Nghiên cứu khoa học công nghệ

PHÂN LẬP VÀ ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG PHÂN GIẢI PHOSPHATE
KHÓ TAN CỦA CÁC CHỦNG VI SINH VẬT CHỊU MẶN PHÂN LẬP
TỪ ĐẤT TRÊN QUẦN ĐẢO TRƯỜNG SA
Vũ Duy Nhàn1, Vũ Văn Dũng1*, Nguyễn Thị Nhàn1, Trần Thị Nguyệt1,
Lê Đức Anh1, Nguyễn Huy Hoàng2, Đỗ Hữu Nghị3, Lê Thị Yến4, Nguyễn Thị Lý5
Tóm tắt: Từ 26 chủng vi khuẩn chịu mặn có khả năng phân giải phosphate khó
tan được phân lập từ 46 mẫu đất trên quần đảo Trường Sa đã lựa chọn được chủng
D3 2.3 có khả năng phân giải phosphate mạnh nhất ứng dụng sản xuất phân hữu cơ
vi sinh chịu mặn. Đánh giá ảnh hưởng các điều kiện nuôi cấy như nhiệt độ, thời
gian, nồng độ muối với các thành phần môi trường khác nhau như nguồn carbon và
nitơ đến khả năng sinh trưởng và phân giải phosphate của chủng D3 2.3. Kết quả
cho thấy, nồng độ muối thích hợp cho sự sinh trưởng là 0-5%, nhiệt độ thích hợp là
340C, pH thích hợp 6.5-7. Nguồn cacbon thích hợp phân giải phosphate là sucrose
và glucose, nguồn nitơ thích hợp phân giải phosphate là cao nấm men và NH4NO3.
Cây phát sinh chủng loại dựa trên trình tự 16S rRNA cho thấy, các chủng D3 2.3 có
tỷ lệ tương đồng 100% với loài Bacillus endophyticus
Từ khóa: Vi sinh vật; Phân giải phosphate; Chịu mặn; Nguồn carbon; Nguồn nitơ; Đất Trường Sa.

1. MỞ ĐẦU
Phốt pho (P) là một trong những nguyên tố thiết yếu cho sự phát triển và tăng trưởng
của cây trồng. Trong tự nhiên, dạng phosphate hòa tan cho cây trồng hấp thu trong đất bị
hạn chế do nó tồn tại chủ yếu là trong các muối phosphate không hòa tan của sắt, nhôm và
canxi trong đất. Trong quá trình canh tác khi bón phân lân cho cây trồng, một lượng lớn
phosphate (70 đến 90%) được giữu lại và được cố định bằng cation như Ca2+ trong đất đá
vôi hoặc đất bình thường để tạo thành canxi phosphate hay với Al3+ và Fe3+ trong đất chua
để tạo thành nhôm phosphate (AlPO) và phosphate sắt (FePO) không tan [1]. Trong đất
vùng rễ cây, nhiều vi sinh vật có khả năng hòa tan phosphate khó tan trong đất thông qua
quá trình hòa tan và khoáng hóa. Nhóm vi sinh vật này làm tăng tính khả dụng sinh học
của phosphate không tan để thực vật sử dụng. Các vi sinh vật đất chịu mặn cũng thể hiện

khả năng hòa tan phosphate không hòa tan tạo điều kiện cho sự phát triển của nông nghiệp
khu vực trên đất nhiễm mặn và kiềm [2]. Các vi sinh vật hòa tan phosphate là nhóm các vi
sinh vật có lợi có khả năng thủy phân các hợp chất phospho hữu cơ và vô cơ khó tan. Cơ
chế chính của quá trình hòa tan phosphate trong đất là làm giảm độ pH của đất nhờ sự sản
xuất axit hữu cơ hoặc giải phóng các proton. Các axit hữu cơ và vô cơ được sản xuất bởi vi
sinh vật hòa tan phosphate khó tan bằng cách chelat hoá với các cation và cạnh tranh vị trí
hấp phụ trong đất với phosphate [3].
Mục tiêu của nghiên cứu này là phân lập, đánh giá khả năng phân giải phosphate khó
tan của các chủng vi sinh vật chịu mặn phân lập từ đất trên quần đảo Trường Sa từ đó lựa
chọn chủng vi sinh vật có hoạt tính cao nhất để sản xuất phân hữu cơ vi sinh.
2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
2.1. Vật liệu
- 46 mẫu đất trên quần đảo Trường Sa.
- Môi trường NBRIP.
2.2. Phương pháp phân lập vi si sinh vật phân giải phosphate khó tan
Theo mô tả của Teng và cộng sự (2019) [4] lấy 10 g đất pha với 90ml nước muối sinh

Tạp chí Nghiên cứu KH&CN quân sự, Số Đặc san Hội thảo Quốc gia FEE, 10 - 2020

389


Hóa học – Sinh học – Môi trường

lý đến nồng độ pha loãng đến 10-5. Hút 0.1ml dịch pha loãng ở các nồng độ trên cấy trải
trên môi trường đĩa petri NBRIP agar. Đem các mẫu đi nuôi cấy trong tủ ấm ở 300C. Sau
2-5 ngày, lựa chọn các khuẩn lạc xung quanh có vòng phân giải lân. Tiến hành làm sạch
các chủng vi khuẩn thu được và bảo quản trong lạnh sâu -800C và 4 0C để sử dụng làm các
thì nghiệm tiếp theo.
2.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời gian đến khả năng sinh trưởng và hòa tan

phosphate
Chủng vi khuẩn tuyển chọn được nuôi lỏng lắc trong môi trường NBRIP lỏng, tốc độ 200
vòng/phút. Sau 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 ngày tiến hành đếm khuẩn lạc để xác định khả năng sinh
trưởng, dịch nuôi vi khuẩn được ly tâm 10.000 vòng/phút, trong 10 phút, ở 4ºC. Hàm lượng
PO43- giải phóng vào môi trường được xác định theo phương pháp Xanh molybdate [5].
2.4. Đánh giá ảnh hưởng của nồng độ muối lên khả năng sinh trưởng và hòa tan
phosphate
Các chủng vi khuẩn được đánh giá khả năng sinh trưởng trong môi trường lỏng NBRIP
lỏng có bổ sung các nồng độ muối NaCl (w/v): 0%, 1%, 2%, 3%, 4%, 5%, 7%, 9%, 10%,
12% và 15%. Nuôi cấy dịch vi khuẩn trên máy lắc với tốc độ 200 vòng/phút ở 30°C, sau 5
ngày tiến hành đếm khuẩn lạc trên môi trường NBRIP agar để xác định khả năng sinh
trưởng và ly tâm 10.000 vòng/phút trong 10 phút, ở 4ºC, thu dịch nổi để kiểm tra hàm
4
lượng PO43- được giải phóng vào môi trường bằng phương pháp Xanh molipdate.
2.5. Nghiên cứu ảnh hưởng của pH và nhiệt độ môi trường muối lên khả năng sinh
trưởng và hòa tan phosphate
Các chủng vi khuẩn tuyển chọn được nuôi lỏng lắc trong môi trường NBRIP lỏng, tốc
độ 200 vòng/phút, tại các giá trị pH (5, 6, 7, 8, 9) và nhiệt độ 25, 27, 30, 34, 37 và 40ºC.
Sau 5 ngày tiến hành đếm khuẩn lạc để xác định khả năng sinh trưởng, dịch nuôi vi khuẩn
được ly tâm 10.000 vòng/phút, trong 10 phút, ở 4ºC. Hàm lượng PO43- giải phóng vào
môi
4
trường được xác định theo phương pháp Xanh molybdate
2.6. Ảnh hưởng của nguồn carbon
Nguồn carbon là glucose, fructose, maltose, lactose, saccarose, dextrin được bổ sung
vào môi trường NBRIP lỏng. Sau 5 ngày tiến hành đếm khuẩn lạc để xác định khả năng
sinh trưởng, dịch nuôi vi khuẩn được ly tâm 10.000 vòng/phút, trong 10 phút, ở 4ºC. Hàm
lượng PO43- giải phóng vào môi trường được xác định theo phương pháp Xanh molybdate.
2.7. Ảnh hưởng của nguồn nitơ
Nguồn nitơ là (NH4)2SO4, NaNO3, NH4NO3, pepton, yeast extract, meat extract. Sau

5 ngày tiến hành đếm khuẩn lạc để xác định khả năng sinh trưởng, dịch nuôi vi khuẩn
được ly tâm 10.000 vòng/phút, trong 10 phút, ở 4ºC. Hàm lượng PO43-giải phóng vào môi
trường được xác định theo phương pháp Xanh molybdate.
2.8. Định danh chủng vi sinh vật
DNA tổng số của vi khuẩn được tách chiết bằng kit theo hướng dẫn của nhà sản xuất.
Gen 16S rRNA được khuếch đại và giải trình tự bằng cặp mồi phổ thông 27F và 1492R
Những trình tự 16S rRNA hoàn chỉnh này được so sánh với các trình tự 16S rRNA đã
được công bố trên ngân hàng dữ liệu GeneBank để xác định tỷ lệ tương đồng.
3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Phân lập các chủng vi khuẩn phân giải phosphate
Sau 5 ngày nuôi cấy trên môi trường NBRIP dịch pha loãng, các mẫu đất trên quần đảo
Trường Sa đã lựa chọn được 55 khuẩn lạc có vòng phân giải phosphate với bán kính vòng

390

V. D. Nhàn, …, N. T. Lý, “Phân lập và đánh giá khả năng … trên quần đảo Trường Sa.”

4


Nghiên cứu khoa học công nghệ

phân giải lớn nhất 13,2mm. Chúng tôi đã lựa chọn 26 chủng có vòng phân giải lớn hơn 5mm
để tiến hành xác định hàm lượng PO43- giải phóng vào môi trường được xác định theo
phương pháp Xanh molybdate. Kết quả được thể hiện trong hình 2. Trong 26 chủng vi
khuẩn phân giải phosphate, hai chủng STT3 5.2 và D3 2.3 có hoạt tính đạt hiệu quả cao
nhất lần lượt là 309.37 ± 5.58 mg/l và 342.06 ± 6.92 mg/l sau 5 ngày nuôi cấy, cao hơn so
với các chủng còn lại. Vi sinh vật vùng rễ được báo cáo là có khả năng phân giải
phosphate. Baliah và cs., (2016) [6] đã tuyển chọn được Bacillus megaterium, P. putida có
khả năng phân giải phosphate cao. Nguyễn Thị Thanh Mai và cộng sự (2017) [7] đã phân

lập được chủng CF9 từ đất trồng cà phê khu vực Tây Nguyên có khả năng chịu mặn đến
nồng độ muối 10%, hoạt tính phân giải phosphate cao nhất khi nồng độ muối 1% là
145,965mg/l. Do chủng D3 2.3 có hoạt tính phân giải phosphate cao nên chúng tôi chọn để
ứng dụng sản xuất phân hữu cơ vi sinh và tiến hành các thí nghiệm tiếp theo.

Hình 1. Hình ảnh sàng lọc các chủng vi sinh vật có khả năng phân giải
phosphate khó tan, hình ảnh khuẩn lạc và tế bào chủng D2.3.2.

Hình 2. Khả năng phân giải phosphate của các chủng vi sinh vật phân lập.
3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời gian đến khả năng sinh trưởng và hòa tan
phosphate cuả chủng D3 2.3
Vi sinh vật sinh trưởng đến một giai đoạn nhất định sẽ bị suy vong, do vậy, việc tìm ra
thời điểm mật độ vi sinh vật đạt cực đại có ý nghĩa quan trọng để xác định thời điểm thu
sinh khối tế bào. Kết quả hình 3 cho thấy, chủng D3 2.3 sinh trưởng cực đại ở thời điểm 3
ngày nuôi cấy nhưng lượng PO43- giải phóng ra môi trương đạt bắt đầu từ ngày thứ 2 và
đạt cực đại sau 4 ngày nuôi cấy.
3.3. Ảnh hưởng của nồng độ muối lên khả năng sinh trưởng và hòa tan phosphate
của chủng D3 2.3
Nồng độ NaCl tác động đến áp suất thẩm thấu của môi trường cũng như tế bào vi sinh
vật, nên ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng sinh trưởng. Kết quả cho thấy, mật độ tế bào và
nồng độ PO3- giải phóng giảm khi nồng độ NaCl tăng (hình 4). Chủng D3 2.3 có khả năng
sinh trưởng và hòa tan phosphate nồng độ muối từ 0-5%. ở nồng độ 5-10% chủng sinh
trưởng chậm, lớn hơn 10% thì gần như không phát triển. Srinivasan và cộng sự (2012) [8] đã
phân lập được 23 chủng vi khuẩn và 35 chủng nấm có khả năng phân giải phosphate trong
đó, Aerococcus sp.PSBCRG1-1, Pseudomonas aeruginosa PSBI3-1, Aspergillus terreus
PSFCRG2-1 có khả năng sinh trưởng và phân giải phosphate ở nồng độ NaCl đến 2M.

Tạp chí Nghiên cứu KH&CN quân sự, Số Đặc san Hội thảo Quốc gia FEE, 10 - 2020

391



Hóa học – Sinh học – Môi trường

Hình 3. Ảnh hưởng của thời gian đến
khả năng sinh trưởng và hòa tan phosphate
của chủng D3 2.3.

Hình 4. Ảnh hưởng của nồng độ muối lên
khả năng sinh trưởng và hòa tan phosphate
của chủng D3 2.3.

Hình 5. Ảnh hưởng của pH và nhiệt độ môi trường muối lên
khả năng sinh trưởng và hòa tan phosphate.
3.4. Ảnh hưởng nhiệt độ
Nhiệt độ ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật, nhiệt độ quá
nóng hoặc quá lạnh làm dừng quá trình trao đổi chất nên vi sinh vật ngừng phát triển hoặc
bị chết. Chủng D3 2.3 có khả năng sinh trưởng trong dải nhiệt độ nghiên cứu từ 25-450C,
nhiệt độ thích hợp là 340C, ở nhiệt độ này khả năng sinh trưởng và phân hủy phosphate là
mạnh nhất. Khi tăng nhiệt độ cao hơn 34ºC, khả năng sinh trưởng giảm, khả năng sinh
tổng hợp các axit hữu cơ giảm nên giảm khả năng phân giải phosphate giảm.
3.5. Ảnh hưởng của pH
Ảnh hưởng của pH tới sinh trưởng và phát triển của chủng D3 2.3 cho thấy, chủng có
khả năng sinh trưởng và phân giải phosphate trong dải pH 5-8. Tại các giá trị pH 6,5 và 7 khả
năng sinh trưởng và phân giải phosphate là cao nhất (hình 5). Nghiên cứu về ảnh hưởng
của pH lên khả năng phân giải phosphate tác giả Mujahid và cs (2015) cũng chỉ ra rằng,
pH 5-7 rất thích hợp với các chủng vi khuẩn có khả năng hòa tan phosphate, khả năng này
giảm khi pH thấp hơn 5 hoặc cao hơn 8 [9].
3.6. Ảnh hưởng của nguồn cacbon
Chủng D3 2.3 được đánh giá khả năng sinh trưởng và hòa tan phosphate sau 4 ngày

nuôi trong môi trường NBRIP lỏng với nguồn carbon khác nhau. Kết4 quả (hình 7) cho
thấy, chúng đều sử dụng được các nguồn carbon và nitơ nghiên cứu và có khả năng phân
giải phosphate. Hàm lượng PO43- (mg/l) được giải phóng bởi chủng D3 2.3 dao động trong
khoảng 150 đến 350 mg/l, mật độ tế bào từ (1.5-4.8)*108cfu/ml. Nguồn carbon thích hợp
với chủng D3 2.3 là glucose và sucrose. Nguồn cacbon là lactose và maltose thì khả năng
phân giải phosphate là kém nhất. Khi đánh giá ảnh hưởng của các nguồn carbon tới khả
năng phân giải phosphate của các chủng vi khuẩn phân lập từ đất, Mujahid và cs., (2015)
[9] nhận thấy, glucose và fructose là nguồn carbon thích hợp nhất với các chủng này.
Baliah và cs., (2016) lại kết luận rằng, các chủng vi khuẩn phân giải phosphate phân lập từ
đất có khả năng sử dụng maltose và lactose, trong khi surose là nguồn carbon không thích
hợp [6]. Nguyễn Thu Hương và cs., (2018) báo cáo rằng, chủng vi khuẩn hòa tan
phosphate P. aeruginosa thích hợp với nguồn cacbon là glucose và fructose [10].

392

V. D. Nhàn, …, N. T. Lý, “Phân lập và đánh giá khả năng … trên quần đảo Trường Sa.”


Nghiên cứu khoa học công nghệ

3.7. Ảnh hưởng của nguồn nitơ
Sau 4 ngày trong môi trường NBRIP có bổ sung các nguồn nitơ khác nhau kết quả cho
thấy, chủng D3 2.3 khả năng sinh trưởng và phân giải phosphate ở tất cả các nguồn nitơ
khảo sát. Hàm lượng phosphate được giải phóng bởi chủng D3 2.3 dao động trong khoảng
150 đến 350 mg/l, mật độ tế bào từ (0.9-3.6)*108cfu/ml. Nguồn nitơ vô cơ cho mật độ tế
bào và lượng phosphate giải phóng thấp hơn nguồn nitơ hữu cơ. Nguồn nitơ hữu cơ thích
hợp với cao nấm men, nguồn nitơ vô cơ là NH4NO3. Mujahid và cs., (2015) [6] cho rằng,
(NH4)2SO4, NH4NO3 là nguồn nitơ thích hợp với chủng vi sinh vật phân giải phosphate
còn Baliah và cs., (2016) [6] kết luận nguồn nitơ vô cơ thích hợp gồm NH4Cl, NH4NO3,
KNO3. Nguyễn Thu Hương và cs. (2018) nghiên cứu ảnh hưởng của nguồn nitơ đến khả

năng phân giải phosphat của chủng P. aeruginosa HD3 kết quả nguồn nitơ thích hợp và
cao nấm men và (NH4)2SO4, NH4NO3 [10].

Hình 6. Ảnh hưởng của nguồn cacbon và nitơ khả năng sinh trưởng
và hòa tan phosphate.
3.8. Định danh chủng vi khuẩn D3 2.3
Kết quả trình tự 16S rRNA hoàn chỉnh của chủng D3 2.3 được so sánh với các trình tự
16S rRNA đã được công bố trên ngân hàng dữ liệu GenBank để xác định tỷ lệ tương đồng.
Kết quả cho thấy, chủng D3 2.3 có tỉ lệ tương đồng 100% với loài Bacillus endophyticus.
4. KẾT LUẬN
Từ các mẫu đất vùng rễ cây thu thập trên quần đảo Trường Sa đã lựa chọn được 26
chủng vi khuẩn chịu mặn có khả năng phân giải phosphate khó tan trong đó đã tuyển chọn
được D3 2.3 có khả năng phân giải phosphate mạnh nhất. Kết quả phân tích đặc điểm hình
thái và trình tự gen 16S rRNA đã xác định cả hai chủng thuộc loài là Bacillus
endophyticus D3 2.3. Chúng tôi đã nghiên cứu ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy như
nhiệt độ, thời gian nuôi, nồng độ muối với các thành phần môi trường khác nhau như
nguồn carbon và nitơ đến khả năng sinh phân giải phosphate của chủng B.endophyticus D3
2.3. Kết quả là nồng độ muối thích hợp cho sự sinh trưởng là 0-3%. Nhiệt độ thích hợp là
340C, pH thích hợp 6.5-7. Nguồn cacbon thích hợp phân giải phosphate là sucrose và
glucose nguồn nitơ thích hợp phân giải phosphate là cao nấm men và NH4NO3.
Lời cảm ơn: Nghiên cứu này thực hiện dưới sự tài trợ về kinh phí từ đề tài cấp Quốc gia do Bộ
Khoa học và Công nghệ quản lý, mã số 11/19-C-ĐTĐL.CN.CNN.

TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1]. Satyaprakash M., Nikitha T., Reddi E. U. B., Sadhana B., and Vani S. S., “A review
on phosphorous and phosphate solubilising bacteria and their role in plant
nutrition,” International Journal of Current Microbiology and Applied Scences, vol.
6, 2017, pp. 2133–2144.

Tạp chí Nghiên cứu KH&CN quân sự, Số Đặc san Hội thảo Quốc gia FEE, 10 - 2020


393


Hóa học – Sinh học – Môi trường

[2]. Sharma S. B., Sayyed R. Z., Trivedi M. H., and Gobi T. A.,“Phosphate solubilizing
microbes: sustainable approach for managing phosphorus deficiency in agricultural
soils,” SpringerPlus, vol. 2, 2013, pp. 587
[3]. David P., Raj R. S., Linda R., Rhema S. B., “Molecular characterization of
phosphate solubilizing bacteria (PSB) and plant growth promoting rhizobacteria
(PGPR) from pristine soils”. Int. J. Innov. Sci. Eng. Technol., 2014, pp. 317–324
[4]. Teng, Z., Chen, Z., Zhang, Q. et al., “Isolation and characterization of phosphate
solubilizing bacteria from rhizosphere soils of the Yeyahu Wetland in Beijing,
China”, Environ Sci Pollut Res 26, 2019, pp.33976–33987.
[5]. Murphy J., and Riley J.P., “A modified single solution method for the determination
of phosphate in natural waters”, Department of Oceanography, The University
Liverpool, 1996, pp.31-36
[6]. BaliahT., et al., “Isolation, identification and characterization of phosphate solubilizing
bacteria from different crop soils of Srivilliputtur Taluk, Virudhunagar District, Tamil
Nadu”. Tropical Ecology, 57(3), 2016, pp.465- 474
[7]. Nguyễn Thị Thanh Mai và cs., “Phân lập, tuyển chọn vi khuẩn phân giải lân, kali
khó tan từ đất trồng cà phê tại khu vực Tây Nguyên”, Tạp chí khoa học Công nghệ
Việt Nam, 60(5), 2018, Tr. 34-38.
[8]. Srinivasan R, Yandigeri MS, Kashyap S, Alagawadi AR., “Effect of salt on survival
and P-solubilization potential of phosphate solubilizing microorganisms from salt
affected soils”, Saudi J Biol Sci. 19(4), 2012, pp.427-434.
[9]. Mujahid T.Y. et al., “Effects of different physical and chemical parameters on
phosphate solubilization activity of plant growth promoting bacteria isolated from
indigenous soil”, Journal of Pharmacy and Nutrition Sciences, Vol.5, 2015, pp.64-70.

[10]. Nguyễn Thu Hương, Trần Thị Thúy Hà, Nguyễn Văn Giang, “Phân lập, tuyển chọn
vi khuẩn có khả năng phân giải phosphate khó tan từ đất vùng rễ lúa ở tỉnh Hải
Dương”. Tạp chí Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 60(8), 2018, Tr. 8-15.
ABSTRACT
ISOLATION AND EVALUATION OF PHOSPHATE SOLUBILISING
HALOPHILIC BACTERIA FROM SPRATLY ISLANDS SOILS
26 bacterial strains with phosphate solubilising activity were isolated from soil
samples from the Spratly Islands soil. The salt tolerance D3 2.3 strain exhibited the
highest phosphate solubilising activity was selected to use for organic fertilizer
production. We investigated the effect of salt concentrations, pH, time of culture,
carbon and nitrogen sources on the growth and solubilization of phosphate. The
result showed that the strain exhibited highest phosphate solubilising activity when
it was cultured in a NBRIP medium with glucose and sucrose as carbon sources and
yeast extract or NH4NO3 as nitrogen sources at 34ºC, pH 6.5-7. The phylogenetic
tree based on 16S rRNA sequences showed that strain D3 2.3 belong to the genus
Bacillus, of which it shared 100% identity with Bacillus endophyticus.
Keywords: Bacteria; Phosphate solubilising; Halophilic; Carbon source; Nitrogen source; Spratly islands soils.

Nhận bài ngày 01 tháng 8 năm 2020
Hoàn thiện ngày 05 tháng 10 năm 2020
Chấp nhận đăng ngày 05 tháng 10 năm 2020
Địa chỉ: 1Viện Hóa học- Vật liệu, Viện KH-CN quân sự;
2
Viện Nghiên cứu hệ gen - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ VN;
3
Viện Hóa học các hợp chất thiên nhiên - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ VN;
4
Viện Vi sinh vật và Công nghệ sinh học, Đại học Quốc Gia Hà Nội;
5
Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

*Email:

394

V. D. Nhàn, …, N. T. Lý, “Phân lập và đánh giá khả năng … trên quần đảo Trường Sa.”