ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
-------------------------------

LƢU THỊ DUNG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN
LOÀI CỦA NẤM RỄ NỘI CỘNG SINH (ARBUSCULAR MYCORRHIZA)
TRONG ĐẤT TRỒNG NGÔ

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội – 2018


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
-------------------

LƢU THỊ DUNG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN
LOÀI CỦA NẤM RỄ NỘI CỘNG SINH (ARBUSCULAR MYCORRHIZA)
TRONG ĐẤT TRỒNG NGÔ

Chuyên ngành:

Vi sinh vật học

Mã số:

60420107

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. LÊ THỊ HOÀNG YẾN
TS. MAI THỊ ĐÀM LINH

Hà Nội - 2018


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin phép được gửi những lời cảm ơn sâu sắc tới Ban giám hiệu, Phòng
Đào tạo Sau đại học, Bộ môn Vi sinh học, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa
học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo mọi điều kiện giúp đỡ tôi hồn
thành Luận án này.
Tơi xin phép được gửi lời cảm ơn sâu sắc tới Đại học Quốc gia Hà Nội, là
đơn vị hỗ trợ kinh phí cho nghiên cứu từ đề tài QG 16.35 để tôi thực hiện được
nghiên cứu trong Luận văn này.
Tôi xin phép được gửi lời cảm ơn sâu sắc tới Viện Vi sinh vật và Công nghệ
sinh học - Đại học Quốc gia Hà Nội, là đơn thị thực hiện nghiên cứu đã cung cấp cơ sở
vật chất để tơi hồn thành kết quả nghiên cứu được trình bày trong Luận văn này.
Tơi xin trân trọng cảm ơn TS. Lê Thị Hoàng Yến, Viện Vi sinh vật và Công
nghệ Sinh học - Đại học Quốc gia Hà Nội, là giáo viên hướng dẫn đã tận tình
hướng dẫn, chỉ bảo và tạo mọi điều kiện cho tôi hồn thành Luận văn này
Tơi xin trân trọng cảm ơn TS. Mai Thị Đàm Linh, Bộ môn Vi sinh vật,
Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội, là giáo viên hướng
dẫn đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và tạo mọi điều kiện cho tôi hồn thành Luận
văn này.
Tơi xin trân trọng cảm ơn tồn bộ cán bộ của Viện Vi Sinh vật và Công nghệ
Sinh học - Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo điều kiện và giúp đỡ tơi trong suốt q

trình thực hiện nghiên cứu.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy, cô giáo của Bộ môn Vi sinh vật, Khoa
Sinh học, Trường Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội đã
tận tình dạy dỗ và giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt q trình học tập,
nghiên cứu.
Tơi xin phép gửi lời cảm ơn tới Khoa Kiểm định Vắc xin Vi rút, Viện Kiểm
định Quốc gia Vắc xin và Sinh phẩm y tế, Bộ y tế, là nơi tôi công tác đã tạo mọi
điều kiện cho tơi để tơi hồn thành Luận văn này.


Tôi cũng xin chân thành cảm ơn bạn bè đồng nghiệp đã luôn động viên, hỗ
trợ, dõi theo các bước tiến và chia sẻ với tôi mọi mặt trong cuộc sống và cơng việc.
Sau cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn vơ hạn tới bố mẹ và gia đình đã luôn
bên cạnh, ủng hộ và đồng hành cùng tôi và cho tôi ngày hôm nay.
Hà Nội, ngày 02 tháng 1 năm 2018
Học viên

Lưu Thị Dung


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1
CHƢƠNG 1 - TỔNG QUAN .....................................................................................3
1.1

Nấm rễ nội cộng sinh ..................................................................................3

1.2

Lịch sử nghiên cứu ......................................................................................3


1.3

Phƣơng pháp phân loại nấm rễ nội cộng sinh .............................................4

1.3.1

Phân lập bào tử nấm rễ nội cộng sinh .................................................... 4

1.3.2

Phân loại ................................................................................................. 5

1.4

Vai trò của nấm rễ nội cộng sinh đối với thực vật ....................................10

1.4.1

Khả năng huy động nước và các chất dinh dưỡng ............................... 10

1.4.2

Thu nhận hợp chất cacbon trong cây cộng sinh Mycorrhiza ............... 10

1.4.3 Tăng sức chống chịu của cây trồng trong điều kiện bất lợi của môi
trường 11
1.4.4

Giúp cây chống chịu với bệnh hại ........................................................ 11


1.4.5

Hấp thu lân ........................................................................................... 12

1.5

Tình hình nghiên cứu AMF trên thế giới ..................................................12

1.6

Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam ............................................................16

1.7

Đặc điểm tự nhiên của địa điểm nghiên cứu .............................................18

1.7.1

Đặc điểm tự nhiên của Duy Tiên – Hà Nam ......................................... 18

1.7.2

Đặc điểm tự nhiên của Thường Tín - Hà Nội ....................................... 19

CHƢƠNG 2 - NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP ...................................21
2.1

Đối tƣợng nghiên cứu................................................................................21


2.2

Địa điểm và thời gian nghiên cứu .............................................................21

2.3

Vật liệu và trang thiết bị ............................................................................21

2.3.1

Nguyên vật liệu ..................................................................................... 21

2.3.2

Dụng cụ ................................................................................................. 22

2.4

Phƣơng pháp..............................................................................................22

2.4.1

Lấy mẫu đất .......................................................................................... 22

2.4.2

Phân lập AMF ....................................................................................... 22

2.4.3


Tiệt trùng các bào tử AMF ................................................................... 23

2.4.4

Phân loại nấm rễ nội cộng sinh ............................................................ 24

CHƢƠNG 3 - KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN .............................................................28


3.1

Phân lập AMF từ mẫu đất thu thập ...........................................................28

3.2

Phân loại AMF bằng phƣơng pháp hình thái học .....................................29

3.3
Đánh giá đa dạng thành phần loài của AMF trong các vùng sinh thái
nghiên cứu và mối tƣơng quan giữa điều kiện môi trƣờng sống tới sự đa dạng
thành phần loài của các chủng nấm rễ nội cộng sinh trên đất trồng ngô ..............45
3.3.1

Dựa vào thành phần loài ...................................................................... 45

3.3.2

Dựa vào tần suất xuất hiện ................................................................... 46

3.3.3


Dựa vào mật độ loài ............................................................................. 51

3.4
Lựa chọn một số AMF có độ đa dạng cao để phân loại chúng bằng kỹ
thuật sinh học phân tử ...........................................................................................52
KẾT LUẬN ...............................................................................................................55
TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................56


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
- ADN (Acid deoxiribonucleic): Axit deoxiribonucleotit
- ARN (Acid ribonucleic): Axit ribonucleotit
- AMF(Arbuscular Mycorrhizal Fungi): Nấm rễ nội cộng sinh
- BP (Base pair): Cặp bazơ
- dNTP ( Deoxynucleotide Triphosphates): Nucleotide
- PCR (Polymerase Chain Reaction): Phản ứng khuếch đại


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Phân loại AMF về hình thái học .................................................................7
Bảng 2.1. Danh sánh mẫu đất trong nghiên cứu .......................................................21
Bảng 2.2.Thành phần của phản ứng PCR .................................................................25
Bảng 2.3. Chu kỳ nhiệt của phản ứng PCR...............................................................26
Bảng 3.1. Số lƣợng bào tử AMF phân lập ................................................................28
Bảng 3.2. Tần suất xuất hiện của các chi AMF ........................................................47
Bảng 3.3. Tần suất xuất hiện của các loài AMF .......................................................49
Bảng 3.4. Sự phân bố của AMF trong đất theo mật độ loài (SR) ...........................51



DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Vị trí địa lý của Duy Tiên - Hà Nam trên bản đồ .....................................19
Hình 1.2. Vị trí địa lý của Thƣờng Tín-Hà Nội trên bản đồ .....................................20
Hình 3.1. Biểu đồ mật độ bào tử AMF phân lập các mẫu ở Hà Nội và Hà Nam .....29
Hình 3.2. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora gerdemanii (kích thƣớc bar 100µm) ..30
Hình 3.3. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora longula, kích thƣớc bar 30 µm ..........31
Hình 3.4. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora mellea, kích thƣớc bar 20 µm ............31
Hình 3.5. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora morrowiae, kích thƣớc bar 50 µm .....32
Hình 3.6. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora rehmii phân lập, kích thƣớc bar 50 µm...... 32
Hình 3.7. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora sp. 1, kích thƣớc bar 30 µm ...............33
Hình 3.8. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora sp.2, kích thƣớc bar 20 µm ................33
Hình 3.9. Hình ảnh bào tử lồi Acaulospora sp.3, kích thƣớc bar 50 µm ................34
Hình 3.10. Hình ảnh bào tử lồi Centraspora pellucida, kích thƣớc bar 50µm .......34
Hình 3.11. Hình ảnh bào tử lồi Dentiscutata nigra, kích thƣớc bar 50µm ............35
Hình 3.12. Hình ảnh bào tử lồi Dentiscutata reticulata, kích thƣớc bar 50µm ......35
Hình 3.13. Hình ảnh bào tử lồi Dentiscutata sp., kích thƣớc 50 µm ......................36
Hình 3.14. Hình ảnh bào tử lồi Glomus ambisporum, kích thƣớc bar 50 µm .........37
Hình 3.15. Hình ảnh bào tử lồi Glomus multicaule, kích thƣớc bar 50 µm. ...........37
Hình 3.16. Hình ảnh bào tử lồi Glomus intraradice, kích thƣớc bar 50µm ............38
Hình 3.17. Hình ảnh bào tử lồi Gigasspora albida, kích thƣớc 50µm ...................38
Hình 3.18. Hình ảnh bào tử lồi Gigasspora decipiens, kích thƣớc bar 50µm ........39
Hình 3.19. Hình ảnh bào tử lồi Gigasspora gigantean, kích thƣớc 100 µm...........39
Hình 3.20. Hình ảnh bào tử lồi Gigasspora margarita, kích thƣớc bar 50 µm ......40
Hình 3.21. Hình ảnh bào tử lồi Racocetra gregari, kích thƣớc bar 50µm ..............41
Hình 3.22. Hình ảnh bào tử lồi Rhizophagus clarus, kích thƣớc bar 50µm ...........41
Hình 3.23. Hình ảnh bào tử lồi Rhizophagus sp., kích thƣớc bar 50µm .................42
Hình 3.24. Hình ảnh bào tử lồi Septoglomus constrictum, kích thƣớc bar 50 µm. .42
Hình 3.25. Hình ảnh bào tử lồi New Genus 1 sp., kích thƣớc bar 50µm ................43



Hình 3.26. Hình ảnh của bào tử lồi New Genus 2 sp., kích thƣớc bar 50µm..........44
Hình 3.27. Hình ảnh bào tử lồi New Genus 3 sp., kích thƣớc bar 50µm ................44
Hình 3.28. Tần số xuất hiện của các chi AMF ..........................................................47
Hình 3.29. Tần suất xuất hiện của các lồi AMF ......................................................50
Hình 3.30. Mật độ lồi AMF .....................................................................................52
Hình 3.31. Cây chủng loại phát sinh của các chủng AMF nghiên cứu và các lồi có
mối quan hệ họ hàng gần dựa vào phân tích trình tự 18S. ........................................53


MỞ ĐẦU
Nấm rễ nội cộng sinh (AMF - Arbuscular Mycorrhizal Fungi) là một nhóm
nấm có lợi trong đất và sống cộng sinh trong rễ của thực vật bậc cao. Đây là quần
hợp nấm - thực vật đƣợc biết nhiều nhất và đóng vai trị quan trọng trong q trình
phát triển của thực vật cũng nhƣ hệ sinh thái. AMF đƣợc phát hiện từ ít nhất 400
triệu năm trƣớc, có vai trò rất quan trọng đối với sự phát triển, sinh sản của cả thực
vật và nấm. Đây đƣợc xem là nhóm vi sinh vật chủ yếu tồn tại ở rễ và đất của cây
trồng, đƣợc tìm thấy trong hầu hết các sinh cảnh trên toàn thế giới và trong khoảng
90% các loài thực vật [74]. Mặc dù là nội cộng sinh bắt buộc nhƣng mối quan hệ
giữa nấm và thực vật đƣợc đƣợc coi là mối quan hệ “Hội sinh”, do nó mang lại lợi
ích cho cả vật chủ và nấm. Trƣớc hết, nấm nhận đƣợc các sản phẩm quang hợp từ
thực vật bằng cách sống cố định trong rễ của chúng và sau đó phát triển mạng lƣới
hệ sợi nấm trong vùng bầu rễ để tạo thuận lợi cho việc hấp thụ các chất dinh dƣỡng
và cung cấp các chất có lợi khác cho vật chủ, cạnh tranh với các vi khuẩn trong đất
khác, đồng thời giúp thực vật tăng khả năng lấy nƣớc và chất dinh dƣỡng nhƣ phốt
pho, lƣu huỳnh, nitơ và các vi chất dinh dƣỡng từ các sợi nấm tạo ra ngoài vùng rễ.
Ngoài ra, sự cộng sinh của nấm đã đƣợc chứng minh là giúp cho cây trồng có khả
năng chống chịu đƣợc sự khô hạn hay đề kháng với một số tác nhân gây bệnh
[55,57].
Cây ngơ là nhóm cây chủ lực của Việt Nam, đứng thứ hai sau cây lúa. Tuy

nhiên, sự đa dạng nấm AMF trong đất trồng ngô ở Việt Nam cũng nhƣ mối tƣơng
quan giữa điều kiện môi trƣờng sống tới sự đa dạng thành phần loài của các chủng
nấm rễ nội cộng sinh trên đất trồng ngơ cịn chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều. Việc
nghiên cứ sự có mặt của AMF trong đất trồng ngơ sẽ góp phần làm rõ hơn về sự đa
dạng của nhóm nấm này trên cây ngơ. Đồng thời, từ kết quả nghiên cứu có thể lựa
chọn đƣợc những lồi ƣu thế, tìm hiểu đƣợc vai trị và có những đặc tính của AMF
trong việc ứng dụng nâng cao năng suất cây trồng.

1


Xuất phát từ những lý do nếu trên, đề tài “Nghiên cứu đa dạng thành phần
loài nấm rễ nội cộng sinh (Arbuscular Mycorrhiza) trong đất trồng ngô” đƣợc tiến
hành với các mục tiêu nghiên cứu sau:
1. Phân lập, phân loại các chủng nấm rễ nội cộng sinh từ đất trồng ngô tại Hà
Nội và Hà Nam.
2. Đánh giá đa dạng thành phần loài của AMF trong các vùng sinh thái
nghiên cứu và mối tƣơng quan giữa điều kiện môi trƣờng sống tới sự đa dạng thành
phần loài của các chủng nấm rễ nội cộng sinh trên đất trồng ngô.

2


CHƢƠNG 1 - TỔNG QUAN
1.1

Nấm rễ nội cộng sinh
Nấm rễ (Mycorrhizal) là một hình thức sinh trƣởng cộng sinh giữa thực vật

và nấm. Đây là quần hợp nấm - thực vật đƣợc biết nhiều nhất và đóng vai trị quan

trọng trong quá trình phát triển của thực vật cũng nhƣ nhiều hệ sinh thái, với hơn
90% các loài thực vật có quan hệ với nấm theo hình thức nấm rễ và phụ thuộc vào
mối quan hệ này để tồn tại [67]. Có hai loại nấm rễ: nấm rễ nội sinh và nấm rễ
ngoại sinh [63].
Nấm rễ nội cộng sinh (Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF) là nhóm cộng
sinh bắt buộc với thực vật và thuộc ngành Glomeromycota.
Nấm rễ ngoại cộng sinh (Ectomycorrhizal) là sợi nấm bao quanh rễ dinh dƣỡng
chƣa hóa gỗ, không xuyên qua mô tế bào mà chỉ kéo dài giữa các vách tế bào.
Để phát triển, đầu tiên bào tử nấm thâm nhập qua tế bào vỏ của rễ cây, sau
đó màng sinh chất của tế bào chủ bao quanh sợi nấm, tạo ra những vòng xoắn của
sợi nấm ở bên trong tế bào. Nấm rễ cộng sinh vào rễ thực vật, hình thành hệ sợi, mở
rộng thành mạng lƣới vào đất xung quanh rễ và hình thành một mối liên kế cơ bản
và quan trọng giữa thực vật và mơi trƣờng xung quanh nó. Sự nội cộng sinh nấm và
rễ cây thực chất là hình thức hỗ sinh. Cả hai bên sử dụng chất dinh dƣỡng trong mối
quan hệ tƣơng hỗ, nấm rễ giúp thực vật lấy dinh dƣỡng nhƣ photpho, sulfur,
nitrogen và các vi lƣợng từ đất. Sự cộng sinh của nấm làm cải thiện khả năng hấp
thụ và tuổi đời rễ, tăng cƣờng hấp thu các dinh dƣỡng đặc biệt là phốt phát và giảm
khả năng nhiễm bệnh của cây [55,57]. Các nấm này đồng thời cũng giảm những ảnh
hƣởng gây ra bởi các vi sinh vật nhiễm vào rễ, đất mặn, hay bởi nƣớc tù [46].
1.2

Lịch sử nghiên cứu
Thuật ngữ “Mycorrhiza” lần đầu tiên đƣợc Frank - nhà bệnh cây lâm nghiệp

ngƣời Đức đƣa ra vào năm 1885 để chỉ mối quan hệ đặc biệt giữa rễ cây và nấm
ngoại cộng sinh. Thuật ngữ này bắt nguồn từ chữ Hy Lạp: Mykes (nấm) và Rhiza
(rễ). Năm 1887, Frank đã chỉ ra sự khác biệt giữa nấm ngoại cộng sinh và nấm nội

3



cộng sinh, thực chất là sự khác biệt giữa Ericaceous và Orchid, từng đƣợc gọi là
“Phycomycetous Endomycorrihiza” để phân biệt với dạng cộng sinh của nấm bậc
cao với các loài trong họ Ericaceae và Orchidaceae.
Những nghiên cứu tiếp theo về cấu trúc đã dẫn đến sự thay đổi tên gọi của
hình thức cộng sinh này. Năm 1897, tác giả Janse đã gọi cấu trúc dạng bọng bên
trong tế bào rễ của thực vật bị nhiễm nấm Mycorrhiza là “Vesicules” (gọi là thể V).
Năm 1905, Gallaud gọi những cấu trúc dạng bụi (chùm) trong tế bào thƣờng đƣợc
quan sát thấy là “Arbuscular” (gọi là thể A). Do vậy, tên gọi “Vesicular - Arbuscular
Mycorrhiza” (viết tắt là VAM) đƣợc hình thành và tồn tại cho đến thời gian gần đây.
Bên cạnh đó, một số bài báo và cơng trình khoa học khác còn sử dụng tên gọi
“Vesicular - Arbuscular Mycorrhiza Fungi” để chỉ loại hình cộng sinh này [26].
Những nghiên cứu sau này cho thấy, thể A là đặc điểm chung nhất của các
chi nấm AMF, cịn sự hình thành thể V khơng thấy có mặt ở tất cả nấm nội cộng
sinh. Do vậy, loại hình cộng sinh này cịn có tên gọi là “Arbuscular Mycorrhiza”
tuy nhiên tên này vẫn chƣa hoàn toàn thống nhất.
Năm 2005, Hội nghị Quốc tế về Mycorrhiza lần thứ 17 đƣợc tổ chức tại Bồ
Đào Nha đã quyết định lấy tên “Arbuscular Mycorrhiza Fungi” (AMF) để chỉ loại
hình cộng sinh này. Do vậy, trong các tài liệu đƣợc công bố sau này, thuật ngữ
“Arbuscular Mycorrhiza Fungi” (viết tắt là AMF) đã đƣợc thống nhất sử dụng thay
cho thuật ngữ “Vesicular - Arbuscular Mycorrhiza” bắt đầu từ năm 2008 [30].
1.3

Phƣơng pháp phân loại nấm rễ nội cộng sinh

1.3.1 Phân lập bào tử nấm rễ nội cộng sinh
Nấm rễ nội cộng sinh có đặc điểm khơng thể ni cấy đƣợc trên các môi
trƣờng nuôi cấy thông thƣờng mà chỉ có thể sinh trƣởng phát triển trong rễ cây nên
việc phân lập nấm rễ nội cộng sinh phải gián tiếp dựa vào sự có mặt của các bào tử
trong đất xung quanh rễ thực vật. Hay nói các khác, việc phân lập nấm rễ nội cộng

sinh đƣợc thực hiện thông qua việc phân lập các bào tử của loài nấm này.
Bào tử AMF phân bố rộng rãi trong lòng đất, từ bề mặt phía trên đến độ sâu
2,2m. Tuy nhiên, 70-85% các bào tử là đƣợc tìm thấy ở lớp đất bề mặt 3-10 cm

4


[79]. Do vậy, để phân lập AMF, lấy các mẫu đất đã đƣợc loại bỏ lớp bên ngoài (3
cm ở phía trên) để đảm bảo mật độ, cấu trúc quần thể nấm AMF không bị ảnh
hƣởng của các yếu tố (ánh sáng, nhiệt độ,…).
Để phân lập AMF, trƣớc hết cần tách bào tử từ đất bằng phƣơng pháp sàng
ƣớt và lọc. Phƣơng pháp này đƣợc Gerdemann, 1963 đã cải biên cho phù hợp với
nấm nội cộng sinh [38]. Trên cơ sở đó, nhóm tác giả Daniel và Skipper, 1982 và
tiếp sau đó tác giả Tommerup, 1992 đã cải tiến thành phƣơng pháp sàng ƣớt (wet
sieving) kết hợp với ly tâm trong thang nồng độ của sucrose (dịch 50%) [28,70].
Phƣơng pháp tích cực và hiệu quả nhất thƣờng đƣợc sử dụng rộng rãi trong
các nghiên cứu của Brundrett, 1996 là dùng sàng lọc với các kích cỡ màng khác
nhau: 250µm, 100µm và 45µm đƣờng kính lỗ sàng kết hợp với ly tâm ở các nồng
độ đƣờng khác nhau [28]. Bào tử AMF sau khi phân lập đƣợc phân loại dựa vào
hình thái, kích thƣớc theo khóa phân loại của Monton, 1988; Schenck và Pertez,
1990 [51,62].
1.3.2 Phân loại
1.3.2.1 Phân loại dựa trên đặc điểm hình thái học
Lịch sử hình thành hệ thống phân loại này trƣớc hết phải kể đến việc hình
thành chi Endogone năm 1808. Tiếp đó là chi Glomus do anh em Tulasne mô tả
năm 1844. Đến năm 1849, tác giả Fries xây dựng nên họ Endogonaceae, sau đó họ
này bị thay đổi do lồi mới phát hiện có rất ít đặc điểm chung. Đây là thời điểm để
hoàn thiện sự phân loại và phƣơng pháp nhận biết tất cả các loại bào tử của AMF.
Năm 1959, Moss (nhà Giải phẫu thực vật) và Bowen (nhà Sinh thái học) đã
đƣa ra hệ thống mô tả dựa trên cấu trúc vách tế bào, màu sắc và đặc điểm tế bào

chất [53]. Tuy nhiên, khi áp dụng phƣơng pháp này thì Gerdermann đã phát hiện ra
rằng nhóm Endogone có số lƣợng lồi rất lớn, cần phải xem xét lại và tác giả đã
chia Endogone thành 7 chi với 3 chi không cộng sinh là Endogone, Modicella,
Glaziella và 4 chi cộng sinh: Glomus, Sclerocystics, Gigaspora, Acaulospora (trong
đó Gigaspora và Acaulospora là 2 chi mới). Với hệ thống phân loại của
Gerdermann, Viện Nghiên cứu sinh học - Viện Hàn lâm Khoa học Ấn Độ đã phân

5


lập từ đất vƣờn ƣơm 4 chi AMF: Glomus, Sclerocystics, Gigaspora, Acaulospora và
1 chi không cộng sinh (Endogone) [36].
Năm 1982, Trappe và Schenck đã đề xuất đƣa 5 loài AMF ra khỏi chi
Sclerocystics để hình thành chi mới Scutellospora [71], đến năm 1987 Walker cũng
đề xuất nhƣ trên [74]. Năm 1990, tác giả Morton và Benny đặt 5 chi của Walker vào
3 họ: Glomaceae, Gigasporaneae, Acaulosporaceae và 2 bộ phụ: Glomineae,
Gigasporineae, trong đó 2 bộ phụ này đƣợc đặt trong bộ mới Glomales [52]. Thông
thƣờng, việc phân loại nấm rễ nội cộng sinh chủ yếu dựa vào các đặc điểm hình thái
và cấu trúc của các loại bào tử. Một trong những cơ sở quan trọng để phân loại theo
hình thái là bảng màu của Morton [51]. Nhìn chung, hệ thống phân loại AMF đang
áp dụng dựa trên cơ sở hệ thống phân loại của Morton và Benny đƣa ra vào năm
1990 và đƣợc hoàn chỉnh dần nhờ hàng loạt các nhà nghiên cứu tiếp đó [52].
Năm 1998, Trung tâm Nghiên cứu AMF của Đài Loan (Arbuscular
mycorrhizal fungal Collection center in Taiwan - ACT) đề nghị công nhận 2 chi
mới là Glomites và Jimtrappea. Hiện nay, hệ thống phân loại của ACT thƣờng đƣợc
sử dụng ở các nƣớc Châu Á.
Năm 2008, Shipra Singh và cộng sự tiếp tục công bố thêm 2 họ AMF là
Archacosporaceae và Paraglomaceae với 2 chi mới là Archacospora và
Paraglomus [66].
Hiện nay, đặc điểm đặc trƣng của nhóm nấm rễ nội cộng sinh đã đƣợc thống

nhất là khơng có sự biến đổi màu sắc và hình thái của rễ, có lơng hút, khơng có thể
sợi nấm và khơng có mạng lƣới Hartig. Nấm rễ nội cộng sinh gồm 2 loại là nấm rễ
nội cộng sinh không có màng ngăn (AEM) và sợi nấm nội cộng sinh có màng ngăn
(SEM). Với loại SEM, khi giải phẫu sẽ thấy bên trong tế bào biểu bì rễ có các túi
bọt (Vesicular) và chùm (Arbuscular).
Đặc điểm nhận dạng của một số loài bào tử AMF (dựa theo phân loại của
Gerdemann, 1963) đƣợc thể hiện trong Bảng 1.1 [38].

6


Bảng 1.1. Phân loại AMF về hình thái học
Tên chi

Glomus

Tên lồi

Hình dạng

aggregatum

Hình cầu, hình trứng,
có cuống nhỏ

ambisporum
marcaropus
appendicula
delicate
dilatata


Acaulospora
myriocarpa
bireticulata
lacunose
Entrophora

Màu sắc
Có mầu nâu, mầu
nâu đỏ, một số có
mầu vàng nhạt

Kích thƣớc (µm)

Đặc điểm

120-175

Thành bào tử mỏng,
có 2 lớp
Thành bào tử mỏng

Hình cầu hoặc hình
trứng
Hình cầu hoặc hình
trứng

Mầu nâu, nâu đậm

100-150


Nâu hoặc mầu vàng
nhạt

100-125

Hình cầu

Có mầu vàng nhạt

150-175

có quả bào tử, hình
Có mầu nâu, nâu
cầu
đậm
Hình cầu, có quả bào
Có mầu nâu, đen
tử
Có quả bào tử, hình
Có mầu nâu hoặc nâu
cầu hoặc gần
nhạt
hình cầu.
Hình cầu, dạng quả
Có mầu nâu nhạt
lê
hoặc vàng nhạt
Có mầu nâu hoặc nâu
Hình cầu

nhạt

100-175

Thành bào tử dày

125-200

Thành bào tử dày,có
nhiều lớp

120-175

Thành bào tử dày, có
vách ngăn

150-200
120-175

colombiana

Hình cầu hoặc hình
trứng

Có mầu nâu nhạt
hoặc mầu vàng nhạt

120-200

schenckii.


Hình cầu ,hình trịn

Có mầu nâu nhạt

150-200

7

Thành bào tử mỏng,
có quả bào tử
Thành bào tử dày, 16µm

Thành bào tử dày, có
3-4 lớp
Thành bào tử
mỏng,1-2 lớp
Thành bào tử có 3
lớp chia làm 2
nhóm
Thành dày chia bào


Tên chi

Tên lồi

Hình dạng

Màu sắc

hoặc mầu vàng

Kích thƣớc (µm)

coccogena

Bào tử có dạng hình
cầu, gần hình
cầu, elip

Có mầu nâu nhạt

100-150

coremioides

Bào tử có hình cầu,

Có mầu nâu, nâu
đậm

120-180

rhyniensis

Hình cầu hoặc hình
elip

Có mầu nâu đậm


150-200

candida

Bào tử thƣờng có
hình cầu và gần
hình cầu, một số có
hình elip

Có mầu nâu, nâu
đậm, mầu nâu đỏ

120–160

Thành bào tử có 3
lớp chia làm 2
nhóm

albida

Bào tử có dạng hình
cầu, hoặc elip

Có mầu vàng nhạt

120-150

Thành bào tử có
cấu trúc nối tiếp,
gồm 3 - 5 lớp


Sclerocystis

Glomites

Gigaspora

8

Đặc điểm
tử thành 3 lớp
Thành bào tử mỏng
có 2 lớp
Thành bào tử có 3
lớp,chia làm 2
nhóm
Thành bào tử có
cấu trúc kiểu liên
tiếp, gồm nhiều lớp


1.3.2.2 Phân loại bằng kỹ thuật sinh học phân tử
Các loài AMF khác nhau thƣờng xuất hiện trong cùng một rễ. Do vậy, việc
phân loại bằng hình thái học trở nên cực kỳ khó khăn. Khoảng 160 lồi AMF đã
đƣợc mơ tả bằng các đặc điểm hình thái học của bào tử theo tạp trí Vesicular
Arbuscular Mycorrhiza (INVAM) quốc tế [82]. Tuy nhiên, trong tự nhiên, có sự
khác biệt lớn về hình thái bào tử thậm chí trong một số lồi AMF [75] và nhiều
AMF chỉ có thể tái sinh sản mà không tạo ra bào tử [42]. Phƣơng pháp phân loại
bằng kỹ thuật sinh học phân tử là quá trình cần thiết trong việc phân loại và định
danh nấm rễ nội cộng sinh mà không phụ thuộc vào các tiêu chí hình thái.

Các chuỗi trình tự đƣợc sắp xếp bên trong (ITS) đã đƣợc sử dụng rộng rãi
trong phân loại bằng kỹ thuật sinh học phân tử [56].Tuy vậy trình tự này có mức
độ biến đổi cao trong các loài AMF và ngay cả trong các bào tử đơn lẻ [47]. Do
đó, sẽ rất khó để tìm ra các ITS đặc trƣng cho tất cả AMF.
Ngày nay, trong một số ít nghiên cứu đoạn 18S, 28S đoạn D1D2 và ITS
đƣợc sử dụng để phân loại AMF, trong đó trình tự 18S vẫn là trình tự đƣợc dùng
phổ biến cho nhóm nấm này [63]. rRNA là cơng cụ thích hợp cho việc nhận dạng
và nghiên cứu phát sinh loài trong. Các gen rRNA đã đƣợc sử dụng trong phần lớn
các nghiên cứu về sinh học phân tử của AMF và cho kết quả tƣơng đồng với cách
phân loại về hình thái bào tử [65]. Phản ứng khuếch đại PCR chọn lọc phụ thuộc
nhiều vào tính đặc hiệu của mồi do vậy đã có nhiều nỗ lực nghiên cứu để thiết kế
cặp mồi đặc hiệu cho AMF. Tuy nhiên, rất khó để có thể khuếch đại chính xác các
trình tự từ một số nhóm AMF đã đƣợc mơ tả gần đây và do đôi khi chúng khuếch
đại nhầm sang DNA của các sinh vật khác. Các mồi PCR cho các phân nhóm nhỏ
hoặc các gen mục tiêu của AMF tƣơng đối dễ thiết kế và đã đƣợc sử dụng thành
công trong một số nghiên cứu [33]. Vì vậy để nghiên cứu toàn diện về cấu trúc của
toàn bộ hệ gen AMF và đa dạng sinh học đòi hỏi các mồi PCR phải đặc hiệu cho tất
cả AMF, và vẫn còn đang trong q trình hồn thiện. Việc thiết kế mồi địi hỏi một
trình tự mới khi các thơng tin của các trình tự AMF mới đƣợc cập nhật vào ngân
hàng gen. Nghiên cứu của Jaikoo Lee và cộng sự, cặp mồi AML1 và AML2 khuếch
9


đại gen 18S của rARN đƣợc công bố dùng để phát hiện và nhận dạng AMF. Trình
tự mồi PCR đã đƣợc chứng minh có độ đặc hiệu tốt hơn và bao phủ đƣợc tất cả các
loài AMF đã đƣợc biết đến [43].
1.4

Vai trò của nấm rễ nội cộng sinh đối với thực vật


1.4.1 Khả năng huy động nước và các chất dinh dưỡng
Hệ sợi nấm cộng sinh phát triển xung quanh vùng rễ giúp làm tăng diện tích
bề mặt tiếp xúc, tăng khả năng hút nƣớc và các chất dinh dƣỡng của cây trồng. Đối
với các chất dinh dƣỡng kém di động (nhƣ ion phốt phát, đồng, kẽm…), cây trồng
hút các ion này nhanh hơn khả năng khuyếch tán của chúng trong dung dịch đất nên
thƣờng hình thành vùng hẹp cạn kiệt xung quanh rễ. Khi đó, hệ sợi nấm nhanh
chóng dài ra, vƣợt qua vùng cạn kiệt để đến với nơi có dinh dƣỡng dễ phân giải. Do
có đƣờng kính nhỏ hơn so với lơng hút của rễ, sợi nấm có thể len lỏi khắp nơi trong
đất, kể cả các lỗ hổng rất nhỏ mà rễ không qua đƣợc để thu nhận chất dinh dƣỡng
cung cấp cho cây. Ví dụ, nhƣ trong trƣờng hợp phốt pho bị cố định chặt, sợi nấm
cộng sinh sẽ tiếp cận và tiết ra các axít hữu cơ để sau đó có thể đổi chỗ cho phốt
pho (bị hút chặt bề mặt bởi hydroxide kim loại) bằng phản ứng trao đổi, hoà tan
oxide kim loại, tạo phức kim loại trong dung dịch, do vậy ngăn chặn đƣợc sự kết tủa
của phốt phát kim loại. Nấm cộng sinh Mycorrhiza cịn giải phóng phốt pho vơ cơ
thơng qua khống hố chất hữu cơ (thuỷ phân hợp chất ester phốtphát hữu cơ). Các
hình thức cộng sinh ở Ericoid Mycorrizha và Ectomycorrizha cịn có vai trị quan
trọng trong việc khoáng hoá nitơ. Chỉ cần một lƣợng nhỏ AMF có thể huy động
dinh dƣỡng từ khối lƣợng lớn xác thực vật có tỷ lệ C/N cao (hàm lƣợng lignin và
tannin cao) [29,38,57,67].
1.4.2 Thu nhận hợp chất cacbon trong cây cộng sinh Mycorrhiza
Dịng cacbon có thể theo một chiều từ cây xuống AMF hoặc theo chiều
ngƣợc lại do AMF tự phân giải hợp chất giàu cacbon ở đất. Dòng chảy cacbon từ
cây xuống đất không làm cây trồng thiếu hụt cacbon vì khi AMF xâm nhiễm vào rễ
cây sẽ kích thích q trình quang hợp hoạt động mạnh lên nhiều lần (trừ trƣờng hợp
ánh sáng quá yếu). Trong hệ sinh thái, dòng chảy cacbon xuống nấm và đất mang
10


lại nhiều lợi ích, trong đó: sợi AMF sản sinh ra các enzyme thủy phân (nhƣ
protease, phosphatase…) có vai trị quan trọng trong q trình khống hố chất hữu

cơ và huy động chất dinh dƣỡng cho cây trồng. Sợi nấm kéo dài làm tăng liên kết
với các hạt đất, cải thiện cấu tƣợng đất, thơng thƣờng có đến 1 – 20 m sợi nấm/gam
đất. Tạo nên cộng đồng vi sinh vật vùng rễ. Đây là chỉ tiêu quan trọng để đánh giá
độ phì nhiêu của đất [67].
1.4.3 Tăng sức chống chịu của cây trồng trong điều kiện bất lợi của mơi trường
Ở cây nho, nƣớc đóng vai trị rất quan trọng, nên việc thiếu hụt nƣớc tƣới gây
ảnh hƣởng rất lớn lên chất lƣợng của quả nho [46]. Kết quả nghiên cứu ảnh hƣởng
của chủng nấm rễ lên cây nho trồng trong điều kiện thiếu nƣớc cho thấy, việc bổ
sung nấm rễ giúp nho cải thiện tình trạng hút nƣớc và chất dinh dƣỡng. Thêm vào
đó, khi mơi trƣờng đất bị nhiễm mặn và bị nhiễm kim loại nặng, nấm rễ sẽ hấp thu
các kim loại năng hoặc muối và tích trữ chúng trong các túi vesicles bên trong rễ
cây và có thể lƣu trữ các ion muối nhƣ natri, clorua và các kim loại nặng [67].
Trong môi trƣờng đất khô nấm rễ giúp cây hấp thu nƣớc bằng cách tăng cƣờng tốc
độ thoát hơi nƣớc so với những cây khơng có nấm rễ cộng sinh. Allerm cho rằng tác
dụng của nấm trong vùng khô hạn biểu hiện chủ yếu là làm tăng tính chịu hạn của
cây và tăng nhanh tốc độ truyền nƣớc trong cây. Trƣớc đó, vào năm 1982, Berea và
cộng sự lại cho rằng tác dụng của nấm rễ là cải thiện kết cấu đất và nâng cao lƣợng
nƣớc trong đất từ đó làm tăng khả năng hấp thu nƣớc cho cây [23].
1.4.4 Giúp cây chống chịu với bệnh hại
Nấm cộng sinh ở rễ cây có tác dụng bảo vệ cây chống lại một số vi sinh vật
cây bệnh nhƣ Phytophthora infestans (một loài tảo tƣơng tự nấm), do Phytophthora
infestans không thể xâm nhập qua hệ sợi nấm để lọt vào rễ [13]. Ngồi ra, nấm cịn
giúp ngăn chặn cơ học sự xâm nhập của nguồn bệnh bằng cấu trúc sợi đan xen trong
rễ cây, sản sinh các hợp chất kháng sinh (antibiotic), cạnh tranh dinh dƣỡng với vi
sinh vật gây bệnh, góp phần làm tăng sức đề kháng cho cây chủ. Nấm rễ giúp cây
trồng kháng đƣợc một số nguồn bệnh trong đất, tiết ra hệ thống đối kháng (induce
plant systemic resistance) ngăn cản sự tấn công do một số vi khuẩn và nấm gây hại
11



từ trong đất, giúp chống lại bệnh bạc lá sớm trên cây cà chua do Alternaria solani
gây ra thông qua kích thích hoạt động của β-1,3-glucanase, chitinase, phenylalanine
ammonia-lyase (PAL) và lipoxygenase (LOX) có trong lá cà chua [55,67]. Năm
2003, Salem đã nghiên cứu sự ảnh hƣởng của nấm rễ và vi khuẩn vùng rễ cà chua
lên sự ức chế với bệnh đốm lá của cây. Kết quả cho thấy, khi chủng nấm rễ kết hợp
với vi khuẩn Pseudomonas làm tăng khả năng ức chế sự phát triển của bệnh và tăng
năng suất cà chua [59]. Song và cs, 2010 đã kết luận rằng, sự cộng sinh của nấm rễ
đối với cây bắp giúp cho cây tiết ra hợp chất 2,4-dihydroxy-7-methoxy-2 H-1,4benzoxazin-3(4 H)-one (Hx) đối kháng với bệnh cháy bìa lá do nấm Rhizoctonia
solani và giúp cây bắp tăng trƣởng [68].
1.4.5 Hấp thu lân
Deressa và Schenk (2008) nghiên cứu về cây hành tím Allium CepaL và báo
cáo rằng cây hành tím là lồi thực vật có hệ thống rễ ngắn, khơng phân nhánh và
mọc cạn trên bề mặt đất do đó bộ rễ của cây hành tím khơng thể hút đƣợc đầy đủ
nguồn dƣỡng chất trong đất đặc biệt là lân (P) và kết quả là năng suất của hành bị
giảm [29]. Nhờ có mối quan hệ cộng sinh với nấm rễ, cây hành có thể chống chịu
đƣợc với điều kiện bất lợi của môi trƣờng và gia tăng năng suất củ [24,38,44].
Trong canh tác hành tím theo truyền thống thì năng suất của củ hành tím có tƣơng
quan rất lớn với sự cộng sinh của nấm rễ [34].
1.5

Tình hình nghiên cứu AMF trên thế giới
Năm 1963, tác giả Gerdemann đã sử dụng đất không khử trùng nhƣ một cách

lây nhiễm AMF và đã chứng minh đƣợc rằng cây trồng sẽ phát triển nhanh khi có
mặt AMF [37]. Năm 1959, trong một báo cáo khoa học khác đã chỉ ra rằng, việc
nhiễm AMF làm tăng sinh trƣởng của cây táo con từ chồi [53]. Cho đến năm 1968,
Gerdemann tiến hành thí nghiệm trên cây ngô và yến mạch cũng cho kết quả tƣơng
tự [35]. Tuy nhiên, những nghiên cứu về AMF này mới chỉ tập trung vào vấn đề
ảnh hƣởng của chúng đối với sinh trƣởng cây trồng mà chƣa đề cập nhiều đến giá trị
AMF đã mang lại cho cây chủ.


12


Năm 1968, những nghiên cứu về AMF và ảnh hƣởng của chúng đối với thực
vật mới đƣợc tiến hành sâu rộng trên nhiều lĩnh vực nông lâm nghiệp khi các công
bố về mối quan hệ cộng sinh giữa AMF và cây trồng (cả invitro và invivo) đƣợc
công bố [35,54]: AMF không chỉ làm tăng khả năng sinh trƣởng, phát triển của cây
trồng mà cịn có thể làm tăng khả năng hấp thu khoáng (nhƣ phốtpho, đồng, kẽm…)
trong đất; làm giảm mức độ “sốc” của cây khi đất bị nhiễm mặn, đất quá ẩm, nhiệt
độ đất cao và nhiều nguyên nhân khác.
Khi nghiên cứu số lƣợng AMF trong đất, Schuybert và cộng sự đã nhận thấy
rằng: có sự thay đổi về số lƣợng bào tử AMF trên các loại đất khác nhau [64]. Đồng
thời với những nghiên cứu về phân loại, tách bào tử, cấu trúc AMF thì ảnh hƣởng
của AMF đối với sự sinh trƣởng của cây cũng đƣợc quan tâm từ rất sớm. Khi nhiễm
3 loài Gigaspora margarita, Glomus macrocarpum và Glomus caledonium cho cây
dâu tây, đã làm tăng đáng kể sinh khối và hàm lƣợng phốt pho trong cây, trong đó,
Gigaspora margarita có hiệu quả kích thích mạnh hơn 2 lồi cịn lại. Năm 1982,
Dehne cũng phát hiện tác dụng kích thích sinh trƣởng của AMF trên cây hành và
cây ngơ [28].
Đến năm 1989, nghiên cứu khác cịn phát hiện thêm bên cạnh khả năng tăng
sinh khối, tăng tỷ lệ thân/rễ thì việc nhiễm AMF cịn làm tăng hoạt động của
enzyme nitrogenase và tăng mức độ đồng hoá phốtpho của các cây họ đậu [73].
Ngoài ra, Schonbeck và cs cịn cho thấy: Thơng qua hoạt động trao đổi chất của
mình, AMF có ảnh hƣởng đến Pyrophotphat (PPi) trong cây chủ, điều này cho thấy
tác dụng rất lớn của AMF đối với tồn bộ q trình sinh trƣởng và phát triển của
cây chủ [61].
Năm 1983, Hayman đƣa ra kết luận số lƣợng bào tử AMF trong đất là chỉ
tiêu quan trọng để đánh giá mức độ ƣu thế của lồi. Trong đó ở đất canh tác, số
lƣợng lồi và số lƣợng bào tử nhiều hơn trong đất tự nhiên [47]. Mặt khác theo

Friese thì AMF khơng dễ phát tán nên tầng đất canh tác là vị trí tốt nhất để xác định
số lƣợng bào tử [41].

13


Năm 1989, Schonbeck đã phân lập đƣợc 15 loài thuộc 3 chi khác nhau là:
Glomus, Sclerocystis, Acaulospora trong đất vùng rễ của cây nho và 7 loài thuộc
chi Glomus trong đất vùng rễ của cây táo. Trong đất trồng trọt thƣờng xuyên (đất
trồng lúa nƣớc, đậu, lúa mỳ và nhiều loại cây trồng khác) ln có số lƣợng bào tử
AMF cao hơn nhƣng thành phần loài của AMF lại thấp hơn so với trong đất tự
nhiên. Về khả năng bảo vệ cây chủ chống lại các tác nhân gây bệnh của AMF,
Schonbeck và Dehne, 1989 đã nghiên cứu trên 11 loại cây trồng phổ biến là đậu, lúa
mạch, lúa mì, cà rốt, ngô, hành, thuốc lá, cà chua, dƣa chuột, rau diếp, hồ tiêu đã
nhận thấy, chúng làm giảm 40% các bệnh ở rễ thƣờng gặp trên các loại cây chủ này.
Kết quả nghiên cứu về mối quan hệ giữa AMF với các vi sinh vật vùng rễ, cho thấy
sự có mặt AMF đã làm tăng đáng kể lƣợng vi khuẩn tổng số (đặc biệt là nhóm
Pseudomonas) [61].
Năm 1991, tác giả Friese và Koske cho rằng tất cả bào tử của AMF đều đƣợc
phán tán một cách thụ động với những nhân tố tích cực là gió và động vật [32].
Nhƣng theo MacMahon và Warner thì ở những vùng khơ hạn, gió là nhân tố quan
trọng nhất tạo ra sự lây nhiễm tự nhiên của AMF [49]. Còn với những nơi ẩm ƣớt,
động vật lại là nhân tố đóng vai trò chủ yếu [32].
Năm 2000, tác giả Ted cũng chỉ ra kết quả tƣơng tự khi nghiên cứu khả năng
chống bệnh ở các cây nhiệt đới có AMF (giảm 30 - 45% các tác nhân gây bệnh) [69].
Năm 2002, bằng thực nghiệm, Bali và cộng sự, đã chứng minh hiệu quả của
AMF đối với bệnh héo cây bông do nấm Fusarium gây ra. Đối với bệnh ở rễ gây ra
bởi tuyến trùng, AMF có thể cải thiện sức sống của cây chủ, từ đó hạn chế những
thiệt hại về sản lƣợng, đặc biệt với những vùng đất có hàm lƣợng P2O5 thấp và cây
đƣợc nhiễm AMF trƣớc khi bị nhiễm tuyến trùng. Nhƣ vậy, AMF có thể làm giảm

nguồn bệnh hoặc giảm ảnh hƣởng của bệnh ở rễ có nguyên nhân do nấm và tuyến
trùng gây ra. Tuy nhiên, tác dụng của AMF không thể hiện rõ đối với bệnh ở lá và
bệnh do virus [21].
Trong nhiều năm qua, nấm nội cộng sinh AMF đã đƣợc nghiên cứu phổ biến
rộng rãi ở khắp mợi nơi trên thế giới vì rằng việc sử dụng AMF trong nông nghiệp
14


xanh không những làm tăng năng suất cây trồng mà cịn giúp hạn chế gây ơ nhiễm mơi
trƣờng và đảm bảo sức khỏe con ngƣời so với việc sử dụng phân bón hóa học [50].
AMF có thể nội cộng sinh với 90-95% thực vật trên cạn là vật chủ của
chúng, trong đó bao gồm các cây lƣơng thực, cây nơng nghiệp và các loại cây trồng
có giá trị. Ngơ là loại cây nông nghiệp trồng phổ biến ở các nƣớc nhiệt đới, chiếm tỉ
trọng lớn trong số các cây lƣơng thực chính và cũng là một vật chủ quan trọng của
AMF. Vì vậy có nhiều nghiên cứu về mối tƣơng quan giữa nấm rễ nội cộng sinh
trong đất trồng ngô ở các nƣớc trên thế giới. Ngô là loại cây thích hợp với việc sử
dụng hàm lƣợng P cao 5-20kg P/ha, trồng trong đất pha cát. Để cây có thể sử dụng
P tốt hơn, việc sử dụng MAF, đặc biệt là AMF bản địa giúp chúng thâm nhập vào
hệ rễ tốt hơn. Phƣơng thức, cách thức bổ sung AMF cũng đã đƣợc các nhà khoa học
nghiên cứu và công bố cho rằng bổ sung AMF trong giai đoạn phát triển trong giai
đoạn sớm của ngô giúp việc hấp thu P sớm hơn, tăng cao năng suất cây trồng. Hơn
nữa, MAF có thể giúp cây hấp thu P và Zn ở khoảng < 15cm [45].
Việc bổ sung AMF vào đất chuyên canh ngơ đóng vai trị quan trọng cho sự
bền vững hệ sinh thái đất cũng nhƣ năng suất cây trồng. Nếu trong vùng đất chuyên
canh ngô, không bổ sung AMF trong một khoảng thời gian dài mà chỉ bổ sung phân
bón hóa học NP sẽ làm giảm số lƣợng bào tử cũng nhƣ thành phần AMF bản địa
[20,60]. Năm 2013, Mobasser và Tavassoli đã nghiên cứu ảnh hƣởng của nấm AMF
tồn tại trong đất trồng ngô trong điều kiện khô hạn ở vùng Goharkouh - Iran cho
thấy khi xử lý đất trồng ngô với 140kg AMF/ha và không xảy ra khơ hạn (điều kiện
lý tƣởng) thì số lƣợng hạt, năng suất sinh học, năng suất hạt và chỉ số thu hoạch là

cao nhất. Tuy nhiên, hàm lƣợng protein sẽ đạt hiệu quả cao nhất khi bón 80kg
AMF/ha và gây hạn hán tại thời điểm hoa cái nở đƣợc 20 ngày [50]. Vamerali và cs,
(2003) đã chỉ ra rằng, nếu ủ hạt ngô cùng AMF trƣớc khi trồng sẽ tăng năng suất
ngơ bởi vì AMF giúp vận chuyển nƣớc và chất dinh dƣỡng tốt hơn sẽ giúp quá trình
quang hợp tốt hơn và làm tăng năng suất cây trồng [72]. Sajedi và Madani, (2006)
cho rằng, trồng ngơ có sử dụng AMF tăng năng suất cây trồng trong cả điều kiện
đầy đủ nƣớc và điều kiện khô hạn [58]. Hajilau và cs, 2010 cho thấy, sử dụng AMF
15