LỜI CẢM TẠ
Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp
đỡ, động viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thành
cám ơn tới tất cả sự giúp đỡ và động viên q báu đó.
Lời đầu tiên, tơi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến Ts. Trần Văn Việt và
PGs.Ts. Trần Đắc Định đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi trong suốt q trình
thực hiện luận án này.
Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy cô
Khoa Thủy sản và Khoa Sau đại học - Trường Đại học Cần Thơ đã tạo điều
kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và hồn thành luận án.
Tơi xin chân thành cám ơn PGs.Ts. Trương Quốc Phú, PGs.Ts. Phạm
Thanh Liêm đã tận tình hướng dẫn tơi hồn thành tốt các chuyên đề. Nhân đây,
tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đề cương,
Hội đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy cô tham
gia giảng dạy cho tơi trong suốt q trình học tập tại Khoa Thủy sản, Trường
Đại học Cần Thơ.
Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Thủy Sản,
Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế và quý thầy cô Bộ
môn Cơ sở thủy sản, Khoa Thuỷ sản, Trường Đại học Nông Lâm, Đại học
Huế đã tạo điều kiện, ủng hộ cho tôi trong suốt thời gian học tập và hồn
thành luận án. Nhân đây, tơi cũng xin cám ơn các sinh viên ngành Nuôi trồng
thủy sản Khóa 47 và Khóa 48 đã nhiệt tình hỗ trợ tơi thu thập số liệu trong q
trình thực hiện luận án.
Tôi xin cám ơn Dự án VLIR Network Vietnam và PGs.Ts Vũ Ngọc Út đã
hỗ trợ về kinh phí và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi tham gia các khóa tập
huấn, hội thảo trong q trình học tập và thực hiện luận án.
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp
đã ln động viên, hỗ trợ để cho tơi hồn thành chương trình nghiên cứu sinh
và luận án này.
Võ Điều

1


TÓM TẮT
Tỳ bà bướm là giống cá phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và Tây
nguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tom, Thừa
Thiên Huế. Tuy là những loài rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng hiện
nay các nghiên cứu về giống cá này cịn rất ít. Với mục đích góp phần xây
dựng cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm sinh học cũng như xây dựng quy
trình sinh
sản, ni các lồi cá thuộc giống này, đề tài nghiên cứu “Đăc điểm sinh hoc va
nuôi dưỡng cá tỳ bà bướ m (Sewellia spp.) phân bố taị Thừ a Thiên Huế” đã
được thực hiện. Đề tài thực hiện từ tháng 01/2016 đến tháng 12/2018 tại tỉnh
Thừa
Thiên Huế gồm 2 nội dung chính: (i) Nghiên cứ u
điểm sinh hoc hai loài ca
đăc
tỳ bà bướ m (Sewellia spp.): xác định thành phần loài, đăc điể m hiǹ h thá i, đặc
điểm di truyền (DNA mã vạch),
điểm phân bố và môi trường sống tự nhiên,
đăc
đăc điểm dinh dươñ g, sinh trươn̉ g và đặc điểm sinh san̉ ; (ii) Thử nghiệm sinh
sản và nuôi dưỡng tỳ bà bướm hổ và tỳ bà bướm đốm: thử nghiệm sinh sản và
thử nghiệm nuôi dưỡng.
Kết quả đề tài đã xác định được hai loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố
ở địa bàn tỉnh Thừa Thiên Huế là cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và cá
tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera). Cả hai loài cá nghiên cứu đều có kiểu
miệng dưới hình vịng cung, khơng có răng, mơi tạo thành viền sừng, lược
mang thưa và mềm, thực quản ngắn và mỏng, dạ dày rõ ràng, ruột cuộn thành
nhiều vòng và dài hơn chiều dài thân. Tỷ lệ chiều dài ruột:thân trung bình của

cá tỳ bà bướm hổ bằng 1,95±0,36 và cá tỳ bà bướm đốm bằng 2,28±0,38. Tỷ
lệ này có xu hướng tăng theo chiều dài thân. Độ no và hệ số sinh trắc dạ dày
của hai loài cá nghiên cứu đều có sự biến động theo nhóm kích thước và thời
gian. Độ no bậc 3, 4 của cả hai loài đều đạt tỷ lệ cao vào thời điểm đầu buổi
sáng và cuối buổi chiều. Thành phần thức ăn chủ yếu trong ống tiêu hóa của
cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ là các lồi vi tảo, trong đó ngành
tảo silic chiếm ưu thế.
Tỷ lệ cá cái trung bình trong quần đàn cao hơn cá đực ở cả hai loài cá
nghiên cứu. Độ béo Fulton và Clark có sự biến động qua các tháng trong năm.
Mức độ thành thục của cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất từ tháng 2-3 và cá tỳ
bà bướm hổ cao nhất từ tháng 4-6 ở cả cá đực và cá cái. Sức sinh sản tuyệt đối
ở cá tỳ bà bướm hổ trung bình đạt 311,21±149,41 trứng (cá có khối lượng
trung bình 3,03±0,92 g) và cá tỳ bà bướm đốm đạt 655,13±431,48 trứng (cá
có khối lượng trung bình 5,48±2,27); sức sinh sản tương đối cá tỳ bà bướm hổ


đạt 102,97±36,24 trứng/g và tỳ bà bướm đốm đạt 116,90±44,48 trứng/g. Hệ số
thành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái đạt cao nhất vào tháng 5 (7,18%) và thấp
nhất vào tháng 8 (2,25%); cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất vào tháng 2


(6,63%) và thấp nhất vào tháng 10 (3,00%). Kích thước sinh sản lần đầu của
cá tỳ bà bướm hổ đực là 45,04 mm và cá cái là 44,39 mm; tỳ bà bướm đốm
đực là 55,88 mm và cá tỳ bà bướm đốm cái là 54,78mm.
Cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm có tập tính đẻ trứng bám đá.
Trứng nở sau 36 giờ (tính từ thời điểm đẻ trứng) và cá bột hết nỗn hồng sau
khoảng 52 giờ (tính từ lúc trứng nở). LH-RHA3 (liều tiêm 100, 150 và 200
µg/kg cá) kết hợp với 10mg DOM và sốc nhiệt có tác dụng kích thích cá tỳ bà
bướm hổ sinh sản. LH-RHA3 cũng có tác dụng kích thích cá tỳ bà bướm đốm
sinh sản ở liều tiêm 150 µg/kg cá và 200 µg/kg cá.

Cá tỳ bà bướm đốm tăng nhanh về chiều dài trong giai đoạn 10-20 ngày
tuổi và tăng nhanh về khối lượng trong giai đoạn 30-60 ngày tuổi. Cá tỳ bà
bướm hổ tăng nhanh về cả chiều dài và khối lượng trong giai đoạn 20-30 ngày
tuổi. Cả cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm đều thích nghi tốt với thức ăn
cơng nghiệp và tảo Spirulina khơ. Cá thích nghi tốt với mơi trường bể ni có
dịng chảy và lọc nước, nhiệt độ nhỏ hơn hoặc bằng 29 oC.
Từ khóa: Tỳ bà bướm hổ, tỳ bà bướm đốm, Sewellia lineolata, Sewellia
albisuera, đặc điểm sinh học cá, sinh sản cá.


ABSTRACT
Hillstream loaches are distributed with large number in central and
highland region as Binh Dinh, Quang Ngai, Quang Nam, Kon Tum, Thua
Thien Hue and they take an important role in aquarium industry. Despite such
importance, there is very few studies conducted on these species. To take a
part to build the scientific database on biology of hillstream loaches as well as
tend to build the breeding and culturing process of these fish species, the
project “Biological characteristics and culturing of hillstream loachs (Sewellia
spp.) distributed in Thua Thien Hue province” was carried out from January
2016 to December 2018. This project included: (i) Examining the biological
characteristics of hillstream loaches (Sewellia spp.): Determine the species
composition, characteristics of body, classification, genetic characteristics
(DNA barcodes), distribution, natural environment, feeding, growth and
reproduction; (ii) Breeding and culturing these two hillstream loaches
(Sewellia spp.): The trials in breeding, nursing and culturing these species.
The results of the classification showed that two species of hillstream
loach distributed in Thua Thien Hue were tiger hillstream loach (Sewellia
lineolata) and spotted butterfly loach (Sewellia albisuera) that belong to the
genus Sewellia. The analysis of the digestive system structure showed that
both species have a horseshoe-shaped mouth without teeth, lips forming

keratin rims, soft and thin gill rakers, thin and short esophagus, clearly defined
stomach, intestine rolling into many rings and being longer than the length of
the body. The relative gut length was 1.95±0.36 for Tiger hillstream loach and
2.28±0.38 for Spotted butterfly loach. These values tended to increase with the
body length increment. The fullness of gut and gastro-somatic index (GSI) of
these two fish species appeared to vary throughout ontogenetic stages and
times. ¾ full stomachs and completely full stomachs were observed with high
ratios in early morning and late afternoon. The main food composition of these
fish was micro-algae, of which the phylum Bacilariophyta dominated in
number.
The average ratio of female fish in population was higher than that of
male fish in both species. Fulton and Clark indexes varied during months of
the year. The highest maturation peak of both male and female fish were
identified in February and March for Spotted butterfly loach and in April and
June for Tiger hillstream loach. The average absolute fecundity was
311.21±149.41 eggs for Tiger hillstream loach (average fish weight 3.03±0.92
g) and 655.13±431.48 eggs for Spotted butterfly loach (average fish weight
5.48±2.27 g). The average


relative fecundity was 102.97±36.24 eggs/gram of body weight for Tiger
hillstream loach and 116.90±44.48 eggs/gram of body weight for Spotted
butterfly loach. The GSI of female Tiger hillstream loach was highest in May
(7.18%) and lowest in August (2.25%) while this of Spotted butterfly loach
was highest in February (6.63%) and lowest in October (3.00%). The length at
first maturation of Tiger hillstream loach was 45.04 mm for male and 44.39
mm for female while this of Spotted butterfly loach for male and female was
55.88 mm and 54.78 mm, respectively.
Tiger hillstream loach and Spotted butterfly loach usually spawned eggs
sticky on rocks (shelter in the bottom). It spent 36 hours for hatching and

york was completely absorbed within 52 hours after hatching. LH-RHA3
(100, 150 and 200 µg/kg body weight of fish) and heat shock can be applied
to stimulate spawning of Tiger hillstream loach. Similarly, LH-RHA3 with
dosage of 150 and 200 µg/kg body weight can be used for Spotted butterfly
loach.
Spotted butterfly loach strongly increased their length in the stage of the
first 10-20 days old, but their body weight increased in the stage of 30-60 days
old. Tiger hillstream loach performed strong growth in both length and weight
in the stage of 20-30 days old. Industrial feed can be used to feed tiger
hillstream loach and spotted butterfly loach in aquarium rearing. Both studied
fish species can be cultured in tanks with water current, filter and temperature
≤ 29 ºC.
Key word: Tiger hillstream loach, Spotted butterfly loach, Sewellia
lineolata, Sewellia albisuera, biology characteristics of fish, breeding of fish.


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu “Đăc

điểm sinh hoc và nuôi
dưỡng cá tỳ bà bướ m (Sewellia spp.) phân bố tai Thừ a Thiên Huế” là cơng
trình nghiên cứu khoa học của bản thân. Các số liệu, kết quả được trình bày
trong luận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ cơng trình
nghiên cứu nào trước đây.

Ngày 16 tháng 6 năm 2020
Người hướng dẫn

Tác giả luận án


TS. Trần Văn Việt

Võ Điều


MỤC LỤC
Tóm tắt............................................................................................................. ii
Abstract........................................................................................................... iv
Lời cam đoan.................................................................................................. vi
Danh mục các từ viết tắt............................................................................... xiv
Chương 1. Giớ i
.................................................................................................... 1
thiêu
1.1 Đăt vấn đề.................................................................................................... 1
1.2 Mu tiêu và
vi nghiên cứ u................................................................... 2
c
pham
1.2.1 Mục tiêu.................................................................................................... 2
1.2.2 Pha vi nghiên cứ u................................................................................... 2
m
1.3 Nội dung nghiên cứu.................................................................................... 2
1.3.1 Nghiên cứ u
điểm sinh
hai loài cá tỳ bà bướ m (Sewellia spp.)..........2
hoc
đăc
1.3.2 Thử nghiệm sinh sản và ni dưỡng hai lồi cá tỳ bà bướ m (Sewellia
spp.)... 2 1.4 Thời gian thực hiện......................................................................... 2
1.5 Ý nghia luận án............................................................................................ 2

1.6 Điểm mới của luận án................................................................................... 3
Chương 2. Tổng quan tài liệu.......................................................................... 4
2.1 Một số đặc điểm giống cá tỳ bà bướm........................................................... 4
2.1.1 Vi t rí phân loaị........................................................................................... 4
2.1.2 Than
̀ h phần loaì , phân bố và môi trường sống............................................. 4
2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá................................................ 6
2.3 Đặc điểm dinh dưỡng................................................................................... 7
2.3.1 Hệ tiêu hóa................................................................................................ 7
2.3.2 Các phương pháp phân tích thức ăn trong ruột ca.....................................
14
́
2.3.3 Một số chỉ số thường sử dụng trong nghiên cứu tập tính dinh dưỡng........18
2.3.4 Mơṭ sớ nghiên cứ u xá c điṇ h tâp tinh́
dinh dương..............
cu ̉ a cá
̃
2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể............................21
2.4.1 Đặc điểm sinh trưởng............................................................................... 21
2.4.2 Biến động quần thể.................................................................................. 22
2.5 Đặc điểm sinh sản cá.................................................................................. 23
2.6 Tin
̀ h hiǹ h nghiên cứu sinh sản và nuôi thuần dươñ g cá nướ c ngot................26
2.6.1 Nghiên cứu sinh sản cá nước ngọt những năm gần đây (2010-2019)........26
2.6.2 Nuôi thuần dưỡng cá cảnh nước ngọt....................................................... 27
2.7 Sơ lược điều kiện tự nhiên và sinh vật tỉnh Thừa Thiên Huế...................28
2.7.1 Vị trí địa lý và địa hình............................................................................ 28

20



2.7.2 Đơn vị hành chính................................................................................... 29
2.7.3 Chế độ thủy văn, khí hậu......................................................................... 29
2.8 Tiềm năng đa dạng cá nước ngọt ở tỉnh Thừa Thiên Huế............................ 29


Chương 3. Vâṭ
liêu
và phương phá p
nghiên cứ u.............31
3.1 Thời gian và
địa điểm
nghiên cứu 31
3.2 Vật liệu và
phương pháp
nghiên cứu 32
3.2.1

Xác
định
thàn
h
phần
lồi,
phân
bố
và
mơi
trườ
ng

sống
các
lồi
thuộ
c
giốn
g cá
tỳ
bà
bướ
m
phân
bố ở
tỉnh
Thừ
a
Thiê
n
Huế

32
3.2.2 Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng.................................................
36
3.2.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể.............
39
3.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản......................................................
40
3.2.5 Nghiên cứu thử nghiệm sinh sản..................................................
45
3.2.6 Nghiên cứu nuôi dưỡng................................................................

48
3.3 Khung nghiên cứu và phương
................................................
pháp xử lý số liêu
52
3.3.1 Khung nghiên cứu.......................................................................
52
3.3.2 Phương pháp xử lý số liệu............................................................
53

Chương 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận....................................
54
4.1 Xác định thành phần loài, đặc điểm phân loại, phân
bố và mơi trường sống các lồi cá tỳ bà bướm tại tỉnh
Thừa Thiên Huế...................................................................................
54
4.1.1 Thành phần loài thuộc giống cá tỳ bà bướm phân bố tại Thừa
Thiên Huế
54
4.1.2 Đặc điểm hình thái phân loại hai lồi cá tỳ bà bướm phân bố ở
Thừa Thiên Huế
55
4.1.3 Định danh loài bằng DNA mã vạch..............................................
59
4.1.4 Môi trường sống và phân bố........................................................
63
4.2 Đặc điểm dinh dưỡng.....................................................................
65
4.2.1 Đặc điểm cấu trúc hệ tiêu hóa......................................................
65

4.2.2 Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG).....................
68
4.2.3 Độ no..........................................................................................
69
4.2.4 Hệ số sinh trắc dạ dày (Gastro-somatic index - Ga.SI)..................
73


4.3. Sinh trưởng

và biến động
quần thể 76
4.3.1 Biến động
kích thước
và mùa vụ
xuất hiện 76
4.3.2

Mức
chết
tổng
(Z)
của
quầ
n
đàn
và
kích
thướ
c cá

khai
thác
đầu
tiên
tại
khu
vực
nghi
ên
cứu
78
4.3.3 Khả năng

phục hồi
quần đàn tại
khu vực
nghiên cứu
79
4.3.4 Tương quan
chiều dài và
khối lượng
80
4.4 Đặc điểm sinh

sản
82
4.4.1 Phân biệt giới tính và tỷ lệ đực:cái...............................................
82
4.4.2 Độ béo.........................................................................................
85

4.4.3 Đặc điểm các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục...................
87
4.4.4 Biến động các giai đoạn tuyến sinh dục theo thời gian.................
94
4.4.5 Sức sinh sản................................................................................
97
4.4.6 Hệ số thành thục sinh dục............................................................
98
4.4.7 Kích thước thành thục (Lm)..........................................................
99


4.4.8 Mùa vụ sinh sản..................................................................................... 100
4.5 Thử nghiệm sinh sản................................................................................. 101
4.5.1 Kích thích sinh sản bằng LH-RHA3 + DOM (10 mg)............................101
4.5.2 Kích thích sinh sản bằng kích thích nhiệt độ........................................... 103
4.5.3 Đặc điểm phát triển phôi cá tỳ bà bướm hổ............................................ 104
4.5.4 Thử nghiệm nuôi cá con từ 10-60 ngày tuổi........................................... 106
4.6 Thử nghiệm nuôi dưỡng........................................................................... 108
4.6.1 Thử nghiệm ảnh hưởng của thức ăn........................................................ 108
4.6.2 Thử nghiệm ảnh hưởng nhiệt độ............................................................. 109
4.6.3 Thử nghiệm hình thức ni.................................................................... 111

Chương 5. Kết luận và đề xuất.................................................................... 114
5.1 Kết luận.................................................................................................... 114
5.2 Đề xuất..................................................................................................... 114
5.3 Khuyến cáo.............................................................................................. 114
Tài liệu tham khảo........................................................................................ 116
Phu ̣ luc ........................................................................................................PL1



DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới
5
Bảng 3.1: Tọa độ các điểm thu mẫu.................................................................. 31
Bảng 3.2: Đặc điểm các giai đoạn phát triển của buồng tinh theo Xakun và Buskaia
(1968)41 Bảng 3.3: Đặc điểm cácgiai đoạn phát triển của buồng trứng theo Xakun và
Buskaia (1968) . 42 Bảng 4.1: Thành phần loài và phân bố hai loài cá tỳ bà bướm
tại tỉnh Thừa Thiên Huế 54
Bảng 4.2: Các chỉ tiêu đo loài cá tỳ bà bướm TBD (n = 16)...........................56
Bảng 4.3: Một số chỉ tiêu đếm cá tỳ bà bướm TBD (n = 16)..........................57
Bảng 4.4: Các chỉ tiêu đo của loài tỳ bà bướm TBH (n = 16).........................58
Bảng 4.5: Một số chỉ tiêu đếm (n = 16).......................................................... 58
Bảng 4.6: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen 16S rDNA của các
mẫu cá tỳ bà bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI.............60
Bảng 4.7: So sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của các mẫu cá tỳ bà
bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI.................................. 61
Bảng 4.8: Các yếu tố môi trường sống của cá tỳ bà bướm ngoài tự nhiên......63
Bảng 4.9: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của tỳ bà bướm hổ
Bảng 4.10: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của cá tỳ bà bướm
đốm 69 Bảng 4.11: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm hổ trong một ngày đêm
(trên cùng thủy vực) (n = 600).......................................................................... 69
Bảng 4.12: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm đốm trong một ngày đêm (trên cùng
thủy vực) (n = 720)........................................................................................... 70
Bảng 4.13: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng.......................71
Bảng 4.14: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng....................71
Bảng 4.15: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ...........72
Bảng 4.16: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm đốm........72
Bảng 4.17: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm hổ theo kích
thước.74 Bảng 4.18: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm đốm theo

kích thước........................................................................................................ 75
Bảng 4.19: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm hổ (n = 120)................................75
Bảng 4.20: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm đốm............................................. 76
Bảng 4.21: Mức chết và hệ số khai thác của quần đàn hai loài cá tỳ bà bướm
trong khu vực nghiên cứu............................................................................... 78
Bảng 4.22: Đặc điểm hình thái bên ngồi của buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ
87 Bảng 4.23: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ....................88
Bảng 4.24: Đặc điểm hình thái bên ngồi của buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm .
89 Bảng 4.25: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm.................90
Bảng 4.26: Đặc điểm hình thái buồng tinh của hai lồi cá tỳ bà bướm nghiên cứu
Bảng 4.27: Đặc điểm mô học của buồng tinh của cá tỳ bà bướm hổ...............93

68

92


Bảng 4.28: Đặc điểm mô học của buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm..................94


Bảng 4.29: Sức sinh sản của cá tỳ bà bướm hổ............................................... 97
Bảng 4.30: Sức sinh sản cá tỳ bà bướm đốm................................................... 98
Bảng 4.31: Dự đoán mùa vụ sinh sản của hai lồi cá nghiên cứu..................101
Bảng 4.32: Điều kiện mơi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ......................101
Bảng 4.33: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng LH-RHA3102
Bảng 4.34: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm đốm bằng LH-RHA3.
102 Bảng 4.35: Điều kiện môi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ................103
Bảng 4.36: Thử nghiệm sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng kích thích nhiệt độ..103
Bảng 4.37: Điều kiện mơi trường ni của cá tỳ bà bướm............................104
Bảng 4.38: Điều kiện môi trường nuôi.......................................................... 106

Bảng 4.39: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm đốm giai đoạn 10-60 ngày tuổi.
106 Bảng 4.40: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm hổ giai đoạn 10-60 ngày tuổi
...................................................................................................................... 107
Bảng 4.41: Nhiệt độ, pH, oxy hòa tan trong quá trình ni thử nghiệm........109
Bảng 4.42: Hàm lượng pH và oxy hịa tan trong q trình ni thử nghiệm.
110 Bảng 4.43: Nhiệt độ và pH trong q trình ni thử nghiệm..................111


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1: Một số lồi thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam.................5
Hình 2.2: Phân bố cuả cać loaì cá tỳ bà bướm thuôc
giống Sewellia
ở Miền Trung, Viêt Nam (Freyhof, 2003)........................................................ 6
Hình 2.3: Cać kiểu miêṇ g cá phân chia theo vi ̣tri............................................
9
́
Hình 2.4: Các daṇ g răng của ca......................................................................
10
́
mang ca....................................................................
12
Hình 2.5: Cać kiểu
́
13
lươc̣ Hình 2.6: Các kiểu ca...............................................................................
́
rt
Hình 3.1: Khu vực thu mẫu............................................................................. 31
Hình 3.2: Ngư cụ khai thác cá tỳ bà bướm sử dụng trong nghiên cứu............32
Hình 4.1: Hình thái mẫu cá TBD.................................................................... 55

Hình 4.2: Hình thái mẫu cá TBH.................................................................... 57
Hình 4.3: Hình ảnh điện di DNA tổng số tách chiết từ các mẫu nghiên cứu
(kiểm tra sản phẩm PCR trên gel agarose 2%)................................................ 59
Hình 4.4: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của TBD-1 và TBH-1
61
Hình 4.5: Cây di truyền đối với đoạn gen COI................................................ 62
Hình 4.6: Mơi trường sống tự nhiên của cá tỳ bà bướm đốm (A) và cá tỳ bà
bướm hổ (B).................................................................................................... 63
Hình 4.7: Phân bố cá tỳ bà bướm ở Thừa Thiên Huế......................................65
Hình 4.8: Kiểu miệng cá tỳ bà bướm.............................................................. 65
Hình 4.9: Lược mang cá tỳ bà bướm............................................................... 66
Hình 4.10: Hình thái ống tiêu hóa của cá tỳ bà bướm..................................... 67
Hình 4.11: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng..74
Hình 4.12: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng 74
Hình 4.13: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm hổ........................................... 77
Hình 4.14: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm đốm........................................ 77
Hình 4.15: Đường cong khai thác đã được chuyển đổi theo dạng tuyến tính của
cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B)................................................ 78
Hình 4.16: Xác suất khai thác theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ (A)
và tỳ bà bướm đốm (B)................................................................................... 79
Hình 4.17: Bổ sung quần đàn của hai loài cá tỳbà bướm hổ (A) và tỳbà bướm đốm (B) 80
Hình 4.18: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm hổ........80
Hình 4.19: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm đốm.....81
Hình 4.20: Sự biến động hệ số điều kiện của cá tỳ bà bướm đốm (A) và tỳ bà
bướm hổ (B) theo các tháng trong năm........................................................... 82
Hình 4.21: Phân biệt giới tính......................................................................... 83
Hình 4.22: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo nhóm kích thước .84


Hình 4.23: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo các tháng.............84

Hình 4.24: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo nhóm kích thước.85
Hình 4.25: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo các tháng..........85
Hình 4.26: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm hổ theo tháng............................86
Hình 4.27: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm đốm theo tháng.........................86
Hình 4.28: Hình thái bên ngồi buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ......................88
Hình 4.29: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng trứng................89
Hình 4.30: Hình thái ngồi buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm..........................90
Hình 4.31: Đặc điểm mơ học các giai đoạn phát triển buồng trứng................91
Hình 4.32: Hình thái ngồi buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ...............................92
Hình 4.33: Hình thái ngồi buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm............................92
Hình 4.34: Đặc điểm mơ học các giai đoạn phát triển buồng tinh...................93
Hình 4.35: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng tinh...................94
Hình 4.36: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm 95
Hình 4.37: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm. 95
Hình 4.38: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ96
Hình 4.39: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ 96
Hình 4.40: Biến động hệ số thành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái trong năm 98
Hình 4.41: Biến động hệ số thành thục cá tỳ bà bướm đốm cái trong năm.....99
Hình 4.42: Kích thước thành thục cá tỳbà bướm hổ đực (A) và tỳbà bướm hổ cái (B)
Hình 4.43: Kích thước thành thục cá tỳ bà bướm đốm đực (A) và cá tỳ bà
bướm đốm cái (B)......................................................................................... 100
Hình 4.44: Q trình phát triển phơi cá tỳ bà bướm hổ................................. 105
Hình 4.45. Cá tỳ bà bướm đốm 30 ngày tuổi................................................ 107
Hình 4.46: Cá tỳ bà bướm hổ 30 ngày tuổi................................................... 108
Hình 4.47: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) khi sử
dụng hai loại thức ăn khác nhau.................................................................... 109
Hình 4.48: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau .
110 Hình 4.49: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm đốm ni ở các mức nhiệt độ khác
nhau............................................................................................................... 111
Hình 4.50: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm hổ nuôi ở các mơ hình khác nhau.......112

Hình 4.51: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm đốm ni ở các mơ hình khác nhau 112

100


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
b
CF
ĐC
DO
F
Ga.SI
GSI
K
L0
L
L50
Lm50
LTrung bình
L∞
M
NT1
NT2
NT3
NT4
RLG
t0
TLStn
W
WTrung bình

Z

Hệ số sinh trưởng của cá
Hệ số điều kiện
Đối chứng
Hàm lượng oxy hòa tan
Mức chết do khai thác
Hệ số sinh trắc dạ dày (The gastro-somatic index)
Hệ số thành thục
Hằng số tăng trưởng
Chiều dài chuẩn
Chiều dài tổng (Chiều dài tồn thân có nội quan)
Kích thước cá nhỏ nhất có thể khai thác
Chiều dài tại thời điểm có 50% cá thể bị khai thác
Chiều dài tổng trung bình
Chiều dài tối đa
Mức chết tự nhiên
Nghiệm thức 1
Nghiệm thức 2
Nghiệm thức 3
Nghiệm thức 4
Tương quan giữa chiều ruột và chiều dài thân (Relative Length
of Gut)
Tuổi cá tại thời điểm chiều dài cá bằng 0
Tỷ lệ sống sau thí nghiệm
Khối lượng tổng (Khối lượng tồn thân có nội quan)
Khối lượng tổng trung bình
Mức chết tổng



CHƯƠNG 1
GIỚ I THIÊỤ
1.1 Đăt vấ n đề

Việt Nam là một trong những quốc gia nằm ở khu vực Đông Nam Á có
nhiều tiềm năng về phát triển cá cảnh như khí hậu thuận lợi, nguồn lợi thủy
sinh vật tự nhiên phong phú,… Nhiều loài cá phân bố ở Việt Nam đang được
ưa chuộng trong nuôi cảnh như cá thanh ngọc (Ctenops pumilus), cá lòng tong
(Rasbora spp.), cá chọi hay cá xiêm (Betta splendens),… trong đó nổi bật là
các lồi cá tỳ bà bướm Sewellia (giống cá đép/tỳ bà bướm).
Các loài cá tỳ bà bướm (Sewellia) là tên gọi địa phương của giống cá
nước ngọt có kích thước nhỏ, phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và Tây
Nguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tum và
Thừa Thiên Huế. Ở Thừa Thiên Huế, các loài thuộc giống cá này phân bố ở
các khe suối đầu nguồn thuộc các huyện Nam Đông, Phú Lộc, Hương Trà, A
Lưới,… Đến nay, các loài cá tỳ bà bướm ở Việt Nam nói chung và tỉnh Thừa
Thiên Huế nói riêng đang được khai thác từ tự nhiên để phục vụ nhu cầu nuôi
cảnh trong nước và xuất khẩu (Vũ Cẩm Lương, 2008). Nhu cầu tiêu thụ của
nhóm cá này khá lớn, chủ yếu phục vụ xuất khẩu, nhưng số lượng cá khai thác
hàng năm cung cấp cho thị trường rất hạn chế. Có nhiều nguyên nhân ảnh
hưởng đến sự suy giảm này như địa bàn khai thác khó khăn, số lượng cá tự
nhiên giảm do các tác động của khai thác và sản xuất nông lâm nghiệp,… đặc
biệt là tỷ lệ chết cao trong quá trình khai thác, vận chuyển và thuần dưỡng từ
môi trường tự nhiên sang điều kiện nuôi nhân tạo.
Tuy rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng đến nay các loài cá tỳ bà
bướm vẫn chưa được sinh sản, thuần dưỡng và ít được nghiên cứu. Các nghiên
cứu về những loài thuộc giống cá này mới chỉ dừng lại ở mức độ phân loại và
phân bố. Các nghiên cứu đầy đủ về đặc điểm sinh học các loài thuộc giống cá
tỳ bà bướm chưa được ghi nhận ở Thừa Thiên Huế, Việt Nam và trên thế giới.
Vì vậy, nghiên cứu “Đăc điểm sinh hoc và ni dươn

̃ g cá tỳ bà bướ m
(Sewellia spp.) phân bố tai Thừ a Thiên Huế” mang tính cấp thiết nhằm xây
dựng cơ sở dữ liệu sinh học, góp phần thuần dưỡng và hồn thiện quy trình
ni một số lồi thuộc giống cá này trong thời gian tới.

19


1.2 Mu tiêu và

c

pham

vi nghiên cứ u
1.2.1 Mục tiêu

- Nghiên cứu
nhằm xác điṇ h
đăc

điểm
hai loài thuộc giống cá tỳ
sinh hoc

bà bướm (Sewellia) phân bố ở Thừa Thiên Huế
- Bước đầu thử nghiệm sinh sản và ni dưỡng hai lồi cá tỳ
bà bươm
́
(Sewellia spp.).

1.2.2 Ph

a
m

vi nghiên cứ u

Nghiên cứu triển khai trên hai loài thuộc
giống cá tỳ bà bướm (Sewellia) phân bố ở
tỉnh Thừ a Thiên Huế, Viêt Nam.
1.3 Nội dung nghiên cứu
1.3.1 Ngh

hai loài cá tỳ bà bướ m
iên điểm
cứ u sinh hoc (Sewellia spp.)
đăc
- Xác định thành phần loài, đăc điểm hình thái phân
loại, đặc điểm di
truyền, phân bố và môi trường sống tự nhiên
Đăc đ
Đăc i
Đăc ê
̉
m
d
i
n
h
d

ư
ơ
̃
n


g n
g
đ
i đ
ê i
̉ ê
m ̉
m
s
i s
n i
h n
h
t
r s
ư a
ơ ̉
̉ n

v
à
n
u
ô

i
d
ư
ỡ
n
g
h
a
i
l
o
à
i

.

1
.
3
.
2

T
h
ử

c
a
́
t

y
̀

n
g
h
i
ệ
m
s
i
n
h
s
ả
n

b
a
̀
b
ư
ơ
́
m
(
S
e
w
e

l

lia spp.)
- Thử nghiệm sinh sản: thử nghiệm ảnh
hưởng của chất kích thích sinh sản LH-RHA3
và nhiệt độ đến sinh sản của hai loài cá
nghiên cứu
- Thử nghiệm nuôi dưỡng: thử nghiệm
nuôi dưỡng cá con giai đoạn 10-60 ngày tuổi
và giai đoạn cá trưởng thành.
1.4 Thời gian thực hiện

Từ tháng 01/2016 đến tháng 12/2018.
1.5 Ý nghia luận án
- Gian
̉ g daỵ : Kết quả nghiên cứ u cuả

đề tài là nguồn tư liêu cho giảng viên và
sinh viên ngaǹ h thủ y san̉ .

tham khảo

- Nghiên cứ u khoa hoc̣ : Góp phần xây

dựng cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm dinh
dưỡng, sinh trưởng và sinh sản cá tỳ bà bướm
hổ và cá tỳ bà bướm đốm phân bố ở tỉnh
Thừa Thiên Huế. Đồng thời, kết quả nghiên
cứu
cũng cung cấp những thơng tin góp phần xây

dựng quy trình sinh sản, ni hai lồi cá tỳ bà
bướm đã nghiên cứu.


- Trong sản xuất: Phương pháp khai thác, thuần dưỡng, đặc điểm sinh

học, sinh sản và nuôi dưỡng của đề tài nghiên cứu này có thể áp dụng trong
khai thác, thu gom, sản xuất giống cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm.
1.6 Điểm mới của luận án

Luận án nghiên cứu đăc điểm sinh hoc và nuôi dươñ g cá tỳ bà bươm
́
(Sewellia spp.) phân bố tai Thừ a Thiên Huế đã đạt được một số kết quả nổi
trội như sau:
i. Định danh hai loài cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và tỳ bà

bướm đốm (Sewellia albisuera) ở Việt Nam bằng DNA mã vạch. Thống nhất
và xác định rõ tên khoa học của cá tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera).
ii. Là nghiên cứu đầy đủ đầu tiên về đặc điểm sinh học của cá tỳ bà

bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ, bao gồm: đặc điểm hình thái phân loại, mơi
trường sống, đặc điểm dinh dưỡng, sinh sản, sinh trưởng và biến động quần
thể.
v. Thử nghiệm kích thích sinh sản thành cơng cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ

bà bướm đốm bằng kích dục tố LH-RHA3. Kích thích sinh sản thành cơng
bằng sốc nhiệt độ đối với cá tỳ bà bướm hổ.
vi. Xác định được tốc độ tăng trưởng hai loài cá tỳ bà bướm nghiên cứu

giai đoạn 10-60 ngày tuổi. Bước đầu xác định được một số điều kiện ni

thích hợp với cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ trong điều kiện nuôi
nhân tạo.


CHƯƠNG 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Một số đặc điểm giống cá tỳ bà bướm
2.1.1 Vi ṭrí phân loai

Theo Kottelat (2012), giống cá đép (cá tỳ bà bướm) có vị trí phân loại như
sau
:

Ngành động vật có dây sống: Chordata
Lơṕ cá xương: Osteichthyes
Lớp phụ cá tia vây: Actinopterygii
Bô ̣ cá chép: Cypriniformes
Họ cá bám đá: Gastromyzotidae
Giống cá đép (cá tỳ bà bướm): Sewellia

Theo Nguyễn Văn Hảo (2005), họ cá chạch vây bằng có 3 phụ họ là
Nemacheilinae, Gastromyzolinae và Balitorinae. Trong khi đó, Kottelat (2012)
đã xác lập hệ thống phân loại của họ cá này thành 3 họ riêng biệt là
Nemacheilidae, Gastromyzotidae và Balitoridae, theo đó giống cá tỳ bà bướm
Sewellia thuộc họ Gastromyzotidae.
2.1.2 Than
̀ h phần loaì , phân bố và mơi trường sớng

Số lượng và thành phần lồi của giống cá tỳ bà bướm (cá đép) trên thế
giới cũng như ở Việt Nam chưa có sự thống nhất. Theo thống kê của Kottelat

(2012) và Fishbase (2019), trên thế giơí giống cá tỳ bà bướ m Sewellia có 13
loà i. Cá c loà i trong ho ̣ cá nà y phân bố chủ yế u ở cá c sông suố i miề n nú i
củ a
Viêt Nam và Lào. Tuy nhiên, thành phần loài cụ thể và tên gọi của các lồi
thuộc giống cá này có sự khác nhau. Theo Kottelat (2012) trong danh mục 13
lồi thuộc giống Sewellia khơng có lồi Sewellia songboensis Nguyen &
Nguyen, 2005, nhưng có thêm loài Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen,
in Nguyen, 2005). Trong khi đó, Fishbase (2019) cơng nhận có lồi Sewellia
songboensis Nguyen & Nguyen, 2005 nhưng khơng có lồi Sewellia
monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005). Bên cạnh đó, cịn những
quan điểm chưa thống nhất về gọi tên một số loài thuộc giống cá này giữa các
tác giả của Việt Nam và một số tác giả khác trên thế giới như lồi có tên
Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005 (Nguyễn Văn Hảo, 2005) được
Kottelat ghi nhận và hiệu chỉnh thành Sewellia media Nguyen & Nguyen,
2005 (Kottelat, 2012); loài Parasewellia tetralobata Dực & Hảo (Nguyễn Văn
Hảo, 2005) được Freyhof ghi nhận và định danh với tên Sewellia albisuera
Freyhof, 2003 (Kottelat, 2012),… Do vậy, việc định danh chính xác nhằm


thống nhất tên gọi các loài thuộc giống cá tỳ bà bướm Sewellia rất cần được
thực hiện trong thời gian tới.

Hình 2.1: Một số lồi thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam
A, B - Lần lượt là loài Sewellia albisuera và Sewellia lineolata (Võ Điều và ctv, 2017)
C, D - Lần lượt là loài Sewellia breviventralis và Sewellia marmorata (Fishbase).

Đến nay, hầu hết các loài trong giống cá tỳ bà bướm đã đươc tìm thấy ơ
Viêt Nam. Theo nghiên cứ u của Freyhof (2003), Viêt Nam có 8 trên tổng sô
13 loaì cá tỳ bà bướ m đã đươc phat́ hiên trên thế giớ i. Tuy nhiên, từ tổng hợp
nghiên cứu và công bố của Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), và

Fishbase (2019), Việt Nam có 13 trên tổng số 14 loài thuộc giống Sewellia đã
được định danh trên thế giới hiện nay (Bảng 2.1).
Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới
Tên loài
1. Sewellia albisuera Freyhof, 2003

Phân bố ở Việt Nam
x

2. Sewellia analis Nguyen & Nguyen, 2005

x

3. Sewellia breviventralis Freyhof & Serov, 2000

x

4. Sewellia diardi Roberts, 1998

-

5. Sewellia elongata Roberts, 1998

x

6. Sewellia lineolata (Valenciennes, 1846)

x

7. Sewellia marmorata Serov, 1996


x

8. Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005

x

9. Sewellia patella Freyhof & Serov, 2000

x

10. Sewellia pterolineata Roberts, 1998

x

11. Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005

x

12. Sewellia speciosa Roberts, 1998

x

13. Sewellia trakhucensis Nguyen & Nguyen, 2005

x

14. Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005)

x


Nguồn: Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), Fishbase (2019)


Vuǹ g phân bố chủ yếu của cać loaì thuôc giống Sewellia ở Việt Nam là
Bình Điṇ h, Quảng Ngaĩ , Quảng Nam, Đà Nẵng, Thừ a Thiên Huế, Kon Tum
và Gia Lai (Freyhof, 2003).

Hình 2.2: Phân bố của các loài cá tỳ bà bướm thuôc giống Sewellia
ở Miền Trung, Viêt Nam (Freyhof, 2003).
Cũ ng giố ng như nhiề u loà i khá c thuôc ho ̣ cá bá m đá (Gastromyzotidae),
hầu hết cać loaì thuôc giống Sewellia thić h nghi vơí nhưñ g vuǹ g nươć chaỷ
maṇ h (thượng nguồn các con sông); nền đáy cát, sỏi, đá; và có nhu cầu oxy
cao. Tuy nhiên, mỗi lồi có sự thích nghi với những mơi trường sống riêng
như lồi Sewellia albisuera thích sống ở mơi trường nước chảy, nơi có nền
đáy cát sỏi (Freyhof, 2003); lồi Sewellia lineolata thích sống ở những vùng
nước cạn, đáy cát sỏi gần các vực nước sâu của các khe suối nhỏ (Freyhof and
Serov, 2000); loài Sewellia elongata Roberts, 1998 sống ở các khe suối trong
rừng, nơi có nền đáy cát, sỏi đá và tốc độ dịng chảy từ trung bình đến rất cao
(Roberts, 1998).
2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá
Hiện nay phân loại cá có hai phương pháp chính là so sánh hình thái và
di truyền phân tử. Phân loại cá bằng so sánh hình thái là phương pháp truyền
thống đã và đang được áp dụng ở Việt Nam và trên thế giới. Nhiều nghiên cứu
phân loại cá của các tác giả trong và ngoài nước đã áp dụng phương pháp phân