<span class='text_page_counter'>(1)</span><div class='page_container' data-page=1>

Chuyên đề 2
Tế bào học (20 tiết)
Tác giả biên soạn:

PGS.TS. Nguyễn Xuân Viết

Khoa Sinh – Kĩ thuật nông nghiệp, Trường ĐHSP Hà Nội
1. Mục tiêu

Chuyên đề bồi dưỡng thường xuyên cho giáo viên THPT giảng dạy Sinh học 10, phần
Tế bào học, nhằm cung cấp cho người học những kiến thức cơ bản có nâng cao một
cách có hệ thống về cấu trúc, chức năng các cấu thành tế bào Eucaryota và Procaryota,
chuyển hoá vật chất và năng lượng cũng như sinh sản của tế bào. Đồng thời bồi dưỡng
thêm kĩ năng và phương pháp tiến hành thí nghiệm thơng qua một số bài thực hành có
liên quan trực tiếp đến chương trình Sinh học 10 THPT.

2. Nội dung

Chuyên đề được biên soạn thành 6 chương, từ khái quát về hình thái đại cương tế bào
đến cấu trúc chi tiết và các quá trình trao đổi chất và năng lượng, sinh sản của tế bào.
Trong mỗi chương, kiến thức được trình bày ngắn gọn nhưng cơ bản, đặc biệt chú
trọng kiến thức nâng cao ở mức sinh học phân tử tế bào để người học có thể tiếp cận
bản chất và tính thống nhất trong cấu trúc và chức năng tế bào. Cuối mỗi chương có
thêm một số câu hỏi gợi ý để tự luận. Phần thực hành gồm năm bài bao phủ toàn bộ
nội dung các bài thực hành trong chương trình Sinh học 10 THPT nhưng số lượng thí
nghiệm nhiều hơn và các đối tượng cũng khác nhau, nhằm giúp giáo viên sau này có
thể dễ dàng chọn đối tượng thí nghiệm cho phù hợp với điều kiện địa phương mình.
3. Phương pháp giảng dạy

Tế bào học cung cấp những kiến thức cơ sở để người học qua đó có thể tiếp thu được
các kiến thức cơ bản về Sinh học và Công nghệ sinh học.

Tế bào là đơn vị cấu trúc cơ bản và là đơn vị chức năng, do đó việc giảng dạy cần sử
dụng hệ thống kênh hình như tranh ảnh, băng đĩa,… kết hợp xây dựng các sơ đồ tổng
quát, bảng so sánh, hệ thống câu hỏi tự luận, trắc nghiệm… Đồng thời sử dụng kiến
thức đ• được nâng cao trong các giáo trình khác để giải thích các q trình sinh học
xảy ra trong tế bào, tính hợp lí trong cấu trúc và chức năng của tế bào.

4. Kiểm tra, đánh giá

</div>
<span class='text_page_counter'>(2)</span><div class='page_container' data-page=2>

<b>chương 1</b>

<b>Đại cương về cấu trúc</b>

<b>và chức năng của tế bào</b>

1. Các dạng sống và cơ thể sống có cấu trúc tế bào

Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của sự sống. Tất cả các cơ

thể sống bất luận hình dạng và kích thước nào, đều được
cấu tạo từ tế bào.

Thuyết tổ chức tế bào hiện đại nêu lên rằng:

– Tất cả các cơ thể sống đều được cấu trúc từ tế bào.

– Tế bào chứa đựng vật chất di truyền của cơ thể được
truyền từ tế bào bố mẹ sang tế bào con. Tất cả các q
trình chuyển hố đều xảy ra trong tế bào.

– Tất cả các tế bào mới đều có nguồn gốc từ tế bào khác.

2. Hình thái đại cương của tế bào

2.1. Thành phần hoá học của tế bào

2.1.1. Thành phần nguyên tố của tế bào

Tất cả các nguyên tố tham gia vào cấu trúc nên các chất
sống đều được phát hiện trong giới tự nhiên vô cơ. Bốn
nguyên tố C, H, O và N là những nguyên tố chính cấu tạo
nên chất sống. Cacbon có cấu trúc nguyên tử gồm 4

</div>
<span class='text_page_counter'>(3)</span><div class='page_container' data-page=3>

tạo ra vô số các hợp chất chứa cacbon. Thành phần các
chất cấu trúc tế bào là có khác nhau giữa các sinh vật
(bảng 1.1).

Bảng 1.1. Tỉ lệ phần trăm của các thành phần hoá học trong
tế bào vi khuẩn (Procaryote) và tế bào động vật có vú
(Eucaryote)

Thành phần hoá học % so với trọng lượng

toàn bộ tế bào

Vi khuẩn (E. coli) Tế bào
động vật có vú

H2O

Các ion vơ cơ (Na+, K+, Mg+, Na+, Cl–, …)

Prôtêin

ARN
ADN

Photpholipit
Các lipit khác

Các polisaccarit 70
1

15
6
1
2
–

2 70

1
18
1,1
0,25
3
2
2

2.1.2. Nước và vai trị của nước trong việc duy trì và phát
triển sự sống

Cấu trúc vỏ electron của nguyên tử oxi, hiđro và tính chất
phân cực của phân tử nước:

Hình 1.1. Sơđồ cấu trúc vỏ điện tử các nguyên tố cấu thành
phân tử nước.

Ôxi và hiđro liên kết nhau bằng đôi electron dùng chung – đây là
dạng liên kết cộng hoá trị bền vững. Oxi hút electron về
phía mình mạnh hơn nên phía đầu oxi mang điện tích âm, cịn
đầu phía hiđro mang điện tích dương đ• làm cho phân tử nước có
tính phân cực.

</div>
<span class='text_page_counter'>(4)</span><div class='page_container' data-page=4>

nước là dung mơi hồ tan các chất, có ý nghĩa trong sự
chuyển hoá và dẫn truyền xung động; nước có nhiệt dung
lớn, nhiệt bay hơi cao, có ý nghĩa trong sự điều hồ nhiệt cơ

thể; nước có sức căng bề mặt lớn, tạo lực mao dẫn, có ý
nghĩa trong sự vận chuyển của cơ thể và trong cơ thể.

2.1.3. Axit nuclêic và vai trò thông tin di truyền

Axit nuclêic bao gồm ADN và ARN. Các chất sống này có cấu trúc
theo nguyên tắc đa phân mà các đơn phân là các nuclêôtit.

Các nuclêôtit liên kết nhau tạo ra chuỗi polinuclêôtit. Các
chuỗi polinuclêôtit khác nhau về số lượng, thành phần và
trật tự sắp xếp các nuclêơtit đ• tạo ra vơ số các phân tử
ADN khác nhau, là cơ sở để giải thích tính đa dạng phong
phú của thế giới sống.

ADN (hoặc ARN ở một số virut như HIV) là vật chất mang
thơng tin di truyền, có vai trị lưu giữ và truyền đạt thông
tin di truyền cho thế hệ sau. Các ARN khác bao gồm: ARN
thông tin làm nhiệm vụ truyền thông tin từ ADN trong nhân
tới ribôxôm trong tế bào chất; ARN ribôxôm cùng với
prôtêin cấu trúc tạo nên các ribơxơm; các ARN vận chuyển
có chức năng vận chuyển các axit amin tới các ribôxôm,
thực hiện q trình dịch m• thơng tin di truyền.

2.1.4. Prơtêin – cấu trúc và chức năng

Phân tử prơtêin có cấu trúc theo nguyên tắc đa phân mà đơn
phân là axit amin. Công thức tổng quát của axit amin:

– Các axit amin liên kết nhau bằng liên kết peptit tạo nên
chuỗi polipeptit:

Các đơn phân khác nhau chủ yếu về nhóm R. Các chuỗi

polipeptit khác nhau về số lượng, thành phần và cả trật
tự sắp xếp của các đơn phân trong chuỗi đó.

Chuỗi polipeptit thường ở dạng xoắn hoặc gấp nếp gọi là
cấu trúc bậc hai. Cấu trúc bậc hai này có thể tiếp tục
xoắn tạo nên cấu trúc không gian ba chiều gọi là cấu trúc
bậc ba. Cấu trúc bậc 4 chỉ có ở những protêin có cấu trúc
nhiều mạch polipeptit. Các prơtêin có các chức năng sống khác
nhau (bảng 1.2)

Bảng 1.2. Chức năng của prơtêin

Loại prơtêin Chức năng Ví dụ

Prơtêin cấu trúc

Prôtêin enzim
Prôtêin hoocmôn
Prôtêin dự trữ

</div>
<span class='text_page_counter'>(5)</span><div class='page_container' data-page=5>

Prôtêin thụ thể

Prơtêin co d•n

Prơtêin bảo vệ Cấu trúc tế bào và cơ thể

Xúc tác phản ứng

Điều hoà trao đổi chất

Dự trữ các axit amin

Vận chuyển các chất

Nhận và trả lời tín hiệu

Vận động (co cơ)
Bảo vệ cơ thể chống

bệnh tật Kêratin cấu trúc nên lông,...

Colagen tạo nên mô liên kết,...

Lipaza thủy phân lipit, ...

Insulin điều hồ glucozơ trong máu
Prơtêin trong sữa, trong hạt,..

Hemôglobin vận chuyển O2, prôtêin mang trên màng vận chuyển
các chất qua màng,...

Prôtêin thụ thể trên màng

Actin và miozin trong cơ

Kháng thể, interferon chống lại vi khuẩn và virut xâm nhập
cơ thể

2.1.5. Lipit và các hợp chất hữu cơ và vô cơ khác

a) Lipit (lipit đơn giản: dầu, mỡ, sáp và lipit phức tạp: các
phôtpholipit và sterôit)

– Phôtpholipit và côlestêrôn (cholesterol) là những lipit quan
trọng cấu trúc nên màng sinh học.

– Các lipit có vai trò dự trữ năng lượng của tế bào; là thành cấu
trúc của nhiều loại hoocmơn như testơstêrơn, estrơgen có bản
chất là sterôit; các sắc tố (diệp lục,...); các loại
vitamin A, D, E, K,...

b) Gluxit

Đường đơn (monosaccarit): Các đường đơn thường gặp như glucozơ,
fructozơ, galactozơ,... đều có cơng thức phân tử là C6H12O6,
nhưng có cơng thức cấu tạo khác nhau, nên có đặc tính khác
nhau.

Đường đôi (đisaccarit): Saccarozơ (cấu tạo từ glucozơ ?–1,2–frucozơ)
nhờ liên kết glicôzit bền vững; mantozơ (Glucozơ ? 1,4–

glucozơ); lactozơ (Galactozơ ?–1,4–galactozơ);

</div>
<span class='text_page_counter'>(6)</span><div class='page_container' data-page=6>

là dạng hiđratcacbon dự trữ chính ở thực vật, có cấu trúc
chuỗi ?–glucozơ liên kết nhau bằng liên kết 1,4–glycôzit,
không phân nhánh (amylozơ) và chuỗi ?–glucozơ liên kết bằng
liên kết 1,4 và 1,6–glycơzit (amylơpectin). Glicơgen là
hiđratcacbon dự trữ chính ở động vật. Phân tử glicôgen cấu
trúc chuỗi ?–glucozơ liên kết

?–1,4–glicôzit ở đoạn mạch thẳng, liên kết ?–1,6–glycôzit nơi
phân nhánh). Cần nhớ rằng, xenlulozơ có cấu trúc mạch thẳng
gồm các đơn phân là

?– glucozơ liên kết nhau bằng liên kết 1–4–glicôzit như các đơn
phân cấu tạo nên tinh bột. Nhưng khác với tinh bột, trong
cấu trúc phân tử xenlulozơ các liên kết hiđro được hình thành
giữa các nhóm OH trên chuỗi song song liền kề, nhờ đó mà
phân tử xenlulozơ có tính ổn định về mặt cấu trúc.

Đường đơn và đường đôi tuy giống nhau về tính hồ tan trong

nước nhưng đường đơn có tính khử mạnh cịn đường đơi thì khơng.

Đường đơn cung cấp năng lượng, cấu trúc nên đường đa; các đường
đa có vai trị dự trữ năng lượng, tham gia cấu trúc tế bào
(xenlulozơ), kết hợp prôtêin tạo các glicôprôtêin.

c) Muối vô cơ: Thành phần cấu tạo nên xương (Ca2+), thành
phần của nhiều phân tử hữu cơ như ADN, ARN, ATP (H2P ), các ion
giữ vai trị quan trọng trong cân bằng điện tích của các
dịch lỏng (Na+, K+, Cl–,...) .

d) Nguyên tố vi lượng: Tuy tế bào chỉ cần với số lượng rất
nhỏ nhưng khơng thể thiếu vì vai trị quan trọng của chúng, như

Mg2+, Mn2+, Cu2+ là cofactor của nhiều enzim; Fe2+, Fe3+ cấu
trúc phân tử hemôglôbin, cytôcrôm.

2.1.6. Các dạng liên kết hố học và vai trị của chúng trong
cơ thể

– Liên kết cộng hố trị (ví dụ giữa oxi và hiđro trong phân tử
nước) là liên kết bền vững.

– Liên kết ion hay liên kết tĩnh điện (liên kết giữa Na+ và
Cl– ? NaCl; liên kết giữa ADN và histon; ...).

– Liên kết hiđro: liên kết yếu, có ý nghĩa quan trọng trong sự
duy trì ổn định cấu hình khơng gian ba chiều của cácđại
phân tử.

Các phân tử khơng hồ tan trong nước (kị nước) khi ở gần
nhau sẽ xuất hiện tương tác kị nước. Trong trường hợp đó, các
vùng khơng phân cực của các phân tử liên kết với nhau thay
vì với các phân tử nước gọi là liên kết kị nước. Ví dụ
lớp kép lipit trong cấu trúc của màng sinh học.

</div>
<span class='text_page_counter'>(7)</span><div class='page_container' data-page=7>

của phân tử prơtêin, góp phần giữ vững cấu trúc đặc thù
của prôtêin, làm tăng tính ổn định của phân tử.

Trong phân tử prơtêin, vì các electron thường xuyên chuyển
động và vào một thời điểm nào đóở vùng này tập trung nhiều
electron hơn sẽ tích điện âm cịn ở vùng khác do thiếu

electron nên mang điện tích dương hơn. Những vùng ngẫu
nhiên tích nhiều điện tích dương hơn và những vùng tích
nhiều điện tích âm hơn ln được hình thành và liên tục
thay đổi mà không cố định. Khi những vùng mang điện tích
trái dấu như vậy gần nhau thì sẽ hút nhau. Lực hút này
được gọi là liên kết Vande Van, có liên kết hố học yếu (2
– 5kcal/mol, bảng 1.3) đ• khơng đủ năng lượng để tạo ra
những mạng lưới cứng nhắc bên trong tế bào, nhờ đó mà bên
trong tế bào khơng bao giờ bị đặc lại, đảm bảo được tính
mềm dẻo của hệ thống sống.

Bảng 1.3. Năng lượng cần thiết để bẻ gẫy một liên kết hố
trị

và khơng hoá trị

Loại liên kết Độ dài (nm) Năng lượng cần để bẻ gẫy

liên kết (kcal/mol)

Trong chân khơng Trong nước

Hố trị

Liên kết ion

Liên kết hiđro

Liên kết Vande Van 0,15

0,25
0,30
0,20 90
80

4

1 90

1
1
1

2.2. Hình dạng và kích thước của tế bào

Hình dạng tế bào: Tế bào thường có hình dạng cố định và
đặc trưng cho mỗi loại tế bào. Một số loại tế bào ln có
sự thay đổi hình dạng: amip, bạch cầu, tế bào tiết,…

Hình dạng tế bào chủ yếu do đặc tính thích nghi chức năng,
một phần do sức căng bề mặt, độ nhớt của nguyên sinh chất,
tác động cơ học của tế bào bên cạnh xác định.

</div>
<span class='text_page_counter'>(8)</span><div class='page_container' data-page=8>

người có thể tích 200–15.000?m3. Thường thì thể tích của
một loại tế bào là cố định và phụ thuộc vào thể tích
chung cơ thể. Sự sai khác kích thước cơ quan là do số lượng
tế bào chứ khơng phải là do thể tích của tế bào quy định.

2.3. Số lượng tế bào

Cơ thể đa bào nói chung có số lượng tế bào rất lớn. Cơ thể
người có khoảng 6.1014 tế bào với 200 loại tế bào khác
nhau. Phần vỏ n•o đ• có tới khoảng 15 tỉ tế bào thần kinh,
trong máu có khoảng 23.000 tỉ tế bào hồng cầu.

Cơ thể đơn bào (vi khuẩn, động vật đơn bào) chỉ gồm một tế
bào. Một số lồi có số lượng hàng trăm tế bào như luân trùng
(Rotifera) cơ thể gồm 400 tế bào.

2.4. Các dạng tồn tại của tế bào

2.4.1. Tế bào nhân sơ (Procaryote)

Đại diện gồm vi khuẩn (Bacteria) và tảo lam nay gọi là vi
khuẩn lam (Cyanobacteria).

Vi khuẩn là những cơ thể có cấu trúc tế bào nhỏ nhất (kích
thước bé: 1 – 3?m, trừ Ricketxia có kích thước 0,3?m) và

phong phú nhất. ở một số dạng glicôprôtêin được bổ sung
bằng các phân tử lipôpolisaccarit. Tế bào khơng có
lipơpolisaccarit sẽ kết hợp với thuốc nhuộm gentian
violet và được gọi là vi khuẩn Gram dương. Tế bào có
lipơpolisaccarit sẽ khơng nhuộm với gentian violet và gọi
là vi khuẩn Gram âm. Vi khuẩn gram dương mẫn cảm với kháng
sinh và lyzôzim hơn là các vi khuẩm gram âm. Phần lớn sống
dị dưỡng và đa số trong đó là hoại sinh. Một số vi khuẩn
sống cộng sinh. Một số khác sống tự dưỡng như vi khuẩn
quang tổng hợp sử dụng H2S như là chất cho electron:

CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + E ;

hoặc các vi khuẩn hoá tổng hợp lấy năng lượng từ các phân
tử vô cơ như NH4, N

2NH4 + 3O2 ? 2N + 4H+ + 2H2O + E (Nitrosomonas);
2N + O2 ? 2N + E (Nitrobacter).

Vi khuẩn sinh sản bằng phânđôi rất nhanh: 1 con vi khuẩn có
thể cho ra 4 ? 1021 tế bào vi khuẩn trong 24 giờ).

Cấu tạo tế bào nhân sơ

Màng sinh chất có bản chất hố học là lipơprơtêin bao
quanh khối tế bào chất. Khối tế bào chất chứa ribôxôm,
các thể vùi và các chất dự trữ, các mezôxôm và một hoặc
vài nuclêoid.

</div>
<span class='text_page_counter'>(9)</span><div class='page_container' data-page=9>

Nuclêoid là phần tế bào chất có chứa sợi ADN vịng, chưa có

nhân đặc trưng cách biệt với tế bào chất nên vi khuẩn, khuẩn
lam được gọi là sinh vật nhân sơ.

Bao ngoài màng sinh chất là lớp thành vỏ dày 8 – 30nm
có thành phần hố học là polisaccarit liên kết với axit
amin.

2.4.2. Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote): tế bào động vật, thực
vật, nấm, nguyên sinh

Tế bào nhân chuẩn có cấu tạo phức tạp, đa dạng về hình
thái. Hình dạng tế bào có thể khác nhau theo từng loại mô
và chức năng tế bào. Đa số tế bào động, thực vật có dạng
hình khối đa giác.

Hình 1.2. Sơđồ cấu trúc tế bào procaryote (trái)

và một số dạng hình thái vi khuẩn

Cấu tạo tế bào nhân chuẩn

Màng sinh chất có bản chất hố học là lipôprôtêin,
dày khoảng

8,5nm, bao quanh tế bào chất.

Khối tế bào chất nằm giữa nhân và màng sinh chất,
cấu tạo phức tạp gồm: Các bào quan như mạng lưới nội chất,
ti thể, lạp thể, bộ máy Gôngi, lyzôxôm, peroxixôm, trung
thể, hệ thống vi ống và vi sợi tạo nên bộ khung xương tế

bào; Các thể vùi (Paraplasma) gồm có chất tồn dư hoặc dự
trữ trong tế bào ở dạng hạt như hạt glicôgen, hạt tinh bột,…
hoặc các giọt dầu, các tinh thể vô cơ, hữu cơ, các sắc tố.

Nhân được cấu tạo bởi màng nhân có nhiều lỗ nhân bao
quanh chất nhân. Chất nhân gồm dịch nhân chứa chất nhiễm
sắc và hạch nhân.

Cơ thể sống cổ nhất đ• biết cho đến nay là vi khuẩn
Eobacterium isolatum có niên đại cách đây 3500 triệu năm.
Bảng 1.4. So sánh tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn

Tế bào nhân sơ (Procaryote) Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote)

– Vi khuẩn, vi khuẩn lam

– Kích thước bé (1 –3 ?m)

– Cấu tạo đơn giản

– ADN trần dạng vòng

– Chưa có nhân điển hình. Chỉ có nucleoid là vùng tế bào
chất chứa ADN.

– Tế bào chất chỉ có các bào quan đơn giản

</div>
<span class='text_page_counter'>(10)</span><div class='page_container' data-page=10>

– Phân bào đơn giản bằng cách phân đơi. Khơng có ngun phân hay
giảm phân.

– Có lơng và roi cấu tạo đơn giản – Nấm, thực vật, động vật

– Kích thước lớn (3 –20?m)

– Cấu tạo phức tạp

– ADN + histon ? tạo nên NST, trong nhân

– Có nhân điển hình: có màng nhân, trong nhân chứa chất
nhiễm sắc và hạch nhân.

– Tế bào chất được phân thành vùng chứa các bào quan phức
tạp như: mạng lưới nội chất, ti thể, lạp thể, ribosom, thể
Gôngi, …

– Riboxôm lớn hơn

– Phương thức phân bào phức tạp với bộ máy phân bào gồm
ngun phân và giảm phân

– Có lơng và roi cấu tạo theo kiểu 9+2

Bảng 1.5. So sánh tế bào thực vật và tế bào động vật

Tế bào thực vật Tế bào động vật

– Có vách xenlulozơ bao ngồi màng sinh chất của các tế bào
cạnh nhau

– Có lục lạp, sống tự dưỡng

– Chất dự trữ là tinh bột

– Trung tử khơng có trong tế bào thực vật bậc cao. Phân
chia tế bào chất bằng hình thành vách ngang ở trung tâm

– Tế bào thường có một khơng bào lớn ở giữa chứa đầy chất
dịch

– Tế bào chất thường áp sát thành tế bào

– Lizôxôm thường không tồn tại – Khơng có vách xenlulozơ

– Khơng có lục lạp, sống dị dưỡng

– Chất dự trữ là hạt glicôgen

– Có trung tử. Phân bào có sao và phân chia tế bào chất bằng
hình thành eo thắt ngang ở trung tâm

– ít khi có khơng bào, nếu có thì nhỏ và khắp tế bào

–Tế bào chất phân bố khắp tế bào

– Lizôxôm luôn tồn tại

Tế bào thực vật Tế bào động vật

– Nhân tế bào nằm gần với màng tế bào

</div>
<span class='text_page_counter'>(11)</span><div class='page_container' data-page=11>

– Lơng hoặc roi khơng có ở thực vật bậc cao – Nhân tế bào
nằm bất cứ chỗ nào trong tế bào chất, nhưng thường là giữa
tế bào

– Hầu như tất cả các tế bào đều có khả năng phân chia
– Thường có lơng hoặc roi

Câu hỏi, Bài tập chương 1

1. Nêu khái quát thành phần hố học của tế bào. Nước có
vai trị như thế nào đối với hoạt động sống của tế bào và
cơ thể?

2. Tại sao nói các hợp chất hữu cơ là các hợp chất của
nguyên tố cacbon? Cho biết các loại hợp chất hữu cơ chủ
yếu trong cấu trúc tế bào và vai trò của chúng trong hoạt
động sống của tế bào.

3. Phân biệt tinh bột, glicogen và xenlulozơ về cấu trúc
và chức năng của chúng trong tế bào sống.

4. Các loại lipit chủ yếu trong cấu trúc của tế bào sống
và vai trị của mỗi loại đó trong tế bào?

5. Đặc điểm về cấu trúc và chức năng của prôtêin trong
tế bào và cơ thể?

6. Đặc điểm về cấu trúc và chức năng của các axit
nuclêic trong tế bào và cơ thể?

7. Các phương pháp hoặc các phép thử nào có thể nhận biết
một số thành phần hoá học chủ yếu cấu trúc nên tế bào và
cơ thể?

8. Có những dạng liên kết hố học nào và vai trị của
các dạng liên kết đó trong cơ thể sống?

9. Vẽ sơđồ cấu trúc tế bào nhân sơ và tế bào nhân
chuẩn. Lập bảng so sánh về các đặc điểm cấu trúc và hoạt
động chức năng của các loại tế bào này.

10. Vẽ sơđồ cấu trúc tế bào thực vật và tế bào động
vật. Lập bảng so sánh về các đặc điểm cấu trúc và hoạt
động chức năng của các loại tế bào này.

Chương 2

Màng sinh chất

1. Khái niệm màng sinh học

</div>
<span class='text_page_counter'>(12)</span><div class='page_container' data-page=12>

đảm bảo khả năng trao đổi chất với mơi trường ngồi, là một
sự kiện quan trọng trong tiến hoá dẫn tới sự xuất hiện tế
bào sống đầu tiên.

Màng sinh học là màng có bản chất là lipơprơtêit, bao
quanh tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ (prơtêin, axit
nuclêic,...) gọi là màng sinh chất (plasma membrane).

Trong quá trình tiến hố, màng sinh chất phân hố vào

khối tế bào chất tạo ra hệ thống màng nội bào: mạng lưới
nội chất, màng ti thể, màng nhân, … đảm bảo các chức năng
riêng biệt.

Hình 2.1. ảnh hiển vi điện tử màng tế bào

2. Cấu tạo màng sinh chất

Màng sinh chất có ở tất cả các dạng tế bào. Một số
virut cũng có cấu trúc màng gồm lớp lipit kép liên kết
với các glipơprơtêit ở phía ngoài như Rapdovirus.

Các dạng tế bào khác nhau, màng sinh chất có thể khác nhau
về hàm lượng các chất, kiểu khu trú của các phân tử trong
màng, hoặc có thể biến đổi về siêu cấu trúc để thực hiện
chức năng đặc biệt, nhưng đều có diện cấu tạo chung và có
thành phần sinh hố điển hình.

2.1. Thành phần sinh hoá

Lipit: Hàm lượng lipit trong cấu trúc của màng chiếm khoảng
50%, dao động trong khoảng 25 ? 75% tùy loại màng. Có
khoảng 10 loại lipit chủ yếu trong màng tế bào. Tỉ lệ của
các loại lipit màng là đặc trưng cho mỗi loại bào quan.

Bảng 2.1. Thành phần lipit trong các loại màng khác nhau

Lipit % so với trọng lượng lipit cấu tạo màng

Tế bào gan Bao myêlin Màng ti thể Mạng lưới nội

sinh chất E. coli

Côlestêrôn

Phôtphatidinêtanôlamin
Phôtphatidinsêrin
Phôtphatidincôlin
Glicôlipit

Các lipit khác 17
7

4
24
7

22 22

</div>
<span class='text_page_counter'>(13)</span><div class='page_container' data-page=13>

9
10
28

8 3

35
2
39

không đáng kể

21 6

17
5
40

không đáng kể

27 0

70

không đáng kể

0
0
30

Phôtpholipit là loại lipit quan trọng trong cấu trúc màng
sinh chất. Chúng là những lipit mà trong phân tử có một
trong các nhóm axit béo được thay bằng axit phơtphoric.
Do đó, phân tử phơtpholipit là phân tử phân cực. Đầu ưa nước
được cấu tạo từ côlin, phôtphat và glixêrôn; hai “đuôi” kị nước
là 2 mạch cacbon: mạch hiđratcacbon no (–CH2–CH2–CH2–…),
hoặc chưa no (–CH2–CH=CH–CH2– …). Khi các mạch hiđrat cacbon no
(không chứa liên kết đôi) cấu tạo nên màng thì màng trở nên
nhầy, cịn khi mạch hiđratcacbon có chứa liên kết đơi (chưa no) thì
lớp kép lipit có trạng thái lỏng.

CH2COO– Axit béo

? Đầu kị nước

CHCOO– Axit béo
?

CH2COO––Photphat –– } Đầu ưa nước

Côlestêrôn là loại lipit quan trọng của màng. Phân tử
cơlestêrơn có 1 nhóm phân cực và nhân là sterơit.

Hình 2.2. Cơng thức cấu tạo và mơ hình phân tử của
photpholipit và cơlestêrơn

</div>
<span class='text_page_counter'>(14)</span><div class='page_container' data-page=14>

phơtpholipit thì có 1 phân tử cơlestêrơn, nên khi có sự
thay đổi tỉ lệ này trong màng sẽ làm thay đổi tính chất
lỏng – nhầy của màng.

Cơlestêrơn có tác dụng gây bất động cho các mạch và có vai trị
cố định cơ học cho màng.

Prơtêin màng: Tùy dạng tế bào mà hàm lượng prơtêin cấu trúc
màng có khác nhau. Hàm lượng prơtêin màng trung bình
chiếm khoảng 50%, dao động trong khoảng 25 – 75%.

Các prôtêin màng giữ nhiều chức năng khác nhau: cấu trúc, các
enzim, vận chuyển các chất qua màng, thụ quan màng,…

Gluxit màng: Trong màng sinh chất, gluxit chiếm khoảng 2 –
10%, đó là những mạch ơligơsaccarit hoặc polisaccarit liên

kết đồng hố trị với các prôtêin màng ? glicôprôtêin hoặc

prôtêôglican. Liên kết gluxit với lipit ? glicơlipit định khu
phía ngồi màng.

Phần gluxit thị ra ngồi màng tạo nên lớp cấu trúc sợi
gọi là lớp áo, giữ chức năng bảo vệ màng, kháng nguyên bề
mặt, liên kết các tế bào cạnh,…

Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng được
tóm tắt trong bảng 2.2.

Bảng 2.2. Chức năng của các thành phần cấu trúc nên
màng

Thành phần màng Chức năng

Photpholipit ảnh hưởng đến trạng thái lỏng hay trạng thái
nhầy của màng.

Cơlestêrơn
Glicơlipit
Prơtêin

Glicoprơtêin Làm cho màng sinh chất ít lỏng ở nhiệt độ cao
hơn và lỏng hơn khi nhiệt độ thấp hơn.

Hoạt động như là vị trí xác nhận, ví dụ: hệ thống nhóm máu
người ABO là kết quả của các glicolipit khác nhau trên
màng tế bào hồng cầu. Nó cũng giúp cho màng ổn định hơn.

Thành phần cấu trúc màng; vận chuyển các chất qua màng;
Thụ quan, xúc tác (enzim trên màng) tạo năng lượng và
chuyển electron.

Hoạt động như là những thụ quan.

2.2. Mơ hình phân tử của màng

</div>
<span class='text_page_counter'>(15)</span><div class='page_container' data-page=15>

lipit cấu tạo nên màng sắp xếp có tính quy luật. Do tính
chất phân cực, các phân tử lipit sắp xếp thành lớp lipit
kép: đầu ưa nước hướng ra ngoài và vào trong, các đầu kị
nước của chúng quay lại với nhau. Các phân tử côlestêrôn xếp
xen kẽ vào giữa các phân tử phơtpholipit theo cách nhóm
phân cực quay vào đầu ưa nước, cịn nhân sterơit xếp xen kẽ
vào các mạch ghét nước của phân tử phôtpholipit.

Prôtêin sắp xếp rải rác vào lớp phơtpholipit (sắp xếp khảm,
hình 2.3). Tùy cách sắp xếp của prôtêin màng mà chia ra:
prôtêin xun màng và prơtêin rìa màng.

Prôtêin xuyên màng là prôtêin xuyên qua chiều dày của màng và
liên kết chặt chẽ với lớp lipit kép qua chuỗi axit béo.
Prôtêin màng thường liên kết với các hiđratcacbon tạo nên
các glicôprôtêit nằm ở phía ngồi của màng.

Prơtêin rìa màng thường liên kết với lớp lipit kép bằng liên
kết hoá trị với 1 phân tử phơtpholipit. Prơtêin rìa màng
trong thường liên kết với các prôtêin tế bào chất như

ankyrin và qua ankyrin liên hệ với bộ xương tế bào ? hệ thống
neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào. Prơtêin rìa màng
ngồi thường liên kết với gluxit ở phía ngồi nơi tiếp xúc
với môi trường ngoại bào ? glicôprôtêit. Sự tồn tại của
các glicơprơtêit và glicơlipit ở phía ngồi của màng ?
tính bất đối xứng của màng và là thành phần của lớp áo
(cell coat).

2.3. Tính linh hoạt của màng sinh chất

2.3.1. Tính linh hoạt của lớp kép lipit

Sự phân bố của các phôtpholipit trong lớp kép lipit,
chuyển động dịch chỗ của các phân tử lipit, hàm lượng
côlestêrôn trong màng tạo nên trạng thái lỏng hoặc nhớt
của màng. Khi các phôtpholipit ở dạng no, màng trở nên nhớt.
Khi các phôtpholipit ở dạng chưa no, màng ở trạng thái
lỏng. Hàm lượng cơlestêrơn cao làm tăng tính bền vững của
màng.

2.3.2. Tính linh hoạt của các prôtêin màng

</div>
<span class='text_page_counter'>(16)</span><div class='page_container' data-page=16>

phân tử prôtêin di chuyển tạo nên những tập hợp. Sự dịch
chuyển chậm tạo nên kênh vận chuyển.

Sự dịch chuyển ngang các phân tử prơtêin thấy rõ trong
thí nghiệm lai tế bào người và tế bào chuột invitro (hình
2.4).

Lai invitro tế bào người và chuột. Phát hiện sự dịch chuyển
của các prôtêin kháng nguyên tế bào chuột và người bằng
sử dụng kĩ thuật miễn dịch huỳnh quang để đánh dấu kháng
thể: huỳnh quang lục đánh dấu kháng thể của prơtêin kháng
ngun chuột, cịn huỳnh quang đỏ để đánh dấu kháng thể của
prôtêin kháng nguyên tế bào người. Sau thí nghiệm lai
phát hiện thấy huỳnh quang đỏ lẫn lộn giữa các huỳnh quang
lục. Kết quả thí nghiệm chứng tỏ các prơtêin kháng ngun
màng đ• chuyển dịch ngang.

2.3.3. Sự kiểm sốt tính linh hoạt của màng

Tính linh hoạt của màng, đặc biệt đối với các prôtêin màng
được kiểm sóat bởi các tác nhân ngồi và trong tế bào. Ví
dụ: Lectin tuy khơng xâm nhập vào tế bào, nhưng sự có mặt
của nó kích thích sự hợp nhóm của các glicơprơtêit màng,
do đó kích thích sự xâm nhập nội bào của một số chất, khởi
động sự tăng trưởng tế bào. Sự kiểm soát tính linh hoạt của
màng cịn phụ thuộc hệ vi sợi, vi ống nằm sát màng liên kết
với màng qua các prơtêin rìa trong màng.

3. Chức năng của màng sinh chất

3.1. Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường

Màng sinh chất bao bọc tế bào tạo nên một hệ thống riêng
biệt ngăn cách với mơi trường ngồi, nhưng vẫn trao đổi chất
một cách có chọn lọc các chất cần thiết đảm bào cho sự
sinh trưởng và phát triển cơ thể.

Trong cơ thể đa bào, các tế bào được ngăn cách nhau bởi lớp dịch
mô – là môi trường ngoại bào. Các tế bào liên hệ nhau qua
màng sinh chất và lớp dịch mơ. Ngồi ra cịn có các cấu
trúc phân hố của màng sinh chất như cầu sinh chất,

đexmôxôm,… làm tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào. Tuy
nhiên, đối với các hợp bào như cơ vân, màng sinh chất giữa
các tế bào đ• biến mất chỉ cịn màng chung nhất bao bọc khối
tế bào chất chứa nhiều nhân.

Màng sinh chất giữ cho tế bào có hình dạng ổn định, nhưng
do có tính linh hoạt của màng nên có thể thay đổi hình dạng tế
bào đáp ứng chức năng (amip thay đổi hình dạng để di chuyển,
thực bào, ẩm bào…).

3.2. Vận chuyển các chất qua màng

</div>
<span class='text_page_counter'>(17)</span><div class='page_container' data-page=17>

qua màng tế bào. Màng tế bào là màng bán thấm, chỉ cho
phép qua màng một số chất nhất định.

Sự vận chuyển các chất qua màng có thể là vận chuyển chủ
động (tích cực, hoạt tải), hoặc vận chuyển thụ động không
cần tiêu tốn năng lượng, hoặc theo cơ chế xuất, nhập bào.

Hình 2.5. Sơđồ minh họa các hình thức vận chuyển các chất
qua màng.

3.2.1. Vận chuyển chất qua màng không kèm theo tiêu tốn năng
lượng

Sự khuếch tán là dạng vận chuyển thụ động đơn giản nhất,
không địi hỏi năng lượng. Các phân tử nhỏ có thể qua màng tế
bào bởi quá trình khuếch tán.

Khuếch tán là sự di chuyển của các phân tử từ một vùng có
nồng độ cao hơn đến vùng có nồng độ thấp hơn. Sự khuếch tán
xảy ra nhờ động năng phân tử. Tốc độ khuếch tán phụ thuộc
vào nhiệt độ, kích thước phân tử và loại phân tử khuếch
tán. Đối với các chất khơng phân cực và khơng tích điện,
chất có kích thước phân tử càng lớn tốc độ vận chuyển
càng chậm (oxi dễ dàng thấm qua màng). Phân tử có tích
điện và có mức độ hiđrat hố cao khó đi qua màng. Ví dụ: Ion
tuy có kích thước bé nhưng khó đi qua màng, trong khi đó phân tử
CO2 có khối lượng phân tử tới 44 đvC lại dễ dàng qua màng.

Chất hoà tan trong lipit dễ dàng qua màng (các ancol, các
axeton,…). Nước và các chất hồ tan trong nước khó đi qua
màng. Các chất di chuyển từ nơi có nồng độ cao tới nơi có nồng
độ thấp hơn theo nguyên tắc khuếch tán. Tốc độ khuếch tán tăng
khi gradient nồng độ chất đó giữa trong và ngồi màng càng
lớn.

</div>
<span class='text_page_counter'>(18)</span><div class='page_container' data-page=18>

tan bào (đối với tế bào động vật). Trong dung dịch đẳng
trương, lượng nước từ trong tế bào thẩm thấu qua màng tế
bào ra ngoài bằng lượng nước từ ngoài thẩm thấu qua màng
vào trong tế bào nên tế bào khơng thay đổi thể tích.

Sự vận chuyển dễ dàng: Sự vận chuyển các chất nhờ cơ chế
sử dụng các prôtêin mang hay prôtêin chuyên chở

(transporter). Một số prôtêin màng được sử dụng làm chất
chuyên chở bằng cách prôtêin mang gắn với chất được chun
chở nhờ các phần có hình thù bổ trợ đặc trưng và chuyển
chúng vào tế bào chất.

Prôtêin thay đổi cấu hình ở phía ngịai màng khi gắn vào chất
chun chở, nhưng khi qua phía kia của màng thì prơtêin mang

lại trở lại trạng thái hình thù ban đầu sau khi đ• giải
phóng chất chun chở (hình 2.6).

Hình 2.6. (a) Các phân tử có khả năng khuếch tán và không
khuếch tán qua màng. (b) Sự khuếch tán dễ dàng các chất
nhờ prôtêin mang (ảnh từ Internet).

3.2.2. Sự vận chuyển tích cực qua màng

Trong nhiều trường hợp, tế bào phải vận chuyển các chất
ngược với gradient nồng độ, từ vùng có nồng độ thấp tới
vùng có nồng độ cao hơn. Sự vận chuyển các chất như thế
được xem như là một sự vận chuyển tích cực. Khơng giống như

sự vận chuyển thụ động, sự vận chuyển tích cực địi hỏi phải
tiêu tốn năng lượng.

Khi năng lượng ATP của tế bào được sử dụng để vận chuyển
các phân tử qua màng, q trình đóđược gọi là vận chuyển
tích cực.

Sự vận chuyển tích cực thường có liên quan đến các

prơtêin mang giống nhưđối với trường hợp vận chuyển dễ
dàng. Các prôtêin mang hoạt động như một cái “bơm” có sử
dụng năng lượng để vận chuyển các ion và các phân tử qua
màng.

Sự vận chuyển tích cực đặc biệt quan trọng trong sự duy trì
nồng độ ion trong tế bào và giữa các tế bào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(19)</span><div class='page_container' data-page=19>

tế bào và hút 2 ion K+ vào tế bào theo cơ chế như sau (hình
2.7):

K+ K+–X ~ P K+–X ~ P K+
X P

Màng ATP ATP
ADP

X ~ P X ~ P

Na+ Na+–X ~ P Na+–X ~ P Na+
Hình 2.7. Mơ hình vận chuyển Na+–K+ (Loewy, Siekevitz)
Bơm Na+–K+ rất quan trọng cho sự co cơ, truyền thông tin
thần kinh và sự hấp thu chất dinh dưỡng. ở thực vật, sự
vận chuyển tích cực cho phép rễ có thể hấp thu các chất
dinh dưỡng từ trong đất vào tế bào. Nếu như khơng có sự vận
chuyển tích cực như thế thì các chất dinh dưỡng có thể
khuếch tán ra khỏi rễ vào trong đất.

3.2.3. Sự nhập bào, thực bào và xuất bào

Một số phân tử như các prơtêin phức hợp là q lớn để có thể
qua màng tế bào. Các chất này qua màng nhờ sự nhập bào
(endocytosis) và sự xuất bào (exocytosis). Đây là sự vận

chuyển các chất qua màng sinh chất trong đó có sự thay đổi
và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi được bao
bởi màng.

Sự nhập bào (endocytosis): là sự hình thành các bóng nội
bào do sự lõm vào và tách ra của một phần màng có chứa một
chất rắn hoặc lỏng. Các dạng nhập bào có thể là: đại ẩm
bào (macropinocytossis), vi ẩm bào (microcytosis) và thực
bào (phagocytosis). Các bóng nội bào này có thể dung giải
với bào quan khác (lizơxơm) hoặc giải phóng vào trong tế
bào chất.

Sự thực bào (Phagocytosis): Là hiện tượng tạo các thể
thực bào (phagosome). Thể thực bào là những bóng có kích
thước lớn (1 – 2?m), có màng bao bọc và chứa các phần tử
rắn, vi khuẩn hoặc các mảnh vỡ tế bào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(20)</span><div class='page_container' data-page=20>

ion nằm cạnh thụ quan màng và các ion Na+ sẽ xâm nhập vào
tế bào. Điện thế màng bị hạ thấp và làm hoạt hoá sự thực
bào – màng chuyển dạng cùng phần ngoại sinh chất dưới
màng tạo nên chân giả, các chân giả bao lấy vi khuẩn và
tạo nên bóng thực bào hay thể thực bào (phagosome). Màng
bao quanh bóng thực bào là màng sinh chất và sự tạo thành
chân giả là nhờ sự hoạt động của các vi sợi phần ngoại
sinh chất và năng lượng cung cấp là từ ATP. Các thực bào
vào tế bào chất sẽ liên kết với các lizôxôm biến thành các

phagôlizôxôm.

Sự xuất bào: Là hiện tượng tạo thành bóng xuất bào

(exosome) trong tế bào chất từ mạng lưới nội sinh chất và
phức hệ Gơngi. Bóng xuất bào được bao bởi màng và chứa
các chất tiết như các hoocmôn,… hoặc các chất dư thừa cần bài
xuất khỏi tế bào. Đây là phương thức vận chuyển chất ra
khỏi tế bào qua màng sinh chất.

Bóng xuất bào di chuyển đến màng sinh chất do dòng chảy tế
bào tạo ra nhờ sự hoạt động của các vi sợi, vi ống và
tiêu phí năng lượng ATP. Khi màng bóng xuất bào gắn vào
màng sinh chất sẽ tạo nên vùng hoà hợp, tại đó các prơtêin
màng di chuyển làm cho lớp lipit kép đứt ra thành các
mixen và qua đó bóng xuất bào được mở ra, các chất chứa
trong bóng được giải phóng ra ngồi.

Hình 2.8. Sơđồ minh họa sự hình thành bóng nhập (bên trái)

bào và bóng xuất bào (bên phải)

Sự chế tiết insulin từ tụy vào máu theo phương thức bóng
xuất bào và chỉ xảy ra khi có tín hiệu ngoại bào là nồng
độ glucozơ trong máu.

2.4. Sự phân hoá của màng sinh chất

Trong cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào có màng sinh chất
phân hoá về cấu trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo

thích nghi với chức năng khác nhau như tăng cường sự liên hệ
giữa các tế bào cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết,
dẫn truyền…

2.4.1. Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau

Các tế bào trong mô liên kết nhau qua khoảng gian bào được
giới hạn bởi màng các tế bào cạnh nhau. Trong khoảng gian
bào chứa đầy dịch gian bào có nhiều phân tử prơtêin có
chức năng kết dính như adherin – một loại glicơprơtêit.

Dịch gian bào có vai trị cơ học giữ cho các tế bào
được ổn định trong tổ chức mơ, đồng thời đóng vai trị tích cực
trong các hoạt động của tế bào như trao đổi chất, di

</div>
<span class='text_page_counter'>(21)</span><div class='page_container' data-page=21>

Các tế bào cạnh nhau liên kết nhau nhờ các nối kết
gian bào, có thể là nối kết thơng thường (nối kết gian
bào, junction–gap), thể nối (desmosome) hay nối kết vững
chắc; cầu nối sinh chất (plasmodesma) giữa các tế bào
trong mô thực vật.

2.4.2. Tăng cường hấp thụ và chế tiết

Một số loại tế bào như tế bào biểu mơ ruột, tế bào ngoại
tiết, có sự phân hố màng. Màng sinh chất cùng tế bào
chất ở phần đỉnh tế bào đ• bị biến đổi tạo thành các vi
mao (microvilli), đó là phần lồi của màng tế bào kéo theo
tế bào chất như kiểu lông nhỏ. Mỗi tế bào biểu mơ ruột có
khoảng 3000 vi mao, 1mm2 bề mặt biểu mơ ruột có đến 200
triệu vi mao. Sự hình thành vi mao trên bề mặt tế bào

biểu mơ ruột đ• làm tăng diện tích bề mặt và khả năng hấp
thu lên nhiều lần.

Hình 2.9. Các lơng, các vi mao của tế bào biểu mô ống dẫn trứng
(ảnh trái)

và bao myêlin ở tế bào thần kinh (ảnh từ Internet).

2.4.3. Tăng cường chuyển hố năng lượng: Ví dụ tế bào cảm
quang (tế bào que, tế bào nón trong mắt). Tế bào biến đổi
để tăng diện tích bề mặt bằng cách hình thành các nếp gấp
mà ta gọi là đĩa màng (rodopxin: retinen + opxin).

2.4.4. Tăng cường chức năng dẫn truyền: Ví dụ bao miêlin của
sợi trục thần kinh là do màng biến đổi thành. Bao miêlin
thực chất gồm các lớp lipôprôtêin tạo ra từ các tế bào
xoan.

2.5. Lớp vỏ bao ngoài – lớp glicocalix (glico = gluxit; calix =
vỏ)

Đối với nhiều loại tế bào, ngồi màng sinh chất cịn
được bao bởi lớp vỏ bao gọi chung là lớp glicocalix.

Thành phần hoá học của vỏ glucocalix có bản chất là
gluxit, hoặc dẫn xuất của gluxit. Vai trò chủ yếu là bảo
vệ, nâng đỡ cho màng sinh chất. Trong một số trường hợp, vỏ
glicocalix còn tham gia vào sự vận chuyển, trao đổi chất,

miễn dịch.

2.5.1. Lớp vỏ của tế bào vi khuẩn

Tế bào vi khuẩn ngoài màng sinh chất dày khoảng 10nm, cịn
có vỏ bao ngồi màng.

</div>
<span class='text_page_counter'>(22)</span><div class='page_container' data-page=22>

duy trì cho tế bào vi khuẩn có áp suất thẩm thấu nội bào
cao hơn môi trường ngoại bào. Vỏ là lớp murein có bản chất
sinh hố là các peptidoglican (axit amin + gluxit mạch thẳng).
Một số vi khuẩn ngoài lớp vỏ bao có thêm lớp vách bằng
polisaccarit, ngồi chức năng nâng đỡ như bộ xương ngồi cịn
có vai trò kháng nguyên.

2.5.2. Lớp vỏ pectoxenlulozơở tế bào thực vật

ở tế bào nấm vách bằng chất kitin (polisaccarit + nitơ). ở
tế bào thực vật (ngoại trừ các tế bào giao tử), ngồi
màng sinh chất có thêm lớp vỏ pectôxenlulozơ bao quanh.
Vỏ pectôxenlulozơđược cấu tạo từ các polisaccarit:

xenlulozơ, pectin và hemixenlulozơ. Lớp vỏ mỏng (0,5 – 1?m) và
khá đơn giản ở tế bào còn non hoặc đang phân chia, nhưng ở tế
bào đ• biệt hố, lớp vỏ trở nên phức tạp, dày lên và vững
chắc, có cấu tạo sợi và gồm nhiều lớp. Tuỳ loại tế bào mà
lớp vỏ có tích lũy thêm một số phức chất khác như gỗ (có
thêm lignin), bần (suberin),…

Vỏ pectơxenlulozơ có tác dụng bảo vệ và nâng đỡ, tạo nên sức
trương và độ cứng chắc của tế bào và cơ thể thực vật, góp

phần vào sự điều hồ sự vận chuyển các chất như tham gia
hình thành cầu sinh chất.

2.5.3. Lớp áo (cell coat) ở tế bào động vật

Tế bào động vật khơng có lớp vỏ bao cứng như tế bào thực
vật, nhưng lớp polisaccarit thị ra ngồi màng sinh chất
được xem như là lớp áo tiếp xúc với mơi trường. Lớp áo có
chức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn
dịch.

Câu hỏi, Bài tập chương 2

1. Trình bày các đặc điểm trong cấu trúc của màng sinh
chất.

2. Nêu các chức năng của các màng trong tế bào.

3. Trình bày các cơ chế vận chuyển các chất qua màng tế
bào. Vai trò của phương phức vận chuyển tích cực đối với
sự sinh trưởng của thực vật.

4. Cho biết hiện tượng gì sẽ xảy nếu đặt tế bào động vật
trong dung dịch ưu trương, dung dịch nhược trương và dung
dịch đẳng trương? Giải thích hiện tượng xảy ra.

</div>
<span class='text_page_counter'>(23)</span><div class='page_container' data-page=23>

6. Vai trò của các thành phần cấu trúc màng. Sự hợp lí
giữa cấu trúc và chức năng của màng sinh chất biểu hiện
như thế nào?

7. Vai trị của lớp vỏ bao ngồi tế bào?

Chương 3
Tế bào chất

1. Khái niệm về tế bào chất (Cytoplasma) và bào quan
(organella)

Khối nguyên sinh chất (Protoplasma) nằm trong màng sinh
chất và bao quanh nhân gọi là tế bào chất. Ngày nay,
người ta biết rõ rằng tế bào chất (TBC) là một cấu thành
của tế bào có cấu trúc vô cùng phức tạp, thực hiện các
chức năng sống như trao đổi chất, trao đổi năng lượng và
thơng tin.

Về cấu trúc nội bào, trong TBC có các bào quan và
các chất ẩn nhập, khung xương tế bào, chất trong sáng (chất
nền).

1.1. Bào quan (organella, orga là cơ quan, nella là bé nhỏ)

Là những cấu trúc cố định của tế bào, có chức năng nhất
định. Các bào quan trong tế bào có thể phân 2 nhóm: bào
quan có cấu trúc màng (Nhân tế bào, lạp thể, ti thể, mạng
lưới nội chất, phức hệ Gôngi, lizơxơm, peroxixơm, khơng
bào) và bào quan khơng có màng (ribôxôm, trung thể, vi
ống, vi sợi).

1.2. Chất ẩn nhập (còn gọi là chất chứa – Paraplasma)

Là những cấu trúc tạm thời của tế bào, xuất hiện hoặc
biến mất là do kết quả của quá trình trao đổi chất trong
tế bào. Các cấu trúc này rất đa dạng về hình thái và bản
chất hố học: có thể là chất tiết, chất dự trữ dinh dưỡng
lâu dài hoặc tạm thời, các sản phẩm trao đổi chất nội
bào. Chất ẩn nhập có thể có cấu trúc dạng hạt, giọt, khơng
bào; có bản chất là prơtêin, lipit, gluxit (tinh bột,
glicôgen), chất vô cơ như tinh thể canxi oxalat,…

1.3. Chất nền hay chất trong sáng (hialoplasma hay bào
tương cytosol)

Nếu loại bỏ hết bào quan và chất ẩn nhập thì cịn lại khối
tế bào chất khơng có cấu trúc được gọi là chất nền. Trong
chất nền có các đại phân tử, các phân tử hữu cơ và vô cơ,
các ion và nước – là dung dịch keo loại.

</div>
<span class='text_page_counter'>(24)</span><div class='page_container' data-page=24>

có liên quan đến sự phân bố của các bào quan trong tế
bào.`

2. Mạng lưới nội sinh chất (endoplasmic eticulum, ER)

2.1. Hình thái, cấu trúc

Mạng lưới nội sinh chất (ER) là một siêu cấu trúc nội bào
mới được phát hiện vào những năm 50 của thế kỉ XX nhờ sử
dụng kính hiển vi điện tử.

ER là một hệ thống màng, được tạo ra từ màng lipơprơtêit,
hình thành hệ thống phức tạp các kênh, các túi và bể chứa

(tổng thể tích bể chứa của ER chiếm 10% thể tích tổng cộng
của tế bào). Các kênh, túi và bể chứa thơng với nhau hình
thành nên mạng lưới ba chiều phức tạp, phân bố khắp tế
bào chất của tế bào sinh vật nhân chuẩn (trừ tế bào hồng
cầu chín, amip, thảo trùng, tảo lam) và liên thông với
màng tế bào chất và màng nhân.

Đặc tính cấu trúc và mức độ phát triển của ER thay đổi
tuỳ loại tế bào. ER phát triển nhất ở các tế bào có mức
độ trao đổi prôtêin cao như tế bào tiết (của tuyến tụy, tế
bào gan,…), phát triển yếu ở các tế bào tinh hoàn, tế bào
vỏ tuyến trên thận. Sự phát triển của ER cịn phụ thuộc vào
mức độ phân hố của tế bào. Tế bào ít phân hố, đang tích
cực phân bào thì ER phát triển yếu, nhưng trong tế bào đ•

phân hố thì ER phát triển mạnh.

Người ta phân biệt 2 dạng ER: Mạng lưới nội sinh chất có
hạt và mạng lưới nội sinh chất không hạt. Hai dạng này
phân biệt nhau về hình thái, cấu trúc và chức năng.

Mạng lưới nội sinh chất có hạt (Rough ER): gồm những túi
dẹp xếp song song thành nhóm. Mặt ngồi màng có đính các
ribơxơm. Các ribơxơm được đính vào màng nhờ prơtêin

riboforin.

Mạng lưới nội sinh chất có hạt phát triển ở những tế bào
tích cực tổng hợp prôtêin và chất tiết prôtêin, điều này
cho thấy mạng lưới nội sinh sinh chất có hạt có vai trị

quan trọng trong sự tổng hợp prôtêin của tế bào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(25)</span><div class='page_container' data-page=25>

Mạng lưới nội sinh chất trơn (Smooth ER) hay mạng lưới nội
sinh chất khơng có hạt gồm các kênh hẹp nối với, khơng có
ribơxơm. SER thơng với màng nhân, màng ti thể, màng sinh
chất.

2.2. Thành phần hoá học

RER SER

– Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là vi thể (microsome) +
ribôxôm – Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là vi thể
(microsome) khơng có ribơxơm

– Đều chứa các prơtêin cấu trúc và các lipit (hàm lượng từ
30–50%), các enzim cần cho tổng hợp prơtêin, trao đổi
lipit.

– Đều có cấu trúc màng lipoprơteit theo mơ hình khảm động
như màng sinh chất, nhưng có đặc điểm riêng: lớp kép

phơtpholipit chưa no mỏng hơn, các enzim gluco–6–phôtphataza và
nucleôzit–phôtphataza định khu ở mặt lịng túi, cịn cytơchrơm
P450 là prơtêin xun màng; cytôchrôm B5 và 2 reductaza
(Cytôchrôm P450–reductaza và cytôchrôm B5–reductaza) định
khu ở mặt tiếp xúc với trao đổi chất.

– Các phức chất gluxit (glicơlipit, glicơprơteit) đều hướng
vào lịng túi => cấu trúc bất đối xứng của màng mạnglưới nội

chất.

– Hàm lượng phơtpholipit trong màng ít hơn.
– Tỉ lệ phơtpholipit/cơlestêrơn = 1,5.

– Có enzim gluco–6–phơtphataza trong màng. – Hàm lượng
phôtpholipit trong màng nhiều hơn

– Tỉ lệ phôtpholipit/ côlestêrôn = 4 => màng SER linh hoạt
hơn.

– Có enzim 5’–nucltiđaza trong màng.

2.3. Chức năng của mạng lưới nội sinh chất

– Cung cấp một diện tích bề mặt lớn cho các phản ứng hoá
học.

– Cung cấp con đường vận chuyển các chất qua tế bào (vai trị
giao thơng nội bào).

– Cung cấp các prôtêin, đặc biệt là các enzim cần cho sự
tổng hợp prôtêin ở các ribôxôm trên màng RER. RER tham
gia vào quá trình tổng hợp và chế tiết các enzim phân
giải prơtêin. Vì vậy, sự tổn thương đối với tế bào thường

</div>
<span class='text_page_counter'>(26)</span><div class='page_container' data-page=26>

– Cung cấp lipit và các steroit từ SER. SER phát triển mạnh
trong các tế bào tổng hợp các loại lipit (tế bào tuyến
nhờn của da, vỏ tuyến trên thận tiết corticosteroid). Quá
trình hình thành lipit xảy ra trong các bể chứa của mạng lưới

nội sinh chất trơn. Hệ thống SER tham gia vào vận chuyển
chất mỡ trong tế bào và ra ngoại bào.

– Tập trung và dự trữ các chất đ• tổng hợp từ trao đổi chất
hoặc từ các bào quan vào các xoang túi bể chứa của ER và từ
đó sẽ được chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặc
thải ra ngồi. SER cịn có vai trị khử độc, tập trung và
chuyển hoá các độc tố xâm nhập vào tế bào.

– Tạo ra khung cấu trúc để duy trì hình dạng tế bào.

3. Phức hệ gơngi (Gơlgi complex)

Phức hệ Gôngi được Camilo Gôngi mô tả lần đầu tiên vào
năm 1898. Về sau bào quan này được gọi với nhiều tên khác
nhau như “thể Gôngi”, “vùng gôngi”,… Nhưng chỉ có thuật ngữ
“phức hệ Gơngi” do Dalton và Felix (1954) đưa ra là được
chấp nhận nhiều nhất.

3.1. Hình thái và cấu trúc siêu hiển vi

Phức hệ Gơngi có hình thái thay đổi: dạng mạng lưới phức
tạp xếp quanh nhân tế bào, dạng hình cầu, hình liềm hoặc
hình que đứng riêng lẻ. Dạng phân tán có thể phát triển
thành dạng mạng lưới và ngược lại, dạng mạng lưới có thể
thối hố thành dạng phân tán.

Vị trí và kích thước phức hệ Gơngi thay đổi giữa các tế
bào, nhưng nó phát triển mạnh ở các tế bào tiết, các tế bào
nơron và nhỏ ở trong tế bào cơ.

Hình 3.2. Mơ hình cấu trúc siêu hiển vi của phức hệ Gơngi

và sự di chuyển các bóng vận chuyển (theo Purvess, 2001)

Phức hệ Gôngi là bào quan có cấu tạo màng lipoprơtêit điển
hình giới hạn các xoang, khe, bể chứa. Hệ thống các bể
chứa dẹp được giới hạn bởi các màng trơn. Các bể chứa dẹp
thường xếp thành bó gồm 5 – 8 bể kề sát nhau; các không
bào bé nằm ở phần cuối các bể chứa và những không bào lớn
thường nằm cạnh các bó bể chứa hoặc nằm xen kẽ.

Các cấu thành của phức hệ Gơngi có mối liên hệ và nguồn gốc

liên quan với nhau. Các khơng bào bé có thể được tạo ra từ
sự tách các đầu cuối của bể chứa, khơng bào lớn có thể
được tạo ra từ sự phình rộng của các bể chứa, và đến lượt
chúng khi dẹp lại biến thành bể chứa.

</div>
<span class='text_page_counter'>(27)</span><div class='page_container' data-page=27>

nhau và khác nhau giữa tế bào động vật có xương với tế bào
động vật khơng xương cũng như giữa tế bào thực vật và tế
bào động vật. Thường thì chỉ có một phức hệ Gơngi trong
mỗi tế bào động vật, nhưng ở tế bào thực vật có thể có số
lượng lớn hơn. Mức độ phát triển này cũng thay đổi trong
quá trình phát triển cá thể. Nói chung, phức hệ Gơngi
phát triển yếu ở các tế bào chưa phân hoá, kém hoạt động,
trong tế bào phôi hoặc mô nuôi cấy.

Trong tế bào, phức hệ Gôngi định khu cạnh nhân, cạnh trung
thể hoặc gần không bào co rút. Sự định khu của phức hệ
Gơngi có thể bị thay đổi tuỳ theo hoạt tính chức năng tế
bào.

3.2. Thành phần hố học

Do tính phức tạp về cấu trúc, sự phân lập phức hệ Gơngi
bằng li tâm phân đoạn khó khăn, nên sự hiểu biết về thành
phần hoá học của bào quan này chưa được đầy đủ. Tuy nhiên,
các dẫn liệu sinh hoá cho thấy trong thành phần cấu tạo
của phức hệ Gơngi có chứa phơtpholipit và prơtêin với hàm
lượng tương đương nhau. Trong phức hệ Gơngi có chứa nhiều hệ
enzim như phôtphataza, nucleôzit phôtphataza, adenozintriphôtphataza,
sulfotransferaza,…

3.3. Chức năng của phức hệ Gôngi

Phức hệ Gôngi tham gia với tư cách là một khâu trong dây
chuyền sản xuất nội bào: Tất cả các prơtêin đ• được tổng
hợp trong các ribơxơm của mạng lưới nội sinh chất có hạt
ở dạng proprôtein, được vận chuyển qua phức hệ Gôngi theo
một trình tự chặt chẽ. Tại đây, chúng được xử lí thành
prơtêin (ví dụ proinsulin ? insulin, các enzim tiết như

enzim phân giải của tuyến tụy).

Phức hệ Gôngi hoạt động như một “bưu điện” của tế bào,
nhận, đóng gói và phân phát prơtêin và lipit. Tại đây, phân tử
glicoprơtêit được hình thành từ gluxit và prơtêin. Ví dụ,

muxin, một prơtêin đ•được tổng hợp trong mạng lưới nội
sinh chất, trong phức hệ Gôngi các polisaccarit được tổng
hợp.

3.4. Nguồn gốc phát sinh

Các cấu thành của phức hệ Gôngi có nguồn gốc từ mạng lưới
nội chất trơn. Khi phân bào, các cấu thành của phức hệ Gôngi
được phân bố cho các tế bào con.

4. Lyzôzôm (Lysosome)

</div>
<span class='text_page_counter'>(28)</span><div class='page_container' data-page=28>

lipaza, photpholipaza, photphataza, sulfataza và tất cả đều hoạt
động trong môi trường axit gần với pH 5 được duy trì
trong bào quan này.

Hình 3.3. Cấu trúc và chức năng của lyzơxơm (theo Purvess,
2001).

4.1. Kích thước và hình dạng của lyzơxơm có thể thay đổi tuỳ
trạng thái hoạt động chức năng mà phân ra 2 dạng:

4.1.1. Lyzôxôm cấp 1

Là lyzôxôm mới được tạo thành chưa tham gia vào quá trình hoạt
động phân giải. Cấu trúc dạng túi, bóng, được bao bởi
màng lipoproteit và chứa các enzim thuỷ phân chưa tham gia
hoạt động phân giải. Thường phân bố gần nhân hoặc phức hệ
Gôngi. Số lượng lyzơxơm trong tế bào có thể thay đổi, có
nhiều trong các đại thực bào, bạch cầu nhưng khơng có trong

tế bào hồng cầu khơng nhân.

Các enzim hiđrolaza của lyzôxôm đều được tổng hợp ở mạng lưới
nội chất có hạt trước khi được chuyển đến phức hệ Gơngi.
Tất cả các enzim đều có hoạt tính xúc tác phản ứng theo
kiểu:

AB + H2O AH + BOH
4.1.2. Lyzôxôm cấp 2

Là những túi màng có hình thái đa dạng chứa các chất và
các enzim hiđrolaza đang hoạt động phân giải (tiêu hoá nội
bào). Người ta chia ra 2 dạng:

– Heterolizôxôm: tạo thành do sự hồ hợp của lizơxơm cấp 1
với bóng thực bào (phagosome) hoặc với một bóng ẩm bào
(pinosome). Khi các bóng thực bào hoặc bóng ẩm bào được
hiện tượng nhập bào đưa vào tế bào chất, chúng được chuyển
đến vùng trung tâm nhờ hệ vi ống và vi sợi, nhanh chóng
liên kết và hồ hợp với lyzơxơm cấp 1 tạo thành

heterolyzơxơm.

– Otolyzơxơm: là các bóng tự tiêu trong đó bản thân các cấu
trúc của tế bào bị tiêu huỷ nhờ các enzim của lyzôxôm, được
hình thành do sự kết hợp của các otophagoxơm với các
lyzôxôm cấp 1. Các otophagoxôm được tạo thành từ mạng
lưới nội chất trơn ở dạng các bóng có chứa bào quan hoặc
mảnh cấu trúc tế bào cần tiêu huỷ. Khi mới hình thành,
otophagoxơm có 2 lớp màng, về sau lớp màng trong bị tiêu

huỷ cịn giữ lớp màng ngồi, khi đó các lyzơxơm cấp 1 sẽ hồ
hợp với otophagoxơm, giải phóng vào đó các enzim thuỷ phân để
phân giải các cấu trúc trong đó.

</div>
<span class='text_page_counter'>(29)</span><div class='page_container' data-page=29>

Là các bóng ở dạng khơng bào được tạo thành từ các

heterolyzơxơm hoặc otolyzơxơm, đó là trạng thái lyzơxơm sau
hoạt động. Trong thể cịn lại có các chất tồn dư chưa bị
phân giải bởi các enzim thuỷ phân, các mảnh myêlin, các
sắc tố mật, các chất lạ khác,… và một ít enzim thuỷ phân
cịn lại.

4.2. Chức năng của lyzơxơm

Lyzơxơm phân huỷ các chất mà tế bào lấy vào từ môi trường.
Trong trường hợp của tế bào bạch cầu thì đó là tiêu diệt và
phân huỷ vi khuẩn hoặc các chất có hại khác. Đó là vai trị
tiêu hố nội bào.

Phân giải các cấu trúc tế bào bị tiêu huỷ là vai trị tự tiêu
của lyzơxơm đối với tế bào. Nhờ hiện tượng tự tiêu mà các
prôtêin cũ được phân huỷ và thay thế các prôtêin mới đảm
bảo sự sống liên tục tự đổi mới. Sự tự tiêu là phương thức
giải độc của tế bào, là phương thức để tế bào sử dụng các
chất khi cần thiết (ví dụ khi gặp điều kiện bất lợi, thiếu
chất dinh dưỡng) bằng cách tự phân huỷ một số cấu trúc
của chính tế bào để sử dụng. Sự tự tiêu cũng là phương
thức để tế bào dọn sạch các tế bào chết, hoặc phân huỷ các
sản phẩm dư thừa không cần thiết. Cần lưu ý rằng, sự phân
huỷ các cấu trúc tế bào không phải tất cả là do q trình

tự tiêu trong lyzơxơm, mà cịn do các enzim thuỷ phân giải
phóng từ lyzơxơm, hoặc do sự có mặt của enzim thuỷ phân
có trong dịch nhân, trong tế bào chất khơng thuộc

lyzơxơm.

Lizơxơm giải phóng các enzim của chúng ra ngoài tế bào
(xuất bào) để phân huỷ các tế bào khác, do đó rất cần
thiết cho q trình biệt hố tế bào, trong q trình phát
triển của phơi, q trình biến thái. Ví dụ sự mất đi ở
nịng nọc ở lưỡng cư là do hoạt động của otolyzơxơm.

4.3. Các bệnh có liên quan đến lyzơxơm

– Lớp lipoprơtêit phủ phía trong của màng lyzơxơm đ• bảo vệ
giúp chúng khỏi bị tác động của các enzim của nó, nhưng có
thể bị phá huỷ do tác động của nhiều nhân tố như sốc, ngạt
oxi, các nội độc tố, virut, các nguyên tố kim loại nặng, tia
UV, tia X,…

– Màng lyzơxơm bị hư hại, thậm chí bị phá huỷ làm giải
phóng các enzim lyzơxơm gây nguy hại cho tế bào làm xuất
hiện các bệnh. Ví dụ: bụi silic, hạt amiăng hấp thu quá
nhiều dẫn đến hư hỏng màng lyzôxôm cấp 2, enzim được giải
phóng ra ngồi tác động lên các phế nang gây bệnh viêm
phổi cho thợ mỏ,vv...

</div>
<span class='text_page_counter'>(30)</span><div class='page_container' data-page=30>

5.1. Cấu trúc siêu hiển vi

Là các bóng dạng cầu nhỏ, được bao bởi lớp màng

lipoprơtêit có cấu tạo giống màng mạng lưới nội chất trơn.
Trong màng là chất nền chứa chất dịch đồng nhất hoặc dạng
hạt nhỏ, hoặc dạng sợi phân nhánh. Đối với một số tế bào
động vật, ở trung tâm chất nền chứa thể đặc có cấu tạo
ống.

Peroxixơm chứa các enzim oxi hoá như D–amino–oxiđaza, uricaza,…

đặc biệt quan trọng là catalaza. Catalaza có vai trị phân
giải hiđro peroxit (H2O2) – một chất độc tiềm tàng – sản phẩm
của nhiều phản ứng sinh hố trong cơ thể. Vì lẽ đó, bào
quan này được gọi là peroxixôm.

5.2. Chức năng của peroxixôm

Peroxixôm sử dụng oxi phân tử để loại H khỏi cơ chất trong
phản ứng oxi hoá tạo ra H2O2: RH2 + O2 ? R + H2O2.
Catalaza sử dụng H2O2 được tạo ra bởi các enzim khác
trong bào quan để oxi hoá một loạt cơ chất khác (phênol,
axit fomic) nhờ phản ứng perôxit: H2O2 + R'H2 ? R' +
2H2O. Phản ứng này quan trọng trong tế bào gan, tế bào
thận. Khi lượng H2O2 thừa tích lũy lại thì catalaza sẽ
hoạt động phân giải: 2H2O2 ? 2H2O + O2.

Perơxixơm tham gia vào q trình chuyển hoá axit nuclêic ở
khâu oxi hoá axit uric – một sản phẩm của sự chuyển hoá
purin.

Tuy nhiên, ở các lồi Linh trưởng và người, peroxixơm khơng

có thể đặc hình ống nên khơng có enzim uricaza, vì vậy
axit uric khơng bị phân giải, do đó trong nước tiểu của
những lồi này có axit uric.

6. Khơng bào (vacuoles)

Là một cái túi chứa đầy dịch được bao bởi một màng đơn. ở
tế bào thực vật già thường chỉ có 1 khơng bào lớn. Màng
đơn bao quanh khơng bào được gọi là tonoplast. Không bào
thực vật chứa dung dịch gồm các muối khoáng, đường, axit
amin, các sản phẩm thải như tannin và đơi khi có cả các sắc tố
như anthocyan. Do đó, khơng bào có thể là nguồn dự trữ thức ăn
tạm thời; tham gia vào chức năng phát tán bằng sự hấp dẫn côn
trùng nhờ các sắc tố màu từ anthocyan; tích giữ tạm thời
các chất thải hữu cơ cho cơ thể. Ví dụ: Tannin tích trữ trong
khơng bào của tế bào lá và được thải bỏ khi lá rụng
xuống. Cung cấp hệ thống thẩm thấu tạo ra một áp suất
tiềm tàng. ở tế bào động vật, khơng có hoặc các không bào
nhỏ hơn rất nhiều.

</div>
<span class='text_page_counter'>(31)</span><div class='page_container' data-page=31>

Khoảng năm 1945, Claude phát hiện thể hạt trong dịch nổi li
tâm của tế bào gan chuột và đặt tên là microsome. Sau đó,
với đề xuất của Roberts, từ năm 1958 bào quan này được gọi
là ribôxôm (ribosome).

7.1. Cấu tạo ribôxôm

Ribôxôm (hạt palat, hạt ribonucleoproteit) là một bào quan
nhỏ, có trong tất cả các tế bào (trừ một số tế bào như

hồng cầu).

Ribôxôm có dạng cầu nhỏ, đường kính khoảng 15 – 30nm. Độ
lớn của ribơxơm thay đổi tuỳ lồi sinh vật. Dựa vào tốc
động lắng có thể phân thành 2 dạng: ở tế bào sinh vật
nhân chuẩn (nấm, tế bào thực vật và động vật) thuộc dạng
ribôxôm 80S, ở tế bào nhân sơ thuộc dạng 70S. Cả 2 dạng
đều có sự kết hợp hay phân li của các tiểu đơn vị, tuỳ
thuộc vào nồng độ của Mg2+ (S là chữ đầu của Sverberg –
tên nhà khoa học phát minh ra máy li tâm – để kí hiệu
hằng số lắng. 1S = 1 ? 10–13 giây).

Khi nồng độ Mg2+ cao thì quá trình kết hợp của các tiểu
đơn vị xảy ra và ngược lại.

Ribôxôm trong tế bào nhân chuẩn cấu thành từ hai tiểu đơn
vị: tiểu đơn vị bé (40S) và tiểu đơn vị lớn (60S). Tiểu đơn
vị 60S do 3 loại rARN (28S, 5,8S và 5S), mỗi loại gồm 1 phân
tử; còn tiểu đơn vị 40S chỉ có 1 phân tử ARN 18S.

Ribôxôm trong tế bào nhân sơ cấu thành từ hai tiểu đơn
vị (30S và 50S). Tiểu đơn vị 50S do 2 loại rARN (23S và
5S), mỗi loại gồm 1 phân tử; cịn tiểu đơn vị 30S chỉ có 1
phân tử ARN 16S. mARN liên kết với rARN 18S ở tế bào nhân
chuẩn, hoặc với rARN 16S trong tế bào nhân sơ.

Các ribơxơm có thể tập trung thành nhóm được gọi là polixơm
và có thể định khu ở mặt ngoài của mạng lưới nội chất có
hạt, đính ở mặt ngồi của màng nhân, hoặc tự do trong tế
bào chất (tế bào nền của biểu bì, no•n bào của người, tế

bào vi khuẩn). Ngồi ra, ribơxơm cịn tồn tại trong chất
nền của ti thể và trong lục lạp.

Mặc dầu ribơxơm có kích thước nhỏ nhưng số lượng lại rất
lớn, có thể chiếm tới 20% trọng lượng tế bào. Số lượng
ribôxôm trong tế bào có thể thay đổi tuỳ trạng thái sinh
lí của tế bào. Tế bào E. coli có khoảng 6000, tế bào nhân
chuẩn có thể tới 10.000 ribơxơm.

</div>
<span class='text_page_counter'>(32)</span><div class='page_container' data-page=32>

bản sao gen rARN trong mỗi genôm đơn bội, trong một nhóm
trên một NST.

Mỗi gen rARN được phiên m• nhờ ARN–polimeraza I và tạo ra
một tiền rARN – ở tế bào người tiền rARN là 45S ARN ? 28S
ARN (5000 nucleotit) + 18S ARN (2000 nucleotit) và 5,8S
ARN (160 nucleotit). Vì cả 3 phân tử rARN này đều được
hình thành từ một tiền ARN 45S nên chắc chắn chúng phải
có số lượng như nhau. Phần cịn lại của bản sao m• ARN 45S
(khoảng 6000 nucleotit) sẽ bị tiêu biến ở trong nhân.

Các gen khác sắp xếp trước hoặc sau đó có vùng khơng m• hố
tương tự bao gồm gen m• hố cho 5S ARN của tiểu đơn vị lớn
và các gen m• hố cho nhiều loại tARN. Cả 2 loại gen này
được phiên m• nhờ ARN polimeraza III. Các gen histon được
phiên m• nhờ ARN polimeraza II.

7.2. Thành phần hố học

Ribơxơm chức năng bao gồm một tiểu đơn vị lớn và một tiểu
đơn vị bé, được cấu thành từ rARN và prôtêin với hàm lượng

tương đương nhau.

Các đặc tính của các ribơxơm được tóm tắt như sau:
Các đặc tính Ribơxơm 70S Ribơxơm 80S

Trọng lượng phân tử

Hàm lượng ARN

Hàm lượng prơtêin
Đường kính

Nồng độ Mg2+cực thuận cho tổng hợp prơtêin

Tổng hợp prơtêin có bị ức chế bởi chất kháng sinh hay
không

Tiểu đơn vị cấu thành

Trọng lượng phân tử

Hằng số lắng của ARN

Số phân tử prôtêin cấu thành 2,7 ? 106

65%
35%
140 ~ 270Å
10 ~ 15 mM
Có

30S 50S
0,9 ? 106 1,8 ? 106
16S 23S, 5S

21 loại 34 loại 4 ?106
45%

</div>
<span class='text_page_counter'>(33)</span><div class='page_container' data-page=33>

Không

40S 60S
1,3 ? 106 2,6 ? 106
18S 28S, 5,8S, 5S

33 loại 45 loại

7.3. Chức năng và nguồn gốc của ribôxôm

Ribôxôm là phân xưởng tổng hợp prôtêin trong tế bào. Cơ chế
tổng hợp prơtêin tại ribơxơm được trình bày trong phần
sau. ở vi khuẩn, mARN liên kết với tiểu đơn vị 30S, cịn
tại tiểu phần 50S là nơi hình thành chuỗi polipeptit. Sự
tham gia của ribơxơm vào q trình tổng hợp prơtêin như

là một cấu trúc tồn vẹn vàđặc trưng.

Khơng phải tất cả các ribôxôm đều hoạt động mà chỉ các

ribơxơm “hoạt tính” là hoạt động tổng hợp, và cũng khơng
phải tất cả các ribơxơm hoạt tính đều tham gia hoạt động
tổng hợp cùng một lúc, mà chỉ có khoảng 10% tham gia tổng
hợp prơtêin mà thơi.

Các ribôxôm hoạt động không đơn độc mà thường tập hợp thành
nhóm gọi là poliribơxơm hay polixơm (polysome). Bằng
phương pháp siêu li tâm có thể tách các polixơm rồi sau đó tách
từng ribơxơm riêng rẽ. Polixơm có từ 5 – 70 ribôxôm nối
với nhau bằng sợi mARN (Khoảng cách giữa 2 ribôxôm kế
tiếp khoảng 5 – 15nm hay khoảng 80 nucleotit).

Q trình tổng hợp prơtêin được kiểm tra bởi một số prôtêin
enzim. Trong tế bào nhân chuẩn, chỉ một chuỗi polipeptit
có thể được tổng hợp từ mỗi phân tử mARN; nhưng ở nhân sơ,
một phân tử mARN có thể tổng hợp nên nhiều loại phân tử
prôtêin.

Không phải tất cả các prôtêin tổng hợp tại ribôxôm trong
tế bào chất là được giữ lại trong tế bào chất. Các

prôtêin tổng hợp từ các ribôxôm trên mạng lưới nội chất
là chất tiết ra ngồi. Hầu hết các prơtêin trong lục lạp,
ti thể và một số prôtêin trong peroxixôm là được tổng hợp
bởi các ribôxôm tự do trong tế bào chất và sau đóđược
chuyển qua màng bao các bào quan.

Ribơxơm trong tế bào chất là có nguồn gốc từ nhân, đặc biệt
có quan hệ chặt chẽ với hạch nhân. Các rARN được tổng hợp
trong nhân tế bào trên khuôn ADN, được tích lại trong

hạch nhân, cùng với prơtêin tạo nên tiểu ribôxôm.

8. Trung thể (centrosome)

</div>
<span class='text_page_counter'>(34)</span><div class='page_container' data-page=34>

vi ống, MTOC (Microtubule Organizing Center). Mỗi tế bào
chỉ chứa 1 trung thể, phân bố cạnh nhân. Trung thể có
trong tất cả các tế bào động vật đa bào cũng nhưđơn bào, có
cấu tạo gồm trung tử (centriole) và chất quanh trung tử
(pericentriole). Tế bào thực vật chỉ có chất quanh trung
tử mà khơng có trung tử.

8.1. Cấu tạo

8.1.1. Trung tử (centriole)

Tế bào thường có 2 trung tử xếp thẳng góc gọi là thể đơi
(diplosome) hoặc chỉ một trung tử.

Hình 3.4. ảnh chụp hiển vi điện tử trung tử (bên trái) và sơ
đồ cấu trúc các bộ ba

vi ống cấu tạo trung tử và thể đôi trong cấu trúc lơng (ảnh
từ Internet).

Trung tử có dạng hình trụ, ? = 0,15 – 0,25?m và dài khoảng
0,7?m. Thành trụ chứa 9 nhóm 3 vi ống. Nhóm 3 vi ống này
được gọi là bộ ba (triplet). Các bộ 3 được nối với nhau
bởi prôtêin nexin. Mỗi vi ống có ? = 20 – 26nm, thành ống
được cấu tạo bởi 13 vi sợi (microfilament) có đường kính
khoảng 4,5nm. Các vi sợi bao quanh xoang trung tâm.

8.1.2. Chất quanh trung tử (pericentriole)

Chất quanh trung tử là phần tế bào chất bao quanh trung
tử (trước đây gọi là trung cầu – centrosphere) có chứa thể
kèm quanh trung tử. Thể kèm quanh trung tử có dạnh hình
cầu, ? = 40 –70nm, có cuống đính với các vi ống của trung
tử và hệ thống gồm các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh
trung tử.

8.2. Thành phần hố học

Trung tử có cấu trúc cơ bản như thể nền của vi mao

(microcilli) có prơtêin, chủ yếu là tubulin A và B; ARN
khoảng 2% và gluxit khoảng 2%.

8.3. Vai trò của trung thể

Trung thể đóng vai trị quan trọng trong phân chia tế bào, tạo
ra và điều chỉnh bộ máy phân bào (sao và thoi phân bào).
Là trung tâm tổ chức vi ống (MTOC), kích thích sự trùng
hợp hố các nhị hợp tubulin khi có ATP để hình thành các
vi sợi tubulin, từ đó tạo nên các vi ống.

</div>
<span class='text_page_counter'>(35)</span><div class='page_container' data-page=35>

đôi, mỗi thể đôi di chuyển về một cực tế bào.Đồng thời với
sự phân hoá của trung tử, các vi ống tạo ra xếp phóng xạ
quanh trung tử tạo nên sao phân bào. Các vi ống nối 2 sao
phân bào tạo nên thoi phân bào.

Sao và thoi phân bào được hình thành có vai trị định hướng
và dịch chuyển các NST con phân li chính xác đi về các cực
trong kì sau. Đến kì cuối, thoi phân bào biến mất do sự
giải trùng hợp của vi ống và trung thể tồn tại trong tế
bào con.

Tế bào thực vật khơng có trung tử, MTOC của chúng chỉ là
chất quanh trung tử. Từ phần tế bào chất đặc biệt này, các
vi ống của thoi phân bào được hình thành.

Cơnxixin gây ức chế sự trùng hợp tubulin do đóức chế sự
hình thành các thoi vô sắc. Kết quả là NST nhân đôi nhưng
không phân li về các cực của tế bào. Trên cơ sở khoa học này
mà cônxixin thường được sử dụng trong chọn giống đa bội
thể.

Trung tử ngồi vai trị tạo ra các tiền trung tử, từ đó phân
hố hình thành trung tử mới; trung tử còn tạo ra thể nền
(basal corpuscule) – một cấu trúc nằm ở gốc lơng và roi,
có vai trị tái tạo lông và roi mới.

9. Lông và roi

Lông hay tiêm mao (cilia) và roi hay là tiên mao (flagella) là những
phần lồi tế bào chất được bao bởi màng, có chứa hệ vi
ống, tham gia vào chức năng vận động hoặc là sự vận động
toàn bộ cơ thể (Ví dụ như các lơng của Paramecium), hoặc vận
chuyển các chất trong cơ thể (Ví dụ như lớp lơng của tế bào
biểu mơ lót bộ máy hơ hấp chuyển dịch nhầy về phía họng).
Trong mỗi tế bào của bộ máy hơ hấp của người có khoảng

200 lông (mỗi lông dài 7?m)/tế bào biểu mô, đạt mật độ
109 lông/cm2.

Lông thường ngắn, 10 – 25?m, đường kính khoảng 0,2?m số lượng
nhiều, có khi đạt tới 300/tế bào. Roi thường dài, có khi
đạt tới 150?m, đường kính khoảng 0,2?m, số lượng ít chỉ
có 1 hoặc 2 roi/ tế bào.

Hình 3.5. ảnh chụp hiển vi điện tử cấu trúc của lông và roi
(bên phải)

và sơđồ cấu trúc 9 + 2 trong cấu trúc lông, roi (ảnh từ
Internet).

9.1. Cấu trúc của lông và roi

</div>
<span class='text_page_counter'>(36)</span><div class='page_container' data-page=36>

Cấu trúc gồm hệ thống vi ống thẳng xếp dọc song song trong 2
nhóm theo kiểu 9 + 2: 9 đôi ống ngoại vi xếp xung quanh ống
trung tâm và được cố định bởi cầu nối nexin. Mỗi đơi ống
có 2 mấu bên được cấu tạo từ prôtêin – dinein. Hai vi ống
trung tâm có đường kính ống 20nm, thành ống dày 5 – 7nm.
Thành ống được cấu tạo từ 13 vi sợi có bản chất prơtêin
(tubulin A và B), có độ dày 4nm (hình 3.5).

9.2. Thể nền (basal corpuscule)

Có dạng trụ ngắn khoảng 500nm, ? = 120 – 150nm, định khu
trong tế bào chất, ngay dưới lông và roi. Cấu tạo giống
trung tử và có nguồn gốc từ trung tử. Thể nền có vai trị
tái sinh lơng và roi.

9.3. Chức năng của lông và roi

Lông và roi có vai trị vận động (động vật đơn bào chuyển động
trong nước, tinh trùng bơi ngược trong ống dẫn trứng,
v.v...). Cơ chế của sự vận động được là do sự trượt của
các đôi ống ngoại vi nhờ đơi mấu bên dinein. Khi có ATP và
Ca2+ thì mấu dinein sẽ liên kết với đôi ống bên cạnh, trung
tâm hoạt tính ATPaza của dinein sẽ liên kết với ATP và
thuỷ phân ATP ? ADP + P, do đó làm thay đổi cấu hình phân
tử.

Đơi ống trung tâm có chức năng dẫn truyền và điều chỉnh các
chuyển động của các đôi vi ống ngoại vi.

10. Vi sợi và vi ống – Bộ khung xương tế bào

Trong tế bào, hệ thống vi sợi và vi ống có vai trị nâng đỡ,
tạo nên bộ khung xương của tế bào. Hệ vi ống và vi sợi
trong tế bào cịn có vai trị vận động như tơ cơ trong cơ vân,
trung tử, thoi phân bào, lông hoặc roi.

10.1. Các vi sợi (Microfilament)

Người ta phân biệt ra 3 loại vi sợi:

10.1.1. Vi sợi actin

Vi sợi actin cấu tạo từ prơtêin actin, có phổ biến trong tế
bào eucaryota. Các vi sợi actin thường xếp thành bó song

song hoặc mạng lưới nằm trong lớp ngoại sinh chất, sát
ngay dưới màng nguyên sinh chất và nhiều khi chúng liên
kết trực tiếp hay qua các prôtêin liên kết với màng sinh
chất, do đó nó có vai trị nâng đỡ và cố định màng. Các vi sợi
trong bó hoặc mạng liên kết với nhau nhờ prơtêin dính kết
như fimbrin, fodrin.

Các dạng vận động của tế bào đều có liên quan đến hoạt
động của các vi sợi actin kết hợp với các vi sợi myosin
khi có ATP và các ion Mg2+ và Ca+.

</div>
<span class='text_page_counter'>(37)</span><div class='page_container' data-page=37>

Được cấu tạo từ prơtêin myosin, có trọng lượng phân tử
450.000 dalton, chiều dài có thể đạt tới 150nm, ? = 2nm.
Vi sợi myosin liên kết với các vi sợi actin đảm bảo cho
hoạt tính vận động của tế bào. trong tế bào cơ, các vi sợi
myosin tạo nên sợi dày của tơ cơ.

10.1.3. Vi sợi trung gian

Được cấu tạo từ nhiều loại prôtêin khác nhau như vimentin,
cytokeratin,… tạo nên vi sợi lớn hơn vi sợi actin với độ dày
khoảng 8 – 10nm (vi sợi keratin có trong tế bào biểu bì da,
tóc, móng; vi sợi lamin tạo nên tấm lamina trong màng
nhân...).

Vi sợi trung gian có vai trị cơ học, giữ cho tế bào có độ
vững chắc nhất định, vì thế rất phát triển ở tế bào động
vật.

10.2. Tơ cơ (Myofibrille)

Sợi cơ vân là những hợp bào, trong đó có nhiều vi sợi xếp
dọc song song tạo nên cấu trúc gọi là tơ cơ. Tơ cơđược cấu
tạo từ 2 loại vi sợi khác biệt nhau về kích thước và
thành phần sinh hoá: vi sợi A và vi sợi I. Vi sợi A có
bản chất myozin, vi sợi I cấu tạo từ prôtêin actin, tropomyozin
và troponin. Sự co cơ hay d•n cơ chính là sự hoạt động của các
vi sợi A và I trong tơ cơ.

10.3. Các vi ống (microtubele)

Vi ống là những cấu trúc hình sợi dài, có thành bên và
rỗng ở giữa (nên gọi là ống). Vi ống cùng với vi sợi tạo
nên khung xương tế bào, đồng thời tham gia vào sự vận
động, sự biệt hoá tế bào, vận chuyển chất nội bào.

Vi ống có thể ở dạng phân bố tự do trong tế bào chất tạo
nên sao và thoi phân bào. Các vi ống có thể tập hợp thành
cấu trúc ổn định như trung tử, hạt nền, lông và roi.

Thành vi ống được cấu tạo từ 13 nguyên sợi, có đường kính
5nm. Số ngun sợi có thể thay đổi từ 4 đến 14 nguyên sợi
tùy loại ống. Nguyên sợi là phân tử trùng hợp từ các nhị
hợp tubulin A và B, trọng lượng phân tử 110.000 ~ 120.000
Dalton. Các nhị hợp được cấu tạo từ đơn hợp tubulin cùng loại
(A + A hoặc B + B) hoặc các đơn hợp khác loại (A + B).

Các nhị hợp tubulin có trung tâm liên kết với GTP, trung
tâm liên kết với các chất ức chế alcaloit (cơnxixin,
viblastin,...). Q trình trùng hợp các nhị hợp tạo các

nguyên sợi để từ đó tập hợp thành vi ống xảy ra khi có
nồng độ ion Mg2+ và GTP và là q trình có tính thuận
nghịch.

</div>
<span class='text_page_counter'>(38)</span><div class='page_container' data-page=38>

– Duy trì hình dạng của tế bào: Hệ thống các vi ống, vi sợi
và các sợi trung gian trong tế bào chất tạo nên bộ khung
xương tế bào. Nhờ đó, hình thành giá đỡ cơ học cho tế bào,
giúp cho các tế bào động vật duy trì được hình dạng nhất
định.

Thoi phân bào kết hợp với sao phân bào có tác dụng định
hướng và làm di chuyển các nhiễm sắc thể về 2 cực. Sự hoạt
động của trung tử làm hình thành các sợi của thoi phân
bào. Các sợi cực nối liền 2 cực, sợi tâm động nối cực với
tâm động của NST, sợi của sao xếp phóng xạ quanh trung
tử. Sự di chuyển của NST về 2 cực là do sự rút ngắn các
vi ống tâm động nhờ sự giải trùng hợp của các vi ống.

– Vận tải nội bào: Các bào quan như ti thể, các bóng nội
bào, các hạt sắc tố, vv... di chuyển được trong tế bào
chất là nhờ các vi ống.

Hình 3.6. Bộ khung xương tế bào (ảnh từ Internet)

Vi ống còn tham gia vào sự hình thành, vận chuyển các bóng
nhập bào, xuất bào, duy trì tính ổn định của màng sinh
chất. Vi ống được hình thành từ trung tâm tổ chức vi ống
(MTOC) tức từ trung tử (centriole). Tế bào thực vật khơng
có trung tử, các vi ống được tạo thành từ phần tế bào
chất có mật độ điện tử đậm đặc tương ứng với miền bao quanh

trung tử.

Câu hỏi, Bài tập chương 3

1. Phân biệt các khái niệm: tế bào chất, bào quan, chất
ẩn nhập và bào tương.

2. Tính thống nhất trong cấu trúc và chức năng của hai
bào quan có cấu trúc màng đơn là mạng lưới nội sinh chất
và phức hệ Gôngi thể hiện như thế nào?

3. Chức năng của mạng lưới nội sinh chất đối với sự tồn
tại và phát triển của tế bào?

4. Chức năng của lizôxôm, peroxixôm đối với sự tồn tại
và phát triển của tế bào động, thực vật?

5. Đặc điểm cấu trúc và chức năng của ribôxôm bào quan
và ribôxôm trong tế bào chất của tế bào sinh vật nhân
chuẩn?

6. Trình bày cấu trúc và chức năng của trung thể trong tế
bào?

7. Phân biết về mặt cấu trúc giữa trung tử, lông và roi.
Chức năng của lông và roi.

</div>
<span class='text_page_counter'>(39)</span><div class='page_container' data-page=39>

Chương 4

chuyển hoá năng lượng

và các bào quan chuyển hoá năng lượng

1. Khái niệm chuyển hoá sử dụng năng lượng của tế bào

Mọi hoạt động đều cần năng lượng. Vậy dạng năng lượng nào
được tế bào sử dụng cung cấp cho mọi hoạt động sống?
Trong tế bào năng lượng được tích trữ ở đâu?

Tế bào sử dụng các hợp chất hữu cơ làm nguồn cung cấp năng
lượng. Năng lượng dự trữ trong các hợp chất hữu cơ là dạng
hoá năng được tổng hợp từ sự chuyển hoá năng lượng của ánh
sáng mặt trời (quang năng) nhờ hoạt động quang tổng hợp của
lục lạp ở cây xanh:

AS ATP

CO2 + H2O C6H12O6 + O2 ?
Diệp lục (Chlorophin)

Tế bào không sử dụng trực tiếp năng lượng dự trữ trong các
hợp chất hữu cơ mà nhờ có một cơ chế chuyển hoá năng lượng
ở dạng thế năng trong các chất hữu cơ thành dạng hoá cao năng
trong ATP, sử dụng cho các hoạt động tế bào như tổng hợp các
chất, hoạt tải, co cơ, vv…

Hô hấp tế bào là một q trình chuyển hố năng lượng từ
phân tử thu được (hoá năng trong các hợp chất hữu cơ) sang dạng
năng lượng tích luỹ trong ATP (cao năng).

Q trình chuyển hố năng lượng trong tế bào có thể tóm tắt
trong sơđồ hình 4.1:

Khác với trong giới vơ cơ, tế bào sống sử dụng năng lượng có
ích cao nhất qua dạng chất trung gian là ATP. ATP là một
hợp chất cao năng được hình thành từ ađênin, đường ribozơ

</div>
<span class='text_page_counter'>(40)</span><div class='page_container' data-page=40>

Hình 4.1. Sơđồ tóm tắt q trình chuyển hố năng lượng trong
tế bào

Q trình này có thể chia thành các giai đoạn chính: đường phân
xảy ra trong tế bào chất và quá trình oxi hố phơtphorin
hố xảy ra trong ti thể. Q trình này có thể được tóm
tắt bằng sơđồ ở hình 4.2.

Dựa vào nguồn năng lượng và nguồn cacbon sử dụng mà người
ta chia sinh vật thành 2 nhóm: sinh vật tự dưỡng (gồm sinh
vật quang tự dưỡng và sinh vật hố tự dưỡng) và nhóm sinh
vật dị dưỡng (gồm sinh vật quang dị dưỡng và hoá dị
dưỡng). Các sinh vật quang tự dưỡng có khả năng tổng hợp
chất hữu cơ từ nguồn cacbon vô cơ (CO2) nhờ năng lượng ánh
sáng mặt trời (thực vật bậc cao, tảo và một số vi khuẩn),
hoặc năng lượng từ q trình oxi hố các chất vơ cơ (hố tự
dưỡng như vi khuẩn Nitrosomonas oxi hoá amoniac). Các sinh
vật hoá dị dưỡng (động vật, nấm) sử dụng các chất hữu cơ

do thực vật tổng hợp được. Từ đó, dịng năng lượng được truyền
trong chuỗi, lưới thức ăn trong hệ sinh thái. Các sinh vật
sau khi chết lại được vi sinh vật phân hủy và dịng chuyển
hố vật chất và năng lượng được tiếp diễn không ngừng.

</div>
<span class='text_page_counter'>(41)</span><div class='page_container' data-page=41>

và sự chuyển hoá năng lượng tổng hợp ATP.

2. Các bào quan chuyển hoá năng lượng

Ti thể và lục lạp là 2 bào quan chuyển hoá năng lượng
của tế bào. Hai bào quan có ADN riêng, cùng với ADN trong
nhân tạo nên vật chất di truyền của tế bào sinh vật nhân
chuẩn. Tuy là những bào quan nhỏ hơn rất nhiều so với nhân
tế bào, nhưng chúng lại có số lượng nhiều, chiếm một tỉ lệ
thể tích lớn, có vai trị chuyển hố năng lượng để hình thành
năng lượng có thể sử dụng cho các hoạt động sống của tế
bào. Chính chức năng quan trọng này đ• nói lên một sự khác
biệt trong cấu trúc của ti thể so với nhân tế bào.

2.1. Ti thể (Mitochondria)

Ti thể được phát hiện lần đầu tiên vào năm 1894 và đến năm
1897 được Benda đặt tên là Mitochondria. Nhưng mô tả cấu
trúc và hoạt động chức năng của nó thì phải đến năm 1948.
2.1.1. Hình dạng, kích thước, số lượng, định khu

Ti thể có dạng hạt hoặc dạng sợi. Tuy nhiên hình dạng, kích
thước ti thể có thể bị biến đổi khi chịu tác động của các
nhân tố như áp suất thẩm thấu, độ pH, tình trạng bệnh lí
của tế bào,... Đa số trường hợp tế bào, ti thể có dạng
que. Số lượng ti thể trong tế bào thay đổi tuỳ loại tế
bào, trạng thái hoạt động sinh lí của tế bào. Tế bào gan

chuột khoẻ mạnh có từ 1000 – 2000 ti thể/tế bào, nhưng
trong tinh tử chỉ có vài ti thể, v.v… Thời gian sống của ti
thể khoảng 20 ngày.

Ti thể thường phân bố đồng đều trong tế bào chất, nhưng có khi
tập trung ở trung tâm tế bào quanh nhân hoặc phân tán
ngoại vi. Nói chung, ti thể thường tập trung nhiều ở
những vùng mà tế bào có nhu cầu trao đổi năng lượng lớn. Ví
dụ, trong đĩa A của tơ cơ của tế bào sợi cơ vân.

Trong tế bào, ti thể có thể co ngắn, duỗi ra hoặc chuyển động
lượn sóng, có khi tự cắt thành các khúc bé hoặc liên kết
thành sợi dài và có thể chuyển động tịnh tiến dần đến
vùng có nhu cầu năng lượng cao hơn. Trong quá trình phân bào, ti
thể phân bố ra ngoại vi ngồi thoi vơ sắc và phân đều vào các
tế bào con trong kì cuối khi tế bào chất phân chia.

2.1.2. Thành phần hoá học, cấu trúc siêu vi của ti thể

a) Cấu trúc siêu vi

Ti thể có cấu trúc gồm: màng ngồi, màng trong, giữa màng
ngoài và màng trong là khe gian màng và ở trong màng
trong là xoang trong hay chất nền (matrix).

</div>
<span class='text_page_counter'>(42)</span><div class='page_container' data-page=42>

của ti thể (bên phải) (ảnh từ Internet).

Màng ngoài và màng trong là những màng lipoproteit có độ
dày 6nm. Màng trong khơng phẳng như màng ngồi mà có cấu
trúc gấp nếp hoặc lõm vào phía trong tạo thành cái ống và

túi được gọi là mào răng lược, nhờ đóđ• làm tăng tổng diện
tích bề mặt của màng đảm bảo chức năng của nó. Xoang trong
hay xoang chất nền: nằm giữa các mào chứa chất nền (matrix)
của ti thể (hình 4.3).

b) Thành phần hoá sinh và tổ chức phân tử của ti thể

– Màng ngồi: Chứa prơtêin (60%) phân bố trong lớp lipit
kép (40%). Prơtêin màng ngồi chủ yếu là prơtêin xun
màng, sắp xếp trong màng tạo nên những kênh, dễ dàng cho
khả năng thấm đối với tất cả các phân tử có phân tử khối
dưới 10.000 dalton. Tỉ lệ giữa côlestêrôn /phôtpholipit là 1/18.
Các prôtêin khác bao gồm các enzim biến đổi các chất lipit
thành dạng có thể chuyển hố trong chất nền: Các

transferaza (glycerol photphataxyltransferaza, vv...);
Các kinaza: ATP– axyl–CoA–synthetaza; Cytochrom B, NADH–
Cytochrom–B–reductaza…

– Màng trong: Màng trong chứa khoảng 80% prôtêin và 20%
lipit. Tỉ lệ cơlestêrơn/phơtpholipit trong màng là 1/53.
Có 3 loại prôtêin chủ yếu sau: các prôtêin thực hiện các
phản ứng oxy hố trong chuỗi hơ hấp; phức hệ enzim ATP
synthetaza tạo ATP và các prôtêin vận chuyển đặc hiệu (các
permeaza), điều hoà sự vận chuyển các chất chuyển hoá vào
trong và ra khỏi matrix.

– Xoang trong: Là xoang giới hạn màng trong cũng như màng của
mào răng lược. Chất nền chứa hỗn hợp của hàng trăm enzim
khác nhau (enzim của chu trình Krebs, enzim tổng hợp các axit

béo), ADN ti thể, các ribôxôm đặc trưng ti thể, các tARN và
các enzim cần cho sự biểu hiện hoạt động của gen ti thể.

2.1.3. Chức năng của ti thể

Ti thể được xem là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các
phân tử chất dinh dưỡng (gluxit, lipit, axit amin) thành
năng lượng tích luỹ trong ATP – dạng năng lượng sử dụng của
tế bào. Chứa vật chất di truyền là ADN ti thể, xác định
sự di truyền theo dòng mẹ (di truyền tế bào chất) và tự
tổng hợp một số hợp chất.

2.1.4. Sự chuyển hoá năng lượng

Trong ti thể diễn ra q trình oxi phơtphorin hố bao gồm:
chu trình Krebs (giải phóng điện tử), d•y hơ hấp (chuyền
điện tử) và phơtphorin hố (tổng hợp ATP).

</div>
<span class='text_page_counter'>(43)</span><div class='page_container' data-page=43>

axit béo. Các pyruvat là sản phẩm của quá trình đường
phân trong tế bào chất được vận chuyển có chọn lọc vào
xoang trong.

Tại xoang trong, phức hợp enzim pyruvat dehydrogenaza có
tác dụng biến đổi nhanh pyruvat thành axêtyl CoA, gốc axetyl
CH3O của piruvat được liên kết với coenzim A tạo ra

axeyl–CoA. Axetyl–CoA từ phân giải đường phân glucozơ, cùng
với axetyl–CoA được tạo ra từ sự chuyển hố axit béo đi
vào chu trình Crep (hình 4.1).

Chu trình axit xitric oxi hố nhóm axetyl trên axetyl CoA tạo ra NADH
và FADH2 cho chuỗi hơ hấp.

Chu trình axit xitric cịn gọi là chu trình Tricacboxilic axit
hoặc chu trình Krebs, được phát hiện năm 1937. Sản phẩm
cuối cùng của quá trình này là CO2, NADH và FADH2. NADH
và FADH2 chuyển điện tử của chúng cho chuỗi hô hấp, cuối
cùng các điện tử này được sử dụng để khử O2 tạo ra H2O.

Chu trình Krebs được bắt đầu bằng sự liên kết axetyl CoA với
ôxaloaxêtat (4 cacbon) tạo thành axit xitric (6 cacbon),
vì thế mà chu trình cịn được gọi là chu trình xitric
axit. Sau đó trải qua 7 phản ứng trung gian có hoạt tính
enzim liên tiếp, mỗi gốc axetyl sẽ tạo ra 2 phân tử CO2,
8 proton H+, 8 điện tử và tái tạo lại ơxalơaxêtat cho chu
trình tiếp theo:

CH3COOH (axetyl–CoA) + 2H2O + 3NAD+ + FAD ? 2CO2 + 3NADH +
FADH2.

Phản ứng này cũng tạo ra 1 ATP qua 1 phân tử GTP. Đóng góp
quan trọng nhất của sự chuyển hoá này là sự tách ra các
điện tử có năng lượng cao từ axêtyl CoA. Các điện tử này sẽ
được NAD+ và FAD nhận rồi sau đó chuyển cho dây chuyền điện
tử khu trú trên màng trong.

Q trình hố thẩm thấu diễn ra trên màng trong biến đổi
năng lượng oxi hoá thành ATP.

Mặc dù chu trình xitric axit là một quá trình chuyển hố

hiếu khí, khơng một phản ứng nào tạo ra NADH và FADH2
trực tiếp sử dụng O2. Chức năng này thuộc về một loạt phản
ứng chuyển hoá xảy ra ở màng trong. Trong các phản ứng
này, các điện tử tách ra từ các cơ chất bị oxi hoá bởi NAD+
và FAD+, sẽ kết hợp với oxi phân tử. Năng lượng giải phóng
từ các phản ứng oxi hoá khử này được dùng tổng hợp ATP từ
ADP và P, xảy ra ở phức hệ F0–F1 (một prôtêin có cấu trúc
phức tạp và có hoạt tính adenozintriphophosynthetaza) trên
màng trong (hình 4.4).

</div>
<span class='text_page_counter'>(44)</span><div class='page_container' data-page=44>

tử mang tiếp sau, được sử dụng để bơm proton từ chất nền qua
màng trong vào khoảng gian màng. Điều này tạo ra một
gradient proton điện hoá qua màng trong. Độ pH của chất
nền sẽ bị hạ thấp đưa đến sự sai khác điện thế đ• tạo nên
lực chuyển các proton đi vào chất nền. Dịng proton này hoạt
hố enzim liên kết màng – ATP synthetaza. ATP synthetaza xúc
tiến phản ứng ADP + P ? ATP, hồn thành q trình

phơtphorin hố. ATP được tạo ra trong chất nền được
chuyển qua xoang ngồi vào tế bào chất.

D•y hơ hấp ti thể tại màng trong đó là sự vận chuyển proton
và bơm H+ ra khỏi xoang trong khi điện tử được chuyển dọc
theo d•y.

Các phức hệ enzim hơ hấp liên kết màng tham gia trong dây
chuyền e– từ NADH ? O2:

Hình 4.4. Dây chuyền điện tử và q trình phơtphorin hố
tổng hợp ATP

(ảnh từ Internet)

D•y hơ hấp vận chuyển điện tử từ NADH tới O2: Điện tử di
chuyển theo d•y hơ hấp bắt đầu khi một ion hiđro (H+) tách
khỏi NADH ? NAD+ và ion H:–. Ion này bị biến đổi thành
proton và 2 e– (H:– ? H+ + 2e–). Các điện tử ở mức năng
lượng cao này được chuyển trước hết cho nhiều chất mang
trên màng trong. Năng lượng này dần dần bị giảm xuống khi
chúng chuyển qua hơn 15 chất mang điện tử khác nhau trong
d•y hơ hấp.

Phức hệ enzim NADH dehiđrogenaza: tiếp nhận điện tử từ NADH
và chuyển chúng cho coenzim Q (Ubiquinon) chuyền điện tử
của nó cho phức hệ enzim kế tiếp.

Ubiquinon là chất mang quan trọng trong dây chuyền điện tử.
Ubiquinon nhận một proton từ môi trường và cũng có thể
mang một hoặc hai điện tử. Khi nó chuyển điện tử cho chất
mang kế tiếp thì proton này được giải phóng.

Phức hệ b–c1: cấu trúc đime, phân tử khối khoảng 500.000
dalton, tiếp nhận điện tử từ coenzim Q và chuyển e– cho
cytochrom c. Cytochrom c là một prơtêin rìa màng dạng cầu
nhỏ, mang điện tử của nó tới phức hệ cytochrom oxidaza.

Phức hệ cytochrom oxiđaza (Cytochrom aa3): cấu trúc dạng dime,
trọng lượng phân tử khoảng 250.000 dalton. Phức hệ

cytochrom oxiđaza nhận đồng thời 4 điện tử từ cytochrom c

rồi chuyển điện tử cho O2 và khử chúng ? supeoxit O2–.
Supeoxit dưới tác dụng của enzim supeoxit dismutaza tạo ra
H2O2. H2O2 này sẽ bị khử bởi catalaza tạo ra phân tử H2O.

</div>
<span class='text_page_counter'>(45)</span><div class='page_container' data-page=45>

Bằng q trình oxi phơtphorin hố, mỗi cặp điện tử trong
phân tử NADH sẽ cung cấp năng lượng cho sự hình thành 3
phân tử ATP trong q trình di chuyển của điện tử đó tới O2
để tạo ra H2O (Cặp electron trong phân tử FADH2 tạo ra
năng lượng thấp hơn đủ để tổng hợp chỉ 2 phân tử ATP). Tổng
cộng 12 phân tử ATP được hình thành từ mỗi phân tử axetyl
CoA đi vào chu trình, nghĩa là có 24 ATP được tạo ra khi oxi hoá
1 phân tử glucozơ trong ti thể, hoặc tạo ra 96 ATP từ sự oxi
hố 1 phân tử panmitic (một axit béo có 16 C). Nếu kể cả
số phân tử ATP tạo ra từ trước các phản ứng oxi hố

axetyl CoA thì 1 phân tử glucozơ sẽ bị phân giải tạo ra 38
ATP (hiệu suất năng lượng xấp xỉ 40%), còn 1 phân tử

panmitic cho ra 129 ATP.

Hình 4.5. Hiệu quả tổng hợp ATP từ sự phân giải phân tử
glucozơ.

2.2. Lạp thể (Plastide)

2.2.1. Bạch lạp

Là loại lạp thể không màu, có hình dạng khơng xác định,
phân bố trong các bộ phận khơng màu của cây. Có nhiều
loại bạch lạp: lạp bột (amiloplast), lạp dầu, lạp đạm.

Lạp bột là dạng phổ biến nhất, có vai trị tổng hợp các
tinh bột thứ cấp từ các mono và đisaccarit thành tinh bột dự
trữ dưới dạng các hạt tinh bột. Hình dạng và cấu trúc lớp
của hạt tinh bột là rất đa dạng trong các loài thực vật.

Tinh bột gồm thành phần là amilo và amilopectin. Tuy
nhiên, trong thành phần của tinh bột ở một số loài thực
vật khơng có amilo nhưở ngơ nếp. Amilopectin nhuộm iơt có

màu đỏ nhạt, cịn amilo nhuộm iơt có màu tím đen.
2.2.2. Sắc lạp

</div>
<span class='text_page_counter'>(46)</span><div class='page_container' data-page=46>

2.2.3. Lục lạp (Chloroplast)

Lục lạp là loại lạp thể quan trọng nhất thực hiện chức
năng quang hợp, biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời sang
năng lượng hoá học cung cấp cho sự sống.

Hình dạng, kích thước và sự phân bố của lục lạp trong tế
bào là ổn định trong cùng tổ chức mô, nhưng khác nhau giữa
các mô và các loài sinh vật khác nhau. Số lượng lục lạp
có thể nhiều hoặc ít (Cyanidioschyzon merolae chỉ có 1
lục lạp); lục lạp trong tế bào lá cây mọc dưới bóng râm
thường có kích thước lớn hơn so với cây được chiếu sáng
nhiều; cây đa bội có số lượng và kích thước lục lạp hơn hẳn
cây lưỡng bội cùng nguồn.

Lục lạp thường phân bố gần nhân hoặc ngoại biên gần thành
tế bào. Trong tế bào, lục lạp có thể chuyển chỗ hoặc thay

đổi hình dạng do ảnh hưởng của dòng chảy tế bào hoặc theo
kiểu amip, … tuỳ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh, đặc biệt
là cường độ chiếu sáng.

a) Thành phần sinh hoá và cấu trúc siêu vi của lục lạp

Thành phần hoá học của lục lạp:

Thành phần Trọng lượng

chất khô (%) Các cấu thành

Prơtêin 35 – 55 Khoảng 80% khơng hồ tan

Lipit 20 – 30 Mỡ 50%, cholin 46%, sterin 20%, sáp 16%,
glixêrin 22%, photphatit 2–7%.

Gluxit Thay đổi Tinh bột, đường có photphat

Chlorofin 9,0 Cholorofin a 75%
Cholorofin b 25%

Carotinoit 4,5 Xantofin 75%, Carotin 25 %
ARN 2 – 3

ADN 0,02 – 0,1

</div>
<span class='text_page_counter'>(47)</span><div class='page_container' data-page=47>

Chlorofin là thành phần sinh hoá quan trọng. Phân tử

chlorofin có cấu trúc khơng đối xứng gồm một đầu ưa nước

được hình thành từ 4 vòng piron xếp xung quanh nguyên tử
Mg và 1 “đuôi” dài là mạch fiton ghét nước. Chlorofin
thường kết hợp với các prơtêin. Thực vật có hạt, dương xỉ,
tảo xanh có chlorofin a, b. Các carotinoit gồm carơtin và
xantơfin. Phân tử carơtin có mạch hiđrat cacbon chưa no trong
cơng thức cấu tạo nên chúng có tính ghét nước, cịn xantơfin
là phân tử có chứa vài nhóm ưa nước.

Lục lạp có ADN riêng gọi là ADN lục lạp (cADN). Các enzim
và các chất chuyền điện tử: NADP, cytochrom, plastokinon,
feredoxin, reductaza, ATP–synthetaza, các enzim của chu
trình Calvin.

b) Cấu trúc siêu hiển vi của lục lạp

Lục lạp được bao bởi 2 màng lipoproteit là màng trong và
màng ngồi. Giữa 2 màng có khe gian màng. Màng trong của
lục lạp trơn. Phần dịch được bao bởi màng trong gọi là
chất nền (stroma). Chất nền chứa nhiều hạt ribơxơm lục
lạp nhỏ, đặc biệt có hệ thống cột hình mạng lưới.

Hệ thống mạng lưới gồm các cột (gọi là grana) được nối
với nhau bởi các tấm gian cột (intergrana lamella). Số
lượng cột grana có thể thay đổi tuỳ loại lục lạp, thường
có khoảng 40 – 60 cột/ lục lạp.

Cột là một hệ thống túi dẹp xếp chồng lên nhau, nên cột
có cấu trúc tấm và được gọi là cột hình tấm (grana
lamella) hay tilacơit (thylakoid). Màng tilacoit có bản
chất của màng lipơprơtêit, chứa các cấu trúc hạt hình

nấm. Hạt hình nấm có kích thước 10 – 20nm là phức hệ ATP–
synthetaza. Trong màng tilacơit có chứa các phân tử
chlorofin và các carotinôit. Các phân tử chlorofin trong màng
tilacôit sắp xếp theo một trật tự nhất định và tập hợp
thành phức hệ gồm khoảng 200 phân tử hoạt động như một
“phức hệ anten”. Mỗi phức hệ anten hoạt động như “cái phễu”
dùng để tập trung năng lượng ánh sáng foton vào một phân tử
chlorofin đặc biệt gọi là “trung tâm phản ứng”. Trung tâm
phản ứng liên kết với chất nhận điện tử và chất cho điện
tử trong d•y chuyền điện tử của hệ quang hợp.

</div>
<span class='text_page_counter'>(48)</span><div class='page_container' data-page=48>

đến phản ứng tổng hợp glucozơ thì định khu trong chất nền
lục lạp.

c) Chức năng lục lạp

Lục lạp là nơi thực hiện quá trình quang tổng hợp và là nơi
xảy ra q trình tổng hợp ADN, ARN và prơtêin lục lạp.

Quang tổng hợp là quá trình mà lục lạp hấp thụ và chuyển
hoá năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hố học
tích trữ vào phân tử thức ăn.

Q trình quang hợp trong lục lạp có thể phân biệt thành 2
pha: phản ứng có liên quan với ánh sáng (gọi là pha sáng)
và phản ứng không cần ánh sáng (pha tối):

Pha sáng:

1) Phân tử diệp lục a hấp thụ năng lượng ánh sáng foton, điện
tử trong phân tử trở nên bị kích động, cho phép nó di
chuyển trong dây chuyền điện tử trên màng tilacơit. Điện
tử được truyền đi tạo nên dịng vận chuyển ion H+ qua màng
tilacơit, nhờ đó tạo nên sự khác biệt về pH và điện thế
hoạt động, đ• xúc tiến q trình tổng hợp ATP nhờ phức hệ
ATP–synthetaza (quang phơtphorin hố).

Hình 4.8. Pha sáng của quá trình quang hợp dẫn đến tổng hợp
ATP

và quang phân li nước.

2) Sự chuyển điện tử năng lượng cao cho dây chuyền điện tử,
kết quả lúc đó phân tử chlorofin trở thành trạng thái thiếu
điện tử, tạo nên lực hấp dẫn điện tử mạnh. Phân tử diệp
lục của hệ quang hợp II, nhờ năng lượng ánh sáng và sự xúc
tác của phức hệ enzim làm quang phân li nước: 2H2O ? 4H+
+ 4e– + O2 . Điện tử được chuyển cho NADP+ ? NADPH và
giải phóng oxi phân tử.

Pha tối:

ATP và NADPH đ• tạo ra trong pha sáng trở thành nguồn
năng lượng và khả năng khử CO2 thành hiđrat cacbon (cố định
CO2). Quá trình cố định CO2 có thể tóm tắt như sau:

1) Liên kết CO2 của khơng khí với đường 5 C là Ribulozo–1,5
điphotphat ? C6 ? 2 phân tử 3–photphoglixêric (Chu trình

Calvin).

</div>
<span class='text_page_counter'>(49)</span><div class='page_container' data-page=49>

cần các sản phẩm của các phản ứng phụ thuộc ánh sáng (năng
lượng từ ATP và NADPH), chúng không liên quan trực tiếp
với ánh sáng. Do đó, sự hình thành O2 và sự cố định CO2
thành hiđrat cacbon là những quá trình quang tổng hợp riêng
biệt.

Phản ứng mở đầu của sự khử CO2 thành cacbon hữu cơđược
xúc tác bởi enzim ribulozơ biphotphat cacboxylaza xảy ra trong
chất nền lục lạp.

Trong chu trình cố định cacbon, ba phân tử ATP và 2 phân tử
NADPH được sử dụng để khử một phân tử CO2 thành hiđrat
cacbon.

Phương trình phản ứng quang hợp có thể tóm tắt như sau:
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2

nCO2 + 2n H2O (CH2O)n + nH2O + nO2

Lục lạp có chứa các axit nuclêic nên có vai trị di truyền
và tổng hợp các prơtêin đặc trưng cho lục lạp. Lạp thể cũng
tham gia vào các quá trình tổng hợp khác: Tất cả các axit
béo của tế bào đ•được tổng hợp nhờ các enzim định khu

trong chất nền lục lạp; khử nitrit (N ) thành NH3 cung
cấp nguồn nitơ cần cho sự tổng hợp các axit amin và
nucleôtit.

2.2.4. ADN lục lạp, ADN ti thể và nguồn gốc phát sinh

Ti thể và lục lạp có hệ thống di truyền độc lập nhau và độc
lập với hệ gen nhân. Một số tương đối ít prơtêin được m•
hố bởi ADN bào quan và được tổng hợp trong ribôxôm bào
quan, trong khi nhiều prôtêin là được m• hố bởi gen nhân
và được tổng hợp trên ribơxơm tế bào chất, sau đóđược vận
chuyển vào bào quan.

Các genôm bào quan là tương đối nhỏ, cấu trúc đơn giản,
thường ADN có cấu trúc vịng. Trong khi kích thước của
genơm lục lạp là giống nhau ở các cơ thể thì kích thước
genơm ti thể thay đổi nhiều.

Bảng 4.1. Sai khác genôm bào quan ở một số loài sinh vật

Loài Loại tế bào hoặc mô Số phân tử ADN /bào quan Số
bào quan/tế bào Tỉ lệ % ADN bào quan so với tổng ADN tế
bào

ADN ti thể

Chuột Gan 5 – 10 1000 1

Nấm men 2 – 50 2 – 50 15

</div>
<span class='text_page_counter'>(50)</span><div class='page_container' data-page=50>

Chlamydomonas 80 2 7

Ngô Lá 20 – 40 20 – 40 15

Genôm mtADN ở thú là một ADN vịng có kích thước khoảng 11
triệu Dalton, ít hơn 10–5 lần kích thước genơm nhân tế bào.
Tuy nhiên, tế bào thực vật chứa genôm ti thể lớn hơn 30 –
100 lần (vì sao có sự sai khác và ý nghĩa của nó đến nay
vẫn chưa rõ). Tất cả các ti thể, lục lạp có chứa nhiều bản
sao phân tử ADN bào quan.

Khơng có histon trong bào quan mặc dầu vẫn chưa biết ADN được
đóng gói như thế nào. Cấu trúc genôm là giống với genôm vi
khuẩn hơn là với chromatin của sinh vật nhân chuẩn.

Ti thể và lục lạp đều có chứa hệ di truyền đầy đủ: Số lượng
nhỏ prơtêin được m• hố trong genơm bào quan, bào quan
tiến hành sự tự sao, sao m• và dịch m• tổng hợp prơtêin.
Các q trình này xảy ra ở trong chất nền của ti thể hoặc
trong chất nền của lục lạp.

Các prôtêin tổng hợp trong bào quan là đặc thù của bào quan.
Phần lớn các prơtêin bào quan được m• hố trong genơm
nhân. Bộ máy tổng hợp prôtêin của bào quan là tương tự của
vi khuẩn hơn là của eucaryote. Tuy nhiên, cũng có một vài
sai khác cơ bản giữa m• di truyền phổ biến với 2 m• di
truyền ti thể

Nguồn gốc phát sinh: Ti thể và lục lạp có thể đ• tiến hố
từ vi khuẩn cộng sinh nội bào.

Từ các đặc trưng nêu trên, giả thuyết nguồn gốc vi khuẩn cộng
sinh nội bào đ•được đề xuất. Theo thuyết cộng sinh nội
bào, tế bào eucaryote xuất hiện đầu tiên trong q trình
tiến hố là tế bào ngun thuỷ khơng có ti thể và lục
lạp, nhưng sau đó thiết lập một mối quan hệ cộng sinh nội
bào ổn định với vi khuẩn. Vì ti thể của tế bào thực vật
và động vật rất giống nhau nên sự kiện cộng sinh nội bào
đưa đến sự xuất hiện của ti thể được xem như là xảy ra sớm
trong q trình tiến hố, trước khi phân chia thành động
vật và thực vật. Sau đó, lục lạp có thể đ• xuất hiện do một
sự cộng sinh nội bào khác của một vi khuẩn lam

Cyanobacteria, tạo ra tế bào thực vật đầu tiên.

</div>
<span class='text_page_counter'>(51)</span><div class='page_container' data-page=51>

Loại vi khuẩn nào đ•đưa đến sự xuất hiện ti thể? Phân tích
cấu trúc khơng gian ba chiều và trình tự axit amin đầy đủ của
các cytochrom của nhiều loại vi khuẩn khác nhau đ• cho thấy
rằng các prơtêin này là có liên quan rất gần nhau và gần
với cytochrom c của d•y hơ hấp ti thể thực vật và động
vật. Từ các số liệu này và những thơng tin sinh hố khác đ• cho
phép phán đốn rằng ti thể có nguồn gốc từ một loại vi khuẩn
tía quang tổng hợp đ• bị mất khả năng quang tổng hợp của nó,
chỉ cịn lại d•y hơ hấp.

Gần đây, đ• phát hiện một số gen ti thể nấm men (cũng nhưở
một số gen lục lạp) có chứa các intron, đang làm lay động
thuyết cộng sinh nội bào của nguồn gốc ti thể. Tuy nhiên,
vì intron không phát hiện thấy ở các gen vi khuẩn (lưu ý
rằng trong hệ gen vi khuẩn cổ, Archaea, có intron); thêm

vào đó là intron phát hiện thấy trong một gen ti thể ở chủng
nấm men này nhưng lại khơng thấy cùng gen đóở chủng nấm
men khác. Do đó mà một số người cho rằng intron phát hiện
trong ADN của một số gen ti thể là sự thoái hoá của các
gen nhảy.

Ti thể và lục lạp mới được tạo ra bởi sự sinh trưởng và phân
chia của ti thể và lục lạp đ• có. Hệ gen bào quan (ti thể
và lục lạp) di truyền theo dòng mẹ (Di truyền tế bào
chất).

Câu hỏi, Bài tập chương 4

1. Vẽ sơđồ tóm tắt những q trình chuyển hố năng
lượng trong tế bào.

2. Vẽ sơđồ tóm tắt q trình hơ hấp tế bào và sự
chuyển hoá năng lượng tổng hợp ATP.

3. Đặc điểm về cấu trúc của các bào quan chuyển hoá năng
lượng trong tế bào và cơ thể.

4. Cơ chế của các q trình hơ hấp tế bào? Tính thống
nhất trong cấu trúc và chức năng của bào quan ti thể thể
hiện như thế nào?

5. Dòng năng lượng trong thế giới sống được truyền như

thế nào? Cơ chế của các quá trình quang tổng hợp ? Giải
thích tại sao thực vật quang hợp C4 có những thuận lợi về

mặt cạnh tranh hơn thực vật quang hợp C3 ở vùng nhiệt đới?

</div>
<span class='text_page_counter'>(52)</span><div class='page_container' data-page=52>

7. Trình bày các giả thuyết về nguồn gốc phát sinh của
các bào quan chuyển hoá năng lượng.

Chương 5
Nhân tế bào

1. Đại cương về nhân tế bào

Nhân (nucleus) được Brawn phát hiện đầu tiên vào năm 1831.
Trong tế bào, nhân là trung tâm điều khiển mọi hoạt động
sống của tế bào. Nhân là bào quan chứa vật chất di

truyền, mang mật m• thơng tin di truyền xác định sự tổng hợp
prôtêin, tổng hợp các ARN và tham gia vào sự tạo thành
các ribôxôm, vào quá trình phân chia tế bào. Tế bào nhân
sơ chưa có nhân điển hình, phân tử ADN dạng trần phân tán
trong tế bào chất ở dạng nucleoid, nên ta khơng quan sát
thấy.

1.1. Hình thái, số lượng, thành phần lí hố và cấu trúc nhân
tế bào

Hầu hết các tế bào có một nhân. Một số loại tế bào có 2
hoặc 3 nhân (Paramecium có 2 nhân: 1 nhân lớn và 1 nhân bé),
hoặc nhiều nhân (ví dụ tế bào đa nhân megacaryocyte – trong tủy
xương). Có trường hợp tế bào khơng có nhân như tế bào hồng
cầu chuyên hoá với chức năng vận chuyển oxi. Số lượng nhân
trong tế bào có thể bị thay đổi trong một số trường hợp

bệnh lí.

Hình dạng của nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào. Tuy
nhiên, trong nhiều trường hợp, nhân có dạng rất phức tạp.
Ví dụ, bạch cầu có hạt thường có nhân phân thùy.

Kích thước nhân thay đổi tùy loại tế bào, trạng thái chức
năng tế bào. Nói chung, kích thước của nhân có liên quan đến
kích thước của tế bào chất.

</div>
<span class='text_page_counter'>(53)</span><div class='page_container' data-page=53>

Dù ở vị trí nào trong tế bào thì nhân ln được bao bọc
bởi tế bào chất.

1.2. Cấu trúc đại cương

Tế bào được nhuộm bằng các thuốc nhuộm đặc trưng có thể
phân biệt rõ các cấu trúc hiển vi sau:

1) Màng nhân (nuleolemma) phân cách rõ giới hạn nhân và tế bào
chất.

2) Hạch nhân hay nhân con (nucleolus) – thể hình cầu nhỏ,
có độ chiết quang mạnh. Tế bào có 1 hoặc 2 hạch nhân.

3) Chất nhiễm sắc (chromatine) có cấu trúc hạt, sợi hoặc
búi.

4) Dịch nhân (nucleoplasm, karyolimph) tương tự như dịch
tương bào, khơng nhuộm màu.

1.3. Thành phần hố học của nhân

Thành phần hoá học cấu trúc nhân khá phức tạp gồm: các
axit nucleic (ADN và ARN), prôtêin (các prôtêin kiềm –
protamin và histon; các prôtêin phi histon), các chất
lipit, các hợp chất hữu cơ và vô cơ khác.

Các axit nuclêic liên kết với các prơtêin tạo nên các nucleoprơtêit –
thành phần chính của cấu trúc nhân.

2. Màng nhân

2.1. Cấu trúc siêu hiển vi và chức năng của màng nhân

2.1.1. Hình dạng và cấu trúc

Nhân được bao bởi một màng nhân. Màng nhân có cấu trúc
màng lipoprôtêit như màng sinh chất, nhưng khác màng sinh
chất ở một số đặc điểm sau:

– Màng nhân khơng có tính hàn gắn lại được khi bị khi bị
chọc thủng hay bị phá hủy. Trong khi đó, màng tế bào một
khi bị chọc thủng có thể hàn gắn lại nếu có mặt của ion
Ca2+.

– Các phân tử lớn có phân tử khối 10 – 20.000 dalton dễ dàng
thấm qua màng nhân. Nhưng một số prơtêin chỉ có thể thấm
vào tế bào mà khơng thể thấm vào nhân được.

Màng nhân là màng kép, độ dày của mỗi màng khoảng 10nm.

Xoang giới hạn bởi 2 màng gọi là xoang quanh nhân. Màng
ngoài nối với màng mạng lưới nội chất (ER) do đóđảm bảo sự
liên hệ trực tiếp giữa xoang quanh nhân và môi trường
ngoại bào. Mặt ngoài của màng ngoài của nhân có đính nhiều
riboxơm, do đó có liên quan đến sự tổng hợp prơtêin.

</div>
<span class='text_page_counter'>(54)</span><div class='page_container' data-page=54>

Hình 5.2. Mơ hình cấu trúc màng nhân và phức hệ lỗ màng nhân

(ảnh từ Internet)

Màng nhân có cấu trúc khơng liên tục. Trên màng nhân có
nhiều lỗ, phân bố tương đối đồng đều với khoảng cách từ 50
– 100nm. Mỗi lỗ màng nhân là một cấu trúc phức tạp nên
được gọi là phức hệ lỗ màng nhân, có đường kính khoảng
80nm. Trên cả hai bề mặt của mỗi phức hệ lỗ nhân được cấu
tạo bởi 8 hạt prôtêin lớn sắp xếp theo kiểu bát giác nhơ
vào lịng ống, cịn ở trung tâm của phức hệ là một khe hẹp
khoảng 10nm tạo nên một kênh chính qua đó các phân tử hoà
tan trong nước qua lại được giữa nhân và tế bào chất.

Mặt trong của màng trong có hệ thống tấm lamina, có chiều
dày thay đổi tùy loại tế bào (khỏang 15 – 60nm). Tấm
lamina được cấu tạo từ các vi sợi đan chéo nhau như một tấm
rây. Các vi sợi có bản chất prơtêin–lamin, có trong hầu
hết các tế bào eucaryota. Hệ thống tấm lamina có vai trị
cơ học giữ cho màng nhân ổn định và qua tấm lamina chất
nhiễm sắc đính vào màng nhân.

Hình 5.3. Cấu trúc phức hệ lỗ màng nhân

Màng nhân biến mất vào cuối kì trước của phân bào và bị
chia nhỏ thành các bóng khơng bào bé. Màng nhân được tái
sinh lại ở cuối kì cuối từ các bóng khơng bào và mạng
lưới nội sinh chất. Tấm lamina bị giải trùng hợp thành
các đơn hợp lamin ở cuối kì trước sẽ được tái trùng hợp để
tạo thành tấm lamina ở kì cuối

2.1.2. Chức năng của màng nhân

Màng nhân có chức năng phân lập cách li nhiễm sắc thể khỏi
tế bào chất. Thực hiện chức năng trao đổi chất giữa nhân với
tế bào chất. Vận chuyển các chất qua màng nhân thông qua
cơ chế hoạt tải qua màng lipoprôtêit hoặc thông qua hệ
thống lỗ của màng nhân. Tất cả các phân tử ARN và ribôxôm
của tế bào là được tạo ra từ trong nhân và được vận chuyển
ra khỏi nhân vào trong tế bào chất. Trong khi đó, tất cả
các prôtêin thực hiện chức năng trong nhân đều được tổng hợp
trong tế bào chất và được vận chuyển vào trong nhân.

</div>
<span class='text_page_counter'>(55)</span><div class='page_container' data-page=55>

3. Chất nhiễm sắc (chromatine)

3.1. Chất nhiễm sắc và thể nhiễm sắc

Chất nhiễm sắc (chromatine) là chất chứa trong nhân tế
bào có khả năng bắt màu đặc trưng, đó là những sợi, hạt hoặc
búi làm thành mạng lưới. Dưới kính hiển vi quang học
thơng thường, người ta không quan sát thấy các cấu trúc chất
nhiễm sắc vì khi đó mật độ quang học và chỉ số chiết quang
của dịch nhân và chất nhiễm sắc giống nhau. Nhưng với tế
bào đ• được nhuộm màu, ngồi màng nhân, hạch nhân ta cịn

quan sát thấy các cấu trúc chất nhiễm sắc và cấu trúc đó

thể hiện rõ ở thời kì phân chia dưới dạng thể nhiễm sắc
(chromosome).

Nhiễm sắc thể là những cấu trúc hiển vi trong nhân tế bào,
có khả năng tự nhân đơi, bắt màu và giữ được màu basic, nhìn
thấy được qua kính hiển vi quang học thơng thường trong
q trình phân chia tế bào.

3.2. Thành phần hoá học chất nhiễm sắc

Chất nhiễm sắc cũng như nhiễm sắc thể được cấu tạo từ các
nucleoproteit – đó là phức hợp của axit nucleic với các
prôtêin (prôtêin histon và prôtêin không phải là histon).

3.2.1. Axit nucleic (ADN và ARN)

Phân tử ADN là một chuỗi xoắn kép có hai mạch đơn. Các
nuclêôtit trên mạch đơn liên kết nhau bằng liên kết

phơtphodieste giữa nhóm 3'–OH của nucleotit này với OH
của axit phôtphoric và 5'–CH2 của nucleotit kế tiếp ? tạo
thành mạch polinuclêơtit.

Mỗi nuclêơtit có ba thành phần: bazơ nitơ có tính chất kiềm
yếu, đường đêoxiribơ và axit phơtphoric. Các bazơ nitơ trong phân tử
ADN gồm 4 loại: Ađênin (A), Guanin (G), Xytozin (X) và Timin (T)
và tuân theo quy luật Chargaff.

Các bazơ nitơ giữa 2 mạch đơn trong phân tử ADN liên kết nhau bằng
liên kết hiđro theo nguyên tắc bổ sung A liên kết với T bằng
hai liên kết hiđro còn G liên kết với X bằng 3 liên kết hiđro.
Cấu trúc không gian: Chuỗi xoắn kép gồm 2 mạch đơn

polinucleotit song song và đối nhau (5'– 3' ở mạch đơn này và 3'
– 5' ở mạch đơn kia). Đường kính chuỗi xoắn kép là 20Å, chiều
dài vòng xoắn là 34Å gồm 10 cặp nucleotit.

</div>
<span class='text_page_counter'>(56)</span><div class='page_container' data-page=56>

tên là dạng Z. Phân tử ADN mạch kép xoắn lại hình thành
các cấu trúc cao hơn.

Hình 5.4. Cấu trúc của phân tử ADN và ARN

3.2.2. ARN

Về hành phần hoá học ARN là có khác chút ít so với ADN:
Đường pentozơ trong ARN là đường ribozơ còn trong ADN là đường
deoxiribozơ. Hai loại đường pentozơ này khác nhau ở cacbon vị
trí 2' liên kết với nhóm OH (trong ARN) hoặc H trong ADN.
Thay thế cho timin trong ADN là uraxin trong ARN. Khác
với ADN ổn định, liên kết phosphodieste trong phân tử ARN
dễ dàng bị bẻ g•y bởi mơi trường kiềm tạo thành các đơn
phân. Mặt khác chuỗi polinucleotit mang cấu trúc hoá học
khác ở đầu 3' (3'–OH) hoặc hoặc đầu 5' (5'–P), nghĩa là
có hướng 5'–3' hoặc 3'– 5'.

Có 3 loại ARN: ARNt (transfer RNA), ARNm (massenger RNA) và
ARNr (Ribosome RNA).

3.2.3. Prôtêin

Prôtêin histon: ở sinh vật chưa có nhân chính thức có 5 loại
prơtêin HU, H, H1 , HLP1 và P cấu thành các nucleoid. ở
sinh vật nhân chuẩn, người ta đ• tách và phân biệt được 5
loại prôtêin với tỉ lệ gần như nhau là H1, H2A, H2B, H3 và
H4, riêng hàm lượng H1 chỉ bằng gần một nửa các loại kia.
Sau đây là đặc điểm của 5 loại prôtêin histon ở tuyến ức
của bê (bảng 5.1).

Bảng 5.1. Đặc điểm cấu trúc của các prôtêin histon

Loại prôtêin Đặc điểm Số axit amin Phân tử khối

H1
H2A
H2B
H3

H4 Rất giàu lizin
Giàu lizin

Giàu lizin
Giàu arginin

Giàu arginin 215
129

125
135

102 21.500
14.000

13.775
15.320
11.280

</div>
<span class='text_page_counter'>(57)</span><div class='page_container' data-page=57>

3.3. Cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi của nhiễm sắc thể

3.3.1. Tổ chức phân tử của nhiễm sắc thể

ở sinh vật chưa có nhân chính thức như E.coli, khơng có màng
nhân, chiều dài genom khoảng 1,3mm (4,6?106bp) trong một
ADN mạch kép cấu trúc vòng. Phân tử ADN này bằng cấu trúc
siêu xoắn (supercoiled), chúng gấp lại được và kết hợp
với 5 loại prôtêin HU, H, H1, HLP1 và P cấu thành các
nucleoid. Nucleoid có 1 điểm gắn vào màng tế bào, từ khi
nhân đôi cho đến khi phân chia tế bào hình thành 2 nucleoid
con từ vị trí gắn tách dần nhau ra.

ở người và sinh vật có nhân chuẩn, phân tử ADN tạo phức
hợp với prôtêin tồn tại trong nhân tế bào, tạo thành cấu
trúc gấp theo quy luật chính xác gọi là NST. Phức hợp của
prôtêin với ADN trong NST gọi là nhiễm sắc chất

(chromatin), trở nên xoắn và cô đặc lại hình thành nhiễm
sắc thể và bắt màu đậm quan sát thấy trong các kì phân
bào, sẽ duỗi ra sau khi phân bào kết thúc. Vùng NST bắt
màu đậm hơn và giữ màu lâu hơn gọi là vùng dị nhiễm sắc

(heterochromatin). Tại vùng dị nhiễm sắc có nhiều ADN lặp
lại, phần lớn là các gen bất hoạt về mặt di truyền. Các
phân tích di truyền cho thấy dị nhiễm sắc chất khu trú
phổ biến ở vùng tâm động, trong NST Y, tái bản muộn hơn
trong giai đoạn tổng hợp ADN. Ngoài vùng dị nhiễm sắc là vùng
đồng nhiễm sắc (euchromatin). Vùng nhiễm sắc thể gắn vào
các tơ vô sắc trong quá trình phân bào gọi là tâm động,
vùng cấu trúc NST mang tâm động gọi là đoạn trung tâm, hai
bên là 2 cánh NST, cánh ngắn hơn gọi là cánh ngắn, phía
dài hơn gọi là cánh dài. Phần cuối cùng của mỗi cánh NST
gọi là vùng tận (telomere) mang trình tự nuclêơtit đặc
trưng.

NST của phần lớn các sinh vật nhân chính thức là lưỡng bội
mà mỗi cặp gồm 2 NST tương đồng có nguồn gốc từ bố và mẹ.
Tế bào sinh dục chín mang bộ đơn bội NST. NST trong bộ đơn
bội không có NST tương đồng. Tồn bộ NST trong 1 giao tử
gọi là bộ gen (genơm). Mỗi lồi mang một bộ NST đặc trưng.
Số lượng NST là khác nhau ở các loài khác nhau (bảng 5.2)
ngay cả các loài gần nhau số lượng NST cũng khơng có tính
quy luật nào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(58)</span><div class='page_container' data-page=58>

Bảng 5.2. Số lượng nhiễm sắc thể một số loài sinh vật

Loài Số lượng NST (2n = 2x)
Ruồi giấm

Gà
Chó
Tinh tinh

Người

Lúa gạo

Khoai lang 8
78

78
48
46
24
90

Bảng 5.3. Kích thước genơm của một số lồi sinh vật

Lồi Kích thước genơm (bp)

E. coli
Nấm men

Ruồi giấm

Chuột nhắt

Người 4,6 ? 106

2,0 ? 107
1,4 ? 108
3,0 ? 109
3,3 ? 109

Genơm của người có hơn 3 tỉ cặp nucleotid. Do đó tổng chiều
dài ADN có thể đạt tới hơn 1m. Như vậy trung bình mỗi NST
có chiều dài ADN khoảng 5cm. Độ dài trung bình của NST kì
giữa khoảng 5?m, vậy phân tử ADN này đ•được co lại khoảng
một vạn lần. Thời gian trung bình cần thiết để tế bào nhân
đơi ADN và phân chia thành 2 tế bào con khoảng 10 tiếng đồng
hồ, trong khoảng thời gian đóđịi hỏi sự tháo xoắn tách ra
của 3 tỉ cặp nucleotit, nhân đôi và trở về dạng ban đầu rồi
phân chia đều cho các tế bào con là một q trình vơ cùng
phức tạp, lặp đi lặp lại một cách chính xác, chứng tỏ có
một cơ chế sắp xếp tinh vi của phân tử ADN.

</div>
<span class='text_page_counter'>(59)</span><div class='page_container' data-page=59>

nuclêôtit, phần phân tử ADN nối giữa 2 nuclêôxôm liên
tiếp dài 60 bp. ở giai đoạn này, ADN đ• co lại 1/5.

Bằng tác động của prơtêinkinaza nào đó dẫn đến sự

phơtphorin hoá hoặc khử của H1 làm cho khoảng cách giữa
các nuclêơxơm có thể duỗi ra hay rút ngắn lại từ đó xuất
hiện cấu trúc xoắn cao hơn được gọi là solenoid. Solenoid
là một đơn vị cấu trúc do 6 nuclêơxơm xoắn lại có đường
kính 30nm (ở giai đoạn này phân tử ADN đ• co lại chỉ dài
bằng 1/40), các solenoid lại tiếp tục xoắn tạo nên ống
rỗng đường kính khoảng 2000Å, sự tiếp tục xoắn thêm lần
nữa tạo thành cuộn xoắn lớn hơn 6000Å – đây chính là các
chromatit ở kì giữa.

Hình 5.5. Cấu trúc nuclêơxơm và các mức độ đóng gói ADN trong
nhân tế bào

(Theo H. Isshikawa, 1996)

3.4. Chức năng của nhiễm sắc thể và từng phần NST

3.4.1. Chức năng của toàn nhiễm sắc thể

NST mang gen. Gen là một đơn vị cấu trúc và chức năng thơng
tin di truyền có tiềm năng biểu hiện. Nghĩa là đoạn ADN được
sử dụng như một cái khuôn để tạo ra một hoặc nhiều sản
phẩm của gen là ARN hoặc prôtêin.

3.4.2. Chức năng của các phần nhiễm sắc thể

Telomere: ở sinh vật nhân chuẩn tại hai đầu phân tử ADN có
mang trình tự nucleotit đặc biệt hình thành cấu trúc đặc
trưng gọi là telomere.

ở người và động vật có vú, telomere có trình tự AGGGTT
lặp lại nhiều lần giàu guanin. Trình tự này trong

telomere ở người có tới hàng nghìn kbp (kilo base pair),
ở telomere của NST nấm men có tới hàng trăm kbp.

ARS và centromere:

Trong NST của nấm men S. cerevisiae có đoạn ADN có khả năng
sao chép trong tế bào một cách tự động, tương ứng với điểm bắt
đầu sao chép trong NST trực trùng E.coli, gọi là

Autonomously Replicating Sequence (ARS). Số lượng ARS
trong NST nấm men trung bình cứ khoảng 30 – 40kbp có 1
(tổng số khoảng 400).

Tế bào của sinh vật có nhân chính thức trong quá trình
phân chia, các NST gắn vào sợi tơ vô sắc tại tâm động và
trượt về các cực trong kì sau. Vùng ADN NST cấu thành nên
tâm động gọi là centromere, đóng vai trị quan trọng trong cơ

</div>
<span class='text_page_counter'>(60)</span><div class='page_container' data-page=60>

Trình tự chung cho các centromere gồm 3 vùng: vùng I có
trình tự chung 8bp [5'–(A/G) TCAC(A/G) TG–3'], vùng II
tạo ra từ trình tự gồm 78 ~ 86bp giàu AT (trên 90%) và
vùng III có trìng tự gồm 25bp được bảo tồn cao. Bất cứ vùng
nào trong đó bị mất cũng gây nên sự phân bố không đồng đều
của NST cho các tế bào con trong quá trình phân chia tế
bào. Vùng III đặc biệt quan trọng xác định cấu trúc (bent
ADN) và người ta cũng đ• xác định được các prôtêin

centromere gắn đặc hiệu với vùng này. Độ dài của phần
giàu AT từ trình tự nucleotid của vùng II đóng vai trị quan
trọng đối với chức năng của centromere. Vùng I đóng vai trị
quan trọng đến sự phân li của các chromatid về các tế bào

con trong lần phân chia I của giảm phân và trong nguyên
phân.

Vùng I (8bp) Vùng II
(78–86bp) Vùng III
(25bp)

A A
TCAC TG

G G Trình tự giàu AT

( > 90% ) T

TGTTT TG. TTTCCGAAA…AAA
A

Trình tự bảo tồn

Cấu trúc centromere ở nấm men và các trình tự bảo tồn cao

3.5. Hạch nhân

Tế bào thường có 1 hoặc 2 hạch nhân, quan sát thấy trong
tế bào khơng phân chia. ở cuối kì trước, hạch nhân hồ
tan và biến mất và được hình thành trở lại vào đầu kì
cuối của phân chia tế bào.

Hạch nhân là thành phần có cấu trúc đơng đặc nhất của tế
bào. Hạch nhân thường có dạng hình cầu hoặc ơ van, nhưng
có thể biến đổi. Độ lớn hạch nhân thay đổi tùy theo trạng
thái sinh lí tế bào. Tế bào có cường độ tổng hợp prơtêin
mạnh thì hạch nhân thường lớn, số lượng nhiều.

3.5.1. Cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi

– Hạch nhân được cấu tạo gồm: chất nhiễm sắc quanh hạch

nhân (perinuleolar chromatine) bao quanh thân hạch nhân
(nuleolar body), đường kính 1 – 2?m.

– Hạch nhân có cấu trúc từ các sợi và hạt. Sợi có bản chất
là ribonucleoprơtêit và sợi deoxiribonucleoprơtêit, cịn
hạt có bản chất là ribonucleoprơtêit.

</div>
<span class='text_page_counter'>(61)</span><div class='page_container' data-page=61>

3.5.2. Thành phần sinh hoá của hạch nhân

Thành phần sinh hoá cấu trúc hạch nhân gồm:

– ADN hạch nhân: ADN cấu trúc nên sợi

deoxiribonuclêôprôtêit quanh hạch nhân; ADN trong hạch
nhân là ADN từ vùng NOR – vùng tổ chức hạch nhân) của
nhiễm sắc thể.

– rARN: cấu trúc nên sợi và hạt ribonuclêơprơtêit. Có nhiều
loại rARN khác nhau.

– Prôtêin hạch nhân: gồm prôtêin histon và các prơtêin cấu
trúc ribơxơm.

– Enzim hạch nhân: có ARN–polimeraza, các enzim tham gia
vào quá trình cắt nối các tiền rARN thành các rARN chức
năng.

3.5.3. Vai trò của hạch nhân

– Tổng hợp rARN từ rADN khu trú tại vùng NOR của NST có thể

kèm (ở người các NST đó là 13, 14, 15, 21 và 22). Tại hạch nhân,
các tiền rARN sau khi được tổng hợp sẽ có quá trình chế
biến để hình thành các loại rARN khác nhau tham gia vào
việc tạo thành các tiểu đơn vị ribôxôm.

– Tạo các tiền ribôxôm trong hạch nhân: bằng cách liên kết
các rARN với prôtêin. Các prôtêin cấu tạo nên tiền

ribôxôm được tổng hợp từ trong tế bào chất sau đóđược
chuyển vào nhân và hạch nhân. Tiểu đơn vị nhỏ 40S được tạo
thành từ sự kết hợp các prơtêin với rARN 18S, cịn tiểu
đơn vị lớn (tiểu đơn vị 60S) được tạo thành từ sự tập hợp
các prôtêin với rARN 28S, 5,8S và 5S. Các tiểu đơn vị này
sẽ qua lỗ màng nhân ra tế bào chất để hợp thành ribôxôm
thực hiện chức năng.

3.5.4. Nguồn gốc của hạch nhân

Hạch nhân có nguồn gốc từ vùng NOR của nhiễm sắc thể có
thể kèm.

3.6. Dịch nhân (Karyolimph)

– Phần dịch trong nhân ngoài chất nhiễm sắc và hạch nhân
gọi là dịch nhân.

– Thành phần dịch nhân gồm nhiều loại prôtêin khác nhau
như các nuclêôprôtêit, các glicoprôtêit, các enzim của nhân.

– Phần lớn các enzim của nhân nằm trong dịch nhân gồm: Các

enzim tham gia vào sự tổng hợp axit nuclêic, các enzim
của q trình đường phân nhưng khơng có các enzim hô hấp như

cytochromoxidaza, xucxinat dehiđrogenaza, chứng tỏ sự trao đổi
chất trong nhân chủ yếu là trao đổi yếm khí, nguồn năng lượng
chủ yếu do đường phân.

</div>
<span class='text_page_counter'>(62)</span><div class='page_container' data-page=62>

Lưu giữ và truyền đạt thông tin di truyền từ thế hệ này
sang thế hệ khác. Điều hoà và điều khiển mọi hoạt động
sống của tế bào.

Câu hỏi, Bài tập chương 5

1. Nêu vai trò của các thành phần cấu trúc nhân tế bào.

2. Nêu cấu trúc của màng nhân và vai trị của nó trong tế
bào.

3. Đặc điểm về cấu trúc ở mức phân tử của vật chất di
truyền trong tế bào sinh vật nhân chuẩn?

4. Đặc điểm về cấu trúc ở mức tế bào của vật chất di
truyền trong tế bào sinh vật nhân chuẩn?

5. Nêu vai trò của nhân trong đời sống tế bào.

Chương 6

sự sinh trưởng và sinh sản của tế bào

1. Chu kì tế bào

1.1. Chu kì tế bào

Chu kì tế bào là một chuỗi sự kiện có trật tự liên tục từ
khi một tế bào phân chia để tạo thành 2 tế bào con cho
đến khi các tế bào con này lại tiếp tục phân chia. Sự
phân chia tế bào phải được kết hợp với sự sinh trưởng và
sự tái bản ADN, nhờ đó kích thước tế bào và hàm lượng ADN
được duy trì ổn định qua các thế hệ tế bào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(63)</span><div class='page_container' data-page=63>

Sự tái bản ADN và phân chia NST, sự tăng gấp đôi và phân
chia các thành phần tế bào chất đảm bảo cho hai tế bào con
mới tạo ra chứa tất cả các thành phần cần thiết để bắt
đầu chu kì sinh trưởng của chúng, để sau đó lại phân chia.
ở tế bào nhân chuẩn, hai sự kiện chính của chu kì NST (sự
tái bản và phân chia) – là được điều khiển, bởi thế có thể
chúng khơng bao giờ xảy ra đồng thời. Ngược lại, ở tế bào
vi khuẩn, quá trình tương tự – tái bản và phân đôi – được
phối hợp. Chu kì tế bào nhân chuẩn được phân thành các
pha riêng biệt diễn ra theo một trật tự nhất định, trong
khi đó các pha của chu kì tế bào vi khuẩn có thể gối nhau.

Chu kì tế bào được điều khiển bởi prôtêin kinaza. Điểm kiểm
sốt chu kì tế bào là những hệ thống điều hồ, ức chế các
kinaza này nếu gặp mơi trường trong và ngồi bất lợi.

1.2. Chu kì tế bào nhân chuẩn

Chu kì tế bào nhân chuẩn được phân thành 4 pha khơng gối

nhau. Các q trình tổng hợp ADN và phân chia xảy ra
trong pha S và pha M, các pha này được tách biệt bởi các
pha sinh trưởng G1 và G2 (thời kì tích lũy mARN và

prơtêin).

Hình 6.1. Các pha của chu kì tế bào sinh vật nhân chuẩn

Quá trình mà từ một pha của chu kì tế bào đến pha tiếp sau
được gọi là sự chuyển tiếp chu kì tế bào. Trong khi ở pha
phân chia M, các tổ chức lại cấu trúc tế bào có thể thấy
được thì các pha cịn lại của chu kì tế bào là khơng thấy
được dưới kính hiển vi quang học thơng thường.

Gian kì thường kéo dài trong khoảng 12 – 24 giờ ở mơ động
vật có vú. Trong thời kì này, tế bào duy trì sự tổng hợp
tích cực các ARN, tổng hợp prôtêin và tế bào tăng trưởng.
Bằng phương pháp nghiên cứu phân tử, người ta xác định được
rằng trong gian kì có thể phân làm 3 pha: pha sinh trưởng
sơ cấp (gap 1, G1), pha tổng hợp (synthesis, S), pha sinh
trưởng thứ cấp (gap 2, G2 ). Một số loại tế bào động vật,
có thể bước vào trạng thái tĩnh được gọi là Gap 0 (G0),
khi đó sẽ khơng có cả sự sinh trưởng và phân chia.

• G0: Tế bào đ• hồn thành sự phân chia và bước vào pha
nghỉ tạm thời hoặc vĩnh viễn không tiếp tục phân chia nữa
như trường hợp tế bào thần kinh.

</div>
<span class='text_page_counter'>(64)</span><div class='page_container' data-page=64>

sàng cho sự tổng hợp ADN. ở nấm men, điểm kiểm soát chu kì
tế bào được gọi là START, cịn ở tế bào động vật được gọi

là điểm hạn định R (restriction point). Khi tế bào vượt
qua điểm R này chúng tiếp tục chuyển qua pha tổng hợp S.

• Pha S: tiếp sau pha G1, tế bào tổng hợp ADN (vì thế
được gọi là pha tổng hợp). Sự tổng hợp ADN tiến hành theo
nguyên tắc bổ sung của các cặp bazơ nitơ A – T, G – X và

nguyên tắc bán bảo tồn. Nhờ đó, hai phân tử ADN mới được tạo
ra giống hệt phân tử ADN ban đầu. Về sau, các phân tử ADN
mới phân bố đều nhau vào trong hai nhân mới. Do đó mỗi
nhân mới đều có bộ gen đầy đủ các gen. Bằng phương pháp

đánh dấu, người ta xác định được khoảng thời gian của pha
S chiếm 30 – 40% của chu kì tế bào.

Ví dụ ở người khỏang 6/18 giờ, tế bào rễ cây đậu khoảng
5/13 giờ.

• G2: Là khoảng thời gian giữa pha tổng hợp ADN (S) và
pha phân chia nhân (M, mitosis), tế bào tiếp tục lớn lên
và tổng hợp các prôtêin phân bào đặc hiệu, trung tử đ•
được nhân đơi và dự trữ năng lượng tăng lên. Cuối G2 có tín
hiệu điều khiển xác định tế bào có thể chuyển qua pha phân
chia (mitosis) đó là điểm hạn định G2.

Độ dài của chu kì tế bào khác nhau giữa các loài. Sự sai
khác này chủ yếu là do sự khác nhau về khoảng thời gian
của pha G1.

Chu kì tế bào gồm 4 pha không gối nhau quan sát thấy ở hầu

các loài động vật. Các dạng biến dị của chu kì tế bào cũng
đ•được phát hiện. Chu kì tế bào khơng có pha sinh trưởng:
Sự ln phiên nhanh giữa pha M và pha S là đặc trưng của
sự phát triển sớm ở các động vật có trứng lớn. Nhiều sinh
vật thiếu đi pha G1 hoặc G2 như Dictiostelium discoidium tái bản
ADN ngay sau khi phân chia M (khơng có G1), ngược lại ở
S. cerevisiae chuyển trực tiếp qua pha phân chia M sau
khi tái bản xong ADN mà khơng có pha G2. Hoặc khơng có
pha S trong lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân.
Nhiều lần tái bản ADN mà khơng có q trình phân chia tế
bào (khơng có pha M) xảy ra ở tế bào mơ bài tiết của ruồi
giấm tạo nên NST đa sợi.

1.3. Sự điều khiển chu kì tế bào

</div>
<span class='text_page_counter'>(65)</span><div class='page_container' data-page=65>

Hàm lượng ADN được duy trì ổn định chỉ khi tái bản ADN
xảy ra bình thường, sự phân chia xảy ra tiếp sau khi tái
bản hoàn thành và phân chia ADN một cách chính xác.

Nếu sự phân chia khơng xảy ra, chu kì tế bào sẽ bị đình
chỉ tại pha M. Nếu sự tái bản ADN bị ngăn chặn thì tế bào
sẽ khơng chuyển qua pha M vì sự phân chia là phụ thuộc vào
sự hồn thành quá trình tái bản ADN.

Sự tiến triển của chu kì tế bào là phụ thuộc vào kích
thước tế bào và được điều khiển bởi sự tích lũy dinh dưỡng
của tế bào, sự hiện diện của các hoocmôn, các nhân tố
sinh trưởng. Tế bào có hệ thống điều khiển, có thể gây sai
lệch chu kì tế bào, và có thể ức chế các giai đoạn kế tiếp
– cơ chế này được gọi là sự điều khiển chu kì tế bào. Sự

điều khiển chu kì tế bào bao gồm hệ thống tín hiệu bên trong
và ngồi điều khiển chu kì tế bào.

Tế bào có nhiều điểm kiểm sóat chu kì tế bào và có thể xếp
trong 2 nhóm chính: (1) Điểm kiểm sốt chu kì tế bào xuất
hiện trong pha G1 điều khiển sự cho phép chuyển qua pha S,
và (2) Điểm kiểm sốt chu kì tế bào xuất hiện trong pha G2
điều khiển sự cho phép chuyển qua pha M. Tế bào sẽ ngừng
chu kì tế bào tại các điểm này nếu môi trường trong hoặc
ngồi khơng thuận lợi.

1.4. Cơ sở phân tử của sự điều khiển chu kì tế bào

Các pha kế tiếp của chu kì tế bào phản ánh trạng thái
phơtphorin hố luân phiên đối với các prôtêin tham gia
vào các quá trình khác nhau của chu kì tế bào. Sự chuyển
tiếp chu kì tế bào xảy ra khi ở trạng thái phơtphorin hố
này.

Sự chuyển tiếp từ G1 sang pha S liên quan đến sự

phơtphorin hố prơtêin cần cho sự tái bản ADN, trong khi
đó sự chuyển tiếp G2 – M là có liên quan đến sự phơtphorin
hố các prôtêin cần cho sự phân chia. Cơ sở phân tử của
chu kì tế bào là một hệ prơtêin kinaza.

ở S. cerevisae, thể đột biến cdc (cell division cycle) gây ức
chế điểm kiểm soát START – do một prơtêin kinaza có khối
lượng phân tử 34 kD được tổng hợp từ gen CDC28 điều khiển
chính sự chuyển tiếp G1 – S; gen cdc2 đóng vai trị quan trọng

trong sự điều khiển chuyển tiếp G2 – M ở chủng nấm men S.
pombe. Các gen m• hố cho các kinaza tương tự cũng đ•được phát
hiện ở động vật có xương.

</div>
<span class='text_page_counter'>(66)</span><div class='page_container' data-page=66>

hiện. Nhìn chung, các cyclin có thể xếp trong 3 nhóm: G1
cyclin điều khiển sự chuyển tiếp G1–S; Cyclin pha S cần
cho sự tái bản ADN và cyclin pha M (M–phase cyclin) cần
cho pha phân chia (mitosis). Các cyclin pha M gồm cyclin CLB ở S.
cerevisiae, cyclin B và cyclin A của động vật có xương.
Cyclin B hoạt hố enzim kinaza và đóng vai trị quan trọng trong
việc thực hiện quá trình phân bào như tạo thành các vi ống
tubulin để tạo thành thoi phân bào.

2. Sự phân bào

Sự phân bào là phương thức sinh sản của tế bào. Có bốn
dạng phân bào đ• được biết đến:

2.1. Trực phân (amitosis)

Dạng phân bào đặc trưng cho các tế bào đ• biệt hố cao, các
tế bào bệnh lí, các tế bào đang bị tác hại đang đi vào thoái
hoá.

Trực phân là dạng phân bào mà nhân được phân đôi một cách
đơn giản, không xuất hiện nhiễm sắc thể cũng như thoi phân
bào nên có tên gọi là amitosis (phân bào không tơ). Tế bào
chất có thể phân đơi cùng với nhân hoặc khơng phân chia tạo
thành tế bào có 2 nhân hoặc đa nhân (trường hợp tế bào gan).

2.2. Nội phân (endomitosis)

Là một dạng biến đổi của phân bào có tơ (nguyên phân,
mitosis): nhiễm sắc thể được nhân đôi nhưng không phân li đi về
các cực để tạo tế bào con, do đó tạo ra tế bào có bộ nhiễm
sắc thể tăng gấp bội (tế bào đa bội). Có thể có sự nhân đơi
liên tục của các chromatid mà khơng có sự phân li của nhiễm
sắc thể để hình thành các nhiễm sắc thể con sẽ dẫn đến
hình thành nhiễm sắc thể đa sợi (polytene chromosome).

2.3. Phân bào nguyên nhiễm (mitosis)

Phân bào nguyên nhiễm còn gọi là phân bào nguyên phân, xảy
ra ở tế bào xôma hoặc ở hợp tử. Qua đó các thế hệ tế bào có
bộ nhiễm sắc thể giống như bộ nhiễm sắc thể của tế bào mẹ
(2n).

2.3.1. Phân bào nguyên nhiễm (Mitosis) – Đặc điểm và cơ chế
phân tử

a) Prophase (kì trước)

</div>
<span class='text_page_counter'>(67)</span><div class='page_container' data-page=67>

Đó là kết quả trực tiếp của sự phơtphorin hố các prơtêin
đích bởi kinaza pha M.

Trung tử được nhân đôi trong pha S tạo ra hai trung tử. Mỗi
trung tử con này trở thành một MTOC mới. Do sự hoạt hoá
của chất quanh trung tử, các đơn hợp tubulin trong tế bào
chất trùng hợp hoá thành các vi ống tubulin. Các vi ống
xếp phóng xạ quanh trung tử mới tạo thành sao phân bào

(aster). Hai sao di chuyển về 2 cực tế bào, giữa hai sao
các vi ống phát triển xếp thành hệ thống ống có dạng hình
thoi được gọi là sợi thoi phân bào.

Cấu tạo nên thoi phân bào có 2 vi ống chạy từ sao của cực
này đến cực kia, các vi ống cực liên tục từ cực này đến
cực kia, còn vi ống tâm động nối với tâm động của nhiễm
sắc thể.

b) Metaphase (kì giữa)

Cyclin A biến mất. Đầu kì giữa các nhiễm sắc thể đ•đính trên
các sợi tâm động qua tâm động (kinetochore). NST tiếp tục
xoắn và đạt mức xoắn tối đa ở kì giữa. NST tập trung trên
mặt phẳng xích đạo của thoi vơ sắc, nhân biến mất hồn
tồn.

c) Anaphase (kì sau)

Cyclin B biến mất, kinaza pha M bất hoạt. Các nhiễm sắc tử
trong mỗi NST phân li đi về các cực đối diện của tế bào do
các thoi vô sắc giữa 2 cực tế bào co ngắn. Các cực cũng
dịch chuyển một ít do vi ống cực đẩy nhau bởi sự kéo dài
của các sợi cực. Bộ máy phân hủy prôtêin để cho cyclin B
biến đổi có thể cũng là một prơtêin đích. Bản chất của các
tín hiệu kì giữa ngăn chặn sự phá hủy cyclin B và sự phân
li sớm là chưa rõ, nhưng nó cấu trúc nên điểm kiểm sốt chu
kì tế bào chủ yếu.

d) Telophase (kì cuối)

NST về đến mỗi cực, màng nhân hình thành trở lại, sợi
nhiễm sắc gi•n xoắn, vịng thắt tế bào bắt đầu xuất hiện ở
vùng xích đạo được cấu tạo bằng vi sợi actin.

</div>
<span class='text_page_counter'>(68)</span><div class='page_container' data-page=68>

Hình 6.2. ảnh chụp các kì phân bào nguyên nhiễm ở tế bào
xôma của động và thực vật và sơđồ minh họa hoạt động của
nhiễm sắc thể qua các kì phân bào.

e) Phân chia tế bào chất (cytokinesis)

Vịng thắt hình thành đầy đủ do vịng sợi actin co rút kéo
theo phần màng sinh chất lõm thắt vào trung tâm và khi
màng tiếp giáp nhau thì cũng là lúc tế bào chất phân
thành 2 nửa ? 2 tế bào con.

Đối với tế bào thực vật, ngoài màng sinh chất có vách
xenlulozơ. Sự phân chia tế bào chất được thực hiện do sự
xuất hiện vách ngang ở vùng xích đạo, vách ngang phát
triển dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách bao
tế bào chất. Tham gia vào sự tạo thành vách ngang có phức hệ
Gơngi, mạng lưới nội sinh chất và các vi ống cực của thoi
phân bào.

2.4. Phân bào giảm nhiễm (Meiosis)

Phân bào giảm nhiễm xảy ra ở tế bào sinh dục đi vào giai đoạn
chín. Q trình phân bào giảm nhiễm trải qua hai lần phân bào
liên tiếp: phân bào giảm nhiễm I và phân bào giảm nhiễm
II. Mỗi lần phân bào trải qua các kì biến đổi của NST.

Kết quả của quá trình phân bào giảm nhiễm là tạo ra các
tế bào đơn bội, có số lượng NST đ• giảm xuống chỉ cịn một
nửa so với NST trong tế bào xôma.

2.4.1. Hoạt động của nhiễm sắc thể trong giảm phân I

Phân bào giảm phân I có thời gian kéo dài và diễn biến rất
phức tạp, đặc biệt trong kì trước I. Hoạt động của NST
trong kì trước I được phân thành 5 giai đoạn sau:

a) Kì trước I

– Leptonema: Nhiễm sắc chất hình thành sợi nhiễm sắc phân
tán trong nhân. Các sợi nhiễm sắc khó nhuộm màu; hạt
nhiễm sắc, dị nhiễm sắc và hạch nhân nhuộm màu mạnh.

</div>
<span class='text_page_counter'>(69)</span><div class='page_container' data-page=69>

– Pachynema: NST tương đồng tiếp hợp hoàn thành trên toàn bộ
chiều dài và tiếp tục co ngắn (thứ cấp) phân tán trong
nhân và có thể quan sát một cách tương đối dễ dàng. Do đó,
phân tích NST ở giai đoạn này có thể biết được trạng thái
tiếp hợp và phân biệt NST. Các sợi nhiễm sắc tiếp hợp
tiếp tục co ngắn, mỗi NST nhân đôi thành 2 chromatid tạo
thành các tứ trị (gồm 4 chromatid). Các bộ bốn này gồm
từng đôi tiếp hợp song song. Trong quá trình này cặp
chromatid khơng chị em có thể xảy ra sự trao đổi chéo dẫn
đến sự trao đổi các gen.

Thời gian của pachynema kéo dài trong nhiều ngày.

– Diplonema: Được đặc trưng bởi sự phân li của các cặp tương

đồng, tuy nhiên chúng cịn dính nhau ở một vài điểm chéo.
Phức hệ tiếp hợp biến mất. Trong no•n bào, giai đoạn
diplonema có thể kéo dài đến hàng tháng hoặc hàng năm.
– Diakinesis: ngừng tổng hợp ARN, hạt nhiễm sắc và các phần
dị nhiễm sắc đ• trở nên khó phân biệt, NST ngắn lại và
nhuộm màu đậm hơn, thể tứ trị quan sát thấy ở trạng thái
cặp NST kép (bivalent). NST phân tán trong nhân, nhân con
(nucleolus) nhìn rõ, do đó đây là thời điểm tốt để xác định
số lượng NST thể kèm (nucleolar chromosome). Vào cuối kì
này, NST tiếp tục co ngắn (tam cấp). Chuẩn bị hình thành
sợi thoi vơ sắc. Ti thể, lạp thể,... cũng nhỏ hơn, màng
nhân và nhân con bắt đầu biến mất.

Khoảng thời gian kì trước là nhanh chậm có khác nhau tùy

từng lồi.

b) Kì giữa I

Màng nhân và nhân con biến mất, sợi thoi vô sắc được hình
thành. NST co ngắn cực đại. Các cặp NST kép tập trung
trên mặt phẳng xích đạo (đây là lúc xác định số bivalent tốt
nhất).

c) Kì sau I (anaphse I)

Mỗi thành viên của cặp NST tương đồng với 2 nhiễm sắc tử
chị em sẽ di chuyển về một cực tế bào.

d) Kì cuối I (telophase I)

Các NST kép về 2 cực và phân chia tế bào chất hình thành 2
tế bào con. Lúc này, NST trong mỗi tế bào con có n nhiễm
sắc thể ở trạng thái kép, có nguồn gốc từ bố, hoặc từ mẹ.

Kì trung gian (interphase): Nhân con ở trạng thái nghỉ ngắn nhưng
khơng có q trình tổng hợp ADN và nhân đôi NST.

</div>
<span class='text_page_counter'>(70)</span><div class='page_container' data-page=70>

nhiễm, từ một tế bào sinh dục sơ khai có bộ NST lưỡng bội
(2n) đ• tạo thành 4 tế bào đơn bội (n).

Sự phân bào giảm nhiễm đ• tạo ra các giao tử chín mang bộ
NST đơn bội (n), qua thụ tinh các giao tử đực và cái kết
hợp nhau để tạo thành hợp tử lưỡng bội (2n). Như vậy, phân
bào giảm nhiễm là một trong những cơ chế đảm bảo sự duy
trì ổn định bộ NST đặc trưng của những lồi sinh sản hữu
tính, nhờ đó thơng tin di truyền được truyền đạt ổn định qua
các thế hệ, đảm bảo cho các thế hệ sau sinh ra mang những
đặc điểm giống bố mẹ chúng.

Mặt khác, sự trao đổi chéo, phân li độc lập và tổ hợp tự
do các NST có thể tạo ra nhiều loại giao tử khác nhau và
sự kết hợp ngẫu nhiên của các loại giao tử đực và cái trong
thụ tinh đ• tạo ra các hợp tử có các tổ hợp NST khác nhau,
làm xuất hiện phong phú các biến dị tổ hợp trong đó có các
tổ hợp gen có giá trị thích nghi.

Hình 6.3. Các kì và hoạt động của NST trong các kì của phân
bào nguyên nhiễm

(Sơđồ chỉ minh họa hoạt động của 2 cặp NST trong tế bào
mẹ)

2.4.2. Cơ chế tế bào học của hiện tượng trao đổi chéo

– Sự không bắt cặp NST: Trong nghiên cứu đôi khi ta bắt gặp
những cá thể cho hạt bị lép, bất thụ…. Quan sát phân chia
giảm nhiễm của tế bào mẹ hạt phấn thấy tất cả NST tồn tại
ở dạng đơn trị. Phân tích tỉ mỉ hơn cho thấy khơng có sự
tiếp hợp của các NST tương đồng trong giai đoạn zygonema
và diakinema, mà co ngắn trở thành trạng thái đơn trị trong
diakinema và kì giữa I (trường hợp này gọi là khơng bắt
cặp). Hoặc có tiếp hợp một lúc nhưng sau đó lại tách ra cho
tới diakinem và kì giữa I hình thành các đơn trị (lúc này
gọi là desynapsis).

</div>
<span class='text_page_counter'>(71)</span><div class='page_container' data-page=71>

– Bất thường trong phân chia tế bào chất: ở dịng ngơ đột
biến, sự phân chia nhân xảy ra bình thường, nhưng sự phân
chia tế bào chất trong kì sau II đ• khơng xảy ra cuối cùng
tạo ra hạt phấn tứ bội.

– Bất thường trong sự hình thành sợi tơ vơ sắc: ở ngơ có
dịng đột biến do chức năng cực yếu không thể co rút các
sợi vô sắc về các cực, kết quả là sự di chuyển của NST về
các cực ở kì sau khơng theo quy luật đưa đến sự bất thụ.

Câu hỏi, Bài tập chương 6

1. Chu kì tế bào ? Đặc điểm chu kì tế bào và sự điều

khiển chu kì tế bào ở sinh vật nhân chuẩn?

2. Đặc điểm hoạt động của NST trong quá trình phân bào
nguyên phân và ý nghĩa của phân bào nguyên phân?

3. Đặc điểm hoạt động của NST trong quá trình phân bào
giảm phân và ý nghĩa của phân bào giảm phân?

4. ý nghĩa của các quá trình phân bào ở những sinh vật
sinh sản hữu tính?

5. Nêu những điểm khác nhau cơ bản giữa phân bào nguyên
phân và phân bào giảm phân; phân chia tế bào chất ở tế
bào động vật và tế bào thực vật?

Chuyên đề 2 73

Tế bào học (20 tiết) 73

1. Mục tiêu 73

2. Nội dung 73

3. Phương pháp giảng dạy 73

4. Kiểm tra, đánh giá 74
chương 1 75

Đại cương về cấu trúc và chức năng của tế bào 75

1. Các dạng sống và cơ thể sống có cấu trúc tế bào 75

2. Hình thái đại cương của tế bào 76

Câu hỏi, Bài tập chương 1 85
Chương 2 87

Màng sinh chất 87

1. Khái niệm màng sinh học 87

2. Cấu tạo màng sinh chất 87

3. Chức năng của màng sinh chất 92

</div>
<span class='text_page_counter'>(72)</span><div class='page_container' data-page=72>

Chương 3 103

Tế bào chất 103

1. Khái niệm về tế bào chất (Cytoplasma) và bào quan
(organella) 103

2. Mạng lưới nội sinh chất (endoplasmic eticulum, ER) 104

3. Phức hệ gôngi (Gôngi complex) 106

4. Lyzôzôm (Lysosome) 108
5. Peroxixôm (Peroxysome) 111
6. Không bào (vacuoles) 112
7. Ribôxôm (Ribosome) 112

8. Trung thể (centrosome) 115

9. Lông và roi 117

10. Vi sợi và vi ống – Bộ khung xương tế bào 119

Câu hỏi – Bài tập chương 3 122
Chương 4 123

chuyển hoá năng lượng và các bào quan chuyển hoá năng lượng
123

1. Khái niệm chuyển hoá sử dụng năng lượng của tế bào 123

2. Các bào quan chuyển hoá năng lượng 126

Trọng lượng chất khô (%) 133

Câu hỏi – Bài tập chương 4 140
Chương 5 143

Nhân tế bào 143

1. Đại cương về nhân tế bào 143

2. Màng nhân 144

3. Chất nhiễm sắc (chromatine) 147
Loại prôtêin 149

Phân tử khối 149

Câu hỏi, Bài tập chương 5 156
Chương 6 157

sự sinh trưởng và sinh sản của tế bào 157

1. Chu kì tế bào 157

2. S phân bàoự 161

</div>

<!--links-->