<span class='text_page_counter'>(1)</span><div class='page_container' data-page=1>

<b>Chương 2.</b>

<b>Trung động vật (Mesozoa) và Động vật Cận đa </b>

<b>bào (Parazoa) </b>

<b>I. Ngành Mesozoa</b>

Động vật hình giun gồm 20 - 30 tế bào. Từ lâu nhóm động vật này vẫn được
xem là động vật trung gian giữa động vật đơn bào và động vật đa bào. Hori và
Osawa (1978) và nhiều nhà động vật học khác cho rằng Mesozoa có liên hệ gần gũi
nhất với động vật đơn bào hiện nay.

Động vật có 2 lớp tế bào, khơng có đối xứng cơ thể, thiếu mô và các cơ quan
tiêu biểu như hơ hấp, thần kinh, tiêu hố, tuần hồn...

Di chuyển bằng tiêm mao, sinh sản vơ tính và hữu tính, sống ký sinh trên động
vật không xương sống ở biển. Kích thước nhỏ (1 - 7mm) có khoảng 100 loài. Phần
lớn các nhà động vật học đều chia ngành này làm 2 lớp là Rhombozoa (Dicyemida)
và Orthonectida (hình 2.1 và 2.2). Tuy vậy vẫn đề nghị nên chia thành 2 ngành khác
nhau.

<b>Hình 2.1 Hai kiểu sinh sản của Mesozoa (theo Hickman)</b>

A.. Vơ tính ở dạng ấu trùng hình giun nằm trên tế bào trục; B. Khi tập trung ký sinh ở thận của Chân đầu
Tế bào trục

Tế bào tiền sinh sản

Nhân của tế bào trục

Phôi hình giun

Tế bào thân

Ấu trùng hình giun ký
sinh ở thận mực

Tế bào trục Ấu trùng hình khối

Ấu trùng hình khối
phóng to
Tuyến nguyên

thận của
trưởng thành

</div>
<span class='text_page_counter'>(2)</span><div class='page_container' data-page=2>

Sinh vật đa bào ở biển, có roi bơi, thay đổi hình dạng. Cơ thể dẹp, có 2 lớp tế
bào mơ bì ở mặt lưng và mặt bụng.

Đại diện của ngành là loài <i>Trichoplax adherens</i>. Loài này đã được Schulze (Úc)
phát hiện năm 1883, sau đó được khẳng định lại vào năm 1969 bởi Grell (Đức).
Được tách hành một ngành riêng gọi là Động vật hình tấm (Placozoa), chỉ có 1 lồi

<i>Trichoplax adherens</i>.

<i>Trichoplax adherens </i>sống ở biển, bò trên đáy bùn cát hay cây thủy sinh. Cơ thể
dẹp, có thể thay đổi hình dạng, kích thước cơ thể khơng q 10mm, chiều dày
khoảng 10 - 15μm. Cấu tạo cơ thể như sau: Cơ thể lồi này có lớp mơ bì khơng đều
bọc ngoài, ở giữa là khoảng trống hoặc chứa đầy nhu mơ, có 2 lớp mơ cơ bản.

Lớp mơ bì mặt lưng mỏng có 2 loại tế bào: Tế bào che chở có roi và tế bào

khác có thể kết dính với nhau tạo thành hình cầu, màu sáng chưa rõ chức năng.

Lớp mơ bì bụng dày hơn, bao gồm các tế bào hình trụ có roi và tế bào tuyến

khơng roi.Như vậy mặt lưng có nhiều roi hơn mặt bụng.

Giữa 2 tế bào của mơ bì có các tế bào sợi có vai trị vận động, cịn giữa 2 lớp
tế bào mơ bì là khoảng trống có nhu mơ (tầng trung giao), trong nhu mơ có các tế
bào amip có chức phận tiêu hố.

Có thể di chuyển nhờ roi hay thay đổi hình dạng theo kiểu amip, thoạt đầu mới

nhìn giống như amip cỡ lớn. Khi ăn, mặt bụng của <i>Trichoplax adherens </i>bao phủ lấy

con mồi, tiết men tiêu hóa phân hủy con mồi ngoài cơ thể và dinh dưỡng theo kiểu
tiêu hóa ngoại bào. Sinh sản vơ tính bằng cách cắt đôi hay sinh chồi (khi sống đơn
độc) và sinh sản hữu tính. Trong sinh sản hữu tính trứng giàu nỗn hồng nằm dưới
lớp mơ bì bụng. Trứng phân cắt hoàn toàn đều và gần với kiểu phân cắt xoắn ốc cổ.
Con non được tách ra từ chồi, có đường kính 20 - 60μm. Ấu trùng có phía lưng lồi,
phía bụng có lỗ lõm vào trong. Cấu tạo tế bào của ấu trùng giống tế bào của trưởng
thành. Ấu trùng bơi lội tự do không định hướng, khi lắng xuống đáy thì bao giờ mặt
lưng cũng hướng về phía dưới (hình 2.3).

<b>Hình 2.3 Cấu tạo cơ thể và đặc điểm phát triển của </b>

<i><b>Trichoplax adherens</b></i><b> (theo Hickman)</b>

A. Toàn bộ cơ thể; B. Lát cắt ngang cơ thể.

1. Tế bào sợi; 2. Tế bào "cầu sáng"; 3. Tế bào biểu mô trên; 4.

Lông; 5. Tế bào tuyến; 6. Tế bào trụ; 7. Lớp biểu bì lưng; 8. Tầng

trung giao; 9. Lớp biểu bì bụng

3
2
1
5
6
4
8
7
9
1
2
1

<b>Hình 2.2 Orthonectida </b>
<b>(theo Hickman)</b>

</div>
<span class='text_page_counter'>(3)</span><div class='page_container' data-page=3>

<b>III. Ngành Thân lỗ (Porifera hay Spongia)</b>

<b>1. Đặc điểm chung</b>

Ngành này có khoảng 9.000 lồi, chủ yếu sống ở biển (ở nước ngọt chỉ có
khoảng 100 lồi), thường có dạng tập đoàn bám vào giá thể. Thân lỗ là nhóm động
vật sống bám, tuy vậy một số lồi có khả năng vận động nhờ vào tế bào chất hay roi.
Màu sắc, hình dạng, kích thước cơ thể khác nhau nhiều: Loài bé nhất khoảng vài
mm, loài lớn nhất có thể tới hàng mét. Được coi là động vật đa bào chưa hồn thiện
(Parazoa) vì có các đặc điểm sau:

1) Cơ thể đa bào nhưng chưa có mơ phân hóa.

2) Có nhiều lỗ thủng trên thân, trong thân có các khe, rãnh, trong đó một số có
nhiệm vụ dẫn nước.

3) Đối xứng phóng xạ hay chưa có kiểu đối xứng ổn định.

4) Biểu bì có các tế bào gai dẹp, có lớp tế bào cổ áo làm nhiệm vụ dẫn nước
vào và đẩy nước ra.

5) Tầng trung giao khá dày có các tế bào amip và gai xương. xương là canxi,
silic hay sợi collagen (spongin).

6) Chưa có miệng, tiêu hố nội bào. Bài tiết và hô hấp bằng thẩm thấu.
7) Chưa có tế bào thần kinh, phản ứng với kích thích theo kiểu cảm ứng.

8) Sinh sản vơ tính bằng chồi hay mầm, sinh sản hữu tính bằng trứng và tinh
trùng. Phân hóa các lá phơi chưa ổn định, ấu trùng sống tự do.

9. Tất cả sống ở nước (biển hay nước ngọt)

<b>2. Đặc điểm cấu tạo và hoạt động sinh lý</b>

Hình dạng thay đổi, trong trường hợp đơn giản nhất là cơ thể có dạng một cái
cốc, có đáy bám vào giá thể, đối diện với đáy là lỗ thoát nước (osculum) thành cơ
thể có nhiều lỗ thủng thơng nước (được gọi là ostium). Nước từ ngoài vào xoang cơ
thể qua ostium và thốt ra theo osculum. Nước vào xoang khơng chỉ theo một ống
thẳng mà có thể đi qua nhiều phịng khác nhau có lát các tế bào cổ áo. Xoang cơ thể
còn được gọi là xoang trung tâm hay xoang vị giả (pseudogastrula). Tùy theo mức

độ phức tạp của hệ ống dẫn nước và các phòng roi lát bằng các tế bào cổ áo mà
chia thành các kiểu cấu tạo cơ thể thân lỗ khác nhau. Có 4 kiểu cấu trúc cơ thể: Kiểu
ascon có rãnh dẫn nước thông trực tiếp với xoang, kiểu sycon thì nước qua hốc lõm
mới vào xoang vị giả, kiểu leucon có hệ thống rãnh và hốc phức tạp, kiểu ragon có

hệ thống phức tạp hơn nhiều (ví dụ <i>Leuconic aspera</i> chỉ cao 7cm, dày 1cm nhưng có

tới 20.000 phịng và 80.000 rãnh dẫn nước) (hình 2.4).

Các loại tế bào của Thân lỗ bao gồm: Thành cơ thể 2 lớp tế bào, giữa là tầng
trung giao (cịn gọi là tầng keo - mesohyl). Lớp ngồi là biểu mô dẹp, che chở cho cơ
thể. Lớp tế bào trong là tế bào cổ áo có roi (cổ áo của các tế bào cổ áo xem dưới
kính hiển vi điện tử là vành nguyên sinh chất gồm nhiều que tế bào chất, ken dày với
nhau). Roi của tế bào cổ áo hoạt động liên tục để đưa dòng nước vào cơ thể thân lỗ.

Khả năng lọc nước là rất lớn, với 1cm3_{có thể lọc được 20 lít nước trong một ngày}

(hình 2.5).

Tầng trung giao gồm nhiều loại tế bào: Hình sao có chức phận liên kết, gai

</div>
<span class='text_page_counter'>(4)</span><div class='page_container' data-page=4>

hàm lượng iốt cao (14%). Có thể có nhiều trục hay một trục, xếp riêng lẻ hay thành
từng bó. Sợi spongin do nhiều tế bào hình thành, mỗi tế bào là một đoạn, từ các tấm
spongin có thể hủy từng đám tế bào để hình thành nên các lưới sợi (hình 2.7).

Hoạt động dinh dưỡng và hơ hấp nhờ vào tế bào cổ áo tạo dòng nước liên tục
mang thức

ăn và ôxy qua các lỗ và thải ra theo osculum (thức ăn gồm vụn bã hữu cơ và sinh
vật nhỏ). Trong xoang vị giả có các tế bào amip thực bào và có sự trợ giúp của các

vi sợi quanh các lỗ (hình 2.8).

<b>3. Đặc điểm sinh sản, phát triển</b>

Thân lỗ có cả 2 hình thức sinh sản vơ tính và hữu tính.

<i><b>3.1 Sinh sản vơ tính</b></i>

Bằng cách sinh chồi hay tạo mầm. Sinh chồi là có một chỗ lồi ra trên cơ thể mẹ, sau
đó thắt lại, tạo thành cá thể sống độc lập, nhưng thường thân lỗ con ít khi tách khỏi
mẹ, hình thành tập đồn.

<b>Hình 2.4 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ (theo Hickman)</b>

Từ trái qua phải: Ascon; Sycon; Leucon; Mũi tên chỉ hướng đi của dịng nước.

Kênh dẫn ngồi

Tế bào bao

Gai xương
Osculum

Tế bào cổ áo
Lỗ thoát nước nhỏ

Gai xương
Tế bào lỗ

Xoang giả

Lơng nhọn

Osculum

Kênh phóng xạ

Kênh trong

Lỗ sơ cấp
Lỗ lưng

Lỗ thốt nhỏ

Osculum

Phịng
tiêm
mao

Kênh
trong

</div>
<span class='text_page_counter'>(5)</span><div class='page_container' data-page=5>

Sinh mầm (genmula) thường thấy ở thân lỗ nước ngọt: Mầm là một khối tế bào
amip, có lớp vỏ kép bọc ngồi, giữa 2 lớp vỏ có khơng khí. Mùa đơng, khi nước đóng
băng, mầm chìm xuống đáy hay bám vào giá thể, qua đông và phát triển vào mùa
xuân năm sau (hình 2.9).

<i><b>3.2 Sinh sản hữu tính</b></i>

</div>
<span class='text_page_counter'>(6)</span><div class='page_container' data-page=6>

thành 2 cực thì cực có phơi bào lớn lõm vào như trong q trình hình thành phơi vị ở
động vật đa bào khác, nhưng ở thân lỗ, quá trình này dừng lại nửa chừng. Lúc đầu

tế bào lớn lõm vào, sau lại trở ngược ra như cũ để tế bào nhỏ lõm vào. Tế bào nhỏ

bám vào đáy. Tế bào lớn phát triển thành tế bào biểu mơ dẹp bao ngồi, tế bào
xương và tế bào bé phát triển thành tế bào cổ áo. Tầng trung giao do cả hai loại tế
bào hình thành. Như vậy thân lỗ có ấu trùng lưỡng cực đặc trưng. Ở một số thân lỗ
khác thì phơi nang có cấu tạo hơi sai khác: Tế bào nhỏ có tiêm mao bao ngoài, bên
trong là các tế bào lớn sắp xếp lộn xộn. Sau đó hình thành ấu trùng đặc trưng khác
là parenchymula. Sau đó ấu trùng bám vào giá thể. Tế bào nhỏ hình thành tế bào cổ
áo, phịng dẫn nước gồm các tế bào có roi, cịn tế bào lớn hình thành tế bào biểu mơ
dẹp bao ngồi. Như vậy ở đây có sự chuyển chỗ của 2 lớp tế bào (hình 2.10 và
2.11).

<b>4. Sinh thái, đa dạng và phát sinh chủng loại</b>

<i><b>4.1 Sinh thái</b></i>

Một số ít lồi sống ở nước ngọt, cịn phần lớn sống ở biển nông nhiệt đới và
cận nhiệt đới (độ sâu dưới 500m). Thân lỗ ưa sống ở nền đáy cát, đá. Nhóm sống ở
nền đáy bùn thì có gai dài hay thân nhơ cao khỏi nền bùn. Một số loài sống hội sinh
trên vỏ ốc hay có tảo đơn bào cộng sinh trong cơ thể. Thân lỗ thuộc giống <i>Cliona</i> có
khả năng xuyên sâu vào các vật rắn như vỏ trai, xương san hô hay các tảng đá vôi.

</div>
<span class='text_page_counter'>(7)</span><div class='page_container' data-page=7>

rửa, đánh bóng kim loại và thấm khơ các vết thương. Một số thân lỗ có bộ xương
đẹp nên được dùng để trang trí. Một số lồi chứa hợp chất có hoạt tính sinh học cao
gần đây được khai thác để làm dược liệu (<i>Tethya crypta</i>).

<i><b>4.2 Đa dạng</b></i>

Dựa trên đặc điểm hình thái và thành phần hố học của bộ xương ngành Thân
lỗ được chia làm 3 lớp. Tuy vậy cũng có ý kiến nên phân chia thành 4 lớp, ngồi 3
lớp trên có thêm lớp thứ 4 là Thân lỗ cứng hay Thân lỗ San hô (Sclerospongia) gồm
16 lồi có cấu trúc cơ thể kiểu leucon, sống trong hang hốc của các rạn San hô.
Không giống với các lồi thân lỗ khác, nhóm thân lỗ này tiết ra một khối đá vôi nâng
đỡ lớn cùng với các gai xương thông thường bằng đá vôi, silic hay sợi spongin. Tuy
nhiên các nghiên cứu về sinh học phân tử (so sánh các đoạn gen 28S của rARN
theo

công bố của Chombardl và cộng sự) đã cho thấy taxon mới này không được công
nhận. Hiện nay có khoảng 9.000 lồi đã biết, chia thành 3 lớp.

<i>4.2.1 Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcispongia = Calcarea)</i>

Sống ở biển nơng, có bộ xương là các gai xương đá vơi có 1, 3 hay 4 trục. Cơ
thể kiểu ascon, leucon hay sycon. Các lồi hiện cịn sống chỉ có cấu trúc cơ thể kiểu
ascon. Ở biển Việt

Nam thường gặp các giống <i>Sycon, Leucosolenia, Grantia</i> và <i>Leucocandra…</i>

<i>4.2.2 Lớp Thân lỗ silic (Hyalospongia = Hexactinellida)</i>

<b>Hình 3.4 Mầm của Thân lỗ nước ngọt (từ Thái Trần Bái)</b>

A. Mầm của <i>Spogilla</i> trên vật bám; B. Mầm vẽ lớn; C. Cắt dọc một mầm của

</div>
<span class='text_page_counter'>(8)</span><div class='page_container' data-page=8>

cơ thể rất tinh tế và đối xứng, với gai silic 6 tia. Một số loài sống bám vào đáy mềm
nhờ các gai xương silic, tuy nhiên phần lớn sống trên nền đáy cứng. Cấu trúc cơ thể
kiểu syncon hay leucon... Khác với thân lỗ khác, lớp tế bào ngoài là hợp bào, tức là

khơng có lớp mơ bì dẹt. Đại diện có các giống <i>Hyalonema, Lophocalyx, Euplectella</i>...

<i>4.2.3 Lớp Thân lỗ mềm (Demospongia)</i>

Đây là lớp lớn, gồm khoảng 80% số loài hiện sống, phân bố ở biển hay nước
ngọt. Cơ thể kiểu leucon, bộ xương là sợi spongin hay các gai silic một hay 4 trục,
khơng có gai đá vơi (hình 2.12).

Nhóm Thân lỗ kỳ dị mới phát hiện năm 1995 ở đáy sâu đại dương cũng được
xếp vào lớp này do có các gai xương phân nhánh. Tuy nhiên cách lấy thức ăn và
đặc điểm hình thái của chúng khác xa với nhóm động vật thân lỗ hiện sống như
khơng có lỗ hút và thốt nước, khơng có tế bào cổ áo, chúng ăn giáp xác bé nhờ vào
các sợi mảnh phủ lên cơ thể, trong cơ thể có thể có vi khuẩn cộng sinh.

Các giống thân lỗ thuộc nhóm này thường gặp ở biển Việt Nam là: <i>Gelliodes, </i>

<i>Halichondrria, Remera. Aptar</i>... Họ thân lỗ nước ngọt (Spongillidae) cũng thuộc

nhóm này. Lồi <i>Poterion neptuni</i> hình cốc gặp nhiều trong vịnh Thái Lan, cao tới 1

mét.

Biển Việt Nam có 160 lồi Thân lỗ, gặp nhiều ở vùng biển Nam Trung bộ, đảo
Phú Quốc, Côn Đảo. Chúng sống ở các độ sâu khác nhau, từ rạn đá ven biển đến
vùng dưới triều từ 10 - 70m. Các giống thường gặp là <i>Syncon, Leucosolenia, </i>
<i>Hyalonema</i>... Một số ít lồi thân lỗ nước ngọt gặp ở vùng hồ, ở suối vùng núi và
vùng đồng bằng.

<b>5. Phát sinh chủng loại của thân lỗ</b>

Các dẫn liệu về cổ sinh học cũng cho thấy thân lỗ đã sống từ kỷ Cambri hay
ngay trong Đại nguyên sinh.

Về nguồn gốc thân lỗ có nhiều ý kiến cho rằng chúng phát sinh từ tổ tiên của
động vật đa bào theo kiểu trùng thực bào (phagocytella) như giả thuyết của
Metsnikov, thân lỗ cùng chung gốc với động vật ruột khoang nhưng sớm tách riêng
thành một hướng khác thích nghi với lối sống đáy. Căn cứ của ý kiến này là có cấu
tạo tương tự giữa ấu trùng parenchimula của thân lỗ với ấu trùng planula của ruột
khoang cũng như sự tương đồng của 2 loại ấu trùng này với tổ tiên dạng
phagocytella giả thiết. Gần đây có giả thiết cho rằng tổ tiên của thân lỗ là từ kiểu

<b>Hình 2.12 Một số đại diện Thân lỗ mềm (theo Hickman)</b>

</div>
<span class='text_page_counter'>(9)</span><div class='page_container' data-page=9>

plakula theo giả thuyết của Otto Butscheli. Ý kiến khác cho rằng thân lỗ được hình
thành

từ Trùng roi cổ áo (Choanoflagelata) phát sinh độc lập.

Do cấu trúc cơ thể của động vật thân lỗ ở mức độ thấp nên nhiều nhà khoa học
nhất trí xếp chúng vào một nhóm riêng là động vật đa bào chưa hoàn thiện =
Parazoa) do chưa có ổn định của 2 lá phơi.

<b>IV.Về nguồn gốc của động vật đa bào</b>

Có rất nhiều ý kiến khác nhau của các nhà khoa học về nguồn gốc, con đường
hình thành và kiểu mẫu của động vật đa bào nguyên thủy.

<b>1. Nguồn gốc phát sinh </b>

Tất cả các nhà khoa học đều nhất trí cho rằng động vật đa bào được hình

thành từ động vật đơn bào.

<b>2. Con đường hình thành</b>

Cho đến nay có 2 giả thuyết về con đường hình thành:

<i><b>2.1 Giả thuyết thứ nhất (giả thuyết tập đoàn)</b></i>

Động vật đơn bào được hình thành từ tập đồn động vật đơn bào theo kiểu
trùng roi. Căn cứ vào cấu tạo tế bào của động vật đa bào về cơ bản giống Trùng roi
đơn bào.

<i><b>2.2 Giả thuyết thứ 2 (giả thuyết hợp bào)</b></i>

Động vật đa bào được hình thành từ 1 cá thể động vật đơn bào theo kiểu
Trùng lơng bơi, có q trình tế bào hố để hình thành nên động vật đa bào.

<b>3. Kiểu mẫu động vật Đa bào nguyên thủy</b>

<i><b>3.1 Theo giả thuyết của Haeckel (1874) </b></i>

Động vật đa bào đầu tiên có dạng phơi vị, hình túi, 1 đầu lõm vào (được gọi là
trùng phôi vị - gastrea). Trùng phơi vị có hình dạng như giai đoạn phơi vị của động
vật đa bào bậc cao. Có cấu tạo như sau: Mặt ngồi có tiêm mao vận động, ống ruột
tiêu hoá ngoại bào, ăn mồi và sinh sản hữu tính.

<i><b>3.2 Theo giả thuyết của Otto Butscheli (1884)</b></i>

Động vật đa bào xuất hiện sớm nhất là plakula. Đó là một sinh vật có cơ thể
dẹp, cấu tạo hai lớp tế bào, sống bò ở đáy biển. Trong quá trình sinh trưởng có hình

thành xoang tiêu hố tạm thời, sau đó hình thành xoang tiêu hóa chính thức từ tế
bào biểu bì bụng do sự tiếp xúc thường xuyên với thức ăn của con vật. Giả thuyết
này được ủng hộ bởi Schulze một nhà sinh vật học người Úc. Schulze đã phát hiện
một loài sinh vật đặt tên là <i>Trichoplax adhaereus</i> (hình 3.3)<i>.</i> Đó là một sinh vật dẹp,
cơ thể có 2 lớp tế bào, sống bị dưới đáy. Ơng cũng cho rằng đối xứng 2 bên xuất
hiện sớm hơn đối xứng phóng xạ, nên đó là một động vật có hình dạng xoang phôi
nang, đối xứng 2 bên (bilaterogastrea).

Sau này vào năm 1969, K. G. Grell (Đức) đã phát hiện lại loài này và khẳng
định lại giả thuyết đúng đắn của Otto Butscheli. Ông đã chứng minh được rằng lồi

<i>Trichoplax adhaeus</i> có khả năng sinh sản hữu tính và vơ tính như một động vật
chính thức. Ông cũng đề nghị xem loài này là động vật nguyên thuỷ nhất. Sau đó đề
nghị một ngành động vật mới là ngành động vật hình tấm (Placozoa).

</div>
<span class='text_page_counter'>(10)</span><div class='page_container' data-page=10></div>

<!--links-->