« Ạ I H Ợ C VINH
T R U N IỈT Â M

NGUYÊN NGHĨA THÌN

THỐNG TIN-THƯVIỆN

580
NT 4433H/04

DT.015843

H

i

T

H

Ụ

C

V

^

________■_________________ m__________________ ■

M

M

N

G

L

T

M

l.Ha mộiỊ nhà xuất bản đại h ọ c q u ố c GiA HÀ NỘI

I


NGUYỄN NGHĨA THÌN

HỆ THỤC VẬT VÀ BA DẠN6 LOầl
■

■

■

■

Ả Ì Ạ /e /ì/iiịý )


I ' rư CT,.*',:
n i5 8 4 ;i

NHẢ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI


M ục lụ c
C hương 1. N h ữ n g k h á i n iệm vể h ệ th ự c v ậ t

1

1. 1 . Hệ thực vật là gì?

1

1 .2. Nhiệm vụ của nghiên cứu hệ thực vật

1

1

.3. Các nguyên nhân ảnh hưởng đến sự hình thành hệ thực vật

1.4. Ý nghĩa và tầm quan trọng của nghiên cứu hệ thực vật
C hương 2. Khu phản bố là học thuyết cơ bản trong nghiên cứu hộ thực vật

1

5

7

2 . 1. Khu phân bơ là gì?

7

2.2. Cách vẽ khu phản bơ'

9

2.3. Tính chất khu phân bố

13

2.4. Sự xt hiện và phát triển khu phân bơ'

20

2.5. Sự ihối hóa khu phân bố

25

2.6. Khu phân bố của các taxơn bậc trên lồi

25

2.7. Các kiểu khu phân bơ'

27


C hương 3. B ản c h ấ t củ a hệ th ự c v ậ t và tin h đ a d ạ n g lo à i

45

3.1. Dặc trưng hệ thực vật một vùng

45

3.2. Tính đa dạng hệ thực vật

48

3.3. Phân tích các yếu tơ'hệ thực vật

67

3.4. Phân tích bản ch ấl sinh thái của hệ thực vật

75

C hương 4. Sự p h â n v ù n g h ệ th ự c v ậ t

79

4.1. Sự phân vùng và nguyên tắc phân vùng

79

4 .2 . Các xứ hệ thực vật th ế giới


84

C hương 5. Hệ th ự c v ậ t Đ ô n g D ư ơng và V iệ t N am

õ.l . Hệ thực vật Đông Dương
5.2. Hệ thực vật Việt Nam
Tài liêu th am k h ả o c h in h

129

129
138
145

III


Chương 1
NHỬNG KHÁI NIỆM VỀ HỆ THựC VẬT
•

1.1.

•

•

•

HỆ THỰC VẬT LÀ GỈ?


Mối vùng có một tập hỢp lồi thực vật khác nhau tạo thành các đơn vị hệ thực vật
vùng dó. Nói cách khác, hộ thực vật bao gồm các bậc taxơn và tổ hỢp các lồi thực vật
Lrèn một diện tích nào đó. Nghiên cứu hệ thực vật là nghiên cứu đặc điểm thành phần,
phân bố. ĩì^uycn nhân hình thành nó, các điểu kiện tự nhiên, lịch sử, tác dộng của con
ngu<íi và mối tương quan giừa các lồi ihực vật với nhau, cũng như càu tạo diễn thè
n^uồn ^ốc và nguyèn nhân phân bố.
lỉệ thực vật là tập hợp các lồi cây có tính chất lịch sử trong một khu đất nhất
(lịnh. Kích thước của các hệ thực vật có thể khác nhau, ví dụ hệ thực vật của Trái Đất,
hệ thực vật của một châu, một nước, một hịn đảo, một thành phố, cũng có thể nói hệ
thực vật một hổ, một ao...

1.2.

NHIỆM VỤ CỦA NGHIÊN cửu HỆ THựC VẬT
1. IMiát hiộn và niô tả các bậc taxôn (cfơn vị sinh vật), các đơn vị hệ thực vật.

2 . Vc ncn một bức tranh đúng đắn và khách quan vể cấu trúc, về thành phần, vể sự
phân hơ, Lính chất sinh thái và nguồn gơc của chúng.

1.3.

CÁC NGUYÊN NHÂN ẢNH HƯỎNG ĐẾN sự HÌNH THÀNH HỆ THựC VẬT

1.3.1. Khí hậu
Ngồi các nhân tơ' sinh học và ngun nhân lịch sử thì ánh sáng, nhiệt, các chất
dinh dưỡng khoáng và chất nền khác nhau quy định sự phân bố khác nhau của các loài
thực vật trên Trái Đất. Tùy theo mức độ mà ngưịi ta chia khí hậu ra 3 kiểu chính:

1. Vi k h í h ậ u . Theo Ansiaux (1948) (ghi theo Schmithusen, 1959) phải phán biệt

thành vi khí hậu bậc 1 (tồn bộ quần xã rừng), bậc 2 (một trong các tầng quần xã) và
bậc 3 (xung quanh từng cây).

2. K h i h ậ u đ ị a p h ư ơ n g hay là trung khí hậu do một sườn núihay một thung lũng
(|uy dịnh sự phân bơ của các lồi thực vật tại nơi đó.

3. K h i h á u m iề n hay cịn gọi là đại khí hậu, được tạo ra bởi những khác biệt vể địa hình.


Trong các bậc khí hậu, bậc đại khí hậu có nhân tơ' ánh sáng, ntìiộl độ, (lộ Ain Vi

gió; có tầm quan trọng hơn cả, đặc biệt nhát là nhiệt dộ và độ ẩm. Diều kiện có ãni
hưỏng bất lợi nhất hay cịn gọi là ranh ^ói khí hậu ngản cản sự phân bỏ' của thực vặt u

nhiệt độ và ẩm dộ. Nơi nào cỏ đủ nhiệt độ và ẩm độ thì nơi đó tập trung nhiều lồi thự:
vặt nhất. Nơi nào khơng đủ độ nhiệt thưịng tạo ra các hoang mạc lạnh hoặc khơng đi
độ âm thì tạo ra hoang mạc khô.
Ánh sáng là nhán tố quyôt định sự sơVig cịn của thực vật củng như các sinh vẠi
khàc. Thiếu ánh sáng được coi là nhân tôi giới hạn sự phản bố của thực v.ật, ví dụ nhi

Irong các hang động hay trong các thung lủng hoặc các hẻm núi, cây dưới tán rừncr
khép kín. vể mặt sơ' lượng ánh sáng thể hiện, sự phản bô' ánh sáng trong ngày, trong
nám và chât lượng ánh sáng thể hiện hàm lượng các tia cự tím gáy ra sự phân bố loai
khác nhau. Bởi nhán tố này quy định sự sinh trưỏng và phát triển, quy định nhịp sốn{^,
khả náng ra hoa và nhân giơng. Vì vậy dẫn đến sự khác nhau vể thành phần giữa vùng
xích đạo và cận cực, giữa chân núi và đỉnh núi cao.
Nhiệt là nhân tô' khơng thổ thiếu. Mỗi lồi có giới hạn nhiệt khác nhau và điều dó
quy định sự'phân bơ" ihực vậl cũng như kích thước khác nhau. Sự thiơu hụt nhiệt
thưịng xun là một nhản l ố giới hạn rõ rệt đến sự phân bơ' thực vật. Vì vậy. ranh giói
phản bố thực vật rừng thay đối theo độ cao và độ vĩ. Nơi nào nóng thì đưịng ranh giói


của rừng nhích lên vể phía bấc hơn theo độ vĩ và lên cao hơn trên núi theo độ cao so với
các nơi khác. Ví dụ ranh giới rừng nhiệt đói ỏ miền Bác nước la là 700 m trên mặt biển,
ỏ miển Trung là 800 - 900 m, còn miền Nam là 1000 m. Đưòng ranh giới các đợt băng

hà cũng đà tạo ra ranh giởi trong sự phân bố của thực vật. ở vùng nhiệt dới hầu hết c^c
lác già đều lấy độ nhiệt và độ ẩm để phân chia các đai phân hóa thực vật cũn^ như các
kiểu thảm thực vật. ở vùng ngồi nhiệt đói thi ranh giới đó dựa vào nhiệt độ là chủ yếu.
Sự biến thiên khí hậu ở ơn đơi nói chung ứng với sự phân bố các dạng sống của cày
gỗ: cây gổ lá rộng thưịng xanh gặp ở những nơi c6 khí hậu đại dưdng khong giá rét;
cây gỗ lá rộng thưòng xanh mùa hẻ đặc trưng cho khí hậu đại dương, ơn đới lục đỊỊa
với mùa sinh trương dài và cây gỗ lá kim ứng với khí hậu có mùa đơng kéo dài. mùa
sinh Irưỏng ngắn.
Sự phân bơ" của thực vậl cịn do lượng mưa quyết định. Sự thiếu nước là một nhân

tố ngăn cản sự phân bố của thực vật nhất là cây gỗ, cho nên các hoang mạc thiêu bóng
của cây gỗ. ờ vùng nhiệt đỏi, sự phân bô" lượng mưa hàng năm có ý nghía lốn, vì vậy
ngưịi ta chia thành khí hậu thưịng xun ẩm, khí hậu ẩm - khơ hạn, khí hậu khơ hạn
- ẩm và khí hặu thưịng xun khơ hạn. Để xác định mức độ khơ hạn ở vùng nhiệt dỏi

tốt nhâ't nên dùng chỉ số khô hạn của Martone trong công thức của I>auer (1952) gi*ói
thiệu. Tháng dược gọi là khơ nếu giá tri của chí sơ' 12“ +20 bé hơn 2 0 (n là lượng mưa
hàng tháng, t là nhiệt độ trung binh hàng tháng). Khi nghiên cứu rừng nhiệt đới nhiéổu
tác giả đã áp dụng công thức của Gausen để phân chia: th ờ i k ỳ k h ơ khi đưịng biến
trình mưa nằm dưới đưịng biến trình của nhiệt độ; th ờ i k ỳ ẩ m khi đưịng biến trìmh
mưa nằm trên đưịng biến trình của nhiệt độ; th ờ i k ỳ m ư a ẩ m khi lượng mưa vượt qiuá

100 mm (Thái Ván Trừng, 2000; Nguyễn Khanh Vân và cs. 2000).
Sự phân bô' không gian của các kiểu khí hậu trưỏc hết tạo điều kiện cho việc phíồn
bơ' các khoảng khơng gian lớn, kể cả một loạt các dạng thực vật quan trọng về ngo>ại



mạo. Theo phổ dạng sống của Raunkiaer cho thây tỷ lệ cây gỗ giảm dần theo độ vĩ

trong khi đó cảy chồi mặt đất và chồi ẩn táng theo. Nơi có khí hậu khơ ỏ đới nóng thì
câv niột nảm khá phong phú, ví dụ như ở Xahara chúng chiếm trên 50%. Ị vùng á
nhiột cỉới có mưa mùa đơng Lhì cây một nãm cũng rát lớn với đặc trưng cây chổi ẩn
hay nửa ẩn. Nơi có khí hậu ẩm vừa, thực vật có chồi nửa ẩn chiếm trên 50% còn thực
vật chổi cao lại giảm, ở các đai cao núi Alpơ (2600 - 3100 m) trong sơ^ 240 lồi thực
vật thì 2/3 lồi có chồi nửa ẩn và chồi trên mặt đất. ở vùng cực cũng có tỉ lệ tương tự
(Srhrinthiisen, 1959).

1.3.2. Dất
Tính đa dạng cùa d ắ l được coi là một nguyên nhân quy định sự phân bơ^ của ihực
vặl. Sự hình thành dất lại liên quan với nhiệt độ và độ ẩm. Nơi đủ nhiệt và đủ ẩm thì
(Ị trình phân hủy hóa học các loại đá sẽ xảy ra và tạo nên các loại đất khác nhau
tron^ĩ khi nơi không đủ nhiệt và độ ẩm thì quá trình vật lý sõ chiếm ưu thế. Vì vậy trên
nét lớn thì nhiệt độ và độ ẩm quyết định các loại đất khác nhau trong thang phân loại
(iỉVt cực dỉnh từ đầm rêu (Tundra) đến đất Pôtzôn của đới rừng lá kim, đất nâu ở Đông
Âu sang điất sét nâu nhiệt đới, đâ't vàng và đâ't sét đỏ á nhiệt đới.

1.3.3. N hân lố lịch sử

oế hiểu về sự phân bơ Lhực vật hiện nav thì phải đê cập tới tính chất lịch sử phát
sinh. Q Lrình hình thành các đơn vị phân loại hay các kiểu thảm thực vật chỉ có thể

giải ihích bằng q trình lịch sử hình thành Trái Đất. Đó là q trình hình thành các
lục clịa và biển cả. Chính vì vậy có nhiều giả thuyết khác nhau ra đời nhằm giải thích
oho sự hình Lhành và phát triển này. Giả thuyết nào giải thích đầy đủ và hđp lý các
hiộn tượng trong thien nhiên thỉ giả thuyết đó được chấp nhận. Chúng giải thích vì sao

có sự giống nhau của các lồi thực vật nhiệt đới châu Á, nhiệt đới châu Phi và nhiệt đới

Nam Mỷ; vì sao có sự giống nhau cùa nhiểu loài thực vật Đỏng Á và BẮc Mỳ, sự giống
nhau Ihực vật ôn dới suô't từ Bắc Mỹ, châu Âu tỏi Đông Á hoặc sự giống nhau về di tích
thực vật ở các vùng tách biệt nhau của châu ức, Cực Nam Phi, Cực Nam Mỹ và châu
Dại Dương, về mặt địa chất và địa mạo thì giải thích vì sao có sự khớp nhau của bị Tây
Phi và bị Dỏng Nam Mỹ... Sự án khóp vể cấu trúc địa chất thểm lục địa của Tây châu
l’hi và Nam Mỹ cùng như sự ản khớp về địa mạo của hai phần đó nên ngưịi ta đã nghĩ
rằng hai đại lục này Lrước dây là một. Diều rất thú vị là có sự trùng hỢp về sự có mặt
các lồi thực vạt ven hiến bị lãv châu Phi và bị dơng Nam Mỹ. Cùng iương Lự như vậy
ngưịi La cho rằng trước đây châu Dại Dương, châu úc và phần cực nam châu Phi và
châu Mỹ đã dính liển nhau thành một khơi (xem mục 2.7.7 và hình 19).
Trong các nguyên nhân lịch sử đó, hiện tượng báng hà có ý nghĩa quan trọng. Sự
thống nhâ't trong hệ thực vật của vùng Tồn bắc là do trưóc đây chúng có một hệ thực
vật chung mà hiện nay nhiều chi đang tổn tại như Salix, Populus, Quercus, Hedera,
F a g u s. Vào kỷ thử 3 chúng bổ sung thêm T ilia , A c e r , P r a x in u s , Ilex và nhiều chi khác.
Ilộ thực vật Bắc Ảu tồn lại các hóa thạch như M a g n o l ia , lẢ r io d e n d r o n và có quan hệ
Lhản thuộc với hệ thực vật Bắc Mỹ và Đông Á.
Trong hệ thực vật nhiều taxon chỉ giới hạn trong vùng nhiệt đới như C in n a m o m u m ,
A r to c a r p u s , F icu s, B o m b a x và nhiều chi Cọ. C i n n a m o m u m là một điển hình về sự co hẹp


khu phân bô' Trong kỷ Bạch phấn gặp chúng ớ Bắc Mỹ và Nam Mỹ, ỏ Ctreenland, chí'u
Âu. Tân Tây l^in (Niu Zilân), vào kỷ Eoxen củng còn gặp ỏ đó trừ Nam Mỹ, sang kỷ Pleioxtn
cịn gập ở châu Âu và châu Á, trong khi đó hiện nay chỉ gặp ở Đơng Á và châu úc.
Kết quả của thịi kỳ báng hà đã làm tách ròi các khu phân bô' đệ tam và làm clo
khu phán bô' của nhiều loài bị thu hẹp. ở Bắc Mỷ hệ thực vật trong thịi kỳ báng hà vỉn
giữ nguvên và có thể lấn sang các vùng lân cận mà ỏ đó báng vừa rút đi. trong khi đóở
Trung Au Ihàm thực vật năm trong vùng bị bàng hà tán cơng lìiạnh nơn hầu hết thản
thực vặl ỏ đó bị tiơu diệt hồn tồn.

Q trình lạnh ở thịi kỳ báng hà đủ chậm để cho thực vật ưa bóng có thê lùi din
trên phạm vi rộng lỏn cũng như hệ thực vật Bắc cực đã xâm nhập vào Trung Ảu tới tín
dàv Alpơ. Sau thòi kỷ băng hà các thực vật ưa lạnh chỉ tồn tại ơ Rắc cực và trên núi cao.

1.3.4. Khả n án g th ich ứ ng củ a cây
Mồi một lồi cây sơng trong điểu kiện cụ thể dần dần phải thích ứng với các đi('u
kiộn cụ thể đó. nhất là đối vỏi những lồi di cư từ nơi khác đến. Nếu các lồi cây khơig
Ihích ửng được chúng sè bị diệt vong. Sự thích ứng đó được thể hiện qua những dạig
sống của chúng. Trong vùng nhiệt đới nơi có nhiệt độ và độ ẩm thi các loài cây gỗ phit
triển mạnh tạo thành rừng, ở những điều kiện khơ hạn thường chỉ tồn tại các lồi ciy
bụi và cây thảo và phát triển thành các loại trảng khác nhau; và khi điều kiện hơn tiì
các loại Irảng biên mấl đi và thay vào đó là hoang mạc như vùng Phan Rang chẳig
hạn. ĩ)ể thích nghi với điểu kiện đó các lồi cây có địi sơVìg khác nhau: cáy ngán npà/,
câv dài ngày (cây có chồi trên mặt đất, cây có chồi dưối mặl dả't...) hoậc cây hạn sim ,
cây ẩm sinh và cây thủy sinh. Dựa vào các đặc điểm thích nghi, Raunkiaer (1905) Cẫ
chia thực vật thành 5 nhóm khác nhau:
- C ả y có c h ồ i c a o tr ê n m ặ t đ á t: chồi nằm khá cao trên mài dât.
- C â y ch ồ i m ặ t đ ấ t: Chổi tái sinh nằm ỏ độ cao không quá 0,25 m so với mật đỉVt.
- C á y ch ổ i n ử a ẩ n : chồi tái sinh nằm ở mặt đất.
- C ă y ch ồ i ấ n : về mùa đông hay mùa khô hạn các bộ phận nổi trên mặt đất bị chết

đi, chổi tái sinh nàm trong đất.
- T h ự c u ậ t s ô k g m ộ t n ă m : gồm những cây bị chết trong mùa bất lợi và lúc đó chỉ
tổn tại dưói dạng hạt.

1.3.5. D iểu k iện số n g h iện nay
Diều kiện sỏng hiện nay được hiểu theo nghĩa là thích hỢp hay khơng thích hợp đối
vỏi một lồi nào dó. Nếu diều kiện đó khơng thích hợp thì sự sống cịn của lồi đó bị
nguy cấp như nhiều loài cây Hạt trần hiện nay chảng hạn. Nếu một khu rừng bị chặt


Irắng thì điều kiện sống khơng phù hỢp với các lồi cây rừng và khi đỏ do ánh sáng
nhiểu. dộ ẩm thấp, dất đai bị xói mịn nên các cây ưa sáng sẽ được thay thế như các loài
họ Lúa, họ Cúc,...


1.3.6. T ác đ ộ n g tư ơ n g h ỗ giữ a cá c c â y với nhau và
gĩữ a cá c cây với sin h v ậ t k h á c
('ác lồi cây mn tồn tại trước hết chúng phụ thuộc lẫn nhau và phụ thuộc vào
cắc loài động vật, vi sinh vật và nấm sống trong hê sinh thái đó. Tầng cây gỗ quyết định
sự có inặl của lồi nào dưỏi tán của chúng. Điểu đó tùy thuộc vào yêu cầu ánh sáng của
lồi. Cãy muốn ra hoa kết quả thì phụ thuộc vào các lồi động vật truyền phấn hoặc
ĩììuỏn phát tán nịi giơng một phần cây cũng phải nhị vào các lồi dộng vật. Ngược lại
(ỉộng vật nào cùng chung sơng với các lồi thực vật nào đó thì phụ thuộc vào nguồn thức

An do các lồi đó có phù hỢp hay không củng như điểu kiện ẩn náu của chúng ở nơi đó.
Dựa vào mơi (Ịuan hộ đó ngươi ta có th ể chia th à n h các nhóm n h ư sau:

Các loài lợi dụng các thực vật khác làm nơi cư Lrú hav làm chồ dựa như cây bì sinh,
(iãy leo,...
('ác lồi có lơi dinh dưỡng đặc biệt bao gồm thực vật hoại sinh (sôing trên xác các
sinh vật khác), sôVig cộng sinh (rễ nấm, vi khuẩn cộng sinh với rễ câv hay hạt).
Thực vật hán kí sinh tức là các thực vật đó tự tổng hỢp lây thức ăn nhưng lấy nước
vã mi khống nhờ vào các cây chủ như các loài Tầm gửi ( L o r a n th u s spp.).
1'hực vạt ki sinh lức là các lồi sống nhị hồn tồn vào các cây khác và lúc đó
( lìUĩig khơng có inàu xanh. Khi đó cáy kí sinh hút chát dinh dường từ cây chủ như Tơ
h ổ n g (C u scu ta sp p .).

1.3.7. Tác đ ộ n g con người
Con ngưịi có thê đưỢc coi là một ngfun nhân lịch sử ảnh hưởng tỏi sự phân bô"
ihưc vật. Kổ từ khi xuất hiện lồi npưịi, con người đã làm thay đổi bộ mặt thảm thực

vặl Ircn Trái Dất. Trong khoang mây ngàn năm trỏ lại đây con nprưòi đã có tác động

mạnh nhấl bao gổin Lác dộng có ích lẩn tác động có hại.
Tác động có ích báng cách thuần hóa. gây trổng các cánh đồng, các đồn điển, các
trang trại và vận chuyển hạt giơng các lồi thực vật có ích từ nơi này tới nơi khác phục
vụ sự sống; còn tác động phá hoại bằng cách chặt cây, đào gốc, đốt cháy, khai thác, chăn
thâ, thá chất độc hay ném bom phá hủy hàng triệu ha rừng v.v.
Mậu quá rủa Lác động của con ngưòi hoặc mở rộng hoậc thu hẹp khu phán bố.

1.4.

Ý NGHĨA VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA NGHIẺN c ứ u HỆ THựC VẬT

V ế lý ỉu ậ n : Nghiên cứu hệ thực vật để giải quyết những vân đề mà từ láu Đacuyn
(lã dạt ra một loạt những câu hỏi như:
1. Tại sao hai vùng có điểu kiện giơng nhau mà hệ thực vật không giống nhau?

2. Tại sao hai vùng xa nhau mà hệ thực vật lại giông nhau ?
3. Những lồi có khu phân bố gián đoạn và mỗi lồi có bao nhiêu nguồn gốc ?

\. Thực: vậl di cư bầng cách nào để tạo nên loài gián đoạn ?
5. Khi lồi di cư chịu sự thay đối gì? Lồi tiến hóa bằng cách nào ?

V ề th ự c tiễn: Nghiên cứu hộ thực vật là cơ sở để sử dụng hỢp lý tài nguyên thực
vậi. dể di thực nhập nội, để thuần hóa làni táng thêm nguồn tài nguyên thực vật trồng.


Nó là cơ sỏ khoa học để di chuyển một cách có kế hoạch các lồi thực vật. tạo ra k\vj
phân bố nhân tạo. Chính vì vậy, Đacuyn đã nói: “Những cái giông nhau, không giống
nhau của cơ thể sống trong các vùng khác nhau khơng thể giải thích hồn toàn chỉ b(ỉi

các điểu kiện địa lý tự nhiên hiện nay”.
Nghiên cửu hệ thực vật còn giúp phần nào việc phân vùng địa lý lự nhiên làm cơ sà
cho phân vùng kinh tế» phân vùng nông nghiệp, để khai thác sủ dụng một cách hợp lý
n h ất điểu kỉện đ ấ t đai, khí hậu, nguồn thực v ật sẵn có cho nơng nghiệp, cơng nghiỘỊ)...
Hiểu biết và làm quen với hệ thực vật Trái Đảt đơ'i vói chúng ta tuyệt nhiên khôn^
phải là sự làm quen giản đơn có ý nghĩa khoa học mà cịn là vù khí hành dộng trong
việc bảo vệ đa dạng sinh học và bảo vệ mơi trưịng. Chúng ta đang cơ"gắng sử dụng tất
cả tài nguyên trồng trọt và tự nhiên của Trái Đất để phục vụ cuộc sông con người và
bảo vệ mơi tníịng trong sạch cho Trái Đất, và muốn làm được điểu đó cần phải hiểu
tưịng tận giới thực vật và các quy luật phát triển của chúng. Để khai thác chúng và sử
dụng hỢp lý các tài nguyên đó vì lợi ích của mỗi quổíc gia trê n h àn h tin h , chúng ta cần
phải hiểu các quy luật phát triển, phân bố và từ đó diều khiển chúng.


Chương 2
KHU PHÂN BỐ LÀ HỌC THUYẾT cơ BẢN
TRONG NGHIÊN cứu HỆ THỰC VẬT

2.1.

KHU PHÁN BỐ LÀ GÌ?

2.1.1. D ịnh n g h ĩa v ề khu phân b ố
Khu phân bố iheo định nghĩa La - tinh là bề mặt hay không gian chúa giữ một đơn

vị phân loại thực vật hay động vật nào đấy. Trên bể mặt Trái Đất mỗi một lồi thường
có

rnột


số lượng cá thể rất lốn và được phân bố trên một diện tích nhất định. Diện tích

này gọi là khu phân bơ' của lồi.
Theo Aliokhin (1961), khu phân bơ* là diện tích hay là vùng s ố n g của loài.
DỊnh nghĩa như vậy là chỉ mối đề cập tói taxơn bậc lồi và cịn taxơn cao hơn hay
thấp hơn lồi chưa được chú ý. Cho nên B. T. Bogorat (1963) đã đưa định nghĩa tương
dối rõ hơn: “Khu phản bố là vùng sống của loài, chi hay của các đơn vị phán loại khác
cùa dộng vậl và thực vật”.
Năm 1961 J. Smitthílsen đã định nghĩa: “Khu phân bố cùa một loài là diện tích
thống nhất tất cả các nơi sống của tồn bộ các cá thể của lồi đó”.
Năm 1962 A. I. Tơnmatrơp dưa ra một định nghĩa cụ thể hdn: “Khu phân bố ỉà

phần cùa bể mặt đất hay nưốc trong đó gập 1 lồi hoặc 1 nhóm lồi nào đó”.
Như vậy khu phân bố là một khái niệm chung cho cả động vật và thực vật. Thực
vật bao gồm cả bậc thấp lẫn bậc cao, có trên cạn lẫn dưới nước. Khu phân bố là của các
laxỏn (chủ yếu là taxôn bậc lồi), của các quần xã thực vật cũng có tác giả mỏ rộng hơn
là khu phân bố của các dạng sống. Khu phân bố bao gồm tất cả các địa điểm cụ thể, là

khái niệm cd bản của khu hệ thực vật. Nếu khơng biết gì về địa lý phốn bấ thi khơng
thể có một kết luận nào v ề địa lý phần bố của loài này hay loài khác, của đđn vị này hay
đơn vị khác... Khu phân bố là đối tượng cơ bản của việc nghiên cứu hệ thực vật, trưâc
tiên là khu phân bố loài.

2.1.2. S ự sắp x ếp cá c cá th ể tro n g khu p h â n b ố loài

Trong tự nhiên rất ít khu phân bố mà trong đó các cá thể của một loài lại sắp xếp một
cách liên tục và kín trên tồn bộ diện tích, có thể gặp chỗ này nhiều hơn chỗ khác ít hơn.


Hình 1. Khu phản b ố gián đoạn quanh cự c VÓI cá c nđi số n g đảo


Hềnh 2. Khu phân b ố gián đoạn Đơng Bắc Mỹ • Tây B ắc

8

Au - Đ ông

Bắc Á


Tiõu chuẩn một khu phân bơ" kín là khu phân bơ" trong đó các cá thể của lồi sắp xếp
inột cách liên tục. Đơì vói các thực vật thủy sinh bị ngắt quãng bởi các phần đất cũng
ịịọ\ là !ièn tục. Nơu tìm thấy những mảnh khu phân bơ' lồi tách biệt khỏi khu phân bố
( liinh do cá thê truyền giơng Lhì củng gọi là khu p h ân bơ" liên tục. iNhửng phần tách ra
tihí) từ khu phân bơ^ đó gọi là “nơi sống đảo”.
Vi dụ khu phán bô của L in n a e a b o r ia lis chạy suôt từ trung đến đông châu Âu sang
(’'apkazị đến Tây Nam Xibêri và Viễn Đơng, vẫn là một diện tích ngun vẹn thỉnh
(hoảng có một vài “nơi sơng đảo”. Đó là khu phân bố liên tục (H.l).
Mức độ đỏng đúc của các cá thể loài trong khu phân bô' rất khác nhau phụ thuộc
vào nhiều nguyên nhân, có thể do mức độ lập lại của các điều kiện mơi trường sống
ihích ỉìỢp VĨI lồi đó; cỏ th ể p hụ thuộc k h ả n ăn g mọc th à n h đám của loài trong các điểu
kiện dó; có ihổ lùy ihuộc vào biên độ sinh thái từng lồi, tính chất của lồi, khả năng
sinh sân và phát triển của nó. Đồng thịi cịn tùy thuộc vào quan hệ với các thực vật
XUĨÌÍĨ q u a n h có nghĩa là lồi đó đóng vai trị gì tro n g q u ần xã thực vật.
'l'rong tự nhiên thưịng gặp những lồi có khu phân bố bị gián đoạn bởi khơng gian
nào đó mà trong đó khơng hể gặp các cá thể của lồi “ Khu phân bơ" đó gọi là khu phân
bố gián doạn hay đứt đoạn. Ví dụ như C o r n u s s u e c is a gặp ỏ Đơng Bắc Á và Tây Bắc Mỷ
íìổu^ thời cùnfĩ gặp ỏ Tây Bắc châu Âu và Dông Bác châu Mỹ (H.2 ).
DỎI khỉ khu phân bố lồi có ihể có kiểu gián đoạn phức lạp liên quan với sự phản
bố của kiêu núi cao - Băc cực: ví dụ như khu phàn bố của L o y d ia s e r o tin a , luO iseleuria


p r o v u n ĩh e n s .
2.2.

CÁCH VẼ KHU PHÂN Bố

Dó KÌỚi thiệu trung thực khu phân bốcủa lồi, chúng ta cần thiết phải thể hiện các
ntíi sống của nó lên bản đồ. Chỉ khi biểu hiện lên bản đổ mới thuận tiện cho nghiên cứu
và mới có thể’ dễ dàng so sánh các lồi với nhau. Vì vậy thành lập bản đồ khu phân bố
có mộl ý nghĩa rất lỏn.

2.2.1. P hư ơn g p h áp d iểm
Đây là phương pháp cơ bản nhất và là phương pháp được tiến hành trước tiên trên
cơ sở dó mới suy ra các phương pháp khác. Mỗi điểm sống của lồi đểu được ghi lên bản
dồ một rhấm Irịn hay một ngôi sao (H. 3). Tùy thuộc vào các 8ố lượng dẫn liệu thực tế
về các nơi sống của loài và tỷ lệ xích bản đồ mà cho ta hình ảnh chi tiết và thực về sự
phân bố của loài đó. Vấn đề chọn tỷ lệ một phần liên quan trưởc hết với số liệu thu thập
về nơi sống nhiều hay ít, chỉ chọn tỷ lệ lớn khi dẫn liệu phong phú và còn phụ thuộc
nhiệm vụ nghiên cứu để ra. Nếu trình bày nét chung của lồi có khu phân bốrộng thì sử
dụng bản đồ tỳ lệ bé, khơng lớn hơn 1:10 000 000 có thể 1:20 000 000 đến 1:30 000 000 trong
nhiều Irường hợp có thể 1:50 000 000. Trong các trường hợp điểm sống của loài cách xa
nhau thì cùng dùng tỷ lệ nhỏ.
Nếu đặt nhiệm vụ nghiên cứu sự phân bô' chi tiết hơn của lồi trong một lãnh thổ
hẹp hơn (niột nước nhị, một vùng tự nhiên hay hành chính, quần đảo...) đặc biệt có nhiểu
dẫn liệu thực tế và ngay cả nếu chỉ có một chỗ nhưng chúng liên quan với những điều
kiện dậc biệt nào đó mà sự phân bơ*của nó trong khồng gian có thể giải thích qua bản


Hinh 3, Cách vỗ khu phản bố: phương pháp diểm


Hình 4 . Phương pháp d lím - chu vi

Khu phân bổ cùa Smithia sensitiva

10


dồ dịa lý thì có thể dùng bản đồ tỷ lệ lón hơn 1:1.000.000 trở xuống. Việc vẽ bản đồ khu
phân bơ’ hồn tồn khơng phải chỉ chửng minh sự thích nghi sinh thái mà cịn thể hiện
bán rhất của khu phản bố. Dối với Việt Nam nên chọn tỷ lệ 1:1 000 000 là vừa

2.2.2. P hư ơng p h áp ch u vi k ết họTp với g ạ ch c h é o hay tô m àu
f)ối với cả hai trường hợp, trên cơ sở khái quát hóa các dẫn liệu thực tế đã biết về
sự phân bố loài, đồng thời bổ sung thêm sự nhận định vể sự phân bố có thể có của lồi ỏ
những dịa điểm mà chưa có s ố liệu. Đơì vối những lồi phổ biến và có khu phân bố rộng
ihì khi xây dựng bản đồ k h u p h ân bố có th ể tro n g mức độ nào đó coi nhẹ n h ữ ng điểm
sống của loài, nằm sáu trong khu phân bố mà chỉ đặc biệt chú ý đến các điểm sống của
loài dể từ đó phán đốn vể giới hạn khu phân bố. Nếu nghiên cứu chi tiết thì khơng nên
bỏ qua tất cả các điểm sống cụ thể, mặc dù các vị trí đó ở sâu trong khu phân bố. Việc
phán đốn phụ thuộc nhiều vào trình độ của ngưịi nghiên cứu. Ngưịi nghiên cứu càng
giỏi thì giới hạn phán đốn càng gần vỏi sự thật. Nếu ranh giới vùng nào được xác định
thì biểu diễn bằng một đường liên tục, nếu ranh giới do phán đốn chưa chắc chắn thì
biểu cliỄn bằng các chấm liến nhau (H.6 ).
Phương pháp này có ưu điểm là vẽ được khu phân bố hồn chình vối sự tổng hỢp
các dẩn liệu thực tế, sự nghiên cứu diều kiện mơi trường và tính chất sinh thái của cây
dê phán đốn. Tuy nhiên phương pháp này khơng cho thấy các dẫn liệu cơ sỏ tập trung
rủa loài và tính thích nghi vổi mơi trường của nó.

2.2.3. P hư ơn g p h áp ch u vi - đ iểm
Phương pháp này là sự kết hỢp phương pháp điểm và phương pháp chu vi đơn

thuần. Nó khắc phục được nhược điểm của phương pháp trên (H.4).

2.2.4. P hương p h áp ô v u ô n g tọa độ
Một sơ' nước đã từ lảu có truyền thống nghiên cứu thực vật, với hệ thực vật đđn
giản, lực Iượng nghiên cửu đơng đảo và có điều kiện kinh tế thì tiến hành vạch ra các ô
vuông trên bản đồ để tiến hành nghiên cứu một cách có hệ thống (ở Bỉ chia ơ có diện
tích 4 km^, ở châu Âu là 2500 km*. ở Liên Xơ cho diện tích đó quá nhỏ). Bước tiếp theo
tiến hành xác định sự có mật hay khơng có mặt của lồi nghiên cứu trong từng ơ và
dánh dấu trong ơ đó. Tập hợp các ô đó cho ta thấy khu phân bố thực của nó (H.5).
Việc nghiên cửu và ]ập bản đồ khu phân bơ' của các taxơn phụ thuộc taxơn bậc lồi
về ngun tắc không khác vâi việc nghiên cứu và lập bản đồ khu phân bố của loài
nhưng về chi tiết cần phân biệt.
- Vẽ khu phân bố của nòi địa lý (Phân lồi thay thế); N ị i đ ị a l ý là các nịi của 1
lồi thay thế nhau trong không gian và c6 các dạng chuyển tiếp. Mỗi nịi chiếm 1
khơng gian nhất định khơng xen kẽ nhau và kế tiếp nhau. Các nịi địa lý của lồi chì
vẽ Irên một bản đồ và lấy khu phân bố của loài làm nền chung.
- Vẽ k h u p h ả n b ố c ủ a t h ứ v à dạng-, chúng khác với nòi địa lý là không bao giờ chiếm
không gian nhất định và bao giờ cũng xen kẽ nhau. Người ta biểu diễn khu phân bơ' của
nó trên bản đồ khu phân bố của lồi và chúng khơng có ranh giới rõ nên nếu vẽ thì
dùng phương pháp điểm (nhưng ít khi vẽ).

11


Hình 6. Phương pháp chu vi g ạ c h c h é o • khu phân b ố h ọ T ro p a eo la cea e

(th e o G ood)
12



Klìi lập bân dồ khu phân bố* ngưịi ta phải chú ý:
a) Dánh giá mức độ chính xác của tài liệu, vì vậy ngưịi ta dùng các ký hiệu riêng:
Ví dụ theo Prôzônôpski 1956 đã ghi:
1 - l)ịa diổm dã ticn hành nghiên cứu nhưng khơng thấy lồi.
2 - Hịa diểm sơng rủa lồi dựa vào tiêu bản ở phịng mẫu cây khơ.

'A Dịa điếm sơng của lồi theo tài liệu tham khảo.
4 Dịa diơm sơng của lồi ớ trạng thái hóa đá.
5 - Dịa điểm sơng của lồi biết được qua ngưịi khác.
6 - Dịa điểm sống của lồi do bản thân xác định.

b) Bản đồ khu phân bô' không phải là bản đồ trữ lượng. Tuy nhiên bản đồ khu
Ị)hân ixV là cơ sơ đế lập b ả n đồ trữ lượng.
(■) Nó k h ơ n g p h ả i là b ả n đồ t h ể h i ệ n các đ iều kiộn s i n h Lhái n h ư n g c h í n h điều kiện
sinh Lhái là vú sỏ g iú p c h ú n g La p h á n d o á n về r a n h giới k h u p h â n bỏ*.

Ví dụ: ỏ Việl Nam, liồi núi • I l l i c i u m g r i f f i t h i i var c a m b o d i a n a , niọc ị núi đá vơi và
móc ttắ c Sơn - C a r y o t a b a c s o n e n s is cũng chỉ mọc ở núi đá vơi...

2.3.

TÍNH CHẤT KHU PHÂN Bố

Mỗi khu phán bố đểu mang nhiểu lính chấLkhác nhau: dộlớn, hình dạng,
hỏn trong, dộng Lhái và nguồn gốc phát sinh, phát triển.

câu trúc

2.3.1. D ộ lớ n
Khu phân bơ' của lồi hay mỗi đơn vị quần

vài m^, có thể trên khắp bề mặt Trái Đất.

xã thựcvật rất khác nhau,

có thể một

Ngun nhân chính trước hết do môl quan hệ của thực vật vỏi mơi trưịng. Một
niẠt phụ thuộc vào khả năng thích nghi của thực vật với các điều kiện khác nhau. Mặt
khác nó p h ụ th u ộ c vào mức độ th a y đổi của các điểu kiện ấy tro n g k h ơ n g gian có nghía
là lồi ihích nghi được với tất cả các điều kiện bên ngồi thì phố biến rộng rãi. hoặc
diều kiện mơi trưịng thay đổi từ từ thì khả năng phổ biến rộng của lồi càng lởn.
Níĩược lại, lồi chỉ thích nghi với một tập hỢp điều kiện nhất định nào đó mà khơng
thố sơng dược trong các điểu kiện khác thì lồi này có khu phân bơ" hẹp, hoặc điều kiện
mơi trường bên ngồi càng thay đổi dột ngột thi khả náng phân bố của loài càng hẹp.
Song chúng ta không thể coi điểu kiện ngoại cảnh do con người quan sát là diểu
kiện sơng của lồi. Bỏi vì cây khơng phải sơng quanh nảm cả, mà có lồi chỉ sơng trong
từng mùa, thậm chí từng tháng, và cịn tùy thuộc các quần xã thực vật mà lồi đó sơng.
Ví dụ cây trong rừng mưa rất ít thấy ỏ mơi trưịng trống trải, cây ở dưói nước cũng vậy.
Chính vì lẽ đó mà khi giải thích sự phân bơ" của cây ưa nưỏc khơng thể vì bề mặt đâ't
mà được coi là khơng liên tục.
Cho nên nói vể sự đồng đều hay khơng của các điều kiện mơi trưịng trong ranh
giới khu phân bôT là phải hiểu đỏ là tổng hợp các điểu kiện mơi trương có ảnh hưởng
thặl sự lên sự sơng của lồi đó, chứ khơng phải i ấ í cả các điểu kiện nói chung. Tùy Lheo
mức dộ phân bò' rộng hay hẹp ngưòi La chia ra:
13


a) Thực vật toàn thế giới (Cosmopolỉc)
Thực vật toàn thê giới được hiểu đúng là những thực vặt phô biến kh.^p mọi nơi
trên Trái Dât, nơi mà cỏ sự sông đối vỏi thực vật. Thực vật tồn thố ÍỊÌỚÌ chỉ áp dụng đối

với các taxơn bậc trơn lồi. Thực vật bậc cao thì khơng có lồi nào tồn thê giới. Bơi vi
khơng thể một lồi vừa có ở đầm lầy Bắc Cực lại có ỏ trong vùng nhiệt đới, hoặc trên các
sa mạc khô cằn, trên các thào nguyên hoang vu v.v... Cho nên hiểu thực vật thế giới là
những thực vật phổ biến rộng rãi trên các lục địa nhưng tất nhiên một số vùng khơng có.
Thực vật thế giới thường là thực vật ưa nước có thể do mơi trường ít thay dối và dễ
phát tán theo dịng nước. Có thế lấy ví dụ như P o t a m o g e t o n p e c t i n a t u s , p . n a t a n s , gặp
từ ranh giới Nam của Bắc Cực đến cận nhiệt đới, một vài vùng nhiệt dới và cả một vài
nước Nam Bán c ẩ u . P h r a g m i t e s c o m m u n i s gặp từ vùng Bác Cực đến nhiệt đới.
Nhiểu loài cây rừng phân bố rộng như L y c o p o d iu m c l a v a t u m , P t e r i d i u m a q u ili n u m
gặp từ ranh giới Bắc Cực đến cận nhiệt đới Nam bán cầu. ở các vùng núi Trung Phi gần
hồ Kivu hoặc trong vùng cận nhiệt đới Tây Nam úc mọc thành đám giơVìg như ỏ phía
Bác. Theo Dơ Canđơn (De Candolle) thực vật bậc cao có 19 lồi có khu phân bố chiếm
nửa bể mật Trái Đất, 100 loài có khu phân bố bao gồm 1/3 bể mặt Trái Đất.
Các chi thế giới có ỉ ĩ a n u n c u l u s , d u n c u s , P o ta m o g e to n , S e n e c io v.v...
Các họ thế giới; Cyperaceae, Graminae, Cruciferae, Compositae, Liliaceae.
Qua các họ, chi, loài thực vật phân bố rộng rãi trên thế giới ngưịi ta thấy đối với
các taxơn có vị trí cao trong hệ thống phát sinh thì có khu phân bố rộng hơn.

b) Thực vật dặc hữu
Ngược lại với thực vật tồn thế giới, có nhiều lồi thực vật chỉ phân bố rất hạn chế
ở một vùng nào dấy, có khi chỉ phát triển tại một điểm nào đấy của bề mặt Trái Dất mà
thơi. Tất cả các lồi thực vật này đều mang tên là thực vật đặc hữu - endemic (en:có
nghĩa là trong, demic dân tộc). Vài ví dụ về những thực vật đặc hữu như có loài chỉ gặp
Irên một đảo nhỏ vài trăm
ở đảo Khoan - Pecnanđesơ, Đơng Nam Thái Bình Dương
mà khơng hề gặp một nơi nào khác. Hơn nữa nhiều loài trên đảo này khơng hể găp trên
tồn đảo mà chỉ gặp một phồn đảo mà thơi. Nhiều lồi chỉ gặp ỏ đào Niu Calêdơni, đặc
h iệ t Araucaria. Nhiều lồi R h o d o d e n d r o n chỉ gập trên đỉnh núi cao vùng nhiệl đỏi và
chì thích nghi vỏj một khối núi nào đó. W e l w it s c h i a , T a e x to x ic u m củng phân bố rất hẹp.
Brazin có tói 12 000 lồi đặc hữu. Tất cả th ế giỏi thì châu úc có số chi loài đặc hữu lởn


nhất (Smitthusen, 1979). Dặc hữu của các taxôn bậc cao là cơ sở quan trọng để phân
chia hệ thực vật Trái Đất.

2.3.2. R anh g iớ i k h u p h â n b ố
Ranh giới khu phân bô luôn luôn thay đổi hoặc thu hẹp hoặc mở rộng ra. Nó có thể
do một yếu tố quyết định hoặc tổng hđp của nhiều yếu tố nhưng trong đó có một yếu tố
chủ đạo.
Các yếu tố xác định ranh giới khu phân bố đồng thòi là các yếu tố hạn chế hay kích
thích mỏ rộng khu phân bố. Các yếu tố chính sau:

14


/. Y ẻìỉ to d ị a h ìn h : Ngàn trỏ không cho mở rộng khu phân bô>: sơng, biển, dãy núi
(*ao, sa Iiiạc. Sịng biển cũng có tác dụng ngược lại là nhò dòng nước mà tạo điểu kiện
pliát lán inỏ rộng khu phân bô*.

2. Y ếu tô k h i h ậ u \ Là tống hỢp nhiều yếu tơ^ trong đó vai trị hàng dẳu là nhiệt độ
vã dộ ẩ m .

3. Y ếu lô đ ấ t đ a i \ Tính chất chua, mặn, nhiều canxi, thành phần hóa học và cơ giỏi
là rác yếu tơ cỏ vai trị rất lớn.
•/. Y ếu t ố lịc h sử : Băng hà Lrước kia đã ảnh hưỏng tỏi sự phân bơ' nhiều lồi cây
hiện nay. Ví dụ một số lồi hiện nay phân bố ở Bắc cực nhưng củng có ỏ đỉnh núi cao
Triin^ Ảu....
Sự thav dổi khí hậu cũng là nguyên nhân để giải thích khu phân bơ" của nhiều lồi
tnii (li liiộn nay.

5. Y ếu tỏ s in h h ọ c • s ự c ạ n h tr a n h lo à i: Sự có mặt của lồi cạnh Lraiìh làm hạn chế

việc Iiiơ rộng khư phân bơ'của lồi khác. Diều kiện mơi trưịng dưỢc quy (ỉịnh bời quần
xà thực Vcật cùng hạn chế sự mỏ rộng khu phân bô.
6

. Y èii ỉ ỏ c o n n g ư ờ i: Con ngưòi đã làm thu hẹp hay mở rộng khu phân bố, và đã

sán<ĩ tạo ra khu phân bơ' mới hoặc có ý ihức hoặc khơng ý Ihửc.

2,3.3. H ình d ạ n g ch u vi k h u p h ân b ố
lliĩìh dạn^ĩ khu phân bố Lhay dổi rất nhiều, Nguyôn nhân llmy dổi nàygiống như
ngun nhân qut định kích thích mở rộng khu phân bô.
Iliộn tượng khu phân bô" trùng nhau của các lồi khác nhau chứng minh cho mơi
quan hộ có quy luậl giữa hình dạng khu phân bơ' và các điểu kiện sơng. Ví dụ ị vùng ơn
dởi và các vùng có dộ vì cao của Bắc bán cầu có khu phân bơ" kéo dài theo hướng Đơng •
Tây íl kéo dài Iheo hướng Bác - Nam. Hiện tượng này đo sự thay đổi điểu kiện địa lý tự
nhiên (dặc biệl. là khí hậu) theo hướng Dơng - Tây ít hơn là Nam - Bắc. Vì vậy, sự giơng
Iihau CỈXĨÌ cấc diổu kiện sống của Ihực v ậ t ở các địa điểm xa n h a u về k inh độ n h ư n g
cùng vĩ dộ thi có khả năng rất lớn. Trái lại dù rất hạn chế sự chuyển dịch theo hướng từ
liác dếii Nani, thường có sự thay đổi điều kiện sống hết sức quan trọng và rất cd bản
khòng phù hỢp với nguyên tắc chung đó. Chu vi khu phân bố thực vật cịn liên quan
chặL chẽ với khí hậu dại dương nhâ't là đơì với các thực vật phát triển gần biển.
Chu vi klìu phân bơ' nhiểu lồi phụ thuộc rấl rõ nót vói ranh giới địa lý tự nhiên
hay với ranh giới cảnh quan. Ví dụ ranh giới rừng đồng thịi là ranh giới phân bơ' của
nhiều lồi cây sơng liên quan vỏi điểu kiện rừng.
ớ các lành thổ vùng núi có thể nhận thây các khu phân bô" kéo dài (hoặc các phần
tách biệt) dọc theo dông núi không phụ thuộc vào sự duỗi ra của nó. Diều đó có thể giải
thích do sự lặp lại các điều k iện sông tư ơ n g tự tro n g m ộ t k h o ả n g lớn dọc th eo sưịn của
dơng núi (núi hướng độ vĩ thì ít nhiều phụ thuộc vào độ cao, núi kéo dài theo độ kinh
thì cịn phụ thuộc vị trí của phần dơng núi ỏ độ vĩ nào).
Sự phân ly địa lý cũng là một nhân tơ' ảnh hưởng rât lón đến kích thước và hình

dáng khu phân bơ.
Có thể là sự cách ly tuyệt đôi như biển sâu ngản cách các lục địa mà ỏ đấy có diều
kiện tốt cho lồi phát triển. Các loài phát triển trên đảo ngản cách bằng khoảng nước
15


sảu và rộng, (^ c lồi trơn núi cách ly bằng đồng bàng. Các loài mọc trong IhunR lũHỊ;.
trong khe núi l)Ị cách ly bdi các dãy núi.
Trái lại nhiều loài phân bố rộng trên cả lục địa dặc biệt Irên đồng bÀng và cár
vùng được nâng lên vừa phải hồn tồn có ranh giới thiếu dứt khốt.
Dồng bằng hay núi khơng phải là yếu tơ'có ý nghĩa quyết dịnh sự phân bô của cây,
hay hạn chế sự phán bô' đó. Vấn để trước hết là đ chỗ khi địa hình phát triển dểu dểu
thì diổu kiện tồn tại của cây trong không gian cũng thay dối từ từ và ngược lại nếu địa
hìn.h thay đối đột ngột thì điểu kiện sông của cây cũng thay đổi đột ngột.
Nguyên nhân nửa có ảnh hưởng đến kích thước hình dạng và chu vi khu phản b(Y là
lịch sử phát triên loài. De Candolle nêu những ý kiến sau và cho d ế n nay vẩn cịn giá trị.
1) Lồi càng hồn thiện hóa. càng thích ứng vói điểu kiện mỏi trưịng hẹp hơn. Do
dó có khu phân bơ' thu hẹp lại.

2) Kích thưỏc lồi càng nhỏ khu phân bơ'càng rộng.
3) Dịi sơng của lồi càng ngắn khu p hân b ố lồi càng rộng.

2.3.4. D ịa h ìn h học khu phân bố
DỊa hình học của khu phán bơ^ là cấu trúc bên trong của nó hay là mức dộ dày dậc
cùa các cá thê. Nói cách khác là đặc điểm sắp xếp của lồi trong khu phân bơ đó.
Sự sắp xếp nói lên châ't lượng và sơ' lượng lồi.
v ể chất lượng: Mỗi mảnh đất có điểu kiện tự nhiơn riêng thì có các đơn vị phân
loại riêng ở đó. Các kiểu sinh vật ở trong các diều kiện sinh thái khác nhau tạo ihànlì
các écơtip (ecolype) khác nhau. Các điểu kiện sinh ihái đó duy Lrì và cố định làm cho
các ccơtip dần dần trơ thành phân lồi. Mỗi phản lồi trong q trình tiến bộ trỏ

thành các lồi độc lặp. Như vậy, 'Hoài là m ộ t c ấ u tr ú c k h ô n g đ ồ n g n h ấ t v à p h ứ c tạ p d o

có n h ữ n g đ ơ n ưị p h á n lo ạ i n h ò h ơ n p h à n p h ỏ ì tr o n g k h u p h á n b ố k h ô n g đ ồ n g n h ấV '
(Kamusop H.C).

v ể s ố lư ợn g: Nó phụ thuộc vào:
1) Khả nàng thích ứng của lồi
lẠp lại của diều kiộn sơng thí ch hỢp.

đố\ với các kiểu môi trường khác nhau và mửc dộ

2 ) Khả năng mọc thành dám của loài.

3) Mức độ thường gặp của lồi. Khả náng sơng chung với các lồi khác tạo thành
quần xã thực vật.
Đơi vỏi lồi phân bơ" rộng thì nó khác nhau ở;
+ Sự thích nghi của lồi với điểu kiện sống.
+ Vai trị lồi đó trong quần xả thực vật.
+ Khả năng mọc thành đám của loài.
+ Mức độ thường gặp của loài.
Việc nghiên cứu địa hình học về lý luận có liên quan đến việc xác định các trung
tâm của khu phân bô. Hiện nay ngưòi ta phân biệt thành các trung tâm sau:

16


Hinh 7. Khu phàn b ố của chi Garuga (theo

c. Kalkman, 1953)


Hinh 8. Khu phản bò các chi họ Pandanaceae vả các loài của chi Pandanus (theo

o. Warbug, 1900)

1: 1 loài, 2: 2-3 loàỉ. 3: 4-7 loài. 4: 10-25 loải.
5: khu phản bô của Preycinetia, 6: nơi số n g của loảỉ p.sararanga

17


- T r u n g tâ m n g u ồ n g ố c hay trung tâm phát triển, íĩọi Lat là trung tâm lồi tức* là
ndi phát sinh ra loài.
- T r u n g tà m p h o n g p h ú \ Nơi tập trung nhiểu cá thê nhất,
•
T r u n g tá m đ a d ạ n g : Nơi tập trung nhiều phản loài, thứ và dạng của loài nhất,
nghía là tập trung các taxơn dưới lồi nhiểu nhâ't.
Biẽt được trung tâni nguồn gốc khu phân bô" của các loài riêng biệt trong hệ thực
vật một dịa phương, chúng ta có thể hĩnh dung các giai đoạn tiến hóa cơ bản trong
khịng gian và thời g u ìn c ủ a chúnfĩ và biết đưỢc lịch sử hộ thự(‘ vật dịa phư
Cáv tru n g lám dó khơng Irùng n hau, nh ư ng thưịng Ị)hán clốn Lrung tâm nguồĩi
gô'c dựa vào trung tâm đa dạng và trung tâm phong phú. Vị Irí trung tâm f)hong phú và
da dạng nằm trong khu phân bơ' cịn trung tâm nguồn gổic khơng nhất thiết như thế.

Người ta cịn phân biệt ra 2 trung tâm: trung tâm nguyôn sinh và trung tâm Ihử
ổinh. Trun^ tâm nguyên sinh là manh đâ't đầu tiên của loài. Trung tâm thứ sinh là nơi
ron n^ĩười maníí dến dầu liên. Ví dụ E lo d ia c a n a d e n s e trun^ lãni nguyên sinh ớ lim*
Mỹ, trung lâm ihứ sinh ỏ châu Âu.
Trung Lảm nguồn gốc một loài hiện nay được nhiều ngưịi thừa nhận chỉ có một mà
ở đấv thư òng có sự phong p h ú các cá th ể loài, là nơi loài đa d ạn g n hát, kích thước lồi

lớn n h ất, lồi có sửc sông m ạn h nhất, là nơi sản x u ấ t cao nhâ't và ben vững n h ấ t v.v...
{Kein, 1944). Trung tâm này có 13 tính chất nhưng đểu mang tính chất chung chung và
chưa chắc tru n g tâm đa d ạn g đều là tru n g tâm nguồn gốc, vì số lượnp lồi chưa nói lên
cái gì cả mà có thể Irong trung tâm dầu tiơn có thể có ít lồi nhấl. Thường trung tâm
nguồn gốc lồi có ỉihiểu d ạn g đặc hữu vì ỏ dó là cố n h ất, cịn các Laxón l)ậo cao hơn clẠc
trưng bơi các dạng có q u an hệ họ hàng.
Xác định trung tâm nguồn gốc dựa vào các phương pháp sau;

ĩ) C ổ th ự c v ậ t: Là phương pháp trực tiếp đáng tin tưởng nhất. Càn cứ vào địa điểm
và thòi gian tập tru n g nhiều d ạn g n h ấ t để k ết lu ận về tru n g tâm p h á t triển của nó.
2

) H iệ n tư ợ n g học: Mỗi loài nếu sơng ỏ một nơi nhất định thì sẽ thích ứng láu dài,

ró hiộn tượng học phù hỢp với khí hậu hiện nay và mang tính chất lịch sử phát triến.
Nếu ihấy hiện tượng học trái cực thì có cơ sỏ để dự đốn lồi nào đó từ nơi khác đến.

3) T h ự c n g h iệ m s in h th á i: Qua trồng trong phịng thí nghiệm vơi các chế độ khác
nhau có thể phát hiện được bản châ't của loài.

4) P h ă n lo ạ i đ ỉ a lý: Tim vùng tập trung nhiều nhất các đơnvị có quan hệ họ hàng
thì có thể dự đốn nơi đó là trung tâm phát triển hiện nay.

5) S o n g s o n g s in h đ ừ i lý: Căn cứ vào các sinh vật đi theo nhưsinh vật ký sinh, sinh
vật thụ phấn, cỏ dại để phán đoán.
Tổng hợp tât cả các phương pháp trên để phán đoán mới đưa đến kếl quả sáL thực
nhà't. Lin cẩn nhất.
Trong việc xác định trung tâm nguồn gốc cây trồng, Vavilôp đà dùng phường pháp
“phân loại địa lý’*.
Về mặt Ihực tiễn nghiên cửu địa hình học người ta căn cử mức độ tập trung các cá

thể trong khu phân bôi và chia làm 2 loại:

18


a ì K h u p h à n b ỏ ch u n Ịỉ (Holoareal) là khu phân bô^ thực của lồi khơng tính dến
múc dộ p h o n g Ị)hú các cá t h ơ lồi.

hì K h u p h á n hô tụ q u ẩ n (Donsoareal) là mảnh dất trong dó các cá thổ lồi dóng vai
Irị dáỉig kể Iron^ĩ (lUần xà ihực vậl (II.7-8).
Khu phân bỏ chung cho phép ta xác định các y ế u l ố giới hạn sự phán bơ'của lỗi,
cán cứ vào dó dổ giài quyết một loạt các vấn đề dưa vào trồng trọt.
Khu phân bố tụ (ỊUần cho ta ihấy mức dộ tập Lrung các cá ih ể để có biện pháp khai
ihác và sử dụng hỢp lý. Dồng thịi, trong vùng đó lồi chiêm mơi trường đa dạng nhất
cùng giông như ỏ mép. Sự da dạng đó là cơ sở để lây mẫu nhập nội và chọn giống.

Dê phân tích khu phân bơ* các kiểu trên chúng ta không chỉ chú ý dẫn chứng hệ
thực vậL mà cá dẫn chứng về (iịa thực vật và vai Lrị các cá thê lồi đó trong quần xà
thực vật c ù n g u h ư vồ sinli họ(' và dạn^ sống của lồi. Song khơng pliỉii khu Ị)hnĩi i)(Vnào
(‘iK cỏ khu phản bố (ỊUần tụ, vì có ihể cây ln ln dónfí vai Lrị khơng đcáng kê trong
(Jiiần xã thực vạt.

2.3.5. Dộng thái của khu phản bô
Khu phân bị' ln ln thay đổi về hình dạng, kích thước, clịa hình học, mơ'i quan
hộ VỚI kh u p h â n IxVcác loài khác. N h ữ n g t h a y đơi đó gọi là độ ng th á i kh u p h â n bô.

Kliu phân bỏ phát Lriển do sự chọn lọc lự nhiên khơng có sự ihani gia có ý thức hav
khơng ý tlìửc cúa con tigưịi gọi là khu phân bơ' tự nhiơn. Khu phân bơ" tự nhiên có thể
ngày càng phát triển hay Lhỏai hóa. Điểu đó tùy thuộc ở bản chất lồi cổ hay lồi trẻ
đang trên dưịng phát triển, ở mơi trưịng xung quanh thuận lợi hay bấ^t lợi cho sự phát

trien của loài... Ngược lại. khu phân bô" phát triển lên (do trồng trọt) hay thu hẹp (do
chặt phá) của con người gọi là khu phân bố nhân tạo.
Khu phãn bỏ' In chộn tích lồi đang sơng hiện nay gọi là khu phân bô' thật. Ngược
lại khu pliãn hơ'bao gồm diện lích một phần lồi đà rhiếni VÍI ộl phần lồi chưa chiếm
mìì có khá nàng lồi sẽ chiơm, thì gọi là khu phân bơ' tiềm Làng. Lồi chưa chiếm là do
lồi đó chưa có dủ thịi gian dể chiếm hoặc chưa chuyển mầm vào được. Vi vậy khu
|)hán bố liềm Làng cỏ thể là tiểm tàng nhân lạo hay là tiềm tàng tự nhiên hoặc có Lhể là
(lạng trung gian. Khu phân bố tiếm tàng thưòng lớn hơn khu phân bố thật. Tuy nhiên

cũnfĩ có trường hỢp ngược lại vì điểu kiộn nơi sơng đó ngày càng bâ't lợi.
Bản ih â n khu p h án bô' tiềm tà n g th ay đổi theo sự thay đơi của Lự nhiên và sự thích
nghi cùng như k h ả n ản g cạn h tra n h của lồi, nói cách khác Lhay dối theo bản chà*t
chính của lồi.

Ktìu phân bơ* mà ngày càng đưỢc mở rộng gọi là khu phân bơ" hồn thiện hóa.
Ngược lại, khu phân bô' ngày càng bị thu hẹp gọi là khu phân bố thóai hóa.
Các u lơ' gây nên động thái khu phân bôt cũng là các yếu tô" chung xác định hình
dạng ranh giới của chúng cũng như sự di cư. Các yếu tố này là:
■Yêu tố lịch sử.
- Mơi Lrưịng ngồi.
- Bản chất lồi.
- Yếu tố con ngưịi.

19


2.4.

Sự XUẤT HIỆN VÀ PHÁT TRIỂN khu p h à n Bố

Dó là một vấn để nghiên cứu lớn và khó khản. Ý kié'n này dề ra khi giai thích khu
phản bố ncu chỉ dừng ở nguyên nhân hiện nay thì khơng được. Trơn thực tế, nhiều lồi
tỏ ra hồn tồn thích hỢp vỏi điểu kiện sơng khi con ngưịi chủ động nhập cây nước
khác vào. Vậy tại sao chúng ta khơng nhập cây ị Nam Mỹ vào Việt Nam? Khi ấy chi
^iải ihích bằng sự hình thành trong q trình lịch sử củn nó. Lịch sử khu phân bõ' mỗi
lồi lại khơng tách rời lịch sử phát triển của lồi dó. Mồi lồi có giai doạn hình thành
phát triển và phân hóa. Khu phân bơ'lồi cũng vậy: hình thành, phát Iriên và phân hóa
ra nhiều khu phán bố lồi con. Do đó chỉ có thể nghiên cứu sự hình thành, phái Lriên
khu phân bố dựa trên sự hình thành và phát triển lồi.
Sự hình thảnh lồi mới là một vân đề phức tạp trải qua các trường hợp khác nhau
Irong một không gian xác định, nơi đến à của dạng lồi phát sinh từ lồi tơ tiên. Khơng
gian mà trong đó tập trung dạng tiền khai của lồi trẻ là khu phân bơ' ngun sinh.
Trong q trình vể sau, sự phân bố của loài thay đối, đặc biệt do sự phân Iv lồi trong
khơng gian và nó khơng bó hẹp trong khu phân bơ' đầu tiên. Nó có thể thu hẹp khu
phản bô' do sự chết ơ phần này hay phần khác trong mảnh đất dầu liên của chúnp. Vì
vậy khu phân bơ' mà chúng ta nghiên cửu khơng chỉ là hiện tượng ciịa lí mà cịn là hiện
tượng lịch sử.
Hiện nay nhiều quan diêm của các nhà nghiên cửu riêng biột vể tính quv luật của
q trình hình thành loài mới xảy ra trong thiên nhiên bằng những con dưịng khác
nhau. Sự hình thành lồi lả kết quả tác động tương hổ của các điều kiện bên ngoài và
lính châL di truyền của cở ihể. Các u tơ bên ngồi là lặp hỢp tất cả các Lính chíVt vô cơ
và hữu cơ. Các thành phần của chúng phụ thuộc vào mức độ tác dộnK Lrong vị trí và
thịi điểm nhất định. Một trong các yếu tô" vô cơ trước hết phải tính đến khí hậu. Ngồi
khí hậu, cịn cỏ đất, nước, địa hình... các yếu tố hữu cơ là thảm thực vặl, giới dộng vật...
Khi nghiên cứu tỉ mỉ các lồi, chúng ta có thể xác định được sự thay đối dần dần
của chúng trong không gian mà khơng có sự ngẫu nhiên nào cả. Bơi vì Lrong các điểm
khác nhau của khu phân bơ' lồi, có sự tác động cân bằng của các điểu kiện bèn ngoài
và tính chất di truyển cơ thể sẽ khơng như nhau. Ngưịi ta goi hiộn tượng đó là tác động
cán bàng Liến hóa.
Tác đ ộn g cân bằn g tiến hóa:

I^amác (1809) đá đưa ra giả thuyết sự phụ thuộc của cơ Lhể với mơi trưịng ngồi.
Lúc đó quan niệm của ông đã hết sức tiến bộ. ô n g là ngưịi dầu tiên đưa ra học thuyết
tiến hóa mà sau này dă dược Dacuyn phái triển.
TiỀn hóa của giới hữu cơ được thực hiện dưới tác động tương hỗ của hai lực: Diều
kiện bên ngồi và tính di truyền của cơ thế. Tất cả sự ihav dôi điều kiện môi trường
ngồi khơng tránh khỏi gây ra phản ứng này hay phản ứng khác dối với cơ thể. Nhưng
phương hướng và mức dộ của các phản ứng đó sẽ khác nhau. Nó phụ thuộc một mặt ỏ
chất lượng và số lượng tác động của các yếu tố mơi trưịng ngồi. Mặt khác nó phụ
thuộc vào độ bển vững của tính di truyền đặc biệt của cơ thể. Có thể nói rằng tác động
của các điểu kiện bên ngoài càng mạnh, nhất thiết phản ứng của cơ thể càng lớn, không
phụ thuộc vào dộ bền vừng của tính chất di trũyển.

20


1. Trưịng hợp bất đàc dì là cơ thể (hay một nhóm cơ thể) khơng phản ửng lên sự
thay dối điểu kiện sống bên ngồi, hay đúng hơn là khơng thể xảy ra một phản ứng
tưítn^ (Ịuan Irờ lại. Khi đó mất sự tương quan giữa mơi trưịng và cơ thể (hay một nhóm
C(J Lhổ) dó inAi khả nầng thích nghi và bị tiêu diệt,
2

. Cơ thế (hay nhóm cơ thể) tương đối dề dàng thích nghi với sự thay đôi của điểu

kiộn môi trường sông dưới tác động của nó, tiến hóa theo một hướng xác định. Sự thay
đỏi dó làm thav cíổi các tính chất hình thái sinh lí và sinh hóa của các cơ thể ấy. Trong
khi dó hàng loạt dịng hav nhánh phát triển sẽ chê"t đi.
3. C ỏ những trưòng hợp. mặc dù trong sự thay đổi mạnh mẽ điều kiện tự nhiên,

lìiộl số lồi klìơng chịu sự thay đổi, nên trên tồn bộ khơng gian vẫn giừ đưỢc sự
thống nhàt hình ihái và kluì nãng sinh tồn. Thực tế đó nói lên rằng những thay dơi

ciia niịi iruịi khơng lớn dến mức làm cho tính chất cơ bản của cơ thể (hay nhóm cơ
thổ) thay đối,
Khi khảo sál \ ắ n để vể các lực chuyển động của q trình tiến hóa có hai khả náng:
- T h ứ n h ấ t: khảo sát sự tiến hóa của các cơ thể sống diễn ra độc lập với tác động
lương hỗ của mơi trưịng xung quanh, trên cơ sở “tự phát triển”. Những quan niệm này
vùii viìc nhà thực vật học và di truyền học trưóc kia dựa trên cơ sỏ sự bất biến của “gen*\
ngay nay q u a n điỗm n à y đã lỗi thòi.

- T h ứ h a i: Vai ti'ị dặc biệt đơi với sự tiến hóa là mơi trưịng ngồi.
Mổi cơ thể là kết quả của q trình tiến hóa bát đầu thịi điểm xuất hiện sự sơng
trên Trái Dất. Q trình tiến hóa được thực hiện do kết quả tác động của hai lực tương

hỗ: tập hỢp các điểu kiện tự nhiên và tính chất di truyền đặc biệt của cơ thể.
Nếu ta biổu diỗn trên trục tung của tọa độ các mức tác động của các điểu kiện tự
nhiên lẽn vơ thổ (có cá y ế u tơ' thịi gian), trục hồnh thể hiện mức bển vững các dấu
lìiộii di truyền, thì tác động cân bàng tiến hóa phụ thuộc sự tương quan giữa hai yếu
uV dỏ.
Nốu ơ trạng thái lác động cân bằng thì đưịng biểu diễn nằm dưởi một góc 45® so
VỚI hai trục.
Khi táng Lính thích nghi, nói cách khác tính châ't di truyển yếu thì tác động cân
liÀnp tiến hóa đi gần đến trục hoành, khi hoàn toàn mất khả năng thích nghi thì tác
động rân h k n g Hển với trục tung và quẩn chủng loài mất khả năng thích nghi sẽ chết.
Khi lAn^ĩ khả nàng thích nghi thì cân bàng tiến hóa gần với trục hồnh, quần chủng
lồi ơ trong cỉicu kiện lỏì ưu có ihê phát triển mạnh và hình thành dạng mới.
(íiả sử điểu kiện mơi trường bên ngồi thay đổi trong quan hệ nào đó. ví dụ năm
nay qua năm khác giảm dần lượng mưa, nếu các cá thể lồi khơng có khả năng giảm sự
bốc- hơi nước thì sẽ bị tiêu diệt, Nếu đó là lồi một năm thì nhanh chóng bị tiêu diệt
hơn, cịn đó là lồi nhiểu nám do sự phả hoại quá trinh trao đổi châ't và sự tích lũy các
chíVt dinh dường năm này sang nám khác sẽ giảm dần và ci cùng cũng sẽ bị tiêu diệt.
(\'ì ihc chỉ mất khả năng ra hoa kết quả, khơng có khả năng tái sinh hạt, trong một số

trường hỢp Siinh sản vơ tính rất kết q.
Khi có khả nàng thích nghi đê sinh trưỏng được trong điểu kiện khô hạn, thực vật
sẽ dùỢc thay dối theo hướng khô hạn hỏa và tác động cân bằng tiến hóa đến trục hồnh.

21


Các lồi khác nhau có tính di truyền khác nhau và có các phản ửn^ khác nhau lịn
Lác dộng của các điểu kiện mơi trưịng ngồi. Sự sai khác dó rà't dễ xắ c định khi nghiên
cứu các loài p h á t triển trê n cùng một điều kiện tự nhiên.
Quan niệm vể ảnh hưởng của các điều kiện địa lí đến sự hinh thành lồi đã đưỢc
lẨtỗpơn Phơn Buc (1925) để cập; "Các cá thể của một chi dược phản li trên một lục dịa,
được chuvển về nới xa n h a u để lạo th à n h các thử. Các ihử này nhờ sụ lárlì l)iệl ( U;i
mình (tách biệt vể dịa lí) khơng the thụ phấn vdi các thử khác và khõnj> Lhỏ Irơ lại diỊnị[
lơ tiên. Cì cùng các thử này trỏ thành lồi độc lặp" (Mair và cộn^ sự, 195H 1 2 ).
Kômarôp (1901) cho ráng "mỗi một lãnh thổ mới, trong quan hộ tự nhiên, chíiìh là
cái nơi của nịi mới, *bởi vì các điểu kiện khí hậu trong sự thay dổi hàng thố ki hoàn
thiện từ từ, chậm rãi. Tâ't cả các đại diện của mỗi một lồi dến ở trơn lành tlìỏ (ló v;i
chính nó đã tạo ra một thế hệ con cháu hồn tồn riêng biệt".
Quan điểm của Kỏmaróp, q Irình hình thành lồi là chức nãnfí lác dịng tươn^
hỗ, khơng chỉ là hiện tượng lí hóa và sinh lí m à cịn là hiện tượng (Ịn lạc ih ự r vật. Sụ
thống trị trên một lãnh th ổ n h ấ t định của m ột kiểu Lhảm Lhực vật này hay ih am ihực
vật khác (rừng, rú, dồng cỏ, thảo ngun) có ý nghía lớn lao Irong hướng tống qt của
q trình hình thành lồi. Trong rừng, đồng cỏ như một quy luật, lồi được hình thành
có tính chất trung sinh; ở thảo ngun, do có sự ưu thế thịi kì khơ đă tạo ra các d ạ n ị'
ưa khô. Tuy nhiên, ngay trong phạm vi một diện tích có sự ưu thế dạng này hay dạnỵ
khác, q trình hình thành lồi theo các hướng khác nhau tùy thuộc vào các điểu kiện
sống dịa phương hẹj) (rừnịĩ lá nhọn, rừng hỗn giao, rừng lá rộng) ờ Iiìỗi mộl ('hồ tron^^ đó
có đặc điểm riêng xác định Lính c h ấ t và hưóng xác định q trình hinlì thành lu. DiỂu
kiện hưống về phía Nam có khả náng xuất hiện các dạng khô hạn là mầm mơng hình

thành thảm ihực vật thảo ngun.
Q trình hình thành loài là một trong những vấn để cơ bản của sinh vật học.
Ngồi các yếu tơ' vơ cơ của tự nhiên cịn có quần xã thực vật hay rộng hơn ]ằ quần Kíi
sinh vật đã ảnh hưỏng đến cơ thể thực vật. Ánh hưring rủa qiiần xả thUí' vât dạc biệ!
đối với các đại diộn tầng dưỏi và các tầng phiến mà ít ảnh hưởng đến tầng trên. Tác
động của các yếu tô' tự nhiên vô cd đến các cơ thể phải đi qua quần xà thực vặt. Tár
động này mạnh đôi với thực vật ở tầng trên của quần xã thực vặt và ít hơn đơì với thực
vật ỏ các tầng dưỏi. Mổi một cơ thể dù ỏ mức độ nào đi nửa dểu phụ thuộc vào mơi
trưịng sinh học mà trong đó nó sống. Nó thích nghi và tạo ra đặc điểm sinh học xác
định. Khi mơi trưịng thay đổi đột ngột thì một sơ" lồi sẽ bị tàn lụi và chết, một sô khác

tiếp tục phát triển vỏi hướng mỏi sao cho thích hỢp và chuyển thành các thử và sau đó
thành lồi mới.

H iệ n n a y v ấ n đ ề h ỉn h th à n h lo à i đ ư ợ c x e m n h ư là c h ỉ có ả n h h ư ở n g hịi c á c n h à n í d
cơ c ủ a m ô i tr ư ờ n g v ậ t l i đ ị a li. Trong m ố i quan hệ dó hiếu Lheo hai mặt nhưriỊĩ
thưịng lệch vể hướng thực vật vào mơi trư ịng hơn là hưổng mơi trường vào thực vậL.

Nếu như chết một hay một số loài trong quần xã thực vật (nếu như lồi đó khơng phải
là lồi chỉ thị) thì điểu kiện ngồi khơng thay đổi hoặc thay đổi ít. Ngược lại, một yếu tố
nào đó của mơi trưịng ngồi th a y đồi thi gây một sự th ay đổi lổn tro ng q u ần xă thực
vật. Một số loài bị tiêu diệt, một s ố loài được giữ lại và nhiều loài mối xuâ't hiện ở vùng
lân cận. Cuối cùng liên quan đến sự thay đổi của mơi trưịng có Lhổ diễn ra dưới sự
phân cách thu hẹp hay mở rộng khu ph ân bố.

22