VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM
TRUNG TÂM NGHIÊN c ứ u GIỐNG CÂY RỪNG
GS.TS. LÊ ĐÌNH KHẢ

\m 7 Aa 32

Aa 32 Am 7

ỉ NGUYEN
¡ỌC LIỆU

m

À XUẤT BẢN NÔNG NGHI

a

n


LỜI NÓI ĐẦU
Lai giống là một trong những phương pháp chủ yếu tạo ra các giống cây nơng
lâm nghiệp có năng suất cao trên th ế giới. Lai giỏng cây rừng được áp dụng ở Việt
Nam ỉrong những núm gần đây dữ góp phấn đưa nãrỉg suất rừng trỏng túng lên đáng
kể. Đây là một vấn đề mới trong lâm nghiệp đang được nhiều người quan râm.
Cuốn sách này là một cơ' gắng đầu tiên cung cấp một cách có hệ ỉhống những
kiến thức cơ bản về sinh sản của cây thân gổ làm cơ sở cho lai giống, đặc điểm cùa
giống lai và kỹ thuật lai giông, khảo nghiệm giống vả nhân giông các giống lai cây
ỉ ừng, cũng như một sô' kết quả nghiên cứu vê sử dụng giống lai tự nhiên vù ỉai tạo
giống mới cho các loài cây rừng â V iệt Nam nhờ sự hỗ trợ của Bộ Nông nghiệp và
Phát triển nông thôn, dự án SAREC về ỉâm nghiệp của Thuỵ Điển, các dự án ACIAR

về lâm nghiệp của Australia. Đây là một tài liệu tham khảo cho các nhà chuyên
môn, các nghiền cứu sinh và sinh viên ngành Lâtn nghiệp và cho những ai quan tâm
đến lĩnh vực lai giống cây rừng.
Trong quá trình biên soạn tác giả đã nhận được sự cổ vũ và giúp đỡ tận tình của
tập thể cán bộ khoa học và lãnh đạo Trung tâm nghiên cứu giống cây rừtìg
(Viện Khoa học lâm nghiệp Việt Nam), những ỷ kiến đóng góp quỷ báu của PGS.TS.
Lê Huy Hàm, chitìì gia trong lĩnh vực công nghệ sinh học, sự giúp đỡ về tư liệu
của TS. Chris Harwood Ớ T Ổ chức khoa học và công nghiệp của Australia (CSIRO),
cũng như sự động viên của lãnh đạo và các thầy cô giáo Trường Đại học Lâm
nghiệp.
Nhân dịp này tác giá xin được bày tỏ lòng biết ơn chân thành sự giúp đỡ và cổ
vũ quỷ báu này.
GS.TS. Lê Đình Khả

3


MỞ ĐẦU

1. KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA GIỐNG LAI TRONG LẢM NGHIỆP

Giống lai là giống được tạo ra do lai tự nhiên hoặc lai nhân tạo giữa các cá thể có
kiểu gen (genotype) khác nhau. Giống lai thường có năng suất cao và có tính chống
chịu với các điều kiện bất lợi tốt hơn bố mẹ. Vì thế, tạo và sử dụng giống lai đang là
mối quan tâm hàng đầu của các nhà chọn giống nông lâm nghiệp trên thế giới.
Ngày nay, với sự phát triển của khoa học chọn giống và cơng nghệ sinh học
người ta đã có thể tạo ra nhiều dạng cây trổng mới bằng các con đường khác nhau
như gây đột biến, đa bội hoá, biến nạp gen v.v... Song lai giống và chọn lọc cây lai
vẫn là phương pháp chủ yếu để tạo ra các giống cây trồng mới có nãng suất cao trên
thế giới. Có thể nói hơn một nửa số giống có năng suất cao đang được sử dụng trong

sản xuất nông nghiệp là các giống lai, trong lúc giống được chọn tạo bằng các
phương pháp khác lại có tỷ lệ thấp hơn nhiều.
Mặc dầu lừ năm 1854 Klotzsch (dãn từ Piatnitsky, 1960) đã tạo được giống lai ở
Sồi (Quercus sp.,), song do cây rừng có đời sống dài ngày, lâu ra hoa kết quả, chọn
tạo và sử dụng giống lai cho cây rừng khó khăn hơn nhiều so với chọn tạo và sử
dụng giống lai cho cây nông nghiệp ngắn ngày, nên đến nay trong lâm nghiệp giống
lai vẫn ít được sử dụng hơn so với trong nông nghiệp.
Đối với cây nơng nghiệp ngắn ngày, người ta có thể tạo dịng thuần trước khi lai
giống và chọn lọc cây lai trong nhiều thế hệ đổ tạo ra các giống lai ổn định. Người ta
cũng có thể tạo ra các dịng bất thu đực làm cơ sở đé’ phát triển giống lai đời thứ nhất
vào sản xuất. Song phương pháp này rất khó áp dụng vào việc chọn tạo giống lai cho
cây rừng. Chĩnh vì thế mà Golodriga (1960) và Wright (1976) đã cho rằng khơng có
gì ngạc nhiên khi hàng trăm giống lai ở các loài cây gỗ đã được tạo ra, song chỉ một
số ít là được sử dụng. Nghiên cứu của Golodriga (1960) về lai giống Nho (Vitis
vinifera) đã thấy rằng trong 79 tổ hợp lai với 2844 cây lai được tạo ra chỉ 22 cây là
có triển vọng. Còn lai xa địa lý giữa các giống nho thuộc các nhóm sinh thái địa lý
khác nhau thì trong 70 tổ hơp lai với 1820 cây lai chỉ có 46 eây là có triển vọng.
Trước đây lai giống cây rừng chủ yếu phát triển ở châu Âu thì hiện nay lai giống
và giống lai trong lâm nghiệp đang được sử dụng ở nhiều nước trên thế giới cho các
loài cây lá kim và cây lá rộng. Những lồi có sử dụng giống lai nhiều nhất là những
loài thuộc các chi Thông rụng lá {Larix sp.), Vân sam (Picea sp.ỵ Thông (Pinus
sp .\ Lãnh sam (Abies sp.), Sổi (Quercus sp.)t Dương (Popuius sp.), Bạch đàn
(Eucalyptus sp.), Keo acacia (Acacia sp.)..v..v. Riêng Brazil cến nãm 1987 đã có

5


hơn 5000 dong vơ tính bạch đàn lai được tạo ra với 126 triệu cây hom của giống lai
Ecaìyptus uvophyìỉa X E. granáis (Campinhos và Ikemori, 1989).
Từ khi kỹ thuật nhân giống sinh dưỡng được phát triển, cho phép sử dụng ưu thế

lai đời thứ nhất trực tiếp vào sản xuất thì lai giống và giống lai mới được sử dụng
rộng rãi trong lâm nghiệp. VI thế, những giống lai được sử dụng chủ yếu trong lâm
nghiệp phần lớn thuộc các loài dễ nhân giống bằng hom như Dương (Popuiiis sp.,),
Liễu {Salix spM) và trong những năm gần đây là Bạch đàn (Eucalyptus spM) cùng
một số loài cây khác. Trong đó phải kể đến những giống lai nổi tiếng như giống
Dương lai Popuỉus X Euramericana I - 214 ở châu Âu, giống Bạch đàn lai
Eucalyptus urophyỉỉa X E. granáis ở Brazil.
Zobel và Talbert (1984) đã cho rằng "điểm mấu chốt của việc sử dụng thành
công trong tương lai của hầu hết các giống lai phụ thuộc vào phương thức nhân
giống sinh dưỡng nào sẽ được sử dụng trong sản xuất. Có được hạt lai thường rất
khó và đắt".
Ngày nay, nhờ sự phát triển mạnh mẽ của kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào và giâm
hom, nhân giống hàng loạt cho cây lai đời íhứ nhất đang được áp dụng rộng rãi trong
sản xuất lâm nghiệp, trổng rừng dịng vơ tính cho các giống lai đã cho phép tạo tăng
thu tối đa cho rừng trồng, sử dụng được các biến dị khơng luỹ tích (non-additive
variation) nhanh chóng cải thiện nguồn giống có sẵn (Evans, Turnbull, 2004), hiện
thực hố tăng thu chất khồ lên 100 % cho các giống bạch đàn lai so với các giống bố
mẹ ở Brazil (Assis, 2000). Vì thế sử dụng giống lai trong lâm nghiệp lại càng thuận
lợi và có triển vọng áp dụng vào sản xuất hiệu quả nhất trong thời gian nhanh nhất.
2. SỬ DỤNG GIỐNG LAI VÀ TRIỂN VỌNG LAI GIỐNG Ở VIỆT NAM
•

I

■

Giống lai tự nhiên được phát hiện đầu tiên ở Việt Nam là giống lai tự nhiên giữa
Bạch đàn caman {Eucalyptus camaìduỉensis) và Bạch đàn đỏ (£. robusta). Giống lai
này được phát hiện vào cuối những nãm 1960 tại các tỉnh miền Bắc có thể tích thân
cây gấp 3- 4 lần các lồi cây bố mẹ (Lê Đình Khả, 1970). Đáng tiếc là thời kỳ đó kỹ

thuật nhân giống hom ở nước ta còn ở mức độ thấp nên giống lai này đã không thể
phát triển vào sản xuất.
Phát hiện về giống Keo lai tự nhiên (Acacia mangium X A. auriculiformis) trong
những năm 1990 cùng những nghiên cứu nhân giống, khảo nghiệm giống trên điện
rộng và chọn được các đòng Keo lai có năng suất cao gấp 2-3 lần các giống keo bố
mẹ là Keo tai tượng và Keo lá tràm (Lê Đình Khả, 1999, Lê Đình Khả và cộng sự
2001) đã tạo nên một chuyển biến rõ rệt trong công tác giống ở nước ta. Keo lai tự
nhiên ở nước ta khổng những có năng suất cao, chất lượng thân cây tốt mà cịn có
hiệu suất bột giấy lớn, lượng nốt sần ở rỗ cũng cao hơn rất nhiều so với các lồi keo
bố mẹ, vì thế đây là một trong những giống cây được trồng rộng rãi nhất hiện nay.

6


Mặc dầu mới được phát hiện năm 1993, đến nãm 1995 mới trồng được 160 ha thì
đến cuối năm 2004 đã có hơn 100.000 ha được trồng trong cả nước.
Nghiên cứu về lai xa giữa ba loài bạch đàn là Bạch đàn ưro (Eucalyptus
ỉirophyllơ), Bạch đàn caman (£. camadulensis) và Bạch đàn liễu (£. exserta) đã tạo ra
các tổ hợp lai có năng suất cao 1,5-3 lần các giống bố mẹ tuỳ theo điều kiện lập địa
cụ thể (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 2001). Một số giống lai xa giữa Keo tai
tượng (Acacia manỳum) và Keo lá tràm 04. auricuỉĩỊormis) có ưu thế lai cũng được
tạo ra trong những năm gần đây nhờ lai xa (Lê Đình Khả, 2001, Nghiêm Quỳnh Chi,
2003, Nguyễn Việt Cường, 2005). Các nghiên cứu về sinh học nở hoa và lai giống
một số loài thông cũng được thực hiện trong những năm gần đây nhờ sự giúp đỡ của
dự án SAREC do Thụy Điển tài trợ và đả tạo ra một số giống lai khác lồi giữa các
lồi Thơng nhựa {Pimis merkusii), Thơng đuồi ngựa (p . massoniana), Thông ba lá
{P. kesiya) và Thông caribê (P. caribaea). Việc tạo ra các giống lai đã mở ra một
hướng mới về lai giống có định hướng trong chọn giống cây rừng ở nước ta.
Những nghiên cứu gần
m m

đây cho thấy các giống lai
khác loài giữa Bạch đàn urơ
(Eucaỉyptus urophyĩỉa) với
Bạch đàn pelita (£. peliita) đã
có ưu thế lai rất cao so với bố
mẹ của chúng (Nguyễn Việt
Cường, 2005). ứng dụng
công nghệ sinh học vào lai
giống là một hướng đi mới,
rút ngắn thời gian chọn bố
mẹ và xác định ưu thế lai,
chắc chắn sẽ đưa lai giống
phát triển nhanh chóng. Nắm
được những hiểu biết cần
thiết về lai giống, giống lai,
tính chất giống lai, kỹ thuật
lai giống và khảo nghiệm
giống lai giúp chúng ta có
những hiểu biết cần thiết về
lĩnh vực này và chủ động tạo
Hình 1. GS. Rod Grifín tại khu Keo lai tự nhiên
7 năm tuổi ở lâm trường Tiên Phong
ra các giống lai mới góp phần
(Thừa Thiên-Huế) có đường kính 27-29 cm,
tăng năng suất và chất lượng
cao
26-29
ni
rừng trồng ở nước ta.
•


>;

*

7


Chương 1
c ơ SỞ SINH HỌC CỦA LAI GIỐNG
(Biological basics of hybridisation)
m

.. ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN Ở THỰC VẬT
Để lai giống thành công phải hiểu được cấu tạo của hoa và đặc điểm sinh sản
ủa thực vật thân gỗ. Tất cả thực vật thân gỗ đều thuộc ngành Thực vật hạt trần hay
ỉgành Thông (Gynospermmae), và ngành Thực vật hạt kín hay ngành Thực vật có
ìoa, hay ngành Mộc lan (Agiospermae).
Đặc trưng của Thực vật hạt trần là chưa có hoa thật sự mà chỉ có nón đực và nón
'ải, sự thụ tinh cũng là thụ tinh đơn. Còn đặc trưng của Thực vật hạt kín là đã có hoa
hật sự (nên cịn gọi là Thực vật có hoa) và sự thụ tinh là thụ tinh kép.
Các thực vật này đều có q trình phân bào giảm nhiễm để tạo thành các giao tử
tực (c?) và giao tử cái ( Ị ) có số lượng thể nhiễm sắc ln, bằng một nửa số lượng của
ế bào cơ thể (2n). Qua thụ tinh các giao tử đực và giao tử cái kết hợp với nhau tạo
lên hợp tử 2 n thể nhiẻm sắc như của bố mẹ ban đầu, khởi nguồn cho sự hình thành
:ây mới.

LI. Sự phát sinh gỉao tử c v giao t cỏỡ Thc vt ht trn
ã


m

V

i

W

9

1

ô

Quỏ trình hữu tính và sự tạo thành hạt ở Thực vật hạt trần diễn ra khác với ở
rhực vật hạt kín. Có thể xem xét q trình này ở cây Thơng (hình 1.1, hình 1.2) là
:ây lá kim đại diện điển hình cho ngành này.
L 1 J , Phát sinh giao tử đực
ở cây Thơng nón đực (giống như hoa đực ở Thực vật hạt kín) là sự kéo dài
:ủa chồi nụ và các vảy màu vàng được hình thành trên trục chính của nón là các
á tiểu bào tử (microsporophyll). Dưới mỗi lá tiểu bào tử là hai túi tiểu bào tử
microsporangium), tức hai túi phấn. Tế bào mẹ của tiểu bào tử được hình thành vào
nùa thu năm trước đến mùa xuân năm sau thì phân chia giảm nhiễm tạo thành 4 tiểu
)ào tử (tức 4 hạt phấn) đơn bội. Hạt phấn có hai màng là màng ngồi và màng trong,
vlàng ngồi có hai túi khí, lúc đầu chứa đầy chất nhầy về sau chứa đầy khồng khí
ịiúp cho hạt phấn có thể bay xa hàng kilomet. Tiểu bào tử tự phân chia tạo thành
ỊÌao tử đực gồm một tế bào sinh dưỡng, 1-2 tế bào nguyên tản (tế bào sinh dưỡng
:ủa nguyên tản mau chóng tiêu biến) và một tế bào hùng khí (antheridium), tức tế
>ào sinh due đưc.
ị



1.1.2. Phát sình giao tử cái
Nón cái có màu đỏ nầm đầu các cành non của cây lá kim. Nón cái lớn hơn nón
đực và gồm các vảy lớn là các lá đại bào tử (megasporangium) gọi là hai túi noãn.
Trên túi noãn là noãn tâm, tức tế bào mẹ của đại bào tử. Tế bào mẹ của đại bào tử
tiến hành phân chia giảm nhiễm để hình thành 4 đại bào tử, trong đó ba cái bị tiêu
biến cịn một cái trở thành giao tử cái, tức tế bào trứng.
1.1.3. Thụ tỉnh đơn
Thụ tinh đơn là sự thụ tinh mà một tế bào sinh dục đực đơn bội (ln) kết họp với
một giao tử cái đơn bổi (ln) thành hợp tử lưỡng bội 2 n thể nhiễm sắc.

Hình l.l. Chu kỳ phát triển của Thơng châirâu (Pỉnus silvestrìs)
A. Nón cái và nón đực; B. Một phần nón cái cắt dọc; c. vảy noãn và túi noãn;
D. Túi noãn cắt dọc, Đ. Một nón đực cắt dọc; E. Lá tiểu bào tử cắt dọc; F. Hạt phấn;
I. Hạt thông cắt dọc; K. vảy nỗn cắt dọc có hai hạt.
1. Cụm nón đực; 2. Nón cái giai đoạn non; 3. Nón cái đã chín; 4. vỏ bọc; 5. Lổ nỗn;
6. Nỗn tâm; 7. Nội nhũ (giao tử cái); 8. Túi noãn,; 9. ống phấn với tinh trùng; 10. Túi phấn;
11. Màng ngồi; 12. Màng trong; 13. Túi khí; 14. Tế bào sinh dưỡng; 15. Tế bào hùng khí;
16. Tế bào chân (tế bào rễ); 17. vỏ hạt; 18. Rễ mẩm; 19. Lá mầm; 20. Thân mẩm (Tutaiuk, 1980).

Điểm đặc biệt ở cây lá kim là tuy có hoa đực và hoa cái, song hình thái hoa
khơng rõ ràng và hạt khơng nằm trong vỏ quả nên được gọi là ngành Hạt trần, khác
với Thực vật có hoa hạt nằm trong vỏ quả và gọi là ngành Hạt kín.
Thời gian từ khi bắt đầu có nón hoa đến khi hạt chín ở nhiều loài cây lá kim là
gần hai năm, bắt đầu từ mùa xuân năm trước đến tháng 9 nãm sau hạt mới chín hồn

9



tồn. Cuối mùa hè nụ chổi được hình thành, mùa xuân nãm sau xuất hiện nón đực và
nón cái trong khoảng một tuần. Sự thụ phấn xẩy ra khi có hạt phấn và nón cái tiếp
nhận được hạt phấn. Quá trình phân bào giảm nhiễm ở nón cái xẩy ra sau thụ phấn.
Sự thu tinh xẩy ra vào mùa xuân thứ hai, một năm sau khi thụ phấn. Hạt phát triển,
chín trong vài tháng và rụng vào mùa thu' (hình 1.2). Một số lồi thơng như
p. torreyana, p. maxi martì nezii thậm chí thời gian từ khi xuất hiện nón đực và nón
cái đến khi hạt chín là ba năm (Ledig, 1998).

Ó agpbấaJ^7
THỤTINH

M

/

Ị

—

^

/

PHẲNBÀO

[

GĨẢM NHIỀM

XI )


ĐẨU THÁNG 9

ĐẨU THÁNG 7

Lá tiểu bão từ

ĐẨU THÁNG 9

\ GIỮA.THÁNG J \

T hổgiaoiửcái—K

^
\

PHẲNBÀO

Lj)

Ỹ

/

Lá noãn

\

PHẢT SINH
PHỒITHAI


THỤ PHÁN

GIỮẢ t h á n g 6
v ~ \
Hat pton
ũíctứ tử (telxiđs)
Đ.1 bàotứ ‘O ỵ / N

/

Ị

\

ìfjl Pbơi

ĐẨU THÁNG 6
^

/

Ph6i tam
\

Nóo đưt

ĐẨU MÙA XN

Vi


HAT RUNG

GIỬA THÁNG 9

Hình 1.2. Chu kỳ sinh sản ở cây lá kim (Ledig, 1998)
1.2. Sự phát sinh giao tử đực và giao tử cái ở Thực vật hạt kín
1.2.1. Sự phát sinh tiểu bào tử và giao tử đực
Quá trình hình thành tiểu bào tử (microsprogenesis) nhờ phân bào giảm nhiễm
xẩy ra trong các bao phấn ở thực vật có hoa được gọi là sự phát sinh tiểu bào tử hay
phát sinh hạt phấn (hình 1.5).
Tồn bộ số nhị trong hoa được gọi là bộ nhị. Mỗi nhị có bao phấn, trung đới và chỉ
nhị. Bao phấn có hai nửa là hai túi phấn hay hai bao phấn nằm hai phía của trung đới.
Các tế bào nguyên bào tử có nhân lưỡng bội lớn, gọi là tế bào mẹ của tiểu bào
tử. Tế bào mẹ của tiểu bào tử là tế bào chứa 2n thể nhiễm sắc, qua hai lần phân chia
(lần đầu là giảm nhiễm) tạo thành bốn tế bào con có số lượng thể nhiễm sắc In và
được gọi là "tứ tử" hoặc “¿>ợ bổrí' (tetrad) về sau phát triển thành "hạt phẩn"
(pollen). Tuy vậy, trong một số trường hợp do quá trình phân bào giảm nhiễm binh
thường bị phá hoại, nên đến giai đoạn tứ tử lại xuất hiện các "đa tử ' (polyad) với
nhiều loại hạt phấn khác nhau, bên cạnh các hạt phấn binh thường có số lưựng thể

10


nhiễm sắc chí bằng một nửa của tế bào mẹ tiểu bào tử cịn hình thành các hạt phấn
có số lượng thể nhiễm sắc khác nhau và có kích thước khác nhau, không binh
thường khác mà phần lớn là bất thụ. Đây là hiện tượng thường gặp trong quá trình
hình thành tiểu bào tử của cây đa bội (polyploiđ). Hiện tượng này khác với hiện
tượng “dính phấn” (pollen lump) hoặc khối phấn (pollinium) là trường hợp ở giai
đoạn "tứ tử" các tế bào hạt phấn lại dính với nhau thành cục lớn gồm 4 hạt phấn (có

khi 8 hoặc 16 hạt phấn) phát triển bình thường như một số cây ở họ Lan
(Orchdaceae) hoặc họ Trinh nữ (Mimosoceae) (Atabekova, Ustinova, 1980). Hiện
tượng dính phấn điển hình là ở các lồi keo Acacia mà Sedgley, Harbard &Smith
(1992) coi là polyad (thực chất là pollinium).

Hình 1.3. Hiện tượng polyad và hiện tượng dính phấn
Trái: Tứ tử (tetrad) và Đa tử (polyad) ờ Fragaria vesca tứ bội (Lê Đình Khả, 1974)
Phải: Hiện tượng dính phấn (pollinium) ở Acacia mangium nhị bội (Sedgley, Harard, Smith, 1994)

í

H ỉn h 1.4.

Hạt phấn

và

nẩy mầm hạt phấn

ỞSyringa vulgarís

(Tutaiuk, 1980)

A. Hạt phấn một nhân; 8. Hạt phấn hai nhân; c. Hạt phấn đã nẩy mẩm
I.Màng ngoài; 2. màng trong; 3. Nhân sinh sản; 4. Nhâr sinh dưỡng;
5. Hai tế bào tinh trùng trong ống phấn

11



Mỗi tiểu bào tử, tức mỗi hạt phấn trong bộ bốn (tứ tử- tetrad), có hai màng bao
bọc là màng ngồi và màng trong. Khi hình thành khơng bào thì nhân chuyển dịch
gần màng và tiến hành phân chia nguyên nhiễm đầu tiẽn để tạo ra hai tế bào là tế
bào sinh dưỡng (lớn, có khơng bào) và tế bào sinh sản (khơng lớn, có nhân đặc). Tế
bào sinh sản (generative cell) tiến hành phân chia nguyên nhiễm hai lần để tạo thành
nhân sinh dưỡng và hai tinh trùng đơn bội trong ống phấn (hình 1.4).
Hình dạng và kích thước của các tinh trùng ở các loài thực vật khác nhau cũng
không giống nhau.
1.2.2. Sự phát sinh đại bào tử và giao tử cái
Quá trình hình thành đại bào tử trong noãn của thực vật gọi là sự phát sinh đại
bào tử (macrosporogenesis).
Trước khi xem xét sự hình thành đại bào tử cần hiểu cấu trúc của nhuỵ và nỗn
(hình 1 .5) ở Thực vật có hoa.
Tồn bộ nhuỵ của một hoa gọi là bộ nhuỵ. Nhuỵ đom gổm các bộ phận là đầu
nhuỵ, vòi nhuỵ và bầu. Trong bầu có một nỗn (Xồi, Sơn trà, v.v.) hoặc một số
nỗn (các loài cây họ Đậu). Sau khi thụ tinh mỗi noãn phát triổn thành một hạt.
Trong noãn lại chia ra hai phần là vỏ và phôi tâm (nhân, phần trung tâm), v ỏ
gồm một hoặc hai lớp khồng liền nhau và tạo ra lỗ nỗn, ơ n g phấn đi qua lỗ noãn để
vào noãn. Phần đối diện với noãn là hợp điểm. Ở Hồ thảo thì nỗn khơng có cuống
cịn ở các cây họ Đậu nỗn lại có cuống.
Vị trí của nỗn trong bầu khơng phải lúc nào cũng cố định. Ở nhuỵ của Kiều
mạch lỗ noãn nằm ngay dưới vịi nhuỵ ở phần trơn của bầu, gọi ià nỗn thẳng và giữ
ngun vị trí ban đầu này cho đến lúc thụ tinh. Song ở nhiều loài cây khác lúc đầu
nỗn thẳng nhưng trong qúa trình phát triển, do tăng trưởng khơng đổng đều, nên
thay đổi vị trí và thường là bị lộn ngược lại. Lúc ấy lỗ noãn bị chuyển chỗ gần 180°
so với vị trí ban đầu, gọi là nỗn ngược, là đặc trưng cho nhiều lồi cây hạt kín.
Ngồi ra, cịn có loại nỗn cong và các loại noãn khác.
T ế bào nguyên bào tử (archespore) khác với các tế bào khác của phôi tâm là có
kích thước lớn hơn, nhân và hạch nhân to, tế bào chất đặc. Tế bào nguyên bào tử
ngay sau khi phân chia hoậc qua một vài lần phân chia thì thành tế bào mẹ của đại

bào tử (megaspore mother-cell) và đi vào phân bào giảm nhiễm đổ tạo thành 4 tế
bào con ln thể nhiễm sắc. Trong bốn tế bào đại bào tử đơn bội chỉ có một tế bào,
thường ở phía dưới, là phát triển và trỏ thành tế bào mẹ của túi phơi. Cịn ba tế bào
kia ngừng phát triển.
Túi phôi (embryio-sac) thường phát triển từ đại bào tử phía dưới qua ba lẩn phân
chia liên tiếp theo kiểu phân bào nguyên nhiễm. Sau lần phân chia thứ nhất tạo ra túi

12


phơi hai nhân, trong đó một nhân tách ra một khơng bào lớn. Sau lẩn phân chia thứ
hai thì túi phồi bốn nhân đữực hình thành và sau lần phân chia thứ ba thì túi phơi
tám nhân được hình thành, mỗi cực có bốn nhân đơn bơi cịn ở giữa là khơng bào.
Sau đó, mỗi cực có một nhân bị đẩy vào giữa thành hai nhân cực (hai nhân thứ
cấp). Sáu tế bào cịn lại thì ở một cực là một tế bào trứng và hai trợ bào (hoặc hai tế
bào kèm), ở cực kia là ba tế bào đối cực.
Tế bào trứng chính là giao tử cái. Chức năng của hai trợ bào là thu hút ống phấn
và hoà tan màng của ống phấn.
Ba tế bào đối cực nằm ở phần đối diện túi phôi. Các chất dinh dưỡng xâm nhập
vào túi phôi nhờ phức hợp các tế bào đối cực.
Hai nhân cực (hoặc hai nhân thứ cấp) ở giữa thường hợp lại làm một như ở
Hướng dương, Kiều mạch và tạo thành một tế bào trung tâm nhị bội, hoặc trước lúc
thụ tinh vẫn là hai nhân riêng rẽ không kết hợp với nhau như ở Lúa mi.
Tf bao (IV
tiểu bào t

Nguyện nhtển
của tiểu bão t

NMntíb

Tinh trùng
Hat phấn
A

Túlpha
B

Hình 1.5. Sự hình thành hạt phán (A) và túi phơi (B) ở Thực vật có hoa
(theo Lobasev, ỉ 969)

13


1.2.3. Sự thụ tình kép
Thụ tinh kép là bản chất của thực vật hạt kín được Navasin phát hiên đầu tiên ở
họ Hành tỏi (1898) và sau đó ở họ Cúc và họ Mao lương (1900). Thụ tinh kép diễn
ra ở Thực vật có hoa là ống phấn sau khi đi vào túi phơi thì tiết chất bên trong vào
một trong các tế bào kèm. Đôi tinh trùng được giải phóng và một trong hai tinh
trùng kết hợp với nhân của tế bào trứng để thành hợp tử cố bộ thể nhiễm sắc nhị bội
(2n), tính cặp đơi của các thể nhiễm sắc tương đổng được phục hồi. Tinh trùng thứ
hai kết hợp với nhân nhị bội (hoặc hai nhân đơn bội) của tế bào trung tâm (hoặc hai
nhân cực) của túi phôi để tạo thành nội nhũ với bộ thể nhiễm sắc tam bội (3n). Sự
thụ tinh như thế được gọi là sự thụ tinh kép (hình 1.6 ).
Thời gian từ lúc đầu nhụy được thụ phấn đến lúc ống phấn đi vào túi phôi và đến
lúc thụ tinh thay đổi khá lớn theo các loài cây khác nhau, điều kiện thời tiết, kiểu lai
giống (lai trong loài, lai khác lồi) và các nhân tố khác.
T in h trùng

Ơng phân


T ĩự b à o

Tế tào trứng

Hợp tử

Ba tế bào đối cực.

Hai nhân thứ cíp Nhân tam bơi cùa nội ĨỬ1U

1

Hình 1.6. Sơ đồ thụ tinh kép ở thực vật có hoa
1. Ĩng phấn đi vào túi phơi, 2. ống phấn giải phóng các tinh trùng
3. Thụ tinh kép vỏi hợp tử nhị bội và nội nhũ có nhân tam bội.

2. S ự THỤ TINH Ở THỰC VẬT
2.1. Đặc điểm của sự thụ tinh
•

4

M

Q trình sống ở thực vật bậc cao bắt đầu từ sự thụ tinh, song để thụ tinh phải có
sự thụ phấn xẩy ra trước đó. Sự thụ phấn xẩy ra khi phấn rơi lên đầu nhụy, còn sự
thụ tinh chỉ xẩy ra khi giao tử đực kết hợp với giao tử cái. Tuỳ đặc điểm loài cây mà
thời gian từ thụ phấn đến thụ tinh thay đổi khác nhau từ mấy ngày đến mấy tháng,
thậm chí đến một năm (như ở Thực vật hạt trần).


14


Sự thụ tinh là sự kết hợp và đổng hoá lẫn nhau của giao tử đực và giao tử cái để
hình thành hợp tử mà các giao tử lại được hình thành trên cơ sở phân bào giảm
nhiễm với sự phối đổi của thể nhiễm sắc cùng nguồn và sự tái tổ hợp (và sau đó
giảm đi một nửa) của các nhân tố di truyền. Hợp tử là kết quả của sự kết hợp di
truyền của bố và mẹ để sinh ra cây con mang các tính trạng của bố mẹ với những
biến đổi nhất định.
Nhờ quá trình thụ tinh mà sinh vật kết hợp được tính di truyổn của bô mẹ trong
một cơ thể mới, phục hổi được quá trình lưỡng bội trong giới hạn của lồi và đảm
bảo được sự liên tục di truyền từ thế hộ này sang thế hệ khác.
Hợp tử thực hiện giải trừ toàn bộ quá trình phát triển giai đoạn đã qua của bố
mẹ, bắt đầu một quá trình phát triển giai đoạn mới, hình như lặp lại những bước đã
qua của đời trước trên một cơ sở chất biến cao hơn. Do đó sinh vậĩ khơng ngừng tiến
hố và thích nghi điẻu kiện hồn cảnh mới.
Có thể coi tế bào sinh dục là điểm nút đánh dấu sự bắt đầu của một chu kỳ phát
triển mới, cao hom của sinh vật, vì vậy tế bào sinh dục cố tính chất phức tạp cao độ
về mặt sinh vật học, là một sự đảm bảo để truyền đạt tính di truyền của đời trước cho
đời sau.
Quá trình thụ tinh cũng là một quá trình tiến hoá từ kiểu thụ tinh đơn ở Thực vật
hạt trần đến thụ tinh kép ở Thực vật hạt kín. Khi thụ tinh đơn thì chỉ một tinh trùng
kết hợp với tế bào trứng, cịn tinh trùng kia khơng tham gia thụ tinh và bị tiêu biến.
Khi thụ tinh kép thì một tinh trùng kết hợp với tế bào trứng tạo thành hợp tử 2n, còn
tinh trùng kia kết hợp với nhân thứ cấp của túi phôi thành tế uao khởi đầu của nội
nhũ 3n thể nhiễm sắc, sau thành nội nhũ của hạt.
2.2. Các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình thụ tinh
Quá trình thụ tinh chịu ảnh hưởng của quan hệ di truyền giữa các bố mẹ tham
gia thụ tinh, các nhân tố môi trường thụ phấn như độ pH, nhiệt độ, hoạt tính các loại
men, mưa gió, cũng như số lượng hạt phấn khi thụ tinh.

2.2.1. Quan hệ di truyền
Sự thụ phấn và thụ tinh ở thực vật chỉ có thé xẩy ra khi giữa bố và mẹ có quan hệ
di truyển gần gũi nhất định. Bố mẹ thuộc các lồi có quan hệ di truyền q xa nhau
cũng như tự thụ phấn cùng hoa thì rất khó xẩy ra thụ tinh. Vì thế mà lồi giữ được
tính ổn định, tồn tại và phát trién trong tự nhiên.
2.2.2. Môi trường thụ phấn
Độ pH. Nhiều nghiên cứu cho biết trong ống phấn thường chứa các chất có tính
kiềm yếu cịn trong chất nhầy ở đầu nhụy thường có tính axit yếu (thích hợp cho hạt

15


phấn nảy mầm) giúp cho hạt phấn nẩy mầm và mang tinh trùng đến kết hợp với tế
bào trứng.
Sự chênh lệch về độ pH này còn dân đến hiện tượng cố cực ở nhụy, tạo điều kiện
tốt cho hiện tượng trao đổi chất khi thụ phấn và là nhân tố định hướng sinh trưởng
của ống phấn.
- Men thủy giải. Có tính axit yếu, lượng ổxy và hàm lượng đường thích hợp là
điểu kiện tốt cho hạt phấn nảy mầm. Ví dụ hạt phấn Chè, hạt phấn Đinh hương
(Syrínga sp.) và nhiều loài cây khác đều nảy mầm và sinh trưởng tốt ở mơi trường
đường glucơsa và frutoza thích hợp, hạt phấn Thông đuối ngựa trên môi trường 0,5%
aga + 10% đường Sacharose nẩy mầm 89,4% thi ở môi trường 0,5% aga + 20%
đường Sacharose chỉ nẩy mầm 56,6%, còn ở mơi trường khơng có đường Sacharose
tỷ lệ nẩy mầm là 60,6% (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 1995).
- Nhiệt độ, Nhiệt độ thấp (dưới 5°C) làm kìm hãm sự nảy mẩm và sinh trưởng của
ông phấn, khi nhiệt độ tăng đến mức tối thích thì sinh trưởng của ống phấn cũng tãng
lên. Ví dụ ở 5nc ống phấn của hạt phấn Lúa mạch đi đến túi phôi sau 2 giờ 20 phút, thì
ở nhiệt độ 23° c chỉ mất 20 phút. Mỗi lồi cây có một khoảng nhiệt độ thích hợp cho sự
nẩy mầm và phát triển của hạt phán, ngồi khoảng đó thường xẩy ra bất thụ.
2.2.3. Số lượng hạt phấn trong thụ tinh

Trong thực tế, đé thụ tinh bình thường phải có số lượng hạt phấn đủ lớn rơi lên
đầu nhụy. Từ thời Darwin đã thấy rằng nếu cho số lượng hạt phấn bằng số lượng
trứng trong một túi nỗn thì hạt khó hình thành. Theo ồng cây Hoa phấn (.Mirabiỉis
jalapa) trong túi nỗn có một trứng, song chỉ thụ phấn bởi một hay hai hạt phấn sẽ
không thể kết hạt. Nhiều nghiên cứu về sau trên những dối tượng khác cũng rút ra
kết luận như vậy. Ustinova nghiên cứu cho Hướng dương {Helianthus annuus) đã
thấy rằng khi thụ phấn bằng nhiều hạt phấn thì chỉ sau 4 0 - 5 0 phút ống phấn đầu
tiên đã tới gốc vịi nhụy, thụ phấn ít hạt phấn (5 -1 0 hạt) thì ống phấn đầu tiên tới
gốc vịi nhụy sau 2 - 3 giờ. Kiểm tra bằng cách cho hạt phấn nẩy mầm trên môi
trường nhân tạo cũng cho kết luận tương tự.
Galubinsky thí nghiệm cho c ỏ mục túc (Medicago sativa) thấy rằng ở dung dịch
đường 15% khi hạt phấn ít thì tỷ lệ nẩy mầm là 37%, hạt phấn tương đối nhiều thì tỷ
lệ nẩy mầm là 89,5%, hạt phấn nhiều hơn thì tỷ lệ nẩy mầm là 98%.
Thí nghiệm về sinh hóa đã chứng minh là hạt phấn rơi lên đầu nhụy thì men của
phấn hoa làm cho tinh bột trên đầu nhụy chuyển thành đường là môi trường để hạt
phấn nẩy mầm và ống phấn dài ra. Trong hạt phấn có nhiều men catalasa để chuyển
hóa tinh bột thành đường và các men chuyển hóa đường kép thành đường đơn mà hoạt
động của men lại chịu sự chi phối của số lượng hạt phấn rơi lên đầu nhụy, trong một
mức độ nhất định, lượng hạt phấn càng nhiều thì hoạt động của men càng mạnh,
cường độ trao đổi chất càng lớn nên sự thụ tinh và kết hạt càng tiến hành thuận lợi.
Vitamin Bj, Vitamin B2 (riboflavin), nhất là vitamin B2, có tác dụng rất lớn đối với sự
nẩy mầm của hạt phấn (vì trong đó có chứa nguyên tố vi lượng Bor (B) có tác dụng

16


thúc đẩy hạt phấn nẩy mầm), mà bản thân hạt phấn lại tiết ra những chất ấy nên mật
độ hạt phấn cao sẽ làm cho tỷ lệ nẩy mầm cao. Tuy nhiên khi hạt phấn quá nhiều,
nồng độ Vitamin quá lớn lại kìm hãm sự sinh trưởng của ống phấn trên đầu nhuỵ.
2.3. Sự thụ phấn và sự nảy mầm của ống phấn

2.3.1. Sự thụ phấn
Brown (1990) đã chia thực vật thành 5 nhóm theo phương thức thụ phấn chủ yếu
là:
- Tự thụ phấn là chính
- Thụ phấn chéo là chính
- Thụ phấn hỗn hợp
- Sinh sản đơn tính từng phần
- Tự thụ phấn từng phần của các giao tử.
Người ta cũng có thể chia thực vật thành 3 nhóm chính là thụ phấn chéo, tự thụ
phấn và thụ phấn hỗn hợp (xen lẫn cả hai phương thức thụ phấn). Thụ phấn chéo nhờ
gió xẩy ra chủ yếu ở các lồi cây lá kim, thụ phấn chéo nhờ cơn trùng chủ yếu xẩy
ra ở các loài cây lá rộng hoa có màu hoặc có mùi, tự thụ phấn thường xẩy ra ở các
loài cây họ Đậu.
Theo phương thức thụ phấn thực vật được chia thành các nhóm là cây có hoa
đơn tính khác gốc, cây có hoa đơn tính cùng gốc, cây có hoa lưỡng tính và cây có
hoa hỗn hợp (vừa đơn tính vừa lưỡng tính trên cùng một cây).
Ở những cây thụ phấn chéo thì trong điều kiện tự nhiên hạt phấn rơi lên đầu
nhuỵ nhờ gió hoặc nhờ côn trùng như keo, bạch đàn V.V.. Ở những cây tự thụ phấn
như các lồi cây họ Đậu thì bao phấn ẩn trong hoa và tung hạt phấn lên vịi nhuỵ. ở
một số lồi cây (như lạc) hạt phấn lại nảy mầm trong bao phấn và sự thụ phấn được
gọi là thụ phấn ngậm (cleistogamy).
Trong một quần thể cũng thấy có nhũng cá thổ khác nhau về phương thức thụ phấn.
Những cây nở hoa sớm thường tự thụ phấn nhiẻu hơn nhũng cây nở hoa chính vụ, cây ở
giữa quần thể có tỷ lệ thụ phẩin chéo nhiều hơn cây ở rìa. Quần thể của những cây tự bất
hợp thì có nhiều vật trung gian truyền phấn (Radhamani và cs., 1998).
Nhìn chung hạt phấn rơi lên đầu nhuỵ mới nẩy mầm, ống phấn mọc xuyên qua
vòi nhuỵ và túi phơi để thụ tinh vói tế bào trứng ở nỗn.
Trong thực tiễn chọn giống và phơi thai học thì sau khi đẫ khử đực người ta
thường dùng bút lông để cho hạt phấn lên đầu nhuỵ một cách nhân tạo. Khi thụ phấn
nhân tạo cần phải cho nhiều hạl phấn lên vòi nhuỵ, mặc dù trong điéu kiện tự nhiên

chỉ cần một số ít hạt phân để thụ tinh nếu nhuỵ có một nỗn.
Khi nghiên cứu thụ phấn và thụ tinh cần tính đến sức sống của đầu nhuỵ và của
hạt phấn. Theo một số tài liộu thì đầu nhuỵ của Lúa mì giữ được sức sống trong mấy

17


ngày (đôi khi 9 ngày) nhưng số hoa kết hạt được thì giảm dần và đến ngày thứ chín
thì chỉ có 1,25% sớ hoa được thụ phấn có thể kết hạt (Pixareva, 1935).
Hạt phấn lúa mì ở ngồi nắng bị chết khá nhanh cho nên cách thụ phấn tốt nhất
là lấy các bao phấn đã thành thục và đưa ngay vào hoa đã khử đực.
Ở Ngơ thì hạt phấn ở ngồi khơng khí 2-3 giờ sẽ mất sức sống. Theo tài liệu của
Ustinova (1955) thì hạt phấn của Ngơ có thể giữ được sức sống trong bình hút ẩm có
độ ẩm tương đối là 76%, nhưng sau ba ngày thì khả nâng thụ tinh bị giảm xuống.
Vịi nhuỵ của Ngơ giữ được sức sống từ vài ngày đến 12-14 ngày (Kulesov).
Trong những điều kiện thuận lợi hạt phấn có sức sống sau khi rơi lên đầu nhuỵ
sẽ tiết ra các chất dịch. Những quan sát tĩ mỉ ở những cây thuộc họ Hồ thảo đã cho
thấy rằng khơng chỉ hạt phấn mà đầu nhuỵ cũng tiết ra các chất dịch. Hạt phấn
khơng có sức sống thì khơng tiết ra một chất dịch nào cả. Những hạt phấn có sức
sống thì nhanh chóng tạo ra ống phấn và chui vào mổ của nhụy, nhân sinh dưỡng và
tinh trùng chuyển vào vòi nhụy.
2.3.2. Sự nẩy mẩm của ống phấn trên đầu nhuỵ
Trong thời gian ống phấn nẩy mầm trên vịi nhuỵ thì trạng thái sinh lý của nó
cũng bị biến đổi. Độ pH ở trạng thái sống, tiềm năng oxy hoá khử (rH2), hàm lượng
các chất có hoạt tính sinh lý (các auxin, đường, các enzim, các axit amin) ở đầu
nhuỵ đều bị biến đổi khi thụ phấn. Những ống phấn không gây ra trạng thái biến đổi
sinh lý trên đầu nhuỵ thường tăng trưởng chậm, tạo ra chỗ phình ở đầu mút và
không đạt đến túi phôi.
Ống phấn mọc theo rãnh trong vịi nhuỵ theo các rãnh của các mơ dẫn hoặc theo
gian bào của các mô khác. Số ống phấn mọc trong vịi nhuỵ khơng giống với số ống

phấn đạt tới lỗ nỗn. Thơng thường tuy nhiểu hạt phấn rơi lên đầu nhuỵ, song chỉ có
một ống phấn tới túi phôi và tiết chất chứa bên trong vào một trong những tế bào
kèm, phá huỷ tế bào ấy và tiến hành thụ tinh với tế bào trứng và nhân thứ cấp.
Tốc độ phát triển của ống phấn trong nhuỵ ở các lồi cây khác nhau cũng khơng
giống nhau. Thơng thường thời gian từ lúc thụ phấn đến khi thụ tinh ờ các lồi thơng
là 8 - 12 tháng, ở Táo và Lê là 5 ngày. Trong những cây thân thảo thì thời gian từ lúc
thụ phấn đến lúc thụ tinh ở Crepis capỉlỉarìs là 40-50 phút, ở Lúa mì là 12 giờ, ờ
Ngơ là 20-22 giờ. Theo Muller (1919) thì tốc độ phát triển của ống phấn ở Ngơ có
thể đạt đến 6,25 mm trong một giờ.
3. LỰA CHỌN THỤ TINH V TH PHN CHẫO
ã

ô

ã

ã

3.1. La chn th tinh


ã

ằ

3.1.1. Khỏi nim v c im ca la chn th tinh
V

ô


ã

t

ã

La chn thụ tinh là hiện tượng đầu nhụy lựa chọn hạt phấn có đặc điểm di
truyền phù hợp nhất và có sức khỏe tốt nhất để thụ tinh và tạo thành hợp tử phát
triển binh thường.

18


Quá trình thụ tinh cũng như các quá trình sống khác đều có tính lựa chọn. Đầu
nhụy có thể gặp các loại phấn hoa khác nhau nhưng chỉ có một số thích hợp nhất về
mặt sinh vật học mới có thể tham gia thụ tinh. Hiện tượng đó gọi là lựa chọn thụ
tinh. Lựa chọn thụ tinh không chỉ ở chỗ lựa chọn loại phấn hoa thích hợp nhất vé
mặt nòi giống mà còn thể hiện ở chỗ nhiều phấn hoa thích hợp của cùng một loại rơi
lên đầu nhụy thì chỉ hạt phấn nào khoẻ nhất, phát triển đầy đủ nhất mới thụ tinh
được với tế bào trứng.
Lựa chọn thụ tinh là biểu hiện của một trong những quá trình lựa chọn của sinh
vật, là một hình thức lựa chọn điều kiện hồn cảnh thích hợp để đồng hóa. Nếu như
trong q trình sống sinh vật ln ln loại trừ những điều kiện hồn cảnh khơng
thích hợp thì trong thụ tinh cũng vậy. Giao tử đực và giao tử cái đều lựa chọn đối
tượng thích hợp nhất cho mình để thụ tinh, khơng thụ tinh hoặc ít thụ tinh với những
giao tử kém thích hợp.
Diệp Mậu Phú và Ngơ Hậu Quân (1959) làm thí nghiệm thụ phấn riêng lẻ và thụ
phấn hỗn hợp cho Hạch đào pecan (iCarya pecan) và Hạch đào ilinoi (Carya
illinoides) đã thấy hiện tượng lựa chọn thụ tinh thể hiện như bảng 1. 1.
Qua bảng này có thể thấy Hạch đào pecan và Hạch đào ilinoi có khả năng đồng

hóa lẫn nhau tương đối lớn (nhất là hạt phấn hỗn hợp với một ít phấn hoa của loại
cây mẹ) nổn tỷ lệ đậu quả tương đối cao. Ngược lại, khi thụ phấn bằng phấn hoa của
Hồ đào Ụuglans regia) thì khơng được cả hai lồi lựa chọn nên không kết hạt.
Rhomender đã nghiên cứu thụ phấn cho Sổi (Quercus sp) trong 10 năm cũng
thấy rằng Quere US rubra thụ phấn khác hoa cùng lồi thì tỷ lệ kết quả đạt 64%, thụ
phấn bằng pháh của Q. sessiliflora tỷ lệ kết quả là 4%, còn cho tự thụ phấn tỷ lệ kết
quả chỉ đạt 1%.
Bảng 1.1. Tính lựa chọn thụ tinh ỏ Hạch dào

TT

Tổ hợp lai

Kiểm tra lẩn 1
(tháng 7)

Số
hoa
thụ
phấn

SỐ quà

%

Số quả

%

Kiểm tra lẩn 2

(tháng 9)

1

Hạch đào pecan X Hạch đào ilinoi

90

10

11,1

2

2.2

2

Hạch đào pecan X Hạch đảo ilinoi + Hạch đào pecan

54

8

14,8

5

9,3


3

Hạch đào pecan X Hổ đào

21

0

0

0

0

4

Hạch đào ilinoi X Hạch đào pecan

217

19

8,8

13

6.0

5


Hạch đào ilinoi X Hạch đào pecan + Hạch đào ilinoi

77

16

20,8

16

20,3

6

Hach đào ilinoi X Hổ đảo

18

0

0

0

0

•

Điều đó chứng tỏ lựa chọn thụ tinh cịn bao hàm sự thích nghi của thực vật với lối
thụ phấn khác hoa (thụ phấn chéo) của những cá thể khác cùng loài và tránh tự thụ

phấn cùng hoa. Nhiều nghiên cứu về lai giống đã chứng minh là có sự lựa chọn thụ

19


tinh và tế bào sinh dục đực của loài cây mẹ hoặc họ hàng gần thường chiếm ưu thế
trong quá tin h lựa chọn. Nói cách khác, nhụy chỉ lựa chọn bố gần gũi về nòi giống đé
thụ tinh, cũng vì vậy mà đời sau cùa thụ phấn hỗn hợp thường có xu hướng giữ lại tính
trạng của mẹ, hoặc thêm tính trạng của bố gần nhất. Đó là tính ổn định về sinh sản
đảm bảo cho sinh vật nâng cao sức sống, Ihích nghi với hồn cảnh mới đổng thời vẫn
giữ được tính chất ổn định của lồi. Chính vì vậy, trong điều kiện thụ phấn khác hoa
tự do trong thiên nhiên ta thấy đại bộ phận cây đời sau đều giữ lại đặc tính của mẹ,
mặc dầu cơn trùng và gió có thể truyển các thứ phấn hoa khác nhau lên đầu nhụy.
Theo quan điểm sinh lý thì lựa chọn thụ tinh còn bao gồm mặt thứ hai là khi
nhiều hạt phấn cùng loại rơi lên đầu nhụy, nhiều ống phấn chui vào vịi nhụy thì chỉ
có giao tử đực nào có sức sống nhất, phát triển đầy đủ nhất mới có thể tiến hành thụ
tinh với giao tử cái. Điẻu này không chỉ thé hiện ở thực vật bậc cao mà còn thể hiện
ở thực vật bậc thấp. Ví dụ, Thanh y tảo (Fucus vesỉcuỉosus) là một loại tảo tinh
trùng nhỏ, có hai roi (một dài một ngắn) di động được trong nước, cịn nỗn cầu là
một khối nguyên sinh chất lớn, không roi, bất động. Khi thụ tinh thì nhiều tinh trùng
cùng đến gặp nỗn cầu một lúc làm cho nỗn cầu chuyển động quay trịn có thể đến
nửa giờ, chỉ tinh trừng nào khỏe nhất bám chặt vào noãn cầu mới tiến hành thụ tinh
với noãn cầu tạo thành hợp tử 2 n.
Nhiều hạt phấn rơi lên đầu nhụy một mặt tạo điều kiện tốt cho hạt phấn nảy
mầm, mặt khác để tế bào trứng có thể thực hiện đầy đủ khả năng lựa chọn của mình
với nhân tố bố thích hợp. Lựa chọn thụ tinh khơng những phụ thuộc vào tính bảo thủ
di truyển, sự phát trién theo tuổi của bố mẹ và lịch sử phát triển của lồi mà cịn phụ
thuộc vào mức độ thành thục của hạt phấn và điều kiện hoàn cảnh khi thụ tinh. Nói
chung đầii nhụy ở giai đoạn vừa ihành thục thì tính lựa chọn mạnh nhất, cịn đầu
nhụy già hoặc cịn trẻ thì tính lựa chọn thụ tinh yếu hơn.

3.1.2. Các nhân tố ảnh hưởng đến lựa chọn thụ tình
- Đặc điểm di truyền
Darwin là người đầu tiên nghiên cứu hiện tượng lựa chọn thụ tinh ở thực vật, ơng
đã làm thí nghiệm với cầy Anh thảo (Primula veris) là lồi có 2 thứ với hai kiểu hoa,
một thứ có nhụy dài, nhị ngắn, hoa màu trắng và một thứ nhụy ngắn, nhị dài, hoa
mầu đỏ. Lấy cây hoa có nhụy dài, hoa trắng thụ phấn bằng hạt phấn của nó, sau đó
24 giờ lại thụ phấn bằng hạt phấn của kiểu vòi nhụy ngắn, hoa màu đỏ thì về sau thu
được 30 cây tồn bộ đều có hoa màu hồng. Darwin viết "tự thụ phấn tuy tiến hành
trước 24 giờ, nhưng đã bị ảnh hưởng của thứ hoa dỏ lấn át”. Và kết luận là nhân tố
giống của thực vật nhạy cảm biếĩ bao, khi thụ phấn bằng hạt phấn của mình thì
khơng kết hạt, nhưng dùng phấn cây khác cùng loài lại kết hạt. Trong thực vật
thường thấy thụ phấn bằng phấn hoa của thứ khác hoặc cây khác trong cùng thứ
thường ưu việt hơn so với thụ phấn cùng hoa. "Trong một họ lớn (family) gồm hàng
nghìn quan hệ họ hàng, thì đẩu nhụy có thể phân biệt khơng nhầm lẫn tý nào phấn
hoa của nó và phấn hoa của lồi khác”.

20


Theo quan điểm di truyền học thì chỉ những giao tử có kiểu gen phù hợp với tế
bào trứng mới có thể tham gia thụ tinh để tạo thành hợp tử, nếu trong vịi nhụy có
một vài ống phấn nảy mầm thì chỉ có một cái thực hiện thụ tinh.
Các kiểu gen dị hợp tử thường sinh ra các kiểu giao tử khác nhau. Thí dụ, kiểu
gen Aa cho các giao tử A và a với tỷ lệ 1:1. Trong trường hợp này có thể thấy do các
giao tử của các thể dị hợp tử không giống nhau về (hành phần các nhân tố di truyén,
nên chúng cũng tham gia khác nhau vào thụ tinh. Khi lai các cá thể dị hợp tử (Aa X
Aa) thì đáng lẽ phân ly kiểu biểu hiện theo dự đốn là 3:1, lại có tỷ lệ phân ly khác
vì xác suất như nhau để tạo thành các kiểu hợp tử khác nhau bị phá hoại. Hiện tượng
này gọi là thụ tinh có chọn lọc. Thuật ngữ này do Johns đề xuất. Người ta đã thấy
rằng tính chọn lọc thụ tinh thay đổi theo tốc độ sinh trưởng của ống phấn lại được

xác định bởi tác động của các nhân tố giao tử (Miriuta, 1967). Mangelsdorf (1936)
đã cho thấy rằng ở Ngô những hạt phấn bé khơng thể cạnh tranh được với hạt phấn
bình thường.
Năm 1902 Corens là người đầu tiên đã tìm thấy sự thay đổi của tỷ lệ 3:1 trong
đời sau của cây lai giữa Ngỏ tẻ và Ngô nếp do ảnh hưởng của lựa chọn thụ tinh.
Trong một trường hợp đã thấy 16% số cá thể có tính lặn mà đáng lẽ là 25%.
Năm 1922 Corens đã quan sát được hiện tượng sai lệch với phân ly dự đoán đo
lai giữa cá thể cái đồng hợp tử Melandrium album, với cá thể đực dị hợp tử của cùng
loài này. Trong đời sau thấy thừa các cá thể cái mà đáng lẽ là có 50% theo dự kiến.
Điều này được giải thích là do tốc độ sinh trưởng khác nhau cùa các ống phấn có
mang yếu tỏ' xác định giới tính.
Như vậy, khi thụ tinh có chọn lọc thì khả năng thụ tinh khác nhau của các giao
tử đực do bản chất di truyền của chúng quyết định, được thể hiện. Các tế bào trứng
thường được thụ tinh bởi những tinh trùng có kiểu di truyền nhất định. Hiện tượng
nay thường gặp khi thụ phấn bằng hổn hợp hạt phấn của các giống khác nhau, khi tự
thụ phấn của những cá thể dị hợp từ, cũng như khi lai giống các dạng dị hợp tử và
đồng hợp tử, v.v.
- Tuổi phát triổn cá thể và điều kiộn sớng
Mitsurin đã cho rằng lựa chọn thụ tinh có quan hệ chật chẽ với tính bảo thủ di
truyền, tuổi năm phát triển cá thể và điều kiện sống của thực vật. Lựa chọn thụ tinh
là một đặc tính thích ứng của thực vật để giữ được tính ổn định của mình. Cây trồng
càng bảo thủ thì tinh lựa chọn thụ tinh càng mạnh và do đó khả năng thụ tinh với các
hạt phấn ít thích hợp càng kém. Trái lại, những cây non, nhất là cây lai non, có tính
di Iruyổn giao động, thì tính iựa chọn thụ tinh với các hạt phấn ít thích hợp càng
mạnh. Tính lựa chọn thụ tinh cơng thay đổi theo từng loài cầy và điẻu kiện sống của
chúng. Đưa cây trồng vào điều kiện hồn cảnh mới, làm cho tính di truyền giao
động thì lựa chọn thụ tinh cũng yếu đi. Năm đầu tiên mới ra hoa kết quả thì khả
năng lựa chọn thụ tinh cũng yếu nhất, nó có thể chịu thụ tinh bởi nhiều loại hạt phấn

21



mà trong đi!u kiện bình thường khơng thể thụ tinh được, về sau tính lựa chọn thụ
tinh ngày càng bền vững dần. VI vậy Mitsurin đã lợi dụng đặc tính này để khắc phục
hiện tượng khổng thụ tinh và không kết hạt khi lai xa.
Mitsurin cũng thấy là khi thụ phấn chéo trong thiên nhiên, nếu cãy mẹ thụ phấn
bởi hạt phấn của các lồi khác do gió hoặc cơn trùng đưa tới thì đời sau thường có
sức sống lớn hơn là buộc phải thụ phấn chéo nhân tạo. Điều đó chứng tỏ khi truyền
phấn tự do trong thiên nhiên, tế bào trứng có điều kiện iựa chọn hạt phấn đầy đủ mà
con người chưa tạo ra được. Nghiên cứu đầy đủ về mặt sinh lý của quá trình thụ tinh
sẽ cho phép chủ động lựa chọn hạt phấn thích hợp.
Trong các thí nghiệm thụ phấn cho thực vật bằng hỗn hợp hạt phấn của Ngổ, Cà
chua, Bông và các lồi cây khác, Johns đã tìm thấy tính chọn lọc của thụ tinh,
Khadjinov (1940) đã quan sát được hiện tượng này ở Ngô. Các nghiên cứu sau này
đã thấy nhiệt độ ảnh hưởng đến tính chọn lọc của thụ tinh. Ví dụ, ở Củ cải đường
khi nhiệt độ khơng khí 8 - 12°c thì hạt phấn của cây nhị bội và của cây tứ bội nảy
mầm đổng thời, còn khi nhiệt độ thấp (+4, +5°C) thì ống phấn của cây nhị bội mọc
nhanh hơn ống phấn của cây tứ bội (Panin, 1965).
Nghiên cứu của Zaicovskaia cũng thấy thụ phấn của Củ cải đường chịu ảnh
hưởng rất lớn của nhiệt độ. Nhiệt độ khơng khí lúc nở hoa thấp (10 - 18°C) thì tỷ lệ
kết hạt của tự thụ phấn cao, cịn nhiệt độ cao (26 - 30nC) và khơ thì tự thụ phấn lại
khơng kết quả, chỉ có thụ phấn khác hoa. Nhiều nghiẽn cứu khác cũng thấy sự phụ
thuộc đặc biệt của sự lựa chọn thụ tinh vào điều kiện nhiệt độ của môi trường. Ở các
nhiêt độ khác nhau, hạt phấn có nguồn gốc địa lý khác nhau s biu hin cỏc c
tớnh thớch ng khỏc nhau.
*

*

ã


ã

ã

ã

ã

ô

ô

ã

1

'

3.2. Th phấn chéo và sức sống thực vật
Thụ phấn chéo không những có tỷ lệ đậu quả cao hơn tự thụ phấn và thụ phấn
bằng hạt phấn xa lạ mà còn ảnh hưởng rồ rệt đến sức sống của cây đời sau. Dùng chỉ
thị vi vệ tinh (microsatellite markers) để phân tích đa dạng đi truyền và mức độ thụ
phấn chéo cho cây con từ các vườn giống trồng ở các vùng khác nhau và đo sinh
trưởng Keo tai tượng (Acacia mangium) ở giai đoạn 18 tháng tuổi tại Ba Vì (Hà Tây)
đã cho thấy các rừng giống có tỷ lệ thụ phấn chéo cao (100%) như ở Ba Vì, Đơng
Hà đã cho hậu thế sinh trưởng nhanh hơn rõ rệt so với cây hạt lấy từ các nguồn
giống có tỷ lệ thụ phấn chéo thấp (13- 49%) như các vườn giống Bầu Bàng và Ba Vì
hoặc các rừng trồng Hàm Yên, Phong Châu (Harwood, Ha Huy Thinh và cs.. 2004,
Trần Hổ Quang, Trần Đức Vượng, 2005). Điều đó chứng tỏ hậu thế của vườn giơng

có tỷ lệ thụ phấn chéo cao có sinh trưởng nhanh hơn của vườn giống có tỷ lệ thụ
phấn chéo thấp.

22


Bâng 1.2. Sinh trưỏng của Keo tai tượng từ các nguồn giống
có tỷ lệ thụ phân chéo khác nhau tại Ba Vi
Sau 18 tháng

Tỷ lệ thụ phân
cháo (%)

Sau 12 tháng
H(m)

H(m)

D13 (cm)

Vườn giống Bầu Bàng

49

1,74

2,22

1,96


Vườn giống Ba Vi

13

1,61

2,04

2ỈW

Rừng giống Ba Vì

100

2,37

3,06

2,78

Rừng giống Đông Hà

100

2,35

... 3 07

2,69


Rừng trổng Hàm Yên

95

1,85

Rừng trồng Phong Châu

93

2,04

2,61

2,31

0,06

0,06

0,03 (P<,05)

Tên vườn giông

F-prob.

................................ ....................................................... '

"


2,28

3.3. ứng dụng của lựa chọn thụ tinh
3.3.1. Thụ phấn bổ sung
Thụ phấn bổ sung là cho thêm một số lượng hạt phấn lên đầu nhụy để tạo điểu
kiện thuận lợi cho hạt phấn nảy mầm tốt hơn và tăng khả nãng lựa chọn của đầu
nhụy. Đây là một trong những phương pháp quan trọng để khắc phục hiện tượng hạt
lép hoặc không kết hạt ở thực vật. Trong thiên nhiên, hiện tượng hạt lép thường do
thiếu số lượng hạt phấn cần thiết để thụ tinh hoặc do hồn cảnh thụ tinh khơng thích
hợp. Vì vậy bổ sung một lượng hạt phấn cùng lồi thích hợp lên đầu nhụy sẽ làm
tăng tỷ lệ kết hạt của cây. Batatíe dã sử dụng rộng rãi thụ phấn bổ sung cho Chè và
thấy rằng có thể làm tăng số lượng hạt trong quả, cũng như tăng sản lượng lá và búp
chè lên 17 - 21%. Thụ phấn bổ sung nhiều lần cịn có tác dụng khắc phục các điều
kiện nhiệt độ, ẩm độ, gió v.v. khơng thích hợp cho thụ tinh. Để thụ phấn bổ sung có
lúc người ta dùng hạt phấn xa lạ với đầu nhụy, trong trường hợp này, các hạt phấn
xa lạ có tác dụng kích thích và tạo điéu kiện thích hợp cho hạt phấn thân thuộc nẩy
mầm tốt hơn.
3.3.2. Thụ phấn hỗn hợp
Thụ phấn hỗn hợp là dùng hỗn hợp phấn hoa của các cây bố khác nhau thụ lên
đầu nhuỵ đổ phát huy đến mức tối đa khả năng lựa chọn thụ tinh của đầu nhuỵ, làm
cho thụ tinh được tiến hành thuận lợi, tăng tỷ lệ kết hạt và tâng sức sống đời sau.
3.3.3. Xây dựng vườn giống nhiều dòng hoặc nhiều gia đình
Xây dựng vườn giống nhiều dịng hoặc nhiều gia đinh và thiết kế vườn giống để
tránh giao phối gần là một phương pháp được áp dụng rộng rãi trong chọn giống cây
rừng. Tuy chưa có một nghiên cứu đầy đủ vể số dòng hoặc sc gia đinh tối ưu cho
mỗi vườn giống, song theo nhiều tác giả thì trong mỗi vườn gi 5ng nên trồng nhiều
hơn 50 gia đình hay dịng vơ tính, ít nhất là 25 gia đình hay dịng vơ tính.

23



3.3.4. Chọn bố mẹ thích hợp đ ể lai giống
Chọn bố mẹ lai có quan hệ nịi giống phù hợp (không quá xa nhau, song cũng
không quá gần nhau về quan hệ di truyền) sẽ cho phép phát huy tối đa tính lựa chọn
thụ tinh của chúng, dễ dàng tạo được cây lai và giống lai có ưu thế lai.
4. TÍNH BẤT HỢP Ở THỰC VẬT
Người ta đã thấy rằng ở thực vật có tính thích ứng khác nhau để tránh tự thụ tinh
và đảm bảo cho thụ phấn chéo. Tính thích ứng cũng ảnh hưởng đến các hệ thống di
truyền của tính bất hợp.
Tính bất hợp (incompatibility) là hiện tượng các giao tử có vật liệu di truyền
(hoặc kiểu gen) giống nhau thì khơng thể thụ tinh cho nhau vì có cơ chế sinh lý hoặc
hình thái gống nhau. Đặc trưng của hiện tượng này là khi tự thụ phấn thì ống phấn
khơng có khả nãng xun qua tồn bộ vịi nhuỵ để đi đến túi phơi nên khơng thể thụ
tinh bằng chính hạt phấn của nó, nếu hạt được hình thành thì khơng có khả năng nảy
mầm. Có hiện tượng tự bất hợp thì hạt phấn của chính cây đó khơng thể nảy mầm
trên đầu nhuỵ của nó nhưng lại nảy mầm bình thường trên đầu nhuỵ của cây khác
cùng lồi. Nói cách khác, nhờ hiện tượng tự bất hợp mà có thụ phấn chéo và tạo
được cây lai.
4.1. Các hệ thống bất hợp
4.1.ỉ. Tính bất hợp của th ể giao tử (gametophyte incompatibility)
Thể hiện tác dụng khi ống phấn nảy mầm trên vòi nhuỵ. Trong trường hợp nàv
nếu ống phân mang alen ở locus không trùng với alen của nhuỵ thì sinh trưởng của
ống phấn diễn ra bình thường (ví dụ, nếu ống phấn mang alen Sj, s2 cịn nhuỵ có

cỉlcn S^, s4).
Khi alen của ống phấn và của nhuỵ trùng nhau thì sự sinh trưởng của ơng phấn
bị ngừng lại (ví dụ, hạt phấn có alen Sj, S2, và vịi nhuỵ cũng có S), S2). Khi phối hợp
các alen Sị, S2 X Sj, S3 thì chỉ một nửa số ống phấn phát triển, tạo thành các hợp tử
s ts 3 và s à (hình 1.7)
Trong hệ thống tính bất hợp của thể giao tử có một loạt nhiều alen. Trong trường

hợp alen của hạt phấn và của vịi nhuỵ trùng nhau khi thụ phấn thì khơng có khả
năng kết hạt. Điều này thường gặp ở cây ãn quả. Hệ thống tính bất hợp này cịn gặp
ở Mạch đen, c ỏ ba lá, Thuốc lá. Người ta giả định rằng tính bất hợp của Secale
cereaỉe là do sự tác động qua lại của các alen không phải trên một locus mà ở hai
locus.

24


Đời sau

Khơng

s,s3 + S2S3

Hình 1.7. Phản ứng của hạt phán với đầu nhuy trong trường hợp bất hợp (A)
và tương hợp (B) (theo Brewbaker, 1965)
4.1.2. Tính bất hợp ở thể bào tử (sporophyte incompatibility)
Ớ đây sự hoạt động của ống phấn do kiểu gen nhị bội gây nên. Tính bất hợp ở
thể bào tử đã thấy có ở một số loài của họ Cúc và họ Thập tự.
Kiểu bất hợp này được Hughes và Babcock phát hiện ở Crepis foetida và Gerstel
phát hiện ở Parthenium argentatum từ năm 1950. Khi bất hợp ở thể bào tử thì hoạt
động của hạt phấn và ống phấn do kiểu gen của thể bào tử nhị bội (2 n) quyết định.
Sự tác động lẫn nhau của các alen trong hạt phấn và trong nhụy xảy ra từ độc lập
đcn trội hoàn loàn, Khi trội hồn tồn thì phản ứng của hạt phấn lên nhụy chỉ có một
kiểu. Ví dụ, trong hạt phấn có Sj trội với S2 thì tất cả hạt phấn của cây Sị 2 đều phản
ứng như Sị và thụ tinh có thể xảy ra ở nhụy mang S2, bất kể bản chất di truyền của
ống phấn là Sị hay s 2. Ngoài ra, nếu s, là trội với các alen khác trong vịi nhụy thì tất
cả hạt phấn của cây s u sẽ bất hợp với tất cả cây có nhụy Sị, bất kể các cây cái có cùng
mức độ với cây đực mang Sị hay không (Williams, 1964).

Đặc trưng khác biệt CƯbản của tính bất hợp thể bào tử với bất hợp thể giao tử là:
- Các thể đồng hợp tử (homozygote) ở locus s thường xuất hiện nhờ có tính tự tương
hợp (self compatibility) do tính trội gây nên hoặc thay đổi tính trội trong các alen của
nhụy và hạt phấn. Do đó, các hệ thống tự bất hợp thể bào tử không hạn chế giao phối
cận huyết (inbreeding) một cách có hiệu quả như hệ thống tự bất hợp thổ giao tử.
- Một nhóm tự bất hợp thể bào tử có thể có hai kiểu: Ví dụ, nếu Sj là trội với s2
và S3 thì cây s 1.2 và cây S| q đều cùng một nhóm.
4.1.3 Tính bất hợp dị hình (heteromorphic incompatibility)
Tính bất hợp dị hình đã được biết đến ở những cây có vịi nhuỵ so le như cây
Anh thảo {Primula), Kiều mạch, Lanh. Ví dụ ở Kiều mạch sự kết hạt diỗn ra bình
thường trong trường hợp hạt phấn từ hoa có vịi dài (kiểu gen ss) rơi lên đầu nhuỵ
của hoa có vịi ngấn (kiểu gen Ss) hoặc ngược lại, khi tổ hợp các kiểu gen Ss X ss,
tức là lúc thụ phấn thông thường. Đời sau từ kiểu thụ phấn này sẽthu được cây có
hoa vịi nhuỵ dài và cây có hoa vịi nhuỵ ngắn theo tỷ lệ 1: 1.


4.2. Xác định tính bất hợp
Tính bất hợp khơng chỉ thấy khi lai trong loài mà cả khi lai khác lồi. Hỉĩíié
tượng này xuất hiện sau khi thụ phấn và nghiên cứu tế bào học được tiến hành ttrtré
các vòi nhuỵ đã thụ phấn.
Có thể quan sát sự kìm hãm sinh trưởng của hạt phấn ở đầu nhuỵ và trong ' V
nhuỵ. Những hiện tượng thường gặp khi nghiên cứu tính bất hợp là sự kìm hãm ssiiừ
trưởng của ống phấn và sự hình thành các chỗ phình ở đầu mút ống phấn. Song, Ic đ
khi ống phấn phát trién bình thường và đến nỗn nhưng khơng xảy ra thụ tinh haQOỉ
phơi được hình thành nhưng chết ở các giai đoạn khác nhau. Theo quan điểm ssiỉir
hố thì tính bất hợp có lẽ là do sự tác động qua lại của kiểu phản ứng giữa khááár
nguyên với kháng thể.
Trong điều kiện của phịng thí nghiệm thì tuỳ theo tốc độ sinh trưởng của Éốốr
phấn cũng có thé xác định được tổ hợp lai này hay tổ hợp lai khác của thực vậỊUl
tương hợp hoặc bất hợp. Ví dụ, trong nghề trổng cây ăn quả ai cũng biết là khcôôĩ

phải tất cả các giống Anh đào (Cerasus avium) khi lai đều phù hợp với nhau. Hlilií
tượng ấy cũng thấy ở Mận và một số cây ăn quả khác. Tốc độ sinh trưởng của CỔỐI
phấn ờ các tổ hợp lai tương hợp và bất hợp thường không giống nhau, mức độ kthh;
nhau về sinh trưởng của ống phấn thể hiện rất rõ khi nhiộc độ tăng lên. Trong tlhhi
tiễn trổng cây ăn quả người ta thường dùng mảu thử bằng cách hái hoa Anh đàooo
Mận cho thụ phấn và giữ ở nhiệt độ 30°c, sau 20 giờ có thể xác định tính tương hợp tổ hợp nhất định theo mức độ phát triển của ống phấn.
Tại Học viộn nông nghiệp Timiriazev người ta đã nghiên cứu các tổ hợp) > 1
tương hợp và bất hợp cho Kiều mạch, ở giống Bolsevits ở nhiệt độ 12 - 15(>c khi t tl
phán bình thường thì sau 1 giờ phát hiện được ống phấn ở đầu nhuỵ, khi thụ pbhhí
bất hợp thì sau hai giờ mới phát hiện được, nghĩa là khi thụ phấn tương hợp thì \ t<
độ xuất hiện của ống phấn nhanh hom hai lần. Ở nhiệt độ 35 - 40°c thì 15 phút s Si
khi thụ phấn bình thường đã phát hiện được ống phấn và 60 phút sau khi thụ pbhhi
bất hợp mói phát hiện được ống phấn, nghĩa là khi tăng nhiệt độ lên thì ống pbbh;
cũng nảy mầm nhanh hơn và tốc độ sinh trưởng của chúng trong kiểu thụ pbbhi
tương hợp nhanh gấp bốn lần so với thụ phấn không tương hợp.
5. HIỆN TƯỢNG TRỰC CẢM CỦA PHẤN HOA
Do khả năng đồng hóa của bố và mẹ khơng giống nhau nẽn có thể hình thiàài
các tính trội khác nhau. Khi bố có sức truyền đạt di truyền lớn (khả năng đồng )hh<
mạnh) thường có hiện tượng trực cảm của phấn hoa là hiện tượng mà hạt phấn, trrcoi
tác dụng thụ tinh, ngoài viộc kết hợp với tế bào trứng còn ảnh hưởng đến các: J 1
phận khác của quả lai và cơ quan sinh dục của cây mẹ có quan hệ đến việc sinlhh

26


cơ thể lai. Tuỳ theo mức độ đồng hóa của hạt phấn mà có thể sinh ra các hiộn tượng
hạt trực cảm hoặc quả trực cảm.
Hạt trực cảm (xenia) là hiện tượng mà trong quá trinh thụ tinh ngoài việc ảnh
hưởng đến phơi, ống phấn cịn ảnh hưởng mạnh đến nội nhu, làm cho nội nhũ thể

hiện tính trạng nội nhũ của cây lấy phấn một cách trực tiếp. Ví dụ labôcôp (1961)
dùng phấn hoa của Dương núi (Popuỉus ĩremuỉa) thụ phấn cho Dương thơm (p .
balsamifera) thì hạt và vỏ quả trong của cây này đều giống với Dương núi tuy rầng
kích thước có lớn hơn Dương núi một ít. Phox và Feyginson nghiên cứu cho ngô
cung thấy hiện ĩượng trực cảm về màu sắc hạt. Theo quan điểm thụ tinh kép thì hiện
tượng này là do tinh trùng thứ hai kết hợp vơí nhân thứ cấp gây nên. Còn theo quan
điểm sinh lý về thụ tinh nhiều tinh trùng thì có thể các tinh trùng khác (ống phấn
khác) tuy không kết hợp với trứng và nhân thứ cấp nhưng vẫn ảnh hưởng đến sự phát
triển của nội nhũ và các bở phận khác.
Theo Pauseva (1981) thì hạt trực cảm chính là biổu hiên của tính trội của bố.
Trong một cặp tính trạng (màu sắc vỏ hạt và vỏ quả, kích thước hạt, màu sắc nội nhũ
v.v .) chỉ có một bên là được biểu hiện.
Hạt trực cảm chỉ có thổ thấy dược khi hạt phấn của giống bố mang gen trội là
iieri sẽ lấn át gen lặn của cơ thổ mẹ trong hợp tử. Nếu cây mẹ có gen trội thì hạt ở
cây' mẹ ihu được do thụ phn khụng biu hin tớnh trng ca b.
ô

ã

'. W

ã

ã



ã

ã

ã

nh hướng của cây bố lên các tính trạng hạt của cây mẹ khi thụ phấn cũng biểu
hiệmi khác nhau, có thể ở phôi, ở nội nhũ, ở vỏ quả, v.v.
Trong thực tiễn trổng trọt hạt trực cảm thường được hiểu là sự biến đổi các tính
Irạmg của nội nhũ, sản phẩm của sự thụ tinh ở thực vật có hoa.
Thí nghiệm lai giống Bạch đàn cũng cho thấy khối lượng 1000 hạt ở tổ hợp lai
E |C là 233,0 - 233,8 mg thì ở tổ hợp lai E,Ư2y là 264,0 mg, còn khối lượng 1000 hạt
ở t<$ hợp E2C là 182,6 - 189,3 mg thì tổ hợp lai E2U2y là 227,7 mg. Rõ ràng nhân tố
bố llìà Bạch đàn trắng caman (C) hoặc Bạch đàn uro (U) đã ảnh hưửng trực tiếp lên
hạt «của Bạch đàn liễu (E) lai ngay sau khi thụ phấn có kiểm sốt (hình 1.8).
Quả trực cảm (meta xenia) là chỉ hiện tượng mà do tác dụng của nhân tố bố
nêm kích thước, hình dáng và màu sắc của vỏ quả trong và vỏ quả ngoài cũng như
các Ithành phần hóa học trong quả đều thể hiện tính chất của bố. Ví dụ, Lưu Thụ
Phaim lai giống giữa Hạch đào vuông và Hạch đào mà tử đà thấy là quả đời lai có
biểiu hiện tính trạng của bố, vỏ quả xuất hiện những điểm lốm đốm. Diệp Mậu Phú
và IMgô Hậu Quân lai Hạch đào pccan (Carya pecan) với Hạch đào ilinoi (C.
iỉlinuoetìsis) cũng như Trường lâm nghiệp Đông Bấc Trung Quốc lai Dương cunada
(.PoỊpmỉus canadensis) với Dương trung đơng (bố) cũng có hiện tượng quả lai giống
với Itnố, nghĩa là có quả trực cảm.

27