêm mạc tá tràng
(tiết nhầy có tính kiềm).
+ Tuyến nang phức tạp: Phần chế tiết có các nang nh chùm

nho. Ví dụ: tuyến sữa, tuyến tụy ngoại tiết.
+ Tuyến ống - nang phức tạp: Phần chế tiết vừa có ống, vừa có
nang. Ví dụ: tuyến nớc bọt dới hàm (hình 16).

























Biểu mô
Màng nền

Mô liên kết

Sự hình thành tuyến ngoại tiết Các dải tế bào tạo thành tuyến nội

Sự hình thành tuyến nội tiết kiểu nang
Phần chế
tiết
Sự tiêu biến
của các tế
bào ống dẫn

Các
mao mạch

Phần chế
tiết
ống dẫn

Sự tăng trởng của các tế
bào và sự lún sâu của
chúng vào mô liên kết
Hình 14. Sự tạo thành các tuyến từ biểu mô phủ
Các tế bào biểu mô tăng sinh và nhấn sâu vào mô liên kết, chúng có thể (hoặc không thể ) duy trì tiếp xúc với
bề mặt. Khi mối tiếp xúc đợc duy trì thì tạo thành tuyến ngoại tiết, nếu không tiếp xúc thì thành tuy
ến nội tiết.
Các tế bào của tuyến nội tiết có thễ sắp xếp thành các dải hoặc các nang. Xoang của các nang chứa nhiều
chất tiết, còn các tế bào của dải thì chỉ chứa một lợng nhỏ chất tiết trong tế bào chất.
( The
o Ham AW : Histology, 6
th

Ed.Lippincott, 1969 ).
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
16













Hình 15. Các dạng tuyến ngoại tiết






















ống nang phức
Nang phức
ống nhánh phức
Nang nhánh đơn
Nang đơn
ống nhánh đơn
ống đơn xoắn
ống đơn
Hình 16. Cấu trúc của tuyến nớc bọt dới hàm
Các phần tiết thanh dịch có tế bào hình tháp trụ, phần tiết nhày có tế bào hình tam giác. Các tế bào tiết thanh
dịch là những tế bào điển hình tiết protein: có nhân tròn, có mạng lới nội bào hạt ở một phần ba đáy, còn phần
ngọn chứa đầy các hạt tiết giầu protein. Còn các tế bào tiét nhầy có nhân dẹt, giầu chất nhiễm sắc, nằm gần
đáy tế bào. Các ống dẫn trung gian ngắn đợc lót bằng các tế bào biểu mô đơn khối. Các ống dẫn có vân đợc
tạo thành bởi các tế bào biểu mô đơn trụ, đặc trng cho loại tế bào vận chuyển ion
là màng đáy có các hốc lõm
và chứa nhiều ty thể. Các tế bào cơ - biểu mô phân bố ở thành của các nang tận cùng.
Tế bào cơ biểu mô
Rãnh tiết gian bào
Tế bào cơ biểu mô
Nang thanh dịch
ống dẫn trung gian


ống dẫn trung gian

Cung
thanh dịch


Các vân tận cùng

ống dẫn có vân Màng đáy
ống nhầy
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
17

Các tuyến ngoại tiết có 4 kiểu tiết là:
+ Tiết không hủy (merocrine): chất tiết đợc thải ra mà tế bào
tiết vẫn nguyên vẹn. Ví dụ: tuyến mồ hôi trong da, tuyến hình đài ở
ruột non, tuyến tụy ngoại tiết,
+ Tiết bán hủy (opocrine): Sản phẩm tiết tập trung ở cực ngọn
của tế bào, khi chất tiết đợc bài xuất thì làm mất đi phần ngọn của
tế bào tiết. Ví dụ: tuyến sữa (hình 18).
+ Tiết toàn hủy (holocrine): Toàn bộ tế bào tiết bị tan rã thành
chất tiết. Ví dụ: tuyến nhờn của da tiết chất nhờn ở gốc lông. Trong
tế bào loại tuyến này có nhiều lysosome.
+ Tiết ra tế bào : Tinh hoàn sản sinh ra tinh trùng, buồng
trứng sản sinh ra các tế bào trứng. (Chú ý: Tủy xơng tạo máu cũng
sản sinh ra các tế bào máu nhng thuộc kiểu nội tiết).






















Bài xuất
Sự tích luỹ các hạt
glycoprotein
Phức hệ Golgi :
Kết thúc quá trình đờng hoá
và sulfat hoá
60 phút
30 phút
Vài giây
Tổng hợp protein và
bắt đầu đờng hoá

Các axit amin
và đờng đơn
Các đờng đơn
và sulfate
Hình 17. Sơ đồ sự tiết nhầy của tế bào hình đài
Loại tế bào điển hình có phần đáy rất hẹp, ở đáy có mạng lới nội bào hạt ( RER) và các ty thế. Tiểu phần
protein của phức chất glycoprotein đợc tổng hợp ở trong mạng lới nội bào. Phức hệ Golgi rất p
hát triển và
nằm ở vùng trên nhân.
( Theo Gordon, tính từ Histology của Ham AW : Histology, 6
th
Ed.Lippincott, 1969 ).
Màng nền
Mao mạch

Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
18

Trong cơ thể có một số cơ quan vừa làm nhiệm vụ ngoại tiết, vừa
nội tiết nh: tụy, tinh hoàn, buồng trứng.



















b) Các tuyến nội tiết (endocrime glands)
Trong cơ thể động vật có xơng sống, có các tuyến thuần túy là
nội tiết nh: tuyến tùng, mấu não dới, mấu não đuôi ở cá, tuyến
giáp và cận giáp, tuyến trên thận. Một số tuyến kép vừa nội tiết vừa
ngoại tiết nh: tụy nội tiết (đảo Langerhans trong tuyến tụy - hình
19), tụy ngoại tiết (tiết các enzym tiêu hóa vào tá tràng); tinh hoàn
tiết ra testosteron (nội tiết) và tiết ra tinh trùng (ngoại tiết), buồng
trứng tiết estrogene, progesterone (nội tiết) và tiết ra trứng (ngoại
tiết).
ở tuyến nội tiết có một số đặc điểm cấu trúc thích nghi với chức
năng nh sau:
+ Các tế bào tiết của tuyến thờng xếp thành từng cột (nh ở
tủy tuyến trên thận) hoặc thành từng mảng (nh ở đảo Langerhans
của tụy), xen kẽ các cột hoặc mảng tế bào đó là các mao mạch tiếp
nhận hormon từ tuyến tiết ra. Kiểu cấu trúc nói trên đặc trng cho
Hình 18 . Sự tiết bán huỷ của tuyến sữa
Sự bài xuất chất tiết kèm theo một phần của tế bào bị
phá huỷ ( các mũi tên ).
Độ phóng đại trung bình
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net

19

các tuyến nội tiết mà hormon của chúng đợc đa ngay vào máu để
tới cơ quan đích (hình 19 20)
+ ở các tuyến nội tiết cần dự trữ hormon để cơ thể dùng dần
thì có dạng cấu tạo các nang, trong đó thành nang là một lớp tế bào
tiết, hormon đợc dự trữ trong nang (Ví dụ: tuyến giáp trạng).












Hình 19. Lát cắt qua Tụy nội tiết (đảo Langerhans) của khỉ
1. Các nang của phần tụy ngoại tiết; 2. Đảo Langerhans, nội tiết; 3. Các dải tế bào tiết insulin vào
mạch máu; 4. Mạch máu; 5. Hai loại tế bào và có thể phân biệt bằng thuốc nhuộm aldehyde
fuesin
Tế bào lớn hơn (tiết glucagon); Tế bào nhỏ hơn (tiết insulin)











1
2
3
4
5
Hình 20. Sơ đồ siêu cấu trúc của tế bào tiết
steroid
Chú ý: Mạng lới nội bào trơn ( SER) rất phong
phú, các giọt lipid, phức hệ Golgi và các thể
lyso. Nhiều ty thể có mào răng lợc hình ống.
Chúng không chỉ sản sinh năng lợng
cần thiết
cho hoạt động của tế bào mà còn tham gia vào
quá trình tổng hợp hoocmôn steroid. Mạng lới
nội vào hạt ( RER ) cũng thấy rõ.
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
20

Chơng 3
MÔ LIÊN KếT
(CONNECTIVE TISSUE)
3.1. Nguồn gốc, phân bố và chức năng
- ở giai đoạn phát triển sớm của phôi, các tế bào trung mô (có
dạng hình sao) tách ra khỏi lá phôi giữa và phân bố rộng rãi giữa hai
lá phôi (ngoài và trong), sau đó, chúng biệt hóa thành các dạng mô

liên kết (hình 21).
- Mô liên kết phân bố hầu khắp cơ thể và luôn nằm ở phía trong
của biểu mô.













Hình 21. Sơ đồ minh họa những kiểu tế bào chính
của mô liên kết bắt nguồn từ tế bào trung mô của phôi
1. Tế bào trung mô (mesenchyme); 2. Đại thực bào; 3. Biệt hóa của Nguyên bào sợi; 4. Nguyên báo sợi hoạt
động (sinh sản các sợi); 5. Tế bào sợi bất hoạt; 6. Sợi tạo keo (collagen); 7. Sợi đàn hồi; 8. Sợi lới; 9. Tế bào
mỡ non; 10. Tế bào mỡ; 11. Tế bào phì non; 12. Tế bào phì (tiết heparin và histamin); 13. Nguyên bào xơng;
14. Xơng: a) Chất khuôn; b) Tế bào xơng; c) Rãnh nhỏ (chứa nhánh tế bào xơng); d) Hốc chứa tế bào
xơng. 15. Hủy cốt bào (nguồn gốc của nó cha rõ ràng, có thể là do sự kết hợp giữa các tế bào cha biệt hóa);
16. Một số tế bào có nguồn gốc từ trung mô cha biệt hóa ở cơ thể trởng thành; 17. Nguyên bào sụn; 18. Sụn:
a) Chất khuôn; b) Tế bào sụn; c) Nang sụn; 19. Tế bào lới nguyên thủy; 20. Nguyên bào máu; 21. Tiền nguyên
hồng cầu; 22. Nguyên tủy bào; 23. Tế bào nhân khổng lồ; 24. Hồng cầu; 25. Bạch cầu; 26. Các tấm máu (tiểu
cầu); 27. Lới nội biểu mô (lót mao mạch).


Mesenchyme

16
24
25
22

26


23
21
a
b
c
18
17
27
19
20
2
a
b
c
d
14
13
15
11
12
9
10

3
4
5
1
6
7
8
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
21

- Tạo nên các vỏ bọc (bao liên kết) bọc các nội quan, mạch máu,
các bó cơ và dây thần kinh , tạo điều kiện cho các cơ quan hoạt động
tơng đối độc lập nhau.
- Tạo thành bộ khung của cơ thể, đảm nhiệm chức năng chống đỡ
và vận động: gân, dây chằng, cân, sụn, xơng.
- Tạo nên cơ quan tạo máu và bạch huyết: tủy xơng, nhu mô
lách và các hạch bạch huyết.
- Tham gia tích cực vào quá trình tái sinh và miễn dịch bảo vệ cơ
thể.
- Dự trữ nớc, mỡ, và các chất khoáng (Ca, P ).
- Máu và bạch huyết cũng đợc nhiều tác giả xếp vào mô liên kết
(mô liên kết lỏng hoặc mô liên kết động).
- Sự phát triển ác tính của mô liên kết ở mọi cơ quan khác nhau
trong cơ thể đều có tên gọi chung là ung th mô liên kết (Sarcoma).
Nếu ung th máu thì có tên gọi riêng là Leucemia, và còn nhiều tên
riêng khác nhau cho ung th mô liên kết.



















Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
22























Hình 22. Quan niệm hiện đại về nguồn gốc của mô liên kết từ tế bào
trong mô đa tiềm năng của phôi.
Các mũi tên đứt đoạn chỉ các dạng tế bào trung gian không đợc vẽ. ở đây các tế bào đợc vẽ không theo
đúng tỷ lệ kích thớc thực, ví dụ : tế bào mỡ, tế bào nhân khổng lồ và tế bào huỷ xơng trên thực tế chúng còn
lớn hơn so với các tế bào khác đã vẽ.
Các tế bào trung
mô cha biệt ho
á
Huỷ cốt bào
Vi bào đệm
Tạo cốt bào
Nguyên bào sụn
Tế bào nhân khổng lồ
Tơng bào
Đại thực bào
Tế bào: Langerhans (ở da)
Tế bào phì

nôị
Tế bào mỡ

Tế bào xơng
biểu mô
Các tế bào gốc tạo máu

Tế bào trung biểu mô

Tế bào
Tế bào
cơ trơn
Tế bào sụn
Nguyên bào sợi
Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc
Robin Tran - svtunhien.net
23









3.2. Đặc điểm cấu tạo
Nhìn chung, các dạng mô liên kết đều đợc cấu tạo từ ba thành
phần: các tế bào, các sợi, chất cơ bản vô định hình. Dựa vào thành
phần của các chất gian bào (sợi, chất cơ bản vô định hình) mà ngời
ta chia ra bốn nhóm mô liên kết là: mô liên kết mềm, mô liên kết sợi,
mô liên kết cứng và mô liên kết lỏng.
- Thành phần tế bào: Tế bào của các dạng mô liên kết đều có

nguồn gốc từ tế bào trung mô (mesenchyme) (hình 21-22). Nguyên
bào sợi có vai trò đặc biệt quan trọng trong việc tổng hợp nên các loại
sợi của mô liên kết và hàn gắn các vết thơng. Mặt khác, nó còn sản
sinh ra một số protein tham gia hình thành chất cơ bản vô định
hình. Mô liên kết mềm và mô liên kết lỏng có thành phần tế bào
chiếm u thế.
- Thành phần sợi của mô liên kết: gồm 3 loại:
+ Sợi collagen (còn gọi là sợi tạo keo, sợi trắng - vì không màu)
có mặt ở hầu hết các loại mô liên kết (trừ mô liên kết lỏng). Một sợi
collagen gồm ba sợi đơn xoắn lại, đó là các đại phân tử protein phân
đốt, không phân nhánh.
+ Sợi elastic (sợi đàn hồi, sợi chun, sợi vàng) phân bố ở thành
động mạch, sụn chun, dây phát âm , không có cấu trúc xoắn ba, có
phân nhánh để tạo mạng lới tha.
+ Sợi reticular (sợi lới, chỉ nhìn rõ khi thấm AgNO
3
nên gọi là
sợi a bạc, đen sẫm) phân bố ở các cơ quan tạo huyết (tủy xơng,
Hình 23. Nguyên bào sợi hoạt động (bên trái) và

tế bào sợi bất hoạt ( bên phải )
Những thay đổi hình thái bề ngoài và siêu cấu trúc
của mỗi loại tế bào đã đợc thể hiện. Các nguyên
bào sợi hoạt động tổng hợp thì giầu ty thể, các giọt
lipit, phức hệ Golgi, và mạng lới nội bào hạt hơn
các nguyên bào sợi bất hoạt (tế bào sợi ).