VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2

CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG
VÀ TỈ LỆ SỐNG Ở KÍCH CỠ ĐÁNH DẤU CỦA CÁ RƠ PHI VẰN
(Oreochromis niloticus) DÒNG GIFT THẾ HỆ 15
Trịnh Quốc Trọng1*, Lê Trung Đỉnh1, Phạm Đăng Khoa1
TÓM TẮT
Nghiên cứu này nhằm đánh giá sự khác biệt giữa các gia đình về các tính trạng tăng trưởng (khối
lượng, chiều dài chuẩn, chiều cao) và tỉ lệ sống (theo cá thể và theo gia đình) tại thời điểm đánh dấu
từ trên cá rô phi vằn (Oreochromis niloticus) thế hệ 15 tại Đồng bằng sông Cửu Long. Ảnh hưởng
của ‘thời gian ương’ và ‘gia đình’ được phân tích bằng mơ hình tuyến tính hoặc hồi quy logistic
sử dụng phần mềm R. Các thông số di truyền (hệ số di truyền h2, ảnh hưởng của môi trường ương
riêng rẽ c2, tương quan di truyền rg) của các tính trạng được ước tính bằng mơ hình tốn linear mixed
animal model bằng phần mềm ASReml. Nhìn chung, ảnh hưởng của ‘thời gian ương’ và ‘gia đình’
lên các tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống là rất có ý nghĩa thống kê (P<0,001). Đối với các mơ hình
có c2, hệ số di truyền (h2) được ước tính là 0,23 ± 0,03 (trung bình ± sai số chuẩn) cho tính trạng
khối lượng; 0,42 ± 0,06 cho tính trạng chiều dài chuẩn; và 0,37 ± 0,08 cho tính trạng chiều cao thân;
ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ (c2) tương ứng là 0,77 ± 0,03; 0,52 ± 0,05 và 0,47 ± 0,06.
Đối với mơ hình khơng có c2, hệ số di truyền được ước tính là 0,99 ±0,00 cho cả ba tính trạng khối
lượng, chiều dài chuẩn và chiều cao. Cho tính trạng tỉ lệ sống cá thể (sống = 1, chết = 0), hệ số di
truyền được ước tính là 0,29 ± 0,02. Tương quan di truyền (rg) giữa tính trạng khối lượng và tỉ lệ
sống tại thời điểm đánh dấu được ước tính là 0,22 ± 0,01, cho thấy tăng trưởng nhanh ở cá giống có
xu hướng cải thiện tỉ lệ sống.
Từ khóa: cá rơ phi GIFT 15, tăng trưởng, tỉ lệ sống, thông số di truyền.

I. ĐẶT VẤN ĐỀ
Cá rơ phi là tên gọi chung của nhiều lồi
cá thuộc họ Cichlidae, được chia làm ba nhóm
chính là Tilapia, Sarotherodon và Oreochromis
dựa trên tập tính sinh sản và ni giữ con
(Beveridge và McAndrew, 2000). Trong số

này, cá rô phi vằn (Oreochromis niloticus)
được ni phổ biến nhất trên tồn thế giới
(FAO, 2010). Ở Việt Nam, cá rơ phi vằn là
lồi cá nước ngọt được ni phổ biến thứ nhì,
sau cá tra (Pangasianodon hypophthalmus)
(Merican, 2011).
Nhiều chương trình chọn giống đã được
thực hiện trên cá rô phi vằn (Ponzoni và ctv.,

2011). Trong số này, dự án GIFT được ghi nhận
nhiều nhất (Bentsen và ctv., 2012, Gjedrem và
ctv., 2012, Ponzoni và ctv., 2011). Dự án GIFT
được bắt đầu từ năm 1988 (Pullin và ctv., 1991)
và kết thúc năm 1997 (Bentsen và ctv., 2012).
Cuối năm 2000, Trung tâm Nghề cá Thế giới
(WorldFish Center, WFC) tiếp nhận GIFT thế
hệ thứ 6 và tiếp tục chọn giống cho đến ngày
nay. Năm 2006, Trung tâm Nghề cá Thế giới
chuyển 50 gia đình GIFT thế hệ thứ 10 đến
Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 2 để bắt
đầu chương trình chọn giống cá GIFT tại Đồng
bằng sơng Cửu Long. Cho đến nay, cá GIFT tại
ĐBSCL đã được chọn giống qua bốn thế hệ.

Trung tâm Quốc Gia Giống Thủy Sản Nước Ngọt Nam Bộ, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 2.
*Email:

1

28


TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014


VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN 2
Chương trình chọn giống GIFT tại Viện
Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 2 áp dụng
phương pháp GIFT do Trung tâm Nghề cá Thế
giới đề xuất (WorldFish Center, 2004). Theo
đó, các cá thể có giá trị chọn giống ước tính
(Estimated Breeding Value, EBV) cao nhất được
chọn làm cá bố mẹ cho thế hệ sau. Cá bố mẹ
được ghép phối (thường theo tỉ lệ 1 đực: 2 cái)
theo nguyên tắc hạn chế cận huyết để sản xuất
các gia đình thế hệ kế tiếp. Cá con của từng gia
đình được ương ni riêng rẽ. Khi cá con đạt
kích cỡ khoảng 5 g trở lên, đại diện ngẫu nhiên
của các gia đình được đánh dấu từ (Passive
Integrated Transponder tag, PIT tag) và thả nuôi
chung trong cùng một môi trường để đánh giá
tăng trưởng. Sự khác biệt về ngày tuổi và việc
ương ni riêng rẽ các gia đình thường gây ra
ảnh hưởng không mong muốn của môi trường
ương riêng rẽ các gia đình2 (environmental effect
common to full-sibs, gọi tắt là c2). Do đó, khối
lượng của cá con tại thời điểm đánh dấu thường
được sử dụng để hiệu chỉnh cho khối lượng khi
thu hoạch. Cho đến nay, tỉ lệ sống của cá giống
tại thời điểm đánh dấu chưa được công bố trong
các báo cáo chọn giống cá rô phi GIFT. Tỉ lệ sống

cao sẽ đảm bảo đủ cá cho đánh dấu và nuôi tăng
trưởng phục vụ chọn lọc, và ngược lại.
Hệ số di truyền (heritability, h2) được định
nghĩa là tỉ số giữa phương sai của giá trị di
truyền cộng gộp (additive genetic variance, σA2 )
và phương sai kiểu hình đo đạc được của tính
trạng chọn lọc (phenotypic variance, σP2 ). Tính
trạng có hệ số di truyền cao đồng nghĩa với việc
kiểu hình được đo đạc ước đốn tốt cho kiểu
gen của tính trạng đó, và ngược lại (Falconer và
Mackay, 1996). Tương quan di truyền (genetic
correlation, rg) cho biết mối tương quan kiểu
gen của hai tính trạng quan tâm. Tương quan
di truyền thuận (rg > 0) ngụ ý nếu chọn lọc một
tính trạng thì tính trạng cịn lại sẽ thay đổi theo
cùng một hướng, tức là tính trạng thứ hai có
thể được chọn lọc một cách gián tiếp thơng qua
chọn lọc trực tiếp tính trạng đầu tiên. Tương
2

quan di truyền nghịch (rg <0) ngụ ý chọn lọc
một tính trạng thì sẽ làm suy giảm tính trạng cịn
lại (Falconer và Mackay, 1996).
Mục tiêu của nghiên cứu này nhằm đánh
giá sự khác biệt về tăng trưởng và tỉ lệ sống giữa
các gia đình; và ước tính các thơng số di truyền
của các tính trạng tăng trưởng và tính trạng tỉ
lệ sống vào thời điểm đánh dấu từ của cá rơ phi
dịng GIFT thế hệ 15 (G15).
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP

2.1. Vật liệu
Cá dùng trong thí nghiệm thuộc 89 gia đình
G15. Ba ngày sau khi nỗn hồng tiêu biến, cá
được chuyển ra ương trong các giai kích thước
1,5×2,0×1,0m, mắt lưới 0,2mm. Giai ương
được đặt trong một ao có diện tích 2.000m2, độ
sâu nước 1,5m.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
Cho mỗi gia đình G15, ương 200 cá bột
trong một giai. Trong 20 ngày đầu, cho cá ăn
thức ăn viên dạng mảnh (kích cỡ viên 0,5 mm,
30% đạm, nhãn hiệu Afiex), lượng cho ăn thỏa
mãn nhu cầu của cá. Cá được cho ăn 2 lần/ngày
vào lúc 8 giờ và 16 giờ. Từ ngày thứ 21 đến
ngày 60, cho ăn thức viên kích cỡ 0,5–1,0 mm,
lượng cho ăn 10% trọng lượng thân, ngày 2 lần
vào lúc 8 giờ và 16 giờ. Thời gian ương từ giai
đoạn cá bột đến khi đánh dấu là 44 đến 79 ngày.
Cá được đánh dấu từ bằng cách dùng dao mổ
rạch một vết nhỏ trên thành bụng của cá, sau
đó dùng tay đẩy dấu từ (dài 12 mm, đường kính
2 mm) vào xoang bụng. Cá được đánh dấu có
khối lượng dao động từ 2 đến 27 g.
Tại thời điểm ghi nhận số liệu (chưa đánh
dấu từ), từng cá thể được gán một số định danh,
kể cả những cá thể đã chết. Do cá bố mẹ của
từng gia đình đều có phả hệ (ngược về thế hệ
GIFT 8), nên có thể ước tính được các thơng
số di truyền của tính trạng tăng trưởng (khối
lượng, chiều dài chuẩn, chiều cao) và tính trạng

tỉ lệ sống của từng cá thể (sống = 1, chết = 0).

Sau đây được gọi tắt là ‘ảnh hưởng của mơi trường ương riêng rẽ’.

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014

29


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
Số liệu được quản lý và kiểm tra bằng
phần mềm Microsoft Excel® 2010. Đối với
tính trạng khối lượng, tỉ lệ sống cá thể (sống
= 1, chết = 0) và tỉ lệ sống theo gia đình (0 đến
1), ảnh hưởng của thời gian ương, (thời gian
ương)2 và gia đình được phân tích bằng phần
mềm R phiên bản 3.0.3 64-bit (R Core Team,
và

2012). Vì tất cả các cá thể trong cùng một gia
đình chỉ có một thời gian ương duy nhất, nên hai
ảnh hưởng thời gian ương và gia đình là ‘chồng
lấn’ (confounding) và khơng thể cùng nằm
trong một mơ hình. Do đó, phương trình tuyến
tính đánh giá các ảnh hưởng của tuổi ương và
gia đình lên tăng trưởng là

Khối lượngi = m + b1×thời gian ươngi + b2×(thời gian ương)2i + ei
Khối lượngi = m + gia đìnhi + ei


trong đó khối lượngi là trọng lượng của cá
thể i khi kết thúc thời gian ương gia đình, m
là trung bình của quần thể cá con, b1 là hệ số
hồi quy của hiệp biến ‘thời gian ương’, b2 là
hệ số hồi quy bậc hai của hiệp biến ‘(thời gian
ương)2, gia đìnhi là ảnh hưởng ngẫu nhiên
(random effect) của các gia đình cá con và ei
là số dư.
Tính trạng tỉ lệ sống theo cá thể và tỉ lệ sống
theo gia đình (được phân tích bằng mơ hình hồi
quy logistic (logistic regression) sử dụng phần
mềm R phiên bản 3.0.3 64-bit (R Core Team,
2012). Mơ hình phân tích tương tự như Mơ hình
1 và Mơ hình 2.

(Mơ hình 1)
(Mơ hình 2)

Các thành phần phương sai của các tính
trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống được tính tốn
bằng phần mềm ASReml phiên bản 3 (Gilmour
và ctv., 2009). Đối với các tính trạng tăng trưởng
(khối lượng, chiều dài, chiều cao thân), mơ hình
tuyến tính hỗn hợp cá thể (sử dụng restricted
maximum likelihood) dùng để ước tính các
= phương
thành phần phương sai (bao gồm
là phương sai ảnh
sai di truyền cộng gộp,
là

hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ,
=
phương sai số dư và phương sai kiểu hình
) là

yijkl = m + b1×thời gian ươngi + b2×(thời gian ương)2i +nhómj + cá thểk + gia đìnhl + eijkl (Mơ hình 3)

trong đó yijkl là các tính trạng tăng trưởng
(khối lượng, chiều dài chuẩn, chiều cao thân)
của cá thể i khi kết thúc thời gian ương gia
đình, m là trung bình của quần thể cá con,
b1 là hệ số hồi quy của hiệp biến ‘thời gian
ương’, b2 là hệ số hồi quy bậc hai của hiệp
biến ‘(thời gian ương)2, nhómj là ảnh hưởng
cố định của hai nhóm (1 = cá được đánh dấu
từ, 2 = cá không được đánh dấu), cá thểi là
ảnh hưởng ngẫu nhiên của cá con i, gia đìnhj
là ảnh hưởng ngẫu nhiên của các yếu tố môi
trường ương và eijkl là ảnh hưởng của số dư.
Cho các tính trạng tăng trưởng, hệ số di
truyền cũng được ước tính khi bỏ qua ảnh hưởng
của môi trường ương riêng rẽ (c2), sử dụng Mơ
30

hình 4. Mơ hình 4 tương tự như Mơ hình 3,
nhưng khơng có ảnh hưởng của ‘gia đình’.
Đối với tính trạng tỉ lệ sống của từng cá thể,
do được coi như là tính trạng nhị phân (sống
= 1, chết = 0), mơ hình tuyến tính hỗn hợp cá
thể (Mơ hình 5) sử dụng hàm logit, với các ảnh

hưởng cố định và ngẫu nhiên như mơ tả trong
Mơ hình 3, nhưng khơng có ảnh hưởng của ‘thời
gian ương’ và ‘gia đình’.
Đối với Mơ hình 3 có ảnh hưởng của mơi
trường ương riêng rẽ, hệ số di truyền của các
tính trạng tăng trưởng được ước tính là
, ảnh hưởng của mơi trường
ương riêng rẽ được ước tính là

.

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THÁNG 10/2014


VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN 2
Đối với Mơ hình 4, hệ số di truyền của các tính

III. KẾT QUẢ

trạng tăng trưởng được ước tính là

3.1. Thống kê mơ tả

.

Hệ số di truyền của tính trạng tỉ lệ sống của từng
cá thể (sống = 1, chết = 0) là
(Gilmour và ctv., 2009).
Tương quan kiểu gen (rg) giữa tính trạng
khối lượng và tỉ lệ sống được ước tính theo

cơng thức

(Falconer và Mackay,

là hiệp phương sai của ảnh
1996), trong đó
hưởng di truyền cộng gộp của hai tính trạng,
lần lượt là phương sai của ảnh hưởng di
và
truyền cộng gộp của tính trạng khối lượng và
tính trạng tỉ lệ sống. Vì các cá thể chết trước thời
điểm đánh dấu khơng có các số đo tăng trưởng
nên trong mơ hình hai biến (bi-variate) được bổ
sung tham số (qualifier) ‘!MVINCLUDE’ và ‘!f
mv’ để nội suy các giá trị này (vốn khơng có) từ
các cá thể cùng gia đình (hoặc có quan hệ huyết
thống) (Gilmour và ctv., 2009).

Tổng số cá bột khi thả vào giai ương là
16.473 cá thể. Tại thời điểm đánh dấu, còn lại
12.633 cá thể. Trong số này, 4.217 cá thể thuộc
89 gia đình đã được đánh dấu từ. Số cá thể
khơng đánh dấu là 12.256 thuộc 88 gia đình.
Các số đo cơ thể (khối lượng, chiều dài chuẩn,
chiều cao thân) được trình bày trong Bảng 1.
Khối lượng của nhóm cá được đánh dấu từ biến
động lớn (hệ số biến thiên = 39,6%) hơn so
với nhóm khơng đánh dấu (hệ số biến thiên =
28,9%). Khối lượng trung bình của nhóm đánh
dấu từ là 7,4 ± 2,9 g, cao hơn có ý nghĩa thống

kê (P < 0,01) so với nhóm khơng đánh dấu (6,3
± 1,8 g). Tương tự, chiều dài chuẩn của nhóm
đánh dấu (5,8 ± 0,7) cũng lớn hơn có ý nghĩa
thống kê (P < 0,01) so với nhóm khơng đánh
dấu (5,5 ± 0,6) (Bảng 1). Tỉ lệ sống (theo gia
đình, tính bằng %) là 79,6±23,2%, dao động từ
8,5 đến 100,0%.

Bảng 1. Thống kê mơ tả các tính trạng tăng trưởng của nhóm cá đánh dấu từ và nhóm khơng đánh dấu.
Khối lượng (g)

Chiều dài chuẩn (mm)

Chiều cao (mm)

7,4
2,9
39,6

5,8
0,7
11,6

2,3
0,3
13,0

6,3
1,8
28,9


5,5
0,6
8,5

2,2
0,3
13,6

Nhóm đánh dấu PIT
(N = 4.217)
Trung bình
Độ lệch chuẩn
Hệ số biến thiên
Nhóm khơng đánh dấu
(N = 12.256)
Trung bình
Độ lệch chuẩn
Hệ số biến thiên (%)

3.2. Ảnh hưởng của các biến cố định lên
số đo tăng trưởng
3.2.1. Số đo tăng trưởng
Khối lượng cá dao động lớn giữa các gia
đình, và sự khác biệt này rất có ý nghĩa thống kê
(P<0,001). Đối với Mơ hình 1, ảnh hưởng của thời

gian ương và của nhóm (đánh dấu/khơng đánh dấu)
lên khối lượng rất có ý nghĩa thống kê (p<0,001),
nhưng ảnh hưởng của (thời gian ương)2 lên khối

lượng thì khơng có ý nghĩa thống kê (p=0,16). Đối
với Mơ hình 2, ảnh hưởng của gia đình lên khối
lượng rất có ý nghĩa thống kê (p<0,001).

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014

31


VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN 2
Cho tính trạng chiều dài chuẩn, đối với
Mơ hình 1, ảnh hưởng của (thời gian ương)2
(p=0,0082), của thời gian ương và nhóm (đánh
dấu/khơng đánh dấu) lên chiều dài chuẩn đều
rất có ý nghĩa thống kê (p<0,001). Đối với Mơ
hình 2, ảnh hưởng của gia đình lên chiều dài
chuẩn cũng rất có ý nghĩa thống kê (p<0,001).
Cho tính trạng chiều cao, ảnh hưởng của
thời gian ương lên tính trạng này có ý nghĩa
thống kê (p=0,043), của nhóm (đánh dấu/khơng
đánh dấu) lên chiều cao rất có ý nghĩa thống
kê (p<0,001), nhưng ảnh hưởng của (thời gian
ương)2 lên chiều cao khơng có ý nghĩa thống kê
(p=0,658). Đối với Mơ hình 2, ảnh hưởng của
gia đình lên chiều cao rất có ý nghĩa thống kê
(p<0,001).
3.2.2. Các thơng số di truyền
Hệ số di truyền (h2) của tính trạng khối
lượng dao động lớn giữa hai mơ hình có và
khơng có ảnh hưởng của mơi trường ương riêng

rẽ (c2). Đối với mơ hình có c2, hệ số di truyền
được ước tính là 0,23 ± 0,03, và hầu hết phương

sai kiểu hình được giải thích bằng c2 (0,77 ±
0,03). Đối với mơ hình khơng có c2, hệ số di
truyền gần như bằng 1 (Bảng 2).
Đối với tính trạng chiều dài chuẩn, trong
mơ hình có c2, hệ số di truyền được ước tính là
0,42 ± 0,06, và c2 được ước tính là 0,52 ± 0,05.
Đối với mơ hình khơng có c2, hệ số di truyền
gần như bằng 1 (Bảng 2). Đối với tính trạng
chiều cao, hệ số di truyền được ước tính là 0,37
± 0,08, ảnh hưởng của c2 là 0,47 ± 0,06. Đối với
mơ hình khơng có c2, hệ số di truyền cũng gần
như bằng 1 (Bảng 2).
Đối với tính trạng tỉ lệ sống theo cá thể, hệ
số di truyền là 0,29 ± 0,02. Khi thêm ảnh hưởng
của c2 vào mô hình thì khơng ước tính được các
thành phần phương sai. Trong nghiên cứu này,
chúng tơi khơng ước tính được tỉ lệ sống theo
gia đình, vì mỗi gia đình chỉ có một giá trị duy
nhất (khơng có phương sai).
Bảng 2. Ước tính của hệ số di truyền (h2) và
ảnh hưởng của mơi trường ương riêng rẽ (c2)
cho các tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống
theo cá thể.

Mơ hình có c2

Mơ hình khơng có c2


h2

c2

h2

Khối lượng

0,23 ± 0,03

0,77 ± 0,03

0,99 ± 0,00

Chiều dài chuẩn

0,42 ± 0,06

0,52 ± 0,05

0,99 ± 0,00

Chiều cao

0,37 ± 0,08

0,47 ± 0,06

0,99 ± 0,00


Tỉ lệ sống theo cá thể

NE

NE

0,29 ± 0,02

Giá trị = trung bình + sai số chuẩn. NE = Not estimable, khơng ước tính được.
Tương quan di truyền (rg) giữa tính trạng khối lượng và tỉ lệ sống cá thể được ước tính là 0,22 ± 0,01.
IV. THẢO LUẬN
4.1. Ảnh hưởng của các yếu tố ‘thời gian
ương’ và ‘gia đình’ trong mơ hình tuyến tính
và mơ hình hồi quy logistic
Tăng trưởng (khối lượng, chiều dài, chiều
cao) của cá phụ thuộc vào nhiều yếu tố như tuổi,
32

thức ăn, môi trường sống, … Trong nghiên cứu
này, chỉ duy nhất một loại thức ăn được sử dụng
cho tất cả các gia đình cá thí nghiệm, và lượng
cho ăn là thỏa mãn nhu cầu của cá. Do đó, tuổi
và mơi trường sống là hai yếu tố cần lưu ý khi
đánh giá tăng trưởng. Đối với cá nói riêng và

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THÁNG 10/2014


VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN 2

động vật nói chung, ảnh hưởng của tuổi thường
được đánh giá không chỉ qua tuổi, mà cịn qua
(tuổi)2, vì tăng trưởng của cá khơng theo hàm số
tuyến tính (Weatherley và ctv., 1987).
Trong nghiên cứu này, đối với tồn bộ ba
tính trạng tăng trưởng (khối lượng, chiều dài
chuẩn, chiều cao) thì thời gian ương (tuổi ương
tính đến thời điểm đánh dấu và xác định tăng
trưởng) rất có ý nghĩa thống kê (P<0,001), và
(thời gian ương)2 (tức là (tuổi ương)2) cũng có
ý nghĩa thống kê (P<0,01) trong hầu hết các
trường hợp.
Các cá thể cùng một gia đình được ương
trong cùng một giai. Như vậy, các cá thể trong
cùng một gia đình chỉ có một thời gian ương
duy nhất, nên hai biến thời gian ương và gia
đình là ‘chồng lấn’ nhau (confounding). Do
tính chất của giai ương (kích thước 3 m2, mắt
lưới “dày”) nên có lẽ mơi trường giữa các giai
ương là khơng hồn tồn giống nhau. Do đó,
ảnh hưởng của gia đình rất có ý nghĩa thống kê
(P<0,001) trong các mơ hình tuyến tính (dành
cho các tính trạng tăng trưởng) và mơ hình hồi
quy logistic (cho tính trạng tỉ lệ sống cá thể và tỉ
lệ sống gia đình).
4.2. Thơng số di truyền
Hệ số di truyền h2 được ước tính bằng hai
mơ hình có ảnh hưởng của mơi trường ương
riêng rẽ c2 và khơng có c2. Hệ số di truyền giảm
mạnh khi có c2 trong mơ hình. Điều này ngụ ý

rằng khi vắng mặt ảnh hưởng của mơi trường
ương riêng rẽ, hệ số di truyền có khả năng bị
ước tính vượt mức (over-estimated). Trên cá
hồi Coho (Oncorhynchus kisutch), Martinez
và ctv., (1999) chỉ ra rằng mơ hình tốn có
xu hướng làm gia tăng (‘thổi phồng”, inflate)
phương sai di truyền cộng gộp (tức là,
) khi
khơng có ảnh hưởng của môi trường ương riêng
rẽ c2. Gần đây, điều này đã được khẳng định

qua các ước tính di truyền trên cá rô phi vằn
(Bentsen và ctv., 2012; Khaw và ctv., 2012), cá
hồi (Oncorhynchus mykiss) (Sae-Lim và ctv.,
2013). Mặt khác, cũng có khả năng là phương
sai của ảnh hưởng mơi trường ương riêng rẽ
(tức là,
) đã “chiếm” (capture) một phần của
phương sai di truyền cộng gộp (Maluwa và ctv.,
2006; Trọng và ctv., 2013). Trong nghiên cứu
này, phương sai di truyền cộng gộp của tính
trạng khối lượng, chiều dài chuẩn, chiều cao
đã bị “chiếm” bởi
. Điều này được thể hiện
qua việc ước tính của h2 bị giảm mạnh khi có c2
trong mơ hình (Bảng 2). Các gia đình được ương
trong các giai riêng rẽ, với mơi trường giữa các
giai là khơng hồn tồn như nhau, nên việc ước
tính chính xác các tính trạng tăng trưởng và cuối
giai đoạn ương là khó khăn. Lý do là ảnh hưởng

của các giai ương (tức là, c2) là rất lớn. Sự khác
biệt về thời gian ương (tuổi ương) thực chất
cũng thể hiện sự khác nhau giữa các giai ương.
Do đó, rất khó để tách bạch ảnh hưởng của c2 và
h2 đối với số liệu trong nghiên cứu này.
Thông thường, ảnh hưởng của c2 là lớn
trong giai đoạn ương cá hương/cá giống, và
giảm dần trong giai đoạn ni sau đó (từ cá
giống đến kích cỡ thương phẩm). Do đó, hệ
số di truyền của tính trạng khối lượng cá tại
thời điểm thu hoạch (khi cá đạt kích cỡ thương
phẩm) thường được sử dụng cho chọn giống và
ước tính giá trị chọn giống. Vào thời điểm thu
hoạch, ảnh hưởng di truyền cộng gộp ( ) đã
có đủ thời gian thể hiện, sau một thời gian nuôi
thương phẩm khi đại diện của tất cả các gia đình
được thả chung trong một môi trường nuôi và
được nhận cùng chế độ nuôi dưỡng, chăm sóc
như nhau. Trong nghiên cứu này, kết quả ước
tính h2 của khối lượng đánh dấu thấp hơn so với
ước tính của Sae-Lim và ctv., (2013) trên cá hồi
(Oncorhynchus mykiss) (0,28 ± 0,13).

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014

33


VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN 2
Tuy nhiên, khơng có nghĩa là ước tính các

thơng số di truyền của tính trạng khối lượng tại
thời điểm đánh dấu là khơng có ý nghĩa. SaeLim và ctv., (2013) đã chỉ ra rằng chọn lọc tại
thời điểm đánh dấu (pre-selection, tức là chọn
khối lượng đánh dấu) sẽ cải thiện hiệu quả chọn
lọc của tính trạng khối lượng khi thu hoạch.
Vấn đề mấu chốt là xác định thời điểm đánh
dấu thích hợp để tối ưu hóa hiệu quả chọn lọc
của khối lượng thu hoạch trong khi vẫn đảm bảo
thời gian ương không quá dài (sẽ làm tăng chi
phí và tăng c2). Trong nghiên cứu này, tuy đã
chọn ngẫu nhiên các cá thể để đánh dấu, nhưng
khối lượng của nhóm đánh dấu PIT vẫn cao hơn
có ý nghĩa (P<0,001) so với nhóm khơng được
đánh dấu. Nếu nhận định của Sae-Lim và ctv.,
(2013) cũng chính xác trên cá rơ phi GIFT, thì
việc (vơ tình) chọn lọc tại thời điểm đánh dấu
(pre-selection) này, nếu không làm tăng hiệu
quả chọn lọc khi thu hoach, thì cũng khơng gây
ảnh hưởng tiêu cực lên tính trạng khối lượng thu
hoạch. Một vấn đề còn bỏ ngỏ là trong tương
lai, cần đánh giá chi tiết tương quan di truyền
giữa tính trạng khối lượng (1) khi đánh dấu PIT
và (2) khi thu hoạch, nhằm để quyết định chỉ
chọn lọc 1 giai đoạn (tức là, chỉ chọn khi thu
hoạch) hoặc có thể áp dụng phương pháp chọn
lọc 2 giai đoạn (tức là, vừa chọn khi đánh dấu,
vừa chọn khi thu hoạch) tùy thuộc vào hệ số
di truyền, tương quan di truyền và sự khác biệt
giữa chọn lọc 1 và 2 giai đoạn, sao cho tăng
nhanh hiệu quả chọn lọc.


mykiss), tăng trưởng nhanh ở kích cỡ cá thịt cải
thiện tỉ lệ sống (rg = 0,17). Tuy nhiên, ở giai
đoạn cá giống thì cá tăng trưởng nhanh có
khuynh hướng dễ bị dị hình (rg = 0,18), và rằng
tăng trưởng nhanh ở cá giống không nhất thiết
có tương quan di truyền đến tỉ lệ sống ở cá thịt
(Vehvilainen và ctv., 2012).

Tương quan di truyền thuận giữa tính trạng
khối lượng và tỉ lệ sống tại thời điểm đánh dấu
(rg = 0,22 ± 0,01) ngụ ý tăng trưởng nhanh có
khuynh hướng cải thiện tỉ lệ sống ở giai đoạn cá
giống. Về mặt sinh học, cá tăng trưởng nhanh,
đạt kích cỡ lớn hơn sẽ có điều kiện cạnh tranh
tốt hơn những cá thể nhỏ bé. Vehvilainen và ctv.,
(2012) báo cáo rằng trên cá hồi (Oncorhynchus

Trong tương lai, cần ước tính tương quan di
truyền (rg) giữa tính trạng khối lượng thu hoạch
và khối lượng đánh dấu để quyết định chọn lọc
1 giai đoạn (tức là, chỉ chọn khi thu hoạch) hoặc
chọn lọc 2 giai đoạn (tức là, vừa chọn khi đánh
dấu, vừa chọn khi thu hoạch).

34

V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
5.1. Kết luận
Nhìn chung, tại thời điểm đánh dấu PIT, ảnh

hưởng của thời gian ương, (thời gian ương)2 và
gia đình lên các tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ
sống là rất có ý nghĩa thống kê (P<0,001).
Đối với các mơ hình có c2, hệ số di truyền
(h2) được ước tính là 0,23 ± 0,03 cho tính trạng
khối lượng; 0,42 ± 0,06 cho tính trạng chiều dài
chuẩn và 0,37 ± 0,08 cho tính trạng chiều cao
thân. Ảnh hưởng của mơi trường ương riêng rẽ
(c2) tương ứng là 0,77 ± 0,03; 0,52 ± 0,05 và
0,47 ± 0,06.
Đối với mơ hình khơng có c2, hệ số di truyền
được ước tính là 0,99 ± 0,00 cho cả ba tính trạng
khối lượng, chiều dài chuẩn và chiều cao.
Cho tính trạng tỉ lệ sống cá thể, hệ số di
truyền được ước tính là 0,29 ± 0,02.
Tương quan di truyền giữa tính trạng khối
lượng thân và tính trạng tỉ lệ sống cá thể là 0,22
± 0,01, cho thấy tăng trưởng nhanh ở cá giống
có xu hướng cải thiện tỉ lệ sống.
5.2. Đề xuất

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THÁNG 10/2014


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bentsen, H.B., Gjerde, B., Nguyen, N.H., Rye, M.,
Ponzoni, R.W., Palada de Vera, M.S., Bolivar,
H.L., Velasco, R.R., Danting, J.C., Dionisio,

E.E., Longalong, F.M., Reyes, R.A., Abella,
T.A., Tayamen, M.M., Eknath, A.E., 2012.
Genetic improvement of farmed tilapias: Genetic
parameters for body weight at harvest in Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) during five
generations of testing in multiple environments.
Aquaculture 338–341: 56–65.
Khaw, H.L., Ponzoni, R.W., Hamzah, A., Abu-Bakar,
K.R., Bijma, P., 2012. Genotype by production
environment interaction in the GIFT strain of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture 326–
329: 53–60.
Maluwa, A.O., Gjerde, B., Ponzoni, R.W., 2006.
Genetic parameters and genotype by environment
interaction for body weight of Oreochromis
shiranus. Aquaculture 259: 47–55.
Martinez, V., Neira, R., Gall, G. A. E., 1999. Estimation
of genetic parameters from pedigreed populations:
lessons from analysis of alevin weight in Coho
salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture
180: 223–236.
Merican, Z., 2011. Tilapia is gaining popularity in Vietnam, Aquaculture Asia Pacific, pp. 40.
Ponzoni, R.W., Nguyen, N.H., Khaw, H.L., Hamzah,
A., Bakar, K.R.A., Yee, H.Y., 2011. Genetic im-

provement of Nile tilapia (Oreochromis niloticus)
with special reference to the work conducted by
the World Fish Center with the GIFT strain. Reviews in Aquaculture, 3, 27-41.
R Core Team, 2014. R: A language and environment for
statistical computing. R Foundation for Statistical

Computing, Vienna, Austria. URL />Sae-Lim, P., H. Komen, A. Kause, K. E. Martin, R.
Crooijmans, J. A. M. van Arendonk, J. E. Parsons,
2013. Enhancing selective breeding for growth,
slaughter traits and overall survival in rainbow
trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture 372–
375: 89–96.
Trịnh Quốc Trọng, Han A. Mulder, Johan A.M.
van Arendonk, Hans Komen. Heritability and
genotype by environment interaction estimates
for harvest weight, growth rate, and shape of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) grown in river
cage and VAC in Vietnam. Aquaculture 384–387:
119–127.
Vehvilainen, H., Kause, A., Kuukka-Anttila, H.,
Koskinen, H., and Paananen, T., 2012. Untangling
the positive genetic correlation between
rainbow trout growth and survival. Evolutionary
Applications, pp. 732–745.
Weatherley, A.H., Gill, H.S., Casselman, J.M., 1987.
The biology of fish growth. Academic Press,
London.

TAÏP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THÁNG 10/2014

35


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2

GROWTH AND SURVIVAL AT TAGGING OF GIFT NILE TILAPIA

(Oreochromis niloticus) GENERATION 15
Trinh Quoc Trong1*, Le Trung Đinh1, Pham Dang Khoa1

ABSTRACT
This study assessed the differences between families of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) of
the GIFT generation 15 in the Mekong Delta of Viet Nam for growth traits (body weight, length,
and height) and survival (individual and family-based). The effects of ‘nursing time’ and ‘family’
were analysed using linear or logistic regression models with the R software. Genetic parameters
(heritability h2, environmental effects common to full-sibs c2, and genetic correlations rg) for traits
were analysed using linear mixed animal model with ASReml software. The effects of ‘nursing
time’ and ‘family’ were highly significant (P<0.001). For models that include c2, heritability was
0.23 ± 0.03 (estimate ± standard error) for body weight; 0.42 ± 0.06 for length; and 0.37 ± 0.08 for
height; environmental effects common to full-sibs was 0.77 ± 0.03; 0.52 ± 0.05 and 0.47 ± 0.06,
respectively. For model without c2, heritability was 0.99 ± 0.00 for body weight, length, and height.
For individual survival (alive = 1, dead = 0), heritability was 0.29 ± 0.02. Genetic correlation (rg)
between body weight and individual survival at tagging was 0.22 ± 0.01, indicated that fast growth
at fingerling stage tends to improve survival.
Keywords: GIFT 15, growth, survival, genetic correlation.

Người phản biện: TS. Đinh Hùng
Ngày nhận bài: 10/8/2014
Ngày thông qua phản biện: 28/8/2014
Ngày duyệt đăng: 05/9/2014

National Breeding Center for Southern Freshwater Aquaculture, Research Institute for Aquaculture No.2
*Email:

1

36


TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014