TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

214
Chương 9
VIRUS RNA HAI SỢI (KHÔNG CÓ ÁO NGOÀI)
A. REOVIRUS (HỌ REOVIRIDAE)
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA HỌ REOVIRIDAE
Chữ "reo" bắt nguồn từ các chữ cái đầu của "respiratory enteric orphan"
nghĩa là "con mồ côi (tồn tại) ở đường hô hấp và tiêu hóa". Ý nghĩa chữ "virus
mồ côi" là virus chỉ thấy ở con mà không thấy ở bố mẹ, hay virus không rõ bố
mẹ.
1. Hình thái và các tính trạng lý, hóa
Đây là virus không có áo ngoài, capsid có dạng đối xứng 20 mặt đều hay
hình cầu, đường kính virion 60 - 80 nm, mật độ sa lắng là 1,36 - 1,39 g/ml (dùng
dung dịch CsCl). Thông thường sau khi bỏ vỏ capsid hai lớp từ bên ngoài thì
phần còn lại được gọi là lõi (core). Lõi có dạng đối xứng lập thể. Các đặc điểm
về hình thái và số lượng capsomer capsid và lõi vẫn còn nhiều điểm chưa rõ.
2. Cấu tạo bộ gene (genome)
Genome cấu tạo từ 1 phân tử RNA hai sợi duỗi thẳng, kích thước 18 - 27
kbp. Ở các chi thuộc họ này genome cấu tạo từ 10 đoạn (chi Orthoreovirus), 12
đoạn (chi Orbivirus) hoặc 11 đoạn (chi Rotavirus và chi Aquavirus) một cách đặc
hiệu, kiểu dạng phân tích điện di của các virus thuộc một chi biểu hiện sự giống
nhau.
3. Protein
Ở các virus này có 6 - 8 protein cấu trúc, một số là glycoprotein. Trong lõi
thấy có hoạt tính của các enzyme sao chép và enzyme tạo "capping" (tức là tạo
"nắp" ở đầu phân tử acid nucleic duỗi thẳng, làm cho đầu tự do của nó có thêm
đoạn polynucleotide mới thường là homonucleotide) và các loại enzyme khác.
4. Tái sản
Ở trong tế bào chất, virus được được phục chế và lắp ráp ở trong

viroplasm ("công trường chế tạo virus") ở trong tế bào chất. Trong đó có các
virion ở dạng kết tinh. Giữa các loài cùng chi thường xảy ra hiện tượng tái tổ
hợp thường gọi là tái tập hợp gene (genetic reassortment).
5. Phân loại
Họ Reoviridae được cấu thành từ 8 chi (bảng II-36).
Chi Orthoreovirus: gồm các virus có cấu tạo từ lõi có 12 gai (spikes) và
capsid một lớp, ổn định khi xử lý ether và acid (pH 3). Trong số 9 loại protein có
các protein γ2 (gamma 2) và σ3 (sigma 3) là các kháng nguyên đặc hiệu nhóm,
còn protein σ1 là kháng nguyên đặc hiệu dạng (type).
Các reovirus động vật có vú có các kháng nguyên giao chéo đặc hiệu
nhóm và được chia thành 3 dạng huyết thanh học. Do được phân lập từ nhiều
loài động vật khác nhau: người, khỉ, ngựa, lợn, chó, mèo, gậm nhấm,... nên có
thể nghĩ rằng trong tự nhiên các virus này lan truyền giữa các loài động vật khác

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

215
nhau. Virus phát triển trong hầu như tất cả các loại lứa cấy tế bào có nguồn gốc
từ các loài động vật khác nhau, hình thành các thể ấn nhập trong tế bào chất.
Các virus type 1 và 2 gây ngưng kết hồng cầu người nhóm máu O, virus type 3
ngưng kết hồng cầu bò.
Bảng II-36. Phân loại họ Reoviridae

Chi, loài (do ICTV đề nghị)
Số dạng
huyết thanh
học
Loại vector
1. Chi Orthoreovirus Không
Mammalian reovirus = Reovirus thú 3

Avian reovirus = Reovirus chim 11
2. Chi Orbireovirus
African horse sickness serogroup = Nhóm huyết thanh học bệnh ngựa
châu Phi
9 ?
Bluetongue serogroup = Nhóm huyết thanh học bệnh lưỡi xanh 24 Muỗi tép (chi
Culicoides)
Changuinola serogroup = Nhóm huyết thanh học Changuinola 7 Mòng?
Corriparta serogroup = Nhóm huyết thanh học Corriparta 3 Muỗi
Epizootic hemorrhagic disease of deer serogroup = Nhóm huyết thanh
học bệnh sốt xuất huyết lưu hành hươu
7 Ve bét
Ibaraki virus = Nhóm huyết thanh học virus Ibaraki ?
Equine encephalosis serogroup = Nhóm huyết thanh học bệnh não
ngựa
5 ?
Eubenangee serogroup = Nhóm huyết thanh học Eubenangee 3 Muỗi
Kemerovo serogroup = Nhóm huyết thanh học Kemerovo 20 Ve bét
Palyam serogroup = Nhóm huyết thanh học Palyam 6 Muỗi tép
Chusan virus = Virus Chusan ?
Wallal serogroup = Nhóm huyết thanh học Wallal 2 ?
Warrego serogroup = Nhóm huyết thanh học Warrego 2 Muỗi tép
3. Chi Coltivirus 2 Ve bét, muỗi
Colorado tick fever virus = Virus sốt ve bét Colorado
Virus Eyach = Virus Eyach
Ar 577 (Chủng biến dị kháng nguyên của virus Eyach)
Ar 578 (Chủng biến dị kháng nguyên của virus Eyach)
Ngoài ra, có 4 chủng Indonesia, 5 chủng Trung quốc
4. Chi Rotavirus Không
Group A rotavius = Rotavirus nhóm A 14

Ngoài ra có rotavirus các nhóm B, C, D, E và F
5. Chi Aquareovirus ? Không
Golden shiner virus = Virus Golden shiner ("vàng sáng")
Reovirus 13p2 = Reovirus 13p2
Chum salmon virus = Virus cá hồi trắng
Channel catfish reovirus = Reovirus cá trê Mỹ
Tench reovirus = Reovirus cá tinca (họ Chép, châu Âu)
Chub reovirus = Reovirus cá bống
Coho salmon reovirus = Reovirus cá hồi vàng
Hard clam reovirus = Reovirus trai vỏ cứng
Ngoài ra, 2 loài khác
6. Chi Cypovirus ? Không
Cytoplasmic polyhedrosis virus (Bombix mori) = Virus bệnh thể đa giác
tế bào chất tằm

Ngoài ra, 11 ribotype điện di (kiểu dạng điện di RNA) và nhóm virus
phân lập được từ khoảng 150 loài động vật ký chủ


TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

216
7. Chi Phytoreovirus (virus thực vật), (3 loài) Côn trùng
8. Chi Fijivirus (virus thực vật), (3 loài)
9. Các virus thực vật chưa phân loại (nhóm 3) (2 loài)

Các reovirus chim cũng có các kháng nguyên giao chéo nhóm và được
phân loại thành 11 type huyết thanh học. Mối liên quan huyết thanh học giữa
reovirus chim và reovirus động vật có vú rất thấp. Tuy nhiên, một số reovirus
như virus Nelsson phân lập từ gà lại có tính trung gian giữa hai nhóm nói trên.

Chi Orbivirus: chữ "orbi" có nguồn gốc từ Latin "orbis" nghĩa là "bánh xe",
chi này có loài quy chuẩn (type species) là virus lưỡi xanh (ở cừu) (bluetongue
virus). Lõi của virus này không có gai, cấu tạo từ 32 capsomer hình bánh xe.
Tính cảm nhiễm của virus bị mất khi xử lý acid, nhưng xử lý bằng ether thì chỉ
giảm khoảng 1/10. Trong số 7 loại protein thì VP7 là kháng nguyên chủ yếu đặc
hiệu nhóm, VP2 là kháng nguyên chủ yếu đặc hiệu dạng (type). Các virus chi
này được phân loại thành 12 nhóm huyết thanh học, các nhóm này lại được chia
thành 2 đến 24 dạng huyết thanh học.
Các côn trùng không chỉ là các ký chủ của các virus này mà còn là vector
truyền lây gây cảm nhiễm virus ở động vật có vú.
Chi Coltivirus: các virus này giống các virus thuộc chi Orbivirus nhưng lại
có lõi với hình dạng khác hẳn. Các protein cấu trúc của chúng thì còn chưa
được rõ.
Virus sốt ve bét Colorado có chủng quy chuẩn là chủng Florio. Chữ
"colti" trong tên chi Coltivirus bắt nguồn từ chữ "Colorado tick". Chủ yếu ký chủ
là ve bét nhưng các chủng phân lập tại Indonesia lại có ký chủ là muỗi. Các
chủng Trung Quốc còn phân lập được từ bò và lợn.
Chi Rotavirus: Chữ "rota" có nguồn gốc từ Latin "rota" nghĩa là "bánh xe",
chỉ hình dạng của virion. Lõi của các virus này không có gai, bao bọc bởi 2 lớp
trong ngoài. Trên bề mặt của virion có 60 protein ngưng kết tố hồng cầu có dạng
như
các gai.
Các virus này đề kháng với ether và acid.
Các virus chi Orthoreovirus xâm nhập vào tế bào nhờ quá trình bào nhập
(endocytosis) còn các Rotavirus lại xâm nhập trực tiếp từ màng tế bào chất. Các
thể ấn nhập tế bào chất còn chưa rõ.
Dựa vào tính kháng nguyên của protein VP6 tồn tại bên trong của capsid
mà các rotavirus được phân loại thành 6 nhóm huyết thanh học từ A đến F.
Trong số đó, các virus nhóm A có tần số cảm nhiễm ở động vật cao hơn hẳn.
Trong các virus nhóm A cũng dựa vào tính kháng nguyên của protein VP6 l

ại
được chia thành 2 nhóm nhỏ. Mặt khác dựa vào glycoprotein VP7 các virus
được phân loại thành ít nhất 14 nhóm huyết thanh học. Các rotavirus không
thuộc nhóm A thường được gọi là các rotavirus phi định hình.
Các rotavirus có các ký chủ là động vật có vú và chim và được lan truyền
theo chiều ngang. Các virus nhóm A đã được phân lập từ nhiều loài động vật rất
khác nhau, và cũng thấy có sự lan truyền giữa các loài động vật. Các rotavirus
nhóm B được phân lập từ người, lợn, bò, cừu, chuột. Các rotavirus nhóm C từ

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

217
lợn, bò, người. Các rotavirus nhóm D và F từ chim. Còn rotavirus nhóm E thì
phân lập được từ lợn.
Chi Aquareovirus: là những reovirus của cá và trai sò, có chủng quy
chuẩn là Golden shiner virus. Hình thái của virion và quá trình sao chép RNA
tương tự như ở các reovirus.
Chi Cypovirus: là nhóm virus có chủng quy chuẩn là virus bệnh thể đa
giác tế bào chất của tằm (Bombyx mori). Chữ "cypo" bắt nguồn từ "cytoplasmic
polyhedron" nghĩa là thể đa giác tế bào chất. Virus này có tính hướng tế bào
thượng bì ruột giữa của tằm, nhờ có một glycoprotein virus được tổng hợp mà
hình thành trong tế bào chất các thể đa giác, chủ yếu có hình lục giác.
Nhóm các Reovirus thực vật: có các ký chủ là các thực vật và các côn
trùng vector truyền lây, được phân loại thành 3 chi.
II. BỆNH CẢM NHIỄM REOVIRUS
Các bệnh cảm nhiễm reovirus tiêu biểu được kê ở bảng II-37.
Trong số các virus thuộc họ Reoviridae có tính gây bệnh trọng yếu đối với
gia súc, gia cầm có các virus thuộc các chi Orbivirus và Rotavirus.
1. Chi Orthoreovirus
a. Ở động vật có vú

Từ bò, ngựa, lợn, chó, mèo đã phân lập được các reovirus type 1 đến
type 3. Phần nhiều chúng là nguyên nhân cảm nhiễm ẩn tính, hoặc bệnh đường
hô hấp, viêm kết mạc và tiêu chảy thể nhẹ.
Bảng II-36. Bệnh cảm nhiễm reovirus tiêu biểu ở động vật

Virus Ký chủ tự nhiên Bệnh
Reovirus động vật có vú Động vật có vú Bệnh hô hấp, tiêu chảy, viêm kết mạc
Reovirus chim Gà, gà tây, ngỗng Viêm bao cơ, phất triển không hoàn
toàn, viêm ruột, hư thận, bệnh yếu chân
Virus dịch ngựa châu Phi (virus dịch
tả ngựa)
Ngựa lừu, la Bệnh dịch ngựa châu Phi (bệnh cơ
quan hô hấp, xuất huyết đa phát, phù
thũng)
Virus bệnh lưỡi xanh (bluetongue
virus)
Cừu, bò, dê, hươu Bệnh lưỡi xanh (suy nhược, bệnh biến
vùng miệng, đi khập khễnh)
Virus sốt xuất huyết lưu hành Hươu (hươu Virginia) Dịch sốt xuất huyết lưu hành (xuất huyết
đa phát, sốc, hôn mê)
Virus bệnh não ngựa Ngựa Bệnh não ngựa (viêm não, sẩy thai)
Virus Chusan Bò Sinh sản dị thường (bệnh não đầy nước
- tiểu não thiểu sinh)
Rotavirus Động vật có vú, chim Tiêu chảy, nôn mửa
Virus các hồi trắng Các loài cá họ Hồi Hoại tử dạng gan hóa

b. Ở chim
Đã biết các bệnh cảm nhiễm reovirus của gà, gà tây,... Các reovirus gây
bệnh cảm nhiễm toàn thân như bệnh viêm bao khớp do virus, phát triển yếu,
chứng yếu chân, viêm ruột, hư thận, hoặc các bệnh hô hấp mãn tính.


TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

218
2. Chi Orbivirus
a. Ở bò
Ở Nhật Bản có ít nhất 2 loại orbivirus lan truyền nhờ muỗi tép (chi
Culicoides) gây cảm nhiễm và gây hại ở bò là virus bệnh Ibaraki và bệnh
Chusan.
Bệnh Ibaraki tức bệnh xuất huyết lưu hành (epizootic hemorrhagic disease
- EHD)
Do virus (bệnh) Ibaraki là một trong những bệnh nguyên của bệnh "dịch
cảm mạo lưu hành", gây ra với các triệu chứng chủ yếu là bại liệt hầu họng, bại
liệt thực quản. Ngoài Nhật Bản, bệnh này còn thấy ở Hàn quốc và Đài Loan.
Virus Chusan là virus gây kỳ hình nếu cảm nhiễm thai, thấy chủ yếu ở Đảo
Kyushu ở Tây nam Nhật Bản, với các triệu chứng chủ yếu là não đầy nước - tiểu
não thiểu sinh (hydranencephaly-cerebellar hypoplasia).
b. Ở cừu
Virus bệnh lưỡi xanh (blue tongue virus)
BKD7
Được muỗi tép môi giới lan truyền, nếu cảm nhiễm bê nghé thì gây phát
sốt, lờ đờ, xanh tái vùng, phù thũng ở vùng miệng, nứt nẻ, viêm phổi, tiêu chảy,
bại liệt, đi tập tễnh,... và chết. Thú có chửa thường sẩy thai, sinh sản dị thường.
Bò và dê cũng có thể phát bệnh nhưng không nặng như ở cừu. Bò trưởng thành
mắc bệnh này có triệu chứng giống bệnh Ibaraki nên người ta thường cho rằng
bệnh Ibaraki là bệnh dạng lưỡi xanh (bluetongue-like disease)

của bò.
c. Ở ngựa
Virus dịch ngựa châu Phi (hay virus dịch tả ngựa) và virus não ngựa (hay

virus viêm não Nhật Bản ngựa) là những virus quan trọng.
Bệnh dịch ngựa châu Phi (African horse sickness, equine plaque, pestis
equorum)
BKD8

Là bệnh truyền nhiễm cấp tính hoặc á cấp tính của các loài một móng
guốc được môi giới lan truyền nhờ muỗi đêm và muỗi tép, thường trú chủ yếu ở
miền Trung và miền Nam châu Phi nhưng có khuynh hướng lan rộng. Thể cấp
tính viêm phổi thường có tỷ lệ tử vong đạt đến 95%. Tính cảm thụ của ngựa là
cao nhất, sau đó đến lừa và la.
Bệnh não ngựa hay bệnh viêm não Nhật bản ngựa (Japanese encephalitis
in horse)
BKD45

Thường trú ở châu Phi là bệnh do virus, sau khi biểu hiện hưng phấn quá
độ và trầm uất thì dẫn đến tử vong quá cấp tính.
3. Chi Coltivirus
Những tổn hại ở động vật do virus sốt ve bét Colorado gây ra còn chưa
xác định rõ. Ve bét, muỗi và các động vật gậm nhấm hoang là những ký chủ
mang trùng, người là những ký chủ ngẫu phát do bị ve bét đốt mà mắc bệnh.
Phát sốt, đau đầu, đau cơ, nôn mửa,... là những tri
ệu chứng chủ yếu ở người
lớn bị cảm nhiễm, còn ở trẻ em ngoài những triệu chứng trên còn thường phát
bệnh viêm não.