1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Nam Định là một trong 11 tỉnh thuộc ĐBSH gồm 9 huyện và 1 thành phố
nằm ở toạ độ 19º53' đến 20º vĩ độ Bắc và từ 105º55' đến 106º37' kinh độ Đông.
Phía Tây Bắc giáp tỉnh Hà Nam, phía Đông Bắc giáp tỉnh Thái Bình, phía Tây
Nam giáp tỉnh Ninh Bình, phía Đông Nam giáp biển Đông. Tỉnh Nam Định nằm
trong vùng ảnh hưởng trực tiếp của Tam giác tăng trưởng Hà Nội - Hải Phòng Quảng Ninh và tuyến hành lang kinh tế Côn Minh - Lào Cai - Hà Nội - Hải
Phòng, hành lang Nam Ninh - Lạng Sơn - Hà Nội - Hải Phòng và vành đai kinh tế
ven biển vịnh Bắc Bộ. Nông nghiệp tỉnh Nam Định là một ngành kinh tế quan
trọng được sản xuất trên quy mô 106 662 ha đất nông nghiệp trong tổng diện tích
164 986 ha đất tự nhiên. Trong nông nghiệp, sản xuất lúa gạo có vai trò chủ lực
trong việc cung cấp lương thực, thực phẩm, đảm bảo an ninh lương thực cho
người dân, đồng thời có vị trí hết sức quan trọng đối với sự phát triển của các
ngành kinh tế khác như chăn nuôi, thủy sản, chế biến nông sản. Vì vậy lúa gạo đã
được sản xuất ở hầu khắp các địa phương trong tỉnh với quy mô trên 150 nghìn ha,
năng suất trung bình 5,6 tấn/ha/vụ, sản lượng trên 800 nghìn tấn/năm [3]. Tuy
nhiên do điều kiện canh tác khác nhau gắn liền với những môi trường đất và nước
khác nhau đã ảnh hưởng đáng kể đến năng suất lúa gạo giữa các địa phương trong
tỉnh. Trong đó đất nhiễm mặn với quy mô 41.016, 6 ha tập trung tại các huyện
Giao Thủy, Hải Hậu, Nghĩa Hưng, Trực Ninh và Xuân Trường đã ảnh hưởng
nghiêm trọng đến năng suất lúa của toàn tỉnh trong những năm gần đây. Các số
liệu thống kê cho thấy năng suất lúa tại các vùng nhiễm mặn thấp hơn đáng kể so
với các vùng không nhiễm mặn trong những năm gần đây (Sở nông nghiệp và
PTNT Nam Định, 2009) [3].
Biến đổi khí hậu đã và đang gia tăng chính là nguồn gốc sâu xa của sự
nhiễm mặn, đe dọa đến an ninh lương thực và đói nghèo của các cư dân trong
vùng. Tình trạng đất nhiễm mặn ngày càng trở nên nghiêm trọng, ảnh hưởng trực
tiếp đến sản xuất nông nghiệp các vùng ven biển trên thế giới cũng như ở Việt
Nam. Nam Định là một trong những tỉnh chịu sự tác động mạnh mẽ của hiện
tượng xâm nhiễm mặn do mực nước biển dâng cao, thu hẹp diện tích đất trồng cây

lương thực, thực phẩm. Đặc biệt, trong điều kiện khí hậu toàn cầu đang biến đổi,
hiện tượng băng tan ở hai cực và hệ lụy của nó là nước biển dâng đang là nguy cơ


2
cho các vùng đất canh tác thấp ven biển. Như vậy, đất nhiễm mặn là một trong
những yếu tố chính gây khó khăn cho chiến lược phát triển lúa gạo và ảnh hưởng
xa hơn là mục tiêu đảm bảo an ninh lương thực sẽ khó thành. Nghiên cứu về các
yếu tố sinh lý liên quan đến tính chịu mặn của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng
sự mất cân bằng nước, sự thay đổi giá trị của các yếu tố liên quan đến quang hợp
do môi trường mặn đã ức chế quá trình sinh trưởng, phát triển và làm giảm năng
suất lúa. Hoạt động sinh lý và trao đổi chất của cây lúa bị ức chế trong điều kiện
mặn là do sự mất cân bằng nước, ngộ độc ion hoặc do mất cân bằng trong trao đổi
ion [116]. Độ mặn cao làm giảm hoạt động quang hợp của cây lúa [15]. Các nhà
khoa học trên thế giới và ở Việt Nam đã và đang nỗ lực nghiên cứu thu thập, sàng
lọc, quy tụ các gen chịu mặn vào các giống lúa ưu tú nhằm tạo ra các giống lúa có
khả năng chịu mặn cao để ứng phó với điều kiện bất thường của biến đổi khí hậu
và đáp ứng nhu cầu lương thực trên thế giới. Ngày nay các hoạt động nghiên cứu,
khai thác và chọn tạo giống lúa chịu mặn đã được tăng cường ở nhiều nước trên
thế giới cũng như ở Việt Nam. Trong đó các nguồn gen lúa địa phương, bản địa có
vai trò đặc biệt quan trọng trong việc cải tiến khả năng chịu mặn của cây lúa. Sử
dụng nguồn gen lúa địa phương, cổ truyền trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa
chịu mặn đã được chứng minh là một giải pháp sinh học mang tính bền vững và
có hiệu quả cao trong việc ổn định và nâng cao năng suất lúa cho các vùng nhiễm
mặn [3]. Bên cạnh giải pháp sử dụng nguồn gen lúa chống chịu mặn, các biện
pháp canh tác khác như áp dụng các loại phân bón khác nhau cũng góp phần cải
thiện tính chống chịu mặn, làm tăng năng suất và hiệu quả kinh tế trong canh tác
lúa nước ở vùng nhiễm mặn. Nghiên cứu về các biện pháp dinh dưỡng cho lúa
trên đất mặn cũng đã được tiến hành thông qua việc áp dụng các loại phân bón
chứa Ca2+ như CaO, CaCO3, CaSO4, Ca(NO3)2 cũng có khả năng làm tăng tích lũy

nồng độ proline để điều chỉnh thẩm thấu, gia tăng khả năng hút nước của cây, hạn
chế việc hấp thu và vận chuyển Na +, Cl- từ rễ vào thân cây, qua đó làm gia tăng
khả năng chống chịu mặn cho cây lúa. Tuy nhiên các công trình nghiên cứu ở
nước ta về việc sử dụng các loại phân bón làm thúc đẩy quá trình quang hợp, gia
tăng tỷ lệ chọn lọc của K +:Na+ và giảm lượng hút Na+ của cây trồng vẫn còn là
một vấn đề mới mẻ và chưa có nhiều thành tựu. Như thế vấn đề trong tâm trong


3
công tác ổn định và cải tiến năng suất lúa ở vùng nhiễm mặn tỉnh Nam Định là
một biện pháp tổng hợp của việc sử dụng những giống lúa có khả năng sinh
trưởng, phát triển, chống chịu mặn và có tiềm năng năng suất khá kết hợp với việc
áp dụng những loại phân bón thích hợp. Do đó thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đặc
điểm nông sinh học của một số giống lúa địa phương tại vùng đất nhiễm mặn
tỉnh Nam Định” là một giải pháp quan trọng và cấp thiết góp phần ổn định và cải
tiến năng suất lúa cho vùng nhiễm mặn tỉnh Nam Định trong những năm tới.
2. Mục tiêu nghiên cứu
2.1. Mục tiêu tổng quát
Xác định một số nguồn gen lúa địa phương chịu mặn và kỹ thuật canh tác
thích hợp có khả năng ổn định và nâng cao năng suất lúa tại vùng đất nhiễm mặn
tỉnh Nam Định. các đặc tính nông sinh học và đa dạng di truyền của các giống lúa
địa phương để giới thiệu một số giống chịu mặn tốt cho công tác chọn tạo giống
lúa chịu mặn.
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được hiện trạng và mức độ ảnh hưởng của các vùng nhiễm mặn
tỉnh
Nam Định.
- Xác định được một số nguồn gen lúa chịu mặn, góp phần cung cấp vật
liệu cho công tác khai thác và chọn tạo giống lúa chịu mặn ở Việt Nam.
- Tuyển chọnGiới thiệu được một số nguồn gen lúa chịu mặn, có khả năng

sinh trưởng, phát triển, có tiềm năng năng suất khá trong điều kiện đất nhiễm mặn
Nam Định
- Bước đầu xây dựng qui trình canh tác thích hợp cho giống lúa chịu mặn,
góp phần cải tiến năng suất lúa ở vùng nhiễm mặn Nam Định.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
3.1. Ý nghĩa khoa học

- Kết quả điều tra thực trạng canh tác lúa đã xác định được những yếu tố
tiềm năng và hạn chế, là cơ sở khoa học cho việc xây dựng kế hoạch nghiên cứu
ổn định và cải tiến năng suất lúa vùng nhiễm mặn Nam Định.
- Kết quả nghiên cứu bộ giống đại diện cho tập đoàn lúa địa phương của


4
ngân hàng gen cây trồng quốc gia là một tập hợp các dữ liệu khoa học có giá trị
góp phần đánh giá tổng quan tình hình sinh trưởng, phát triển, chống chịu và tiềm
năng năng suất các giống lúa địa phương tại các vùng nhiễm mặn Nam Định.

- Kết quả đánh giá đa dạng di truyền, khả năng sinh trưởng, chống chịu, sự
thích ứng, các yếu tố cấu thành năng suất trong bộ giống triển vọng là cơ sở để
xác định giống lúa chịu mặn, góp phần cung cấp nguồn gen lúa chịu mặn cho các
chương trình chọn tạo giống lúa cũng như giới thiệu và khuyến cáo nguồn gen lúa
chịu mặn cho sản xuất.
- Quy trình canh tác giống lúa chịu mặn là giải pháp khoa học để ổn định
và cải tiến năng suất lúa tại vùng nhiễm mặn Nam Định.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Giống lúa chịu mặn và kỹ thuật canh tác thích hợp cho năng suất, chất
lượng và hiệu quả cao là bằng chứng của việc sử dụng giải pháp sinh học trong
công tác cải tiến năng suất, nâng cao sản lượng, an ninh lương thực, góp phần ổn
định sinh kế cho cư dân vùng nhiễm mặn Nam Định.

4. Tính mới và những đóng góp của đề tài
- Xác định được đa dạng di truyền của nguồn gen lúa chịu mặn gồm 5 phân
nhóm khác nhau với các nguồn gen điển hình với mức độ tương đồng là 0,78.
- Xác định được một số chỉ tiêu sinh lý liên quan tới chịu mặn ở một giai
đoạn của các nguồn gen lúa bản địa, bao gồm cường độ quang hợp, độ dẫn khí
khổng, cường độ thoát hơi nước, chỉ số SPAD và hiệu suất lượng tử tối đa (Fv/Fm).
- Xác định được một số chỉ tiêu nông sinh học liên quan tới chịu mặn cả
thời kỳ sinh trưởng của các nguồn gen lúa bản địa, bao gồm tốc độ ra lá, tốc độ đẻ
nhánh, diện tích lá xanh và khối lượng chất khô,

thời gian làm đòng, số

bông/khóm và số hoa phân hóa/bông.
- Lựa chọn được một số nguồn gen lúa bản địa có khả năng chịu mặn tốt để


5
giới thiệu cho công tác chọn tạo giống lúa chịu mặn là: Lúa Chăm, Chăm biển,
Cườm, Nếp Ốc. Trong đó giống Nếp Ốc đã được nghiên cứu kỹ thuật canh tác
thích hợp cho vùng nhiễm mặn Nam Định với mức phân bón 90 kg N/ha, mật độ
30 khóm/m2 cho năng suất cao nhất.


6
5. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
5.1. Đối tương nghiên cứu
- Nghiên cứu hiện trạng sản xuất lúa trên vùng đất nhiễm mặn Nam Định:
Thông qua hoạt động điều tra thực trạng canh tác lúa ở vùng nhiễm mặn để xác
định những yếu tố tiềm năng và hạn chế chủ yếu.
- Nghiên cứu bộ giống lúa địa phương ưu tú và xác định giống lúa chịu

mặn: Trên cơ sở nghiên cứu 19 giống lúa ưu tú của tập đoàn lúa địa phương thuộc
ngân hàng gen cây trồng quốc gia, tuyển chọn những giống chịu mặn tốt nhất
- Bước đầu nghiên cứu biện pháp canh tác tổng hợp cho giống lúa chịu mặn
nâng cao năng suất và hiệu quả kinh tế trên vùng đất nhiễm mặn Nam Định: Được
thực hiện trên giống lúa chịu mặn tốt nhất thông qua các yếu tố canh tác thích hợp,
nhằm nâng cao năng suất, chất lượng và hiệu quả sản xuất.
5.2. Phạm vi nghiên cứu
- Nghiên cứu hiện trạng sản xuất lúa, xác định yếu tố hạn chế chính trong
sản xuất lúa tại vùng đất nhiễm mặn tỉnh Nam Định: Được thực hiện trong năm
2010 thông qua các hoạt động điều tra, đánh giá tình hình sản xuất lúa tại các
huyện ven biển tỉnh Nam Định.
- Nghiên cứu bộ giống lúa ưu tú đại diện cho tập đoàn lúa địa phương
thuộc ngân hàng gen cây trồng quốc gia: Được thực hiện trong giai đoạn 2010
-2011 trên các nhóm chỉ tiêu: Đa dạng di truyền, hình thái, sinh trưởng, chống
chịu, năng suất.
- Nghiên cứu biện pháp canh tác tổng hợp: Được thực hiện trong giai đoạn
2012 – 2013 thông qua các yếu tố mật độ, phân bón. Các chỉ tiêu đánh giá bao
gồm sinh lý, sinh trưởng, chống chịu và năng suất.


7
CHƯƠNG I
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
1.1. Biến đổi khí hậu là nguyên nhân hình thành đất nhiễm mặn
1.1.1. Biến đổi khí hậu ảnh hưởng đến sản xuất nông nghiệp ở nhiều nước trên
thế giới
Biến đổi khí hậu (BĐKH) là sự biến động trạng thái trung bình của khí hậu
toàn cầu hay khu vực theo thời gian từ vài thập kỷ đến hàng triệu năm. Những
biến đổi này được gây ra do quá trình động lực của trái đất, bức xạ mặt trời, và
gần đây có thêm hoạt động của con người [141]. Biến đổi khí hậu ngày nay không

còn là vấn đề của một quốc gia hay của một khu vực mà là vấn đề toàn cầu. Biến
đổi khí hậu sẽ tác động nghiêm trọng đến sản xuất, đời sống và môi trường trên
phạm vi toàn thế giới. Nhiệt độ tăng, mực nước biển dâng cao (Hình 1.1), sẽ gây
hiện tượng ngập lụt, gây nhiễm mặn nguồn nước, ảnh hưởng đến nông nghiệp, gây
rủi ro lớn đối với công nghiệp và các hệ thống kinh tế - xã hội trong tương
lai.Những thách thức của biến đổi khí hậu đối với sản xuất lúa gạo là vô cùng
quan trọng. Phần lớn lúa gạo mà thế giới sử dụng được trồng ở các vùng đất thấp
hoặc vùng đồng bằng ở các quốc gia như Việt Nam, Thái lan, Bangladesh, Ấn Độ
và nhiều nước khác. Những khu vực này lại có nguy cơ bị xâm nhập mặn khi
mực nước biển dâng cao, cho thấy sự cần thiết của các giống lúa có khả năng
chịu đựng được cả tình trạng ngập nước lẫn độ mặn cao. Theo báo cáo của FAO
(2010), trên 800 triệu ha đất trên toàn thế giới bị ảnh hưởng nghiêm trọng bởi
muối và khoảng 20% diện tích tưới (khoảng 45 triệu ha) được ước tính bị vấn đề
xâm nhập mặn theo mức độ khác nhau. Điều này là nghiêm trọng hơn kể từ khi
các khu vực tưới tiêu có trách nhiệm bảo đảm một phần ba sản xuất lương thực
Thế giới. Ở Châu Á nếu nước biển dâng lên 1m, khoảng 25.000km 2 rừng đước sẽ
bị ngập, 10.000km2 đất canh tác và diện tích nuôi trồng thủy sản trở thành đầm
lầy ngập mặn. Ở hạ lưu sông Nil (Ai Cập), 6 triệu người phải di dời và 4.500km 2
đất nông nghiệp bị ngập và nhiễm mặn. Ở Bangladesh 18% diện tích đất nông
nghiệp bị ngập ảnh hưởng đến 11% dân số. Theo ước tính của Viện nghiên cứu


8
Lúa Quốc tế (IRRI) mỗi năm nông dân Ấn Độ và Bangladesh bị thiệt hại tới 4
triệu tấn thóc do lũ lụt, do nhiều giống lúa chỉ chịu ngập trong vòng chưa đầy
một tuần. Còn ở Maldives hơn 80% diện tích đất thấp hơn mực nước biển và có
thể bị ngập, mặn khi nước biển dâng cao [141].


9


(Ứng phó với biến đổi khí hậu và nước biển dâng, 2009)
Hình 1.1. Dự báo khí hậu toàn cầu và mực nước biển dâng trong thế kỷ 21
1.1.2. Biến đổi khí hậu ảnh hưởng đến sản xuất lúa gạo ở Việt Nam
Việt Nam là một trong những nước chịu ảnh hưởng nặng nề do mực nước
biển dâng. Nước biển dâng thì phần lớn đất màu mỡ nhất của Việt Nam sẽ bị ngập
mặn. Theo đó, sản lượng lúa có thể giảm đáng kể do mực nước biển dâng cao và
sự thay đổi lượng mưa làm thay đổi thủy văn ở các vùng đồng bằng. Do chúng ta
có bờ biển dài hơn 3.620 km, 28 tỉnh, thành phố giáp biển nên mực nước biển
dâng cao sẽ làm giảm lưu lượng dòng chảy của các con sông, thậm chí ngay cả tại
các nơi xa bờ biển [141].


10
Bảng 1.1. Kịch bản nước biển dâng ở Việt Nam so với thời kỳ 1980 – 1999

(Đơn vị tính:
cm)
Các mốc thời gian của thế kỷ 21

Kịch bản nước
2020 2030

2040 2050

2060 2070 2080 2090 2100

Thấp (B1)

11


17

23

28

35

42

50

57

65

Trung bình (B2)

12

17

23

30

37

46


54

64

75

Cao(A1F1)

12

17

24

33

44

57

71

86

100

biển dâng

.

Các nhà khoa học chỉ ra rằng, khi nước biển dâng, tùy mức độ sẽ có những
phần diện tích canh tác ở Đồng bằng Sông Cửu Long, Đồng bằng Sông Hồng, các
đồng bằng duyên hải khác bị ngập mặn. Theo kịch bản A1FI lũ sẽ gây ngập 90%
diện tích trong 4,5 – 5 tháng/năm, vào mùa kiệt nước mặn (nồng độ muối 4%)
xâm nhập trên 70% diện tích (Bảng 1.1). Đây lại là những vựa lúa của cả nước
nên khi đó chắc chắn an ninh lương thực bị đe dọa. Không những thế, vào cuối thế
kỷ 21, nhiệt độ trung bình năm ở các vùng khí hậu phía Bắc có thể tăng so với
trung bình thời kỳ 1980 – 1999 khoảng 3,1 – 3,6 0C; trong đó Tây Bắc là 3,3 0C;
Đông Bắc là 3,20C; Đồng bằng Bắc Bộ là 3,10C và vùng Bắc Trung Bộ là 3,60C.
Mức nhiệt độ tăng trung bình năm của các vùng khí hậu phía Nam là 2,4 0C; ở
Nam Trung Bộ là 2,10C; ở Tây Nguyên là 2,60C. Kéo theo đó là lượng mưa tăng
khoảng 9 – 10% ở Tây Bắc, Đông Bắc; 10% ở Đồng bằng Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ;
4 – 5 % ở Nam Trung Bộ và khoảng 2% ở Tây Nguyên, Nam Bộ. Lượng mưa thời
kỳ từ tháng 3 đến tháng 5 sẽ giảm 6 – 9% ở Tây Bắc, Đông Bắc và Đồng bằng
Bắc Bộ; khoảng 13% ở Bắc Trung bộ. Lượng mưa vào giữa mùa khô ở Nam
Trung Bộ, Tây Nguyên, Nam Bộ lại giảm khoảng 13 – 22%. Lượng mưa các
tháng cao điểm của mùa mưa tăng 12 – 19% ở phía Bắc và Nam Trung Bộ, còn ở
Tây Nguyên và Nam Bộ chỉ vào khoảng 1 – 2% [141]. Điều đó cho thấy Việt Nam
là một trong những nước bị ảnh hưởng nghiêm trọng nhất bởi mực nước biển dâng,
dẫn đến sự xâm nhiễm mặn ngày càng gia tăng, chủ yếu là ĐBSH và ĐBSCL. Mặn


11
là hiện tượng liên kết với nước biển dâng mang nước mặn tiến sâu vào đất liền,
biến nhiều vùng đất trồng lúa bị mặn hóa [9] (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2000).
1.1.3. Phân loại đất nhiễm mặn và quá trình xâm nhiễm mặn
Đất mặn được xem là đất có vấn đề phổ biến trên toàn thế giới, làm hạn chế
năng suất cây trồng. Tính chất vật lý, hoá học của đất mặn rất đa dạng. Biến động
này có liên quan đến nguồn gốc sinh vật mặn, độ pH, hàm lượng chất hữu cơ, chế
độ thủy văn và nhiệt độ của đất và không khí…[48] (Akbar et al., 1982). Hội khoa

học Đất Mỹ (SSSA-1979) đã xác định đất mặn là đất có độ dẫn điện (EC) từ 2 - 4
dS/m. Đất mặn toàn thế giới chiếm tới 7% diện tích đất. Sự mặn hóa cũng làm
giảm diện tích tưới tiêu trên thế giới 1-2% mỗi năm. Ở 2 lục địa đất bị nhiễm mặn
nhiều và ít có khả năng trồng trọt được là Châu Âu và Bắc Mỹ. Ở Châu Á 80% đất
bị nhiễm mặn vẫn có khả năng trồng trọt. Theo ước tính, mặn sẽ tàn phá 50% diện
tích đất canh tác vào năm 2050 [56]. Đất mặn là đất có hàm lượng “muối tan” cao.
Loại đất này có tên gọi phổ biến trên thế giới là các tên “saline soils” (đất mặn)
và “salt-afected spoils” (đất giả mặn). Nguồn gốc tạo thành đất mặn được các nhà
khoa học trên thế giới tổng kết nghiên cứu và phân loại theo nguồn gốc [20]:
(i) Đất mặn Solonchaks có diện tích vào khoảng 260 triệu ha (theo Dudal,
1990) hoặc 340 triệu ha, phân bố nhiều nhất ở vùng Bắc bán cầu, một phần đáng
kể ở Liên Xô cũ, Trung Á, Châu Úc và Châu Mỹ. Theo phân loại đất FAOUNESCO gọi là đất phù sa mặn (Salic Fluvisol) do đặc tính mặn chưa đạt tiêu
chuẩn của nhóm (major soil gruopings) mà chỉ đạt tiêu chuẩn loại hay đơn vị đất
(soils units).
(ii) Đất mặn Solonetz hay còn gọi là đất mặn kiềm (alkali soils hoặc sodic
soils), thành phần của Solonetz chứa nhiều Na 2CO3 và các chất kiềm tạo độ PH >
8,5. Đặc điểm của đất Solonetz là sự phân tầng rõ rệt tạo nên hình thái phẫu diện đất
riêng biệt, chứa Na+ trao đổi trong keo đất. Đất Solonetz trên thế giới có khoảng
135 triệu hecta, phân bố nhiều ở Ukraine, Russia, Kazakhstan, Hungary, Bulgaria,
Rumania, China, USA, Canada, South Africa và Australia. Trước đây, Solonetz
được xếp cùng nhóm với đất Solonchaks (và được gọi là đất bị ảnh hưởng của muối
“salt-affected soils”) tuy nhiên do hai loại đất có sự khác biệt về hình thái phẫu


12
diện đặc tính lý hóa học nên các hệ thống phân loại ngày nay (trường phái phát
sinh học đất của Nga, trường phái phân loại định lượng Soil Taxonomy của Mỹ,
và phân loại đất FAO-UNESCO) đều tách biệt hai loại đất này trong hệ thống
phân loại của mình.
(iii) Đất Sodod: được hình thành do quá trình rửa mặn bằng nước ngọt. Dấu

hiệu đặc trưng cho đất solod là sự có mặt của SiO 2 ở tầng A gần giống như Potzon.
Nhiều tác giả cho rằng trong quá trình Solod hóa, nhiều oxit lưỡng tính bị rửa trôi
khỏi tầng mặt, nhưng một phần chúng ở điều kiện ngập nước bị khử (oxit Mn và
Fe) về mùa khô có thể chuyển động đi lên rồi tích tụ lại thành những vệt, những
dải thậm chí có kết von (kết von Fe hoặc Mn) ở độ sâu 15-30 cm.
Xâm nhiễm mặn thực chất là 2 quá trình: (i) Xâm nhập mặn do hậu quả của
bão và hạn hán gây ra (Mặn ven biển - Coastal salinity hoặc vùng cửa sông do
nước biển xâm nhập vào mùa khô); và (ii) nhiễm mặn (mặn hóa) là quá trình xâm
nhập mặn và tích tụ các muối và các kim loại kiềm trong môi trường đất, nước tạo
cho các môi trường thành phần này từ chỗ chưa bị mặn trở thành mặn (Mặn trong
đất, do muối từ trong đất vào mùa khô theo mao dẫn từ tầng dưới lên - Inland
salinity). Nhiễm mặn là quá trình tổng hợp, rất phức tạp, là kết quả của quá trình
xâm nhập mặn, nước mặn chảy tràn, đến việc xâm nhập mặn nước ngầm. Đất bị
nhiễm mặn chỉ khi các tầng đất tích lũy một lượng lớn muối, điều này đòi hỏi thời
gian để đất nhiễm mặn trở thành đất mặn. Biến đổi khí hậu toàn cầu như hiện nay
cũng là nguyên nhân gây quá trình nhiễm mặn. Khi tính đến quá trình xâm nhiễm
mặn, nhiều nghiên cứu của nhiều tác giả trên thế giới đã nhận định: Ước tính có
khoảng 45 triệu trong tổng số 230 triệu ha đất canh tác bị mặn hóa. Diện tích đất
bị nhiễm mặn chiếm hơn 50 % đất canh tác ở Iran, Xiri 25 – 50 %, Irăc 30%,
Trung Quốc 20% và Ấn Độ 15% [54]. Nhiễm mặn là một vấn đề nghiêm trọng
nhất hiện nay đối với sản xuất nông nghiệp. Theo thống kê trên Thế giới, 20%
diện tích đất trồng trọt có điều kiện tưới tiêu bị nhiễm mặn [79]. Ở các vùng khô
hạn và bán khô hạn, độ ẩm không khí thấp, nhiệt độ cao, sự thoát hơi nước nhanh
làm ảnh hưởng đến nguồn nước và sự cân bằng muối ở trong đất, nguyên nhân
này gây nên hiện tượng mặn hoá. Đối với vùng ven biển, vào mùa khô nước biển


13
xâm nhập vùng diện tích nằm gần bờ biển, nước biển rút đi tạo thành lớp muối
đọng lại và có thể gây nên sự nhiễm mặn đất. Bên cạnh đó, hạn hán cũng làm

tăng mức độ xâm nhập mặn sâu vào đất liền bởi mạch nước ngầm dâng cao,
đồng thời hạn hán còn làm giảm khả năng ém mặn bởi lượng nước ngọt ở các
lưu vực sông thấp.
1.1.4. Các vùng lúa nhiễm mặn ở Việt Nam
1.1.4.1. Đặc điểm chung của các vùng lúa nhiễm mặn
Theo Hoàng Kim và cộng sự (2003) [91] thì nước ta có khoảng 1 triệu ha
đất nhiễm mặn, các vùng nhiễm mặn tập trung chủ yếu ở 2 vùng châu thổ lớn là
ĐBSH và ĐBSCL. Ảnh hưởng của nước biển ở vùng cửa sông vào đất liền ở
ĐBSH chỉ khoảng 15km, nhưng ở vùng ĐBSCL lại có thể xâm nhập tới 40 – 50
km [77]. Theo kịch bản biến đổi khí hậu mới nhất (2011 - do Bộ Tài nguyên - Môi
trường xây dựng) dự báo khoảng 7.600km 2 (tương đương 20% diện tích) ĐBSCL
sẽ chìm khi nước biển dâng 75cm và ở mức 100cm thì phạm vi ngập trải rộng trên
diện tích 15.116km2, tương đương 37,8% diện tích tự nhiên toàn vùng. Dự báo vào
năm 2030, khoảng 45% đất của ĐBSCL có nguy cơ nhiễm mặn cục bộ. Nhiễm
mặn gây hại rất lớn cho sự sinh trưởng và phát triển của cây lúa, trung bình năng
suất lúa có thể giảm 20-25%, thậm chí tới 50% 141] ảnh hưởng nghiêm trọng đến
canh tác 3 vụ mùa, sản lượng lương thực bị mất đi đáng kể, đe dọa an ninh lương
thực quốc gia.
Hơn 21.000km2 diện tích tự nhiên với những điều kiện tự nhiên thuận lợi
của ĐBSH đã được khai thác từ lâu đời, biến vùng châu thổ này thành vựa lúa
lớn thứ hai của cả nước, sau ĐBSCL. Diện tích đất đai được sử dụng vào hoạt
động nông nghiệp ở đây lên tới 79 vạn ha. Tuy nhiên, những năm gần đây diện
tích đất bị nhiễm mặn ngày càng tăng cao. Các vùng lúa nhiễm mặn ở ĐBSH
gồm các tỉnh Thái Bình, Hải Phòng, Nam Định, Ninh Bình. Vùng ven biển
thuộc Hải Phòng bị nhiễm mặn khoảng 20.000 ha ở cả hai dạng nhiễm mặn tiềm
tàng và nhiễm mặn xâm nhiễm từ 0,3-0,5%. Tỉnh Thái Bình có khoảng 18.000 ha


14
nhiễm mặn. Tỉnh Nam Định có khoảng 10.000 ha. Tỉnh Thanh Hóa có khoảng

22.000 ha đất nhiễm mặn [2].
1.1.4.2. Vùng lúa nhiễm mặn ĐBSCL
ĐBSCL có diện tích tự nhiên là 3,96 triệu ha, trong đó đất sản xuất nông
nghiệp khoảng 2,9 triệu ha [1]. Về đất nông nghiệp, theo Trần Thanh Cảnh (1998)
[11], vùng ĐBSCL nhóm đất mặn có diện tích 744.000 ha, chiếm 18,9%, có độ
phì tự nhiên cao, nhưng đất bị nhiễm mặn, nên việc tăng vụ, tăng năng suất trong
sản xuất bị hạn chế. ĐBSCL có khoảng 1,8 – 2,1 triệu ha đất tự nhiên chịu ảnh
hưởng của mặn tập trung ở các tỉnh Cà Mau, Bạc Liêu, Tiền Giang, Bến Tre, Trà
Vinh, Sóc Trăng và Kiên Giang, phần lớn là đất bị nhiễm mặn kết hợp với phèn, ngập
nước [34]. Bộ Nông nghiệp và PTNT (2001) [7] chia vùng ĐBSCL ra làm 06
vùng: vùng ven và giữa sông Tiền và sông Hậu, vùng Đồng Tháp Mười, vùng Tây
sông Hậu, vùng Tứ giác Long Xuyên, vùng Bán đảo Cà Mau, vùng ven Biển
Đông. Trong đó các vùng bị ảnh hưởng mặn chính là:
+ Vùng Bán đảo Cà Mau: diện tích tự nhiên 946.000 ha, gồm đất mặn và
đất phèn mặn. Yếu tố chính ảnh hưởng đến sản xuất của vùng là thiếu nước ngọt
và ảnh hưởng mặn. Hiện nay đang sản xuất theo một số mô hình sau: 1 đến 2 vụ
lúa trong năm; nuôi thủy sản, rừng ngập mặn, 1 vụ lúa + 1 vụ tôm; rừng – tôm.
+ Vùng ven biển Đông: diện tích tự nhiên: 1.073.000 ha, gồm các loại đất:
đất phù sa, đất mặn và đất cát giồng. Yếu tố chính ảnh hưởng đến sản xuất của
vùng là không ngập lũ, thiếu nước ngọt và ảnh hưởng mặn. Hiện nay đang có
những mô hình sản xuất như: 1 đến 2 vụ lúa trong năm; nuôi thủy sản; dừa; cây ăn
trái; 1 vụ lúa + 1 vụ tôm; rừng - tôm.
+ Diện tích nuôi thủy sản nước mặn, lợ chỉ tập trung ở 8 tỉnh ven biển vùng
Đồng bằng sông Cửu Long: Long An, Tiền Giang, Bến Tre, Trà Vinh, Sóc Trăng,
Bạc Liêu, Cà Mau, Kiên Giang. Năm 2005, diện tích có thể đạt: 564.650 ha, tăng
142.458 ha so với năm 2001 (diện tích năm 2001: 422.192 ha) dự kiến năm 2010
đạt: 649.430 ha, tăng 84.780 ha so với năm 2005 [1].


15

Nhìn chung ở ĐBSCL, đất bị nhiễm mặn được xếp vào một trong những trở
ngại chính trong sản xuất lúa gạo. Những năm gần đây, phong trào chuyển đổi từ
trồng lúa sang nuôi tôm nước lợ bị nhiễm mặn ở các vùng ven biển đã làm cho một
số vùng lúa lân cận trở nên bị nhiễm mặn gây ảnh hưởng xấu đến sản lượng lúa.
1.1.4.3. Vùng lúa nhiễm mặn ĐBSH và một số tỉnh Trung bộ
Vùng lúa nhiễm mặn ĐBSH thuộc các tỉnh Thái Bình, Hải Phòng, Nam
Định, Ninh Bình. Một số vùng ven biển thuộc Hải Phòng bị nhiễm mặn khoảng
20.000 ha ở cả hai dạng nhiễm mặn tiềm tàng và nhiễm mặn xâm nhiễm từ 0,30,5, chủ yếu tập trung tại các huyện như: Kiến Thụy, Tiên Lãng, Thủy Nguyên,
Vĩnh Bảo. Tỉnh Thái Bình có khoảng 18.000 ha nhiễm mặn chủ yếu ở các huyện
Thái Thụy, Tiền Hải, Kiến Xương. Tỉnh Nam Định có khoảng 10.000 ha chủ yếu ở
các huyện Nghĩa Hưng, Hải Hậu, Giao Thủy, Trực Ninh, Xuân Trường (Hình 1.2).
Các giống lúa mùa địa phương trước đây thường được gieo trồng là: Cườm,
Nhộng, Tẻ Tép, Tẻ Đỏ, Chiêm Bầu, Cút Hương với năng suất thấp, chỉ đạt 18-20
tạ/ ha. Gần đây một số giống chịu mặn trung bình như: Mộc Tuyền, X21, X19 cho
năng suất khá cao nhưng có dạng hình yếu rạ, ít chịu phân, cao cây, lá lướt [24].
Năm 2010, tại Thanh Hoá, nước biển xâm thực sâu vào đất liền, độ mặn vượt
ngưỡng cho phép nên các trạm bơm ngừng hoạt động. Nhiều diện tích lúa ở các
huyện Hà Trung, Tĩnh Gia, Nga Sơn, Hậu Lộc bị khô hạn nặng. Riêng huyện Hậu
Lộc có tới 2.000 ha thiếu nước tưới, nhiều xã của huyện lúa đông xuân bị thiệt hại
từ 40-50%. Ngoài ra dọc ven biển các tỉnh miền Trung đất cũng bị nhiễm mặn như
Hà Tĩnh có khoảng 17.919 ha, Quảng Bình có hơn 9.300 ha bị nhiễm mặn và Ninh
Thuận có gần 2300 ha đất nhiễm mặn. Các giống lúa địa phương thường được
canh tác tại các vùng này là: Thuận Yến, nếp Bờ Giếng, Trắng Điệp…


16

Hình 1.2. Giới hạn xâm nhập mặn 4‰ tại ĐBSH và Thanh Hóa tương ứng với
các kịch bản khác nhau của nước biển dâng
1.1.4.4. Vấn đề vùng lúa nhiễm mặn tỉnh Nam Định

Nam Định là tỉnh ven biển thuộc đồng bằng châu thổ sông Hồng, chịu ảnh
hưởng mạnh của chế độ thủy triều. Diện tích tự nhiên toàn tỉnh là 164.986 ha,
trong đó, diện tích đất nông nghiệp 106.662 ha. Diện tích đất trồng lúa xấp xỉ
81.000 ha, trong đó có 30.065 ha tại 3 huyện ven biển: Hải Hậu (10.940 ha), Nghĩa
Hưng (11.155 ha), Giao Thủy (7.970 ha). Hàng năm, 3 huyện ven biển này có
khoảng 12.000 ha bị ảnh hưởng mặn, trong đó có khoảng 5.000 ha bị nhiễm mặn
nặng. Theo Phòng Nông nghiệp huyện Hải Hậu, hàng năm biển xâm thực vào sâu
trong đất liền hàng chục mét. Sự thất thu về năng suất, chất lượng và hiệu quả cây
trồng nói chung và cây lúa nói riêng tại các vùng đó ảnh hưởng không nhỏ đến sản
xuất, thu nhập và đời sống nhân dân. Nhiều diện tích đất thấp trồng lúa ven biển
của các tỉnh duyên hải, trong đó có Nam Định đang đứng trước nguy cơ mặn hóa
trầm trọng và mất khả năng canh tác. Diện tích nhiễm mặn nặng tập trung ở các xã:
Giao Thiện, Giao Hương, Giao Lạc, Giao An, Giao Xuân, Giao Long, Giao Hải,
Bạch Long, Giao Phong, Giao Thịnh, Thị trấn Quất Lâm - huyện Giao Thủy; Hải
Châu, Hải Lộc, Hải Đông, Hải Hòa, Hải Xuân, Văn Lý, Thị trấn Thịnh Long huyện Hải Hậu; Nghĩa Hải, Nghĩa Lâm, Nghĩa Lợi, Nghĩa Bình, Nam Điền, Nông
trường Rạng Đông - huyện Nghĩa Hưng. Độ mặn trong đồng ở đầu vụ Xuân thường


17
đo được từ 0,7 - 3,0‰, những năm khô hạn kéo dài, độ mặn lên tới trên 8‰. Điển
hình là vụ Xuân 2010 (ngày 19/01): đo trên triền sông Hồng, tại cống số 7 (cách
biển 28 km), độ mặn 4,4‰; trên triền sông Ninh, tại cống Rõng (cách biển 23
km), độ mặn 8,5‰; trên triền sông Đáy, tại cống Tam Tòa (cách biển 34 km), độ
mặn 3,0‰. Tại 7.000 ha đất nhiễm mặn nhẹ hơn cũng thường có độ mặn từ 0,7 1,2‰. Liên tục trong những vụ Xuân gần đây, mỗi năm tỉnh Nam Định đều có
hàng ngàn ha bị ảnh hưởng nặng của mặn, trong đó có từ hàng trăm đến vài ngàn
ha lúa bị chết (vụ Xuân 2008 bị chết trên 2.000 ha, vụ Xuân 2009 bị chết 660 ha,
vụ Xuân 2010 bị chết 980 ha). Việc canh tác lúa trên những diện tích nhiễm mặn
đều rất khó khăn do phải thau rửa đồng ruộng từ 2 – 3 lần trước khi gieo cấy, chi
phí thủy lợi, vật tư, lao động đều tăng cao nhưng năng suất lúa thường thấp hơn từ
20 - 30% so với nơi khác. Diện tích đất trồng lúa bị nhiễm mặn ở các huyện Giao

Thủy, Hải Hậu, Nghĩa Hưng đang ngày càng lớn và mức độ nhiễm mặn ngày
càng nặng hơn. Nước mặn đang lấn sâu vào các cửa sông của tỉnh Nam Định và
đang có xu hướng xâm nhập sâu hơn vào khu vực nội đồng. Đến ngày 2/3/2010,
tại cống Cồn Nhất (triền sông Hồng), độ mặn đo được là 15‰; tại cống Ngô Đồng
(huyện Nghĩa Hưng) là 10‰; tại triền sông Hồng, khu vực cống Hạ Miêu 1
(huyện Giao Thuỷ, cách biển gần 30 km) độ mặn đo được là 2,7‰; tại triền sông
Ninh, khu vực cống Rõng (huyện Trực Ninh, cách biển gần 30 km) là 1,3‰; triền
sông Đáy khu vực cống Bình Hải (cách biển gần 20km) là 0,8‰... Hiện tượng này
rất hiếm khi xảy ra từ trước đến nay và rất nguy hiểm, khiến nhiều trạm bơm đầu
mối phải dừng hoạt động, hoặc hoạt động với cơ số máy thấp. Với các cống vùng
triều thuộc những huyện phía Nam tỉnh Nam Định, do mực nước thấp, độ mặn
tiến sâu vào các cửa sông, nên số giờ mở cống lấy nước giảm đáng kể, thậm chí có
địa phương phải giảm tới 70-80%. Đoạn sông Hồng chảy qua, mặn đã vượt quá
cống Ngô Đồng lên tận cống Hạ Miêu (thuộc huyện Giao Thủy, Xuân Trường).
Trên sông Ninh Cơ mặn lên tới cống mức 1. Do độ mặn vượt quá mức cho phép
trên 30‰ (bình thường 0,7‰ trở xuống mới gieo mạ được) nên số giờ lấy nước
ngọt chỉ đạt 1,5 - 3 giờ/ngày. Tất cả 23 cống xả nước tưới tiêu đều bị mặn nặng, có
những cống như Cồn Nhất, Cồn Nhị, Ngô Đồng (trên sông Hồng), cống Trà


18
Thương, Trung Ninh (sông Ninh Cơ) nhiễm mặn trên 30‰ (Báo cáo của Phòng
Nông nghiệp huyện Giao Thủy, 2010). Vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu các giải
pháp cụ thể nhằm ổn định, nâng cao năng suất và hiệu quả trồng lúa tại các vùng
đất nhiễm mặn trên.
1.2. Cơ sở khoa học của nghiên cứu giống lúa chịu mặn
1.2.1. Đặc điểm di truyền tính chống chịu mặn của cây lúa
1.2.1.1. Vai trò của đa dạng di truyền trong cải tiến giống lúa chịu mặn
Ngân Hàng Gen thế giới đang lưu giữ 572.029 mẫu giống lúa trồng
(Oryza sativa và Oryza glaberrima) và khoảng 23.000 mẫu lúa hoang, tại 6 ngân

hàng gen lớn, tất cả nằm ở Châu Á (erat ioncp.org), trong đó, Ngân
hàng Gen Việt Nam có khoảng trên 7.000 mẫu giống. Đa dạng di truyền cây lúa
sẽ có thể thỏa mãn được mục tiêu tạo giống thích ứng với biến đổi khí hậu
thông qua chương trình “Gene Mining” (Tìm mỏ gen). Các nước đều đặt nội
dung bảo tồn như vậy như chiến lược phát triển cơ bản quốc gia cho công nghệ
sinh học và cách mạng xanh tương lai. Bản chất của công nghệ di truyền tập
trung vào 3 nội dung: Ngân hàng gen (giống), công nghệ khả thi (chuyển nạp
gen, marker chọn lọc cải biên theo hướng an toàn thí dụ pmi, promoter đa chức
năng, v.v...), thực hiện các công nghệ ấy đối với các gen điều khiển những tính
trạng mong muốn. Công ước đa dạng sinh học đã được 126 quốc gia ký kết,
trong đó có Việt Nam. Hiệp Ước Quốc tế về Tài nguyên di truyền thực vật cho
Lương thực và Nông nghiệp (ITPGRFA) được ký ban hành vào năm 2001 và
thực sự có hiệu lực vào ngày 29-6-2004. Đến 31-8-2010, có 125 quốc gia thành
viên chấp nhận các điều khoản của Hiệp ước này. Thế giới hiện có 1.700 Ngân
hàng gen, trong đó 11 Ngân hàng gen thuộc CGIAR với 650.000 mẫu giống được
bảo quản ex-situ. Trung tâm bảo quản ex-situ lớn nhất là Global Seed Vault ở
Svalbard, Na Uy. Việc tìm kiếm, phát hiện gen qúi hiếm phục vụ cho an ninh
lương thực và đề ra các giải pháp tốt đối với bệnh khiếm dưỡng được khuyến
khích. Đa dạng genome và nguồn gốc của genome được dựa trên cơ sở di truyền


19
tiến hóa theo nghiên cứu của Đại học Indiana, Hoa Kỳ [102]. Di truyền quần thể
thúc đẩy sự phát triển hoặc làm mất đi genome của loài sinh vật nào đó trên trái
đất, tùy thuộc vào: (1) số gen/loài sinh vật; (2) tính chất đa dạng của vùng
điều tiết trong genome; (3) hiện tượng “intron proliferation” hay “spliceosomal”
trong nhân; (4) hiện tượng transposon và retrotransposon. Qui mô của quần thể
thường tương quan nghịch với kích thước của sinh vật. Số lượng intron trong
một gen tiến dần đến giới hạn tại qui mô intron nhỏ nhất [102]. Lĩnh vực di
truyền quần thể đã công bố nhiều mô hình toán học mới giúp ích cho nghiên cứu

di truyền của người, với công trình của GS Bruce Weir, ĐH North Carolina,
USA [8]. Đa dạng di truyền là sự đa dạng về thành phần gen giữa các cá thể trong
cùng một loài và giữa các loài khác nhau; sự đa dạng về gen có thể di truyền được
trong một quần thể hoặc giữa các quần thể. Nghiên cứu đa dạng di truyền còn giúp
đánh giá nguồn tài nguyên di truyền của tập đoàn giống cây trồng, vật nuôi, giúp
cho việc sử dụng nguồn tài nguyên di truyền hiệu quả hơn. Đặc biệt, nghiên cứu
đa dạng di truyền có thể giúp tiên đoán khả năng cho ưu thế lai giữa các cặp bố
mẹ (Cặp bố mẹ nào có khoảng cách di truyền xa hơn thường sẽ cho ưu thế lai lớn
hơn).
Một số chỉ số cần thiết:

q12

Tương đồng di truyền giữa 2 mẫu:

I=

Khoảng cách di truyền giữa 2 mẫu:

D = – ln(I)

Q1Q 2

Trong đó: q12 - số các alen đồng nhất ở cả 2 mẫu; Q 1 và Q2 - tổng số các
alen của mẫu 1 và mẫu 2
Tương đồng di truyền: biến thiên từ 0 đến 1. Các mẫu có độ tương đồng
càng gần trị số 1 thì chúng có mức độ tương đồng di truyền càng lớn hơn. Khoảng
cách di truyền: biến thiên từ 0 đến ∞. Các mẫu có khoảng cách di truyền gần tới trị
số 0 thì chúng càng gần nhau. Các mẫu có khoảng cách di truyền càng lớn thì
chúng càng xa nhau (về phương diện di truyền). Dựa vào tương đồng di truyền

hoặc khoảng cách di truyền, người ta thiết lập sơ đồ cây. Sơ đồ cây phản ánh trực


20
quan các nhóm mẫu gần nhau hay xa nhau.
Một số chương trình phân tích đa dạng di truyền
+ NTSYS: Rất phổ biến. Sử dụng các thông số “1” hay “+” (có mặt), và
“0” hay “-“(vắng mặt). Có thể dùng chương trình NTSYS cho các chỉ thị phân tử
RAPD, AFLP hay các chỉ thị “trội’ khác.
+ PopGene: Tương đối phổ biến. Sử dụng các thông số “1” (có mặt), và “0”
(vắng mặt) trong trường hợp chỉ thị di truyền là “trội”, hoặc các thông số AA, BB,
CC, AB, AC, BC... trong trường hợp chỉ thị di truyền là “đồng trội”. Ngoài ra,
PopGene còn được sử dụng trong trường hợp cần đánh giá những mẫu vật của
nhiều quần thể hoặc nhóm các quần thể.
Trong phân tích tính đa dạng di truyền, ở dạng đơn lẻ hay nhóm thì các chỉ
thị phân tử có thể sinh ra những mẫu đặc trưng cho mỗi kiểu gen cá thể [73]. Tính
đa dạng di truyền là cơ sở tạo nên ưu thế lai. Khi sự đa dạng di truyền của bố mẹ
tham gia lai càng lớn thì sự biểu hiện ưu thế lai càng mạnh. Dựa vào chỉ thị phân
tử có thể xác định tính đa dạng di truyền giữa các giống, các loài, giữa các cá thể
cùng loài. Do đó, cần thiết phải nghiên cứu một cách tổng hợp về vốn gen của
giống đang hiện hành để so sánh với tổ tiên của chúng và các loài thân thuộc. Điều
này không chỉ cung cấp thông tin về mối quan hệ họ hàng mà còn giúp nhận biết
những gen mới và có ích. Những kỹ thuật phân tử khác nhau đã và đang được ứng
dụng trong nghiên cứu đa hình ADN như: kỹ thuật đa hình độ dài mảnh phân cắt
giới hạn (RFLP), đa hình AND nhân bội ngẫu nhiên (RAPD) và vi vệ tinh [103],
và gần đây là đa hình chiều dài mảnh phân cắt giới hạn được nhân bội AFLP.
Trong số các kỹ thuật RFLP, RAPD, SSR, AFLP, STS thì kỹ thuật AFLP cho kết
quả nhanh đỡ tốn kém AND, đáng tin cậy và khả năng cho đa hình cao. Nhược
điểm của kỹ thuật này là khó thao tác và không xác định được vị trí của chỉ thị tìm
được trên NST. Các nhà khoa học đã sử dụng phương pháp RAPD-PCR để đánh

giá sự thay đổi về di truyền trong 23 mẫu quần thể Oryza granulata thu thập được
từ các vùng phân bố chính trên thế giới. Kỹ thuật PCR này tạo ra hàng trăm chuỗi
trình tự có độ dài phân tử khác nhau được ghi nhận, từ đó tạo ra một ADN hay
profile có thể phân biệt giữa các loài. Các tác giả cho biết phân tích giống lúa


21
Oryza granulata bằng phương pháp này cho thấy mức độ biến đổi di truyền từ
thấp tới cao trong các loại lúa dại. Việc đánh giá đa dạng di truyền có một vai trò
nữa là giúp thu thập và xây dựng một nguồn gen hạt nhân (core collection) để sử
dụng trong lai tạo giống. Quỹ gen là một tập hợp rất lớn biến dị di truyền, do vậy
chọn đại diện cho các biến dị của nguồn gen phục vụ cho các mục tiêu tạo giống
khác nhau là rất cần thiết, mở rộng nền tảng di truyền của giống cây trồng. Phân
tích AFLP cũng đã được ứng dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền của 42
giống lúa thuộc loài phụ indica, sử dụng 6 tổ hợp của 2 cặp mồi PstI và MseI [88].
Trong phân loại học, những chỉ thị phân tử phản ánh những thay đổi có thể di
truyền trong trình tự chuỗi ở cả những vùng mã hóa và không mã hoá. Bởi vậy nó
cung cấp thêm những công cụ cho việc khám phá sự biến đổi loài và mối quan hệ
chủng loại phát sinh giữa các quần thể và giữa các loài [68]. Những chỉ thị phân tử
AND nhậy hơn và cũng có nhiều hơn những chỉ thị protein [94].
Đánh giá đa dạng di truyền là bước quan trọng trong công tác cải tiến giống,
nhất là đối với những giống cây trồng bắt nguồn từ một nền tảng di truyền hẹp. Việc
chọn lọc giống chỉ căn cứ trên năng suất qua nhiều năm đã làm thất thoát những
nguồn gen quý giá như các gen kháng bệnh và kháng các yếu tố vô sinh khác (gió,
độ mặn, khí hậu lạnh). Hiện nay các nhà khoa học đang quay lại tìm những nguồn
gen đó trong các loài hoang dại (được lưu trữ trong quỹ gen) [99]. Tại Viện khoa
học Nông nghiệp Trung Quốc đã tiến hành các nghiên cứu về “sự đa dạng di truyền
trong việc tiếp cận giống lúa hoang dã Oryza granulata từ miền Nam và Đông nam
Châu Á”. Nghiên cứu sử dụng chỉ thị phân tử để xác định khoảng cách di truyền
giữa các dòng bố mẹ trong tập đoàn các giống lúa thuộc 3 loài phụ khác nhau

(Indica, Japonica, Javanica) đã được tập trung nghiên cứu mạnh mẽ ở nhiều phòng
thí nghiệm trên thế giới [76]. Mục tiêu của các nghiên cứu này nhằm xác định
khoảng cách di truyền giữa các bố, mẹ để có thể chọn tổ hợp lai cho ưu thế lai cao
một cách chính xác. Khắc phục những yếu điểm chính của chọn tạo giống theo
phương pháp truyền thống là tốn kém nhân công và đòi hỏi thời gian dài. Việc sử
dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống lúa có thể nhanh chóng chính xác được sự đa
dạng di truyền của các vật liệu, đồng thời giúp các nhà chọn giống lựa chọn cho bố
mẹ của tổ hợp lai cho ưu thế lai cao thay vì phải lai hàng ngàn cặp rồi đánh giá chọn


22
lọc, lai thử lại, đánh giá và khảo nghiệm để tìm ra tổ hợp mong muốn theo phương
pháp truyền thống. Những hoạt động đầu tiên biểu thị rõ nhất trong bảo tồn
quỹ gen và chọn tạo giống lúa. Chỉ thị phân tử AFLP, SSR đã được sử dụng
phổ biến trong nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa (Oryza sativa L.) [63],
[74] đã công bố đa dạng di truyền của hoạt động điều tiết gen waxy. Dòng hóa
gen mục tiêu nhờ BAC clone được thực hiện trên gen Xa-21, Bph-10 [8]. Gần đây,
gen giả định điều khiển tính chống chịu hạn trên nhiễm sắc thể số 9 cũng được dòng
hóa [30] trên cơ sở thành lập thư viện BAC của Viện Lúa ĐBSCL. Gen điều khiển
mùi thơn fgr được phát hiện nhờ microsatellite thông qua kỹ thuật “fine
mapping” trên đoạn phân tử liên kết chặt với RG28 của nhiễm sắc thể số 8, và áp
dụng MAS để chọn dòng lai có fgr [8]. Giống OM6162, OM4900 được phát triển
thành công ra sản xuất bằng phương tiện này. Gen mục tiêu từ loài lúa hoang
được du nhập thành công vào lúa trồng thông qua kỹ thuật cứu sống phôi mầm
(embryo rescue). Thao tác trên nhiễm sắc thể được thực hiện thông qua kỹ thuật
FISH (fluorescent in-situ hybridization) khi lai với lúa hoang. Giống dẫn xuất từ
lúa hoang Oryza rufipogon có nguồn gốc từ đất phèn nặng ở Tràm Chim, Đồng
Tháp Mười là AS996 (IR64 x Oryza rufipogon) đã được sử dụng làm vật liệu
trong các chương trình lai [8].
Phân tích QTL (quantitative trait loci) các tính trạng số lượng như chống

chịu khô hạn, mặn [8], chống chịu thiếu lân [10], chống chịu độ độc nhôm [57],
chống chịu độ độc sắt [63]. Tương tác GxE được tính toán trong phân tích QTL các
tính trạng chống chịu với stress phi sinh học, vẫn còn là thách thức lớn cho nhà
chọn giống. Các nghiên cứu chống chịu hạn trên cơ sở kiểu hình của rễ để xây
dựng bản đồ QTL cũng được quan tâm [100]. Nghiên cứu tính trạng chống chịu
mặn trên 6 kiểu hình: SD (ngày sống sót), chiều dài chồi, chiều dài rễ, khối lượng
chồi, khối lượng rễ, hàm lượng K và Na, tỷ lệ Na/K đã được phát triển để hình
thành bản đồ QTL, từ đó nhiễm sắc thể số 8 đã được ứng dụng để tìm gen mục
tiêu tạo ra giống lúa chịu mặn ở ĐBSCL [8].
1.2.1.2. Nghiên cứu di truyền tính chịu mặn của cây lúa
Phần lớn những tính trạng chống chịu với điều kiện bất lợi do môi trường là
tính trạng di truyền số lượng. Tính trạng số lượng được định nghĩa một cách kinh


23
điển là tính trạng có phân bố liên tục (continuous distribution), tính trạng này được
điều khiển bởi nhiều gen, mỗi gen có một ảnh hưởng nhỏ đối với tính trạng mục
tiêu. Đã có khá nhiều các công trình nghiên cứu sự di truyền của tính chống chịu
mặn. Theo Mishra et al., 1990 [111], tính trạng chống chịu mặn là một tính trạng di
truyền đa gen, không có ảnh hưởng của cây mẹ (không phải là các gen trong tế bào
chất). Các nhà khoa học trên thế giới đã có nhưng công trình nghiên cứu kinh điển
về sự di truyền phân tử tính chống chịu mặn. Dựa vào bản đồ QTL (quantitative
trait loci) – bản đồ phân tích di truyền tính trạng số lượng, trên cơ sở tính chống
chịu mặn

là tính trạng mục tiêu do đa gen điều khiển, sử dụng AFLP và STS

marker các nhà khoa học đã cho thấy gen chủ lực điều khiển tính trạng chống chịu
mặn được định vị trên Nhiễm sắc thể số 1 và được gọi là gen Saltol [8]. Bản đồ
QTL (quantitative trait loci) được áp dụng trong trường hợp những tính trạng mục

tiêu do đa gen điều khiển (thí dụ như tính chống chịu mặn). Di truyền số lượng
truyền thống không thể phát hiện QTL trên những loci riêng biệt gắn với tính
trạng số lượng đang nghiên cứu, vị trí của nó trên nhiễm sắc thể và liên kết của nó
với những gen khác. Bản đồ di truyền phân tử với mật độ cao số lượng marker
phủ trên toàn bộ nhiễm thể trong genome cây trồng sẽ cung cấp cho chúng ta công
cụ có khả năng nghiên cứu tính trạng di truyền số lượng phức tạp, định vị gen trên
những nhiễm thể, và xác định các gen mục tiêu liên kết với gen khác [36].
Mục tiêu cơ bản của bản đồ QTL là tìm hiểu cơ sở di truyền của những tính
trạng số lượng bằng cách xác định số lượng, các vị trí, những ảnh hưởng của gen,
và hoạt động của những loci bao gồm tương tác gen (epistasis) và tương tác QTL
x E (môi trường). Một mục đích khác của bản đồ QTL là xác định những marker
mang tính chẩn đoán đối với những kiểu hình đặc thù nào đó, sao cho việc áp
dụng MAS trở nên có hiệu qủa, phục vụ yêu cầu chọn dòng (giống) chống chịu
khô hạn, chống chịu mặn, v.v.. Mục tiêu lâu dài của thí nghiệm về bản đồ QTL là
“cloning” các gen điều khiển tính trạng số lượng vô cùng phức tạp, thông qua tiếp
cận kỹ thuật “map-based cloning” [104], [106]. Nguyên tắc lập bản đồ QTL với
marker phân tử DNA là phát hiện cho được những kết hợp giữa marker và tính
trạng trên cơ sở liên kết gen, thông qua các phương pháp bố trí thí nghiệm và


24
phương pháp phân tích thống kê chính xác. Quần thể phục vụ cho những yêu cầu
như vậy thường là: F2, hồi giao (BC), đơn bội kép (DH), hoặc cận giao tái tổ hợp
(RIL) từ một tổ hợp lai giữa hai dòng cận giao, phân ly những tính trạng số lượng
mục tiêu và nhiều marker đi kèm theo. Quần thể này phải được đánh giá kiểu hình
rất đầy đủ, và được đánh giá kiểu gen thông qua bản đồ liên kết gen với mật độ
marker phủ trên nhiễm thể dày đặc [83].
1.2.2. Đặc điểm sinh lý tính chống chịu mặn của cây lúa
1.2.2.1. Quang hợp của cây lúa
Quang hợp là một quá trình phức tạp và là quá trình cơ bản


tạo ra

năng suất chất khô cho cây trồng [132]. Có thể được khái quát hóa thành 3
bước: Quá trình khuyếch tán của khí CO2 đến lục lạp: CO2 trong không khí
(bình thường khoảng 300 ppm hay 0,03%), được khuyếch tán qua khí khổng đến
lục lạp); phản ứng sáng: Cây xanh sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để phân
giải nước, tạo ra phân tử oxy (O2), chất khử Nicotinamid adenin dinucleotid
phosphate (NADPH) và Adenosin triphosphate (ATP); phản ứng tối: NADPH và
ATP bị khử ở ngoài ánh sáng, được dùng để khử CO2 thành Carbohydrate và các
hợp chất khác [18].
Khi cây quang hợp, thì đồng thời cũng diễn ra quá trình hô hấp bình
thường, gọi là hô hấp bóng tối. Cho nên quang hợp mà ta đo được là sự chênh
lệch giữa quang hợp thật sự và hô hấp tối (bóng tối). Ngoài hô hấp bóng tối, lúa
còn có quá trình hô hấp ánh sáng. Hô hấp bóng tối hay hô hấp bình thường diễn ra
ở ty thể, còn hô hấp ánh sáng lại được tiến hành bởi 3 cơquan tử là lục lạp, trong
peroxisomes và ty thể. Hô hấp ánh sáng không sản sinh ra một phân tử ATP
nào cả và cũng không cung cấp bất cứ một khung carbon nào cho việc sinh tổng
hợp trong cây. Không có quang hợp cây không thể sống và phát triển được.
Quang hợp mạnh hay yếu tùy thuộc vào cường dộ ánh sáng, nồng độ CO2 trong
không khí, điều kiện sinh lý, dinh dưỡng của cây và cấu tạo của quần thể ruộng
lúa. Lúa có điểm bù CO2 cao, có hiện tượng hô hấp ánh sáng và thiếu lục lạp
trong bó mạch. Cường độ quang hợp thuần của lá lúa thay đổi theo vị trí,


25
hướng lá, tình trạng dinh dưỡng, tình trạng nước và giai đoạn sinh trưởng của
cây. Trong điều kiện ánh sáng bảo hòa, cường độ quang hợp thuần vào khoảng 4050 mg CO2/dm2/giờ [18].
Năng suất hạt được tạo bởi một phần là sản phẩm quang hợp dự trữ trong
thân lá, một phần khác là sản phẩm quang hợp trực tiếp sau trỗ [27]. Cho đến nay,

có nhiều nhà sinh lý học nghiên cứu về vai trò của quang hợp cũng như chất khô
tích luỹ đối với năng suất hạt trên cây lúa. Năng suất lúa phụ thuộc chủ yếu vào
năng suất chất khô được tạo ra ở giai đoạn trước trỗ. Trong đó, thân lúa đóng vai
trò quan trọng cho việc dự trữ các sản phẩm hữu cơ, các chất hữu cơ này sẽ được
vận chuyển đến hạt trong giai đoạn hạt vào chắc [97],[65]. Tuy nhiên, sự đóng góp
của các chất hữu cơ dự trữ trong thân đối với năng suất lúa không giống nhau giữa
các giống mà dao động từ 0-90% [27]. Horie et al. (2003) [88] đã chỉ ra rằng tốc
độ tích luỹ chất khô thời kỳ cuối giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng có tương quan
thuận và ý nghĩa đối với năng suất hạt.
Trong vụ mùa, cường độ quang hợp của các dòng đều đạt cao nhất
vào giai đoạn đẻ nhánh [13], [70]. Trong vụ xuân, cường độ quang hợp của
các dòng cao nhất ở giai đoạn đẻ nhánh sau đó giảm dần ở giai đoạn trỗ và
thấp nhất vào giai đoạn chín sáp [65]. Tốc độ tích luỹ chất khô trước trỗ
cao có ý nghĩa trong
việc tạo ra nhiều hydratcacbon bán cấu trúc trong
2
thân lá, hydratcacbon bán cấu trúc này có tương quan thuận với tốc độ
2

vận chuyển hydratcacbon bán cấu trúc về bông ở giai đoạn đầu trong quá
trình vào chắc của hạt [133].
1.2.2.3. Cơ chế gây hại tế bào do môi trường mặn
Mặn là một trong các nhân tố quan trọng làm hạn chế sinh trưởng và
năng suất cây trồng. Hoạt động sinh lý và trao đổi chất của cây trồng bị ức chế
trong điều kiện mặn là do sự mất cân bằng nước, ngộ độc ion hoặc do mất cân
bằng trong trao đổi ion [85]. Độ mặn cao làm giảm hoạt động quang hợp [107],
kìm hãm sự ra lá [107] và làm biến đổi cấu trúc tế bào [109]. Các nghiên cứu
về tính chịu mặn của cây trồng đã chỉ ra rằng: trong môi trường mặn, Na + tích
luỹ nhiều trong cây nhưng phân bố không đều trên các bộ phận và được tích