LỜI NÓI ĐẦU

BAN BIÊN TẬP

1


Chuyên đề:
SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ
Nhóm Sinh học - Trường THPT Chuyên Biên Hòa Hà Nam
(Chuyên đề đạt giải Nhất)

PHẦN I. MỞ ĐẦU
I. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Sinh giới bao gồm nhiều cấp độ tổ chức sống từ cấp nhỏ nhất là phân tử tới cấp lớn
nhất là hệ sinh thái. Khi nghiên cứu về sinh thái học, chúng ta nghiên cứu về mối quan hệ
của các sinh vật, mối quan hệ của sinh vật với môi trường ở các mức độ tổ chức từ cơ thể,
quần thể, tới quần xã và hệ sinh thái.
Nằm trong hệ thống kiến thứcsinh thái học, quần xã tập trung các nghiên cứu về
quần xã sinh vật: các mối quan hệ giữa các quần thể sinh vật trong cùng sinh cảnh, quan hệ
giữa quần xã với sinh cảnh, quá trình tự điều chỉnh của quần xã và từ đó đưa ra các ứng
dụng trong thực tiễn. Hiểu rõ các quy luật của quần xã sinh vật vô cùng quan trọng trong
giải quyết các bài tập thực tế về hệ sinh thái, phát triển ruộng đồng; phân tích cơ sở khoa
học các ứng dụng… nhưng trong chương trình sinh học trung học phổ thông và một số
sách chuyên, kiến thức về quần xã chỉ chiếm một phần nhỏ. Vì vậy, với việc biên soạn
chuyên đề “Sinh thái học quần xã”, tôi muốn hệ thống lại các kiến thức về quần xã cũng
như cung cấp thêm kiến thức chuyên sâu về một số nội dung và một số bài tập liên quan
mà các em học sinh sẽ gặp phải trong quá trình bồi dưỡng học sinh giỏi.

II. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
- Hê ̣ thống kiến thức cơ bản và chuyên sâu về sinh thái học quần xã.

- Giới thiệu một số câu hỏi và bài tập để củng cố và vận dụng kiến thức về quần xã.

III. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Khái niệm và các đặc trưng cơ bản của quần xã
- Một số đặc trưng của quần xã: Tính đa dạng, cấu trúc, hoạt động sống và diễn thế sinh
thái
- Ứng dụng sinh thái học quần xã
- Một số bài tập củng cố và vận dụng kiến thức quần xã

IV. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
4.1. Phương pháp nghiên cứu tài liệu
Tìm kiếm và xử lý thông tin, kết quả nghiên cứu của các đề tài liên quan đến quần
xã sinh vật.
4.2. Phương pháp kế thừa
Kế thừa số liệu và những tư liệu của các công trình nghiên cứu có liên quan đến quần
xã đã báo cáo tổng kết công khai, công bố, đăng tải trên các phương tiện thông tin chính
thức.

2


PHẦN 2. NỘI DUNG
A – KIẾN THỨC LÝ THUYẾT
I – KHÁI NIỆM VÀ CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN
Một quần thể không thể tự hoàn thành chức năng sống của mình nên không tồn tại
độc lập mà phải dựa vào những quần thể khác, tạo nên tổ hợp các quần thể thuộc những
loài khác nhau để hình thành một tổ chức cao hơn gọi là quần xã sinh vật (biocenosis hay
community). Nhưng quần xã không phải là số cộng đơn thuần của các quần thể mà bao
gồm các quần thể cũng như mối quan hệ giữa chúng để tạo nên những “đặc tính nổi trội”
của quần xã. Các quần thể trong quần xã có những mối tương tác lẫn nhau và sự biến động

của chúng đều diễn ra trong những mối quan hệ phụ thuộc ấy. Hơn nữa, quần xã là phần
sống cấu tạo thành hệ sinh thái (ecosystem), nên mọi hoạt động chức năng của quần xã có
mối quan hệ chặt chẽ với môi trường mà nó tồn tại.
Các quần xã trong tự nhiên được gọi theo nhiều cách khác nhau: theo địa điểm
phân bố (quần xã sinh vậtvùng triều, quần xã sinh vậtđảo Phú Quốc...), theo chủng loại
phát sinh (quần xã thực vật ven hồ, quần xã động vật hoang mạc...), theo dạng sống (quần
xã sinh vật nổi, quần xã sinh vật tự bơi...), theo loài hoặc nhóm sinh vật ưu thế (quần xã
cây bụi, quần xã sồi - hạt dẻ...)

Hình 1. Quần xã đầm lầy Mangrove, Ấn Độ (10)
Một quần xã sinh vật thường có các đặc trưng sau:
(1) Đặc trưng về thành phần loài: được nghiên cứu bằng cách xác định tần suất xuất hiện,
mật độ và sự phong phú của các loài.
(2) Vai trò số lượng của các loài: thể hiện qua vai trò của loài chủ chốt, loài ưu thế, loài đặc
trưng... trong quần xã.
(3) Sự đa dạng của quần xã được xác định qua sự phong phú số lượng loài và số lượng cá
thể của mỗi loài trong quần xã.
(4) Tính chu kì: Các hoạt động sống khác nhau (hô hấp, sinh trưởng, sinh sản...) trong các
mùa khác nhau. Các hoạt động này được lặp lại đều đặn qua các năm và biểu hiện đó được
gọi là chu kỳ.

3


(5) Sự phân bố trong không gian của quần xã có thể nghiên cứu theo chiều thẳng đứng hay
chiều ngang, qua đó thấy được nhu cầu sống của các loài trong quần xã.
(6) Các vùng chuyển tiếp giữa các quần xã (Ecotones) và hiệu ứng Edge: Những vùng
chuyển tiếp giữa hai quần xã kế cận được gọi là cácquần xã sinh thái đệm (Ecotones).
Những vùng này có đặc trưng: diện tích hẹp hơn; thành phần loài đa dạng và phong phú
hơn; mậtđộ của nhiều loài sinh vật rất cao; điều kiện môi trường và các mối quan hệ

giữa các loài sinh vật biểu hiện “căng thẳng” hơn. Người ta gọi xu hướng gia tăng tính đa
dạng về loài, về mật độ của các loài, vềsự căng thẳng của môi trường cũng như các quan
hệ giữa các loài ở vùng giápranh hai quần xã là hiệu ứng biên hay hiệu ứng giáp ranh
(Edge effect).Trong vùng sinh thái đệm, các loài thực vật và động vật thường sinh trưởng
dưới hoàn cảnh bị giới hạn về vật lý và sinh học.
(7) Ổ sinh thái của mỗi loài thể hiện vai trò của loài đó trong quần xã.
(8) Mối quan hệ giữa các loài trong quần xã: thường nghiên cứu về mối quan hệ giữa hai
loài trong quần xã. Đó có thể là mối quan hệ hỗ trợ cũng có thể là mối quan hệ cạnh tranh.
(9) Mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã thực chất là mối quan hệ con mồi – vật ăn thịt.
Qua đó, các loài thiết lập nên các chuỗi thức ăn, lưới thức ăn và tháp sinh thái.
(10) Năng suất sinh học của quần xã: là mức độ sản sinh ra chất sống của toàn bộ hay một
phần của quần xã trong một khoảng thời gian nhất định và trên một đơn vị diện tích/ thể
tích của quần xã.
(11) Tính ổn định của quần xã: Một quần xã có khả năng nhanh chóng lấy lại trạng thái cân
bằng sau một sự xáo trộn về biến động thành phần loài. Điều này được gọi là sự ổn định
sinh học và tỷ lệ thuận với số lượng các loài của quần xã- sự đa dạng của quần xã.
(12) Sự biến đổi của quần xã: Quần xã biến đổi tương ứng với sự biến đổi của môi trường
về điều kiện tự nhiên như khí hậu, thổ nhưỡng...
Trong phạm vi bài này, chúng ta sẽ nghiên cứu một vài đặc trưng của quần xã.

II – TÍNH ĐA DẠNG CỦAQUẦN XÃ
Các quần xã sinh vật đều có khuynh hướng đạt đến sự đa dạng về loài, về cấu trúc,
về gen cũng như về các mối quan hệ giữa chúng.Trong cấu trúc của quần xã, lượng thông
tin về thành phần các loài sinh vật, số lượng của các cá thể trong quần thể, tính ưu thế, tính
bình quân của loài, thứ bậc trong kết cấu, các mối quan hệ... đóng vai trò quan trọng và thể
hiện đa dạng sinh học của quần xã. Độ đa dạng của quần xã thường được xác định qua số
lượng loài khác nhau và độ phong phú tương đối của mỗi loài trong quần xã.(2)
2.1. Đa dạng loài
Độ phong phú (hay mức độ giàu có) của loài là tỉ lệ phần trăm số cá thể của một loài
so với tổng số cá thể của tất cả các loài có trong quần xã.

Trong đó: là số cá thể của loài i trong quần xã; N là số cá thể của tất cả các loài
trong quần xã.
Để tính chỉ số đa dạng dựa vào sự giàu loài và độ phong phú tương đối, người ta sử
dụng độ đa dạng Shannon (1984)(9):
Trong đó:
A, B, C... là các loài trong quần xã

4


p là độ phong phú tương đối của mỗi loài
ln là logarit tự nhiên
Ngoài ra, người ta còn nghiên cứu độ đa dạng của quần xã thông qua chỉ số tần số
xuất hiện (độ thường gặp) của các loài trong quần xã. Tần số xuất hiện là tỉ lệ phần trăm
của một loài gặp trong các điểm khảo sát so với tổng số các điểm được khảo sát.
2.2. Đa dạng di truyền của quần xã
Ngoài chỉ số hình thái và sinh thái, đa dạng quần xã còn được đánh giá bởi các chỉ
số di truyền. Các dạng sống khác nhau có các pha khác nhau trong chu kì sống thường
chiếm những ổ sinh thái đặc trưng, tạo nên tính đa dạng chung của quần xã. (2)
2.3. Mối quan hệ giữa tính đa dạng và ổn định của quần xã
Số lượng các loài trong quần xã và số lượng cá thể của mỗi loài biểu thị sự biến động
hay ổn định, sự phát triển hay suy thoái của quần xã. Quần xã càng có mức đa dạng cao thì
càng ổn định.
Số lượng loài trong quần xã cao thì khả năng chống chịu của quần xã với các nhiễu
loạn sẽ cao hơn. Mỗi loài sinh vật có mức chịu đựng với các tác nhân của môi trường là
khác nhau nên khi cả quần xã bị tác động, phản ứng của các loài sẽ là khác nhau, có loài
chịu tổn thương nhiều, có loài chịu ít hơn. Đồng thời, quần xã càng có nhiều loài thì khả
năng thay thế vị trí của nhau trong lưới thức ăn tăng lên, giảm tỉ lệ gián đoạn dinh dưỡng
giữa các loài. Đa dạng thành phần loài giúp tỉ lệ tổn thương của quần xã sẽ thấp đi.
Số lượng cá thể của mỗi loài càng lớn thì đa dạng di truyền quần thể của loài trong

quần xã ấy càng cao, phổ chống chịu của loài đối với các biến động của môi trường càng
lớn, sự tồn tại của loài trong quần xã càng ổn định.
2.4. Các yếu tố ảnh hưởng đến độ đa dạng của quần xã
Độ đa dạng của một quần xã chịu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái vô sinh và hữu
sinh của môi trường. Các nhân tố hữu sinh như sự cạnh tranh giữa các loài, mối quan hệ
vật ăn thịt – con mồi, loài ưu thế... Các nhân tố vô sinh khí hậu, điều kiện địa lý...
2.4.1. Mối quan hệ giữa số lượng loài và số cá thể của mỗi loài
Giữa số lượng loài và số cá thể của mỗi loài sống trong quần xã có những mối quan
hệ xác định. Các loài trong quần xã cùng sống chung trong một sinh cảnh, phù hợp với
nguồn sống có giới hạn. Do đó, chúng chia sẻ với nhau về nguồn sống để cùng tồn tại và
phát triển theo thời gian. Số lượng loài tăng lên thì các mối quan hệ sinh học giữa các loài
càng phức tạp, số cá thể của mỗi loài cũng phải giảm đi. Trong các quần xã đang phát triển
hoặc những quần xã phân bố từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp hay từ khơi xa vào bờ thì số
lượng loài tăng lên, số lượng cá thể của mỗi loài giảm xuống bởi sự cạnh tranh giữa chúng
tăng lên. Ở những quần xã đang suy thoái hay phân bố theo hướng ngược lại (từ vĩ độ thấp
lên vĩ độ cao, từ bờ ra khơi) thì số lượng loài giảm, số cá thể mỗi loài tăng lên, tính ưu thế
cao dần, mức bình quân giảm dần và mối quan hệ sinh học giữa các loài bớt căng thẳng.
(2)
2.4.2. Ổ sinh thái các loài
Ổ sinh thái của một loài là tổng cộng các nguồn sống vô sinh và hữu sinh trong môi
trường được một loài đó sử dụng. Nhà sinh thái học Mỹ E. Odum dùng hình ảnh về địa chỉ
và nghề nghiệp để giải thích khái niệm về ổ sinh thái: Nơi ở của một sinh vật là “địa chỉ”,
thì ổ sinh thái của một sinh vật là vai trò sinh thái của nó trong hệ sinh thái – “nghề
nghiệp” – cách thức sinh vật đó thích ứng như thế nào với hệ sinh thái đó. Ví dụ, ổ sinh

5


thái của thằn lằn nhiệt đới gồm rất nhiều thành phần như giới hạn nhiệt độ chịu đựng của
nó, kích thước cành cây mà nó có thể bám vào, thời gian hoạt động của nó trong ngày, kích

thước và loại côn trùng mà nó ăn.
Sự giàu loài được quyết định bởi hàng loạt các yếu tố của môi trường hữu sinh. Phân
tích của Bergon và nnk. (1995) đã cho thấy: Mỗi loài đều sử dụng một phần (n) của nguồn
sống có thể có (R), các ổ sinh thái có thể cắt nhau tạo nên vùng chồng chéo (O). Khi nguồn
sống (R) càng lớn thì số loài càng nhiều. Nếu nguồn sống là tương đương nhau, số loài
càng nhiều khi hoặc mỗi loài càng chuyên hóa (n càng nhỏ) hoặc phần chồng chéo của các
ổ sinh thái càng lớn (O lớn) và khi các loài khai thác càng hoàn hảo nguồn sống.(2)

Hình 2. Mô hình đơn
giản của Bergon và nnk.
(1995) về mức độ giàu có
về loài
A – nguồn sống tăng
B – Sự chuyên hóa ổ sinh
thái lớn
C – Phần chồng chéo ổ
sinh thái lớn
D – Độ khai thác nguồn
sống hoàn hảo
2.4.3. Sự thay đổi theo vĩ độ
Nhìn chung sự đa dạng của thực vật và động vật ở vùng nhiệt đới cao hơn nhiều hơn
so với ở những vùng khác của Trái Đất. Ví dụ, ở vùng nhiệt đới Malaysia có tới 711 loài
cây trong ô nghiên cứu 6,6ha, rừng rụng lá ở Michigan chỉ có từ 10 tới 15 loài cây trong ô
nghiên cứu 2ha, trong toàn bộ vùng núi cao ở miền Bắc của Tây Âu cũng chỉ có 50 loài
cây. Động vật cũng có mức độ đa dạng tương tự. Ví dụ, có tới hơn 200 loài kiến ở Brazil
nhưng chỉ có 7 loài ở Alaska.(9)
Ảnh hưởng của vĩ độ đến sự thay đổi của đa dạng loài là do điều kiện khí hậu và
lịch sử tiến hóa khác nhau ở các vĩ độ. Phân tích về yếu tố lịch sử tiến hóa, các quần xã có
nhiều sự kiện hình thành loài xảy ra thì có sự đa dạng có thểcao hơn. Những quần xã “già”
có độ đa dạng cao hơn. Quần xã nhiệt đới nhìn chung già hơn quần xã ôn đới và quần xã

vùng cực. Mùa sinh trưởng ở vùng nhiệt đới dài hơn khoảng 5 lần so với ở đồng rêu đới
lạnh (tundra) thuộc vùng có vĩ độ cao. Vì vậy, khoảng thời gian sinh học thúc đẩy việc hình
thành loài mới ở vùng nhiệt đới cũng nhanh hơn vùng cực tới 5 lần. Nhiều quần xã vùng
cực và ôn đới đã phải “khởi đầu lại" nhiều lần đo thời kỳ băng hà đà lặp di lặp lại làm huỷ
diệt các quần xã. (9)
Nguyên nhân chủ yếu gây ra sư thay đổi đa dạng sinh học ở các vĩ độ khác nhau là
khí hậu. Đối với các quần xã trên cạn, năng lượng mặt trời và lượng nước có sẵn có mối
quan hệ chặt chẽ với đa dạng sinh học. Hai nhân tố này được lượng hóa khi đo đạc tỉ lệ bốc
hơi – thoát hơi nước trong quần xã. Do ảnh hưởng của ánh sáng mặt trời, nhiệt độ và lượng

6


nước trong môi trường nên bốc hơi nước và thoát hơi nước ở nơi có nhiệt độ và lượng mưa
cao thường lớn hơn ở nơi nhiệt độ thấp và lượng mưa thấp. Ở nơi có nhiều nước, mức độ
bốc hơi nước và thoát hơi nước phụ thuộc vào năng lượng mặt trời và nhiệt độ nên thường
cao nhất ở nơi có nhiều ánh nắng và nhiệt độ cao. Chỉ số đó có mối quan hệ tỉ lệ thuận với
số lượng các loài cây, từ đó ảnh hưởng tới đa dạng các loài động vậttrong quần xã. Khu
vực nhiệt đới có mức độ bốc hơi nước và thoát hơi nước cao hơn, do đó, mức đa dạng động
thực vật cũng cao hơn.
2.4.4. Diện tích phân bố của quần xã
Mức đa dạng của quần xã sinh vật tăng lên khi diện tích phân bố của quần xã càng
lớn nếu các nhân tố khác là tương đương. Bởi diện tích lớn hơn có thể cung cấp nhiều nơi
ở đa dạng hơn và nhiều nơi ở vi mô hơn so với diện tích nhỏ hơn. Trong sinh học bảo tồn,
xây dựng các đường đồ thị diện tích – loài cho các đơn vị phân loại (taxon) chủ chốt trong
một quần xã sẽ giúp cho các nhà sinh thái học dự đoán được việc mất một vùng nhất định
của nơi ở ảnh hưởng như thế nào tới độ đa dạng sinh học của quần xã.(9)
2.5. Mô hình cân bằng trên các đảo
Để nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố địa lý sinh học ảnh hưởng tới độ đa dạng
loài của quần xã, người ta xây dựng mô hình cân bằng trên các đảo đảo.Từ “đảo’’ được

dùng ở đây không chỉ có nghĩa là đào ở giữa đại dương, mà bao gồm cả nơi ở cô lập trên
đất liền như một hồ nước tách biệt với các vùng nước khác, các đỉnh núi tách biệt nhau bởi
các thung lũng hoặc các khu rừng bị phân mảnh do hoạt động xung quanh của con người.
Nói cách khác từ “đảo" chỉ một khoảng đất được bao quanh bởi một môi trường không
thuận lợi cho các loài sống ở khu đất đó.Do bị cô lập và có điện lích giới hạn nên các đảo
cung cấp cơ hội lý tưởng để nghiên xác định các yếu tố chủ chốt quyết định độ đa dạng
loài trên các đảo liên quan đến một bộ các đặc điểm tự nhiên của đảo (9).
2.5.1. Số lượng loài có trên đảo
Với một đảo đại dương mới hình thành đang đón nhận các loài từ đất liền tới nhập
cư. Hai yếu tố quyết định số lượng loài trên các đảo là tỷ lệ các loài mới nhập cư lên đảo
và tỷ lệ loài bị tuyệt chủng trên đảo. Hai yếu tố này chịu ảnh hưởng bởi số loài đã có sẵn
trên đảo. Số lượng loài trên đảo cao thì tỷ lệ nhập cư của các loài mới đến đảo giảm, vì bất
kỳ cá thể nào khi mới lên đảo sẽ có ít khả năng đại diện cho loài khi loài đó chưa có sẵn
trên đảo từ trước. Đồng thời, đảo càng có nhiều loài thì cạnh tranh giữa các loài giành
nguồn sống càng mạnh mẽ, nên mức độ tuyệt chủng càng cao.
2.5.2. Kích thước đảo và khoảng cách với đất liền
Hai đặc điểm tự nhiên nữa của đảo cùng ảnh hưởng tới nhập cư và tuyệt chủng là:
kích thước đảo và khoảng cách giữa đảo với đất liền.
Nhìn chung các đảo nhỏ có tỷ lệ nhập cư thấp vì các đảo nhỏ sẽ có ít khả năng hứng
được các sinh vật phát tán tới đảo. Ví dụ, gió bão thổi chim ra biển thì đảo lớn có nhiều cơ
hội hứng dược chim hơn đảo nhỏ. Đảo nhỏ cũng có tỷ lệ tuyệt chủng cao hơn đảo lớn, do
đảo nhỏ có ít nguồn sống và môi trường không da dạng nên khó phù hợp với các loài mới
nhập cư hơn.
Khoảng cách của đảo tới đất liền cũng rất quan trọng; hai đảo có diện tích tương
đương nhau, đảo nào gần đất liền hơn sã có tỷ lệ cá thế nhập cư lớn hơn đảo xa đất liền. Tỷ
lệ nhập cư cao và tuyệt chủng thấp ở các đảo gần đất hơn góp phẩn ổn định số lượng loài
đã có mặt và ngăn cản sự tuyệt chủng của loài.

7



2.5.3. Ý nghĩa mô hình cân bằng trên các đảo
Theo MacArthur and Wilson, tỷ lệ nhập cư và tuyệt chủng được ghi trên đồ thị thể
hiện số lượng loài hiện có trên đảo. Số lượng loài trên đảo đạt sự cân bằng khi tỷ lệ nhập
cư của loài bằng tỷ lệ tuyệt chủng. Số lượng loài ở điểm cân bằng tỷ lệ thuận với kích
thước đảo và tỉ lệ nghịch với khoảng cách giữa đảo tới đất liền. Nhập cư và tuvệt chủng
luôn xảy ra nên thành phần loài có thể thay đổi theo thời gian.Sự cân bằng loài trong mô
hình này cũng ở trạng thái động.(9)
Mô hình cân bằng đảo về thành phần loài của quần xã sinh vật được sử dụng để dự
đoán trong một số trường hợp và trong các giai đoạn tương đối ngắn – khoảng thời gian mà
quá trình hình thành nơi ở mới của các loài sinh vật ảnh hưởng chính tới thành phần loài.
Với những giai đoạn dài hơn, những nhiễu loạn phi sinh học như bão tố, sự thay đổi tiến
hoá thích nghi, và sự hình thành loài thường làm biến đổi thành phần loài và cấu trúc của
quần xã sinh vật trên đảo. Tuy nhiên, mô hình này vẫn được sử dụng rộng rãi trong sinh
học bảo tồn, đặc biệt là sử dụng khi thiết kế các khu bảo tồn sinh cảnh và cung cấp điểm
khởi đầu để dự đoán ảnh hưởng của suy giảm môi trường sống của sinh vật đến đa dạng
loài.(9)

III – CẤU TRÚC QUẦN XÃ
Cấu trúc của quần xã có thể xem xét theo nhiều khía cạnh khác nhau như vai trò, số
lượng của các loài trong quần xã hoặc hoạt động chức năng của các nhóm loài hay sự phân
bố của các nhóm loài trong không gian, cấu trúc có chu kỳ, cấu trúc theo đời sống bầy đàn
và xã hội...
3.1. Cấu trúc quần xã theo vai trò, số lượng của các loài
Một số loài nhất định có ảnh hưởng đặc biệt lớn tới cấu trúc quần xã. Đó là những
loài có số lượng lớn hoặc những loài có vai trò chủ chốt trong động thái học quần xã.
Chúng gây ảnh hưởng tới cấu trúc quần xã thông qua mối quan hệ dinh dưỡng hoặc qua tác
động của chúng với môi trường vô sinh của quần xã. Các loài đó thường được gọi tên theo
vai trò với quần xã như: loài ưu thế, loài chủ chốt, loài cơ sở...
3.1.1. Loài ưu thế

Loài ưu thế là loài có số lượng lớn hoặc có sinh khối cao nhất trong quần xã. Chúng
có ảnh hưởng mạnh tới sự tồn tại và phân bố của các loài khác trong quần xã. Ví dụ, với
quần xã trên cạn, thực vật có hạt là loài ưu thế bởi chúng quyết định khí hậu của môi
trường, từ đó ảnh hưởng tới các loài sống trong quần xã.
Một loài trở thành loài ưu thế trong quần xã có thể do các nguyên nhân khác nhau.
Loài ưu thế có thể là loài thắng thế trong cuộc cạnh tranh về nguồn sống (ví dụ như
nước, ánh sáng, chất dinh dưỡng...). Ví dụ: Trước năm 1910, cây hạt dẻ Mỹ là loài ưu thế
trong rừng lá rụng ở miền Đông Bắc Mỹ, chiếm hơn 40% số cây trưởng thành. Khi nấm
trắng gây bệnh trên loài này xuất hiện ở NewYork (do nhập khẩu các sản phẩm từ châu Á),
chúng đã lây lan nhanh chóng. Và tới năm 1950, nấm trắng đã giết chết gần như các cây
hạt dẻ ở miền Đông Bắc Mỹ. Khi ấy, các cây sồi, mại châu và thích đỏ tăng lên nhanh
chóng thay thế cây hạt dẻ. Các loài thú và chim không thay đổi nhưng có 7 loài nhậy và
bướm sống trên cây hạt dẻ đã bị tuyệt chủng(9). Như vậy, ảnh hưởng của loài ưu thế tới
các loài là khác nhau, có những loài chịu ảnh hưởng mạnh, trực tiếp bởi loài ưu thế nhưng
cũng có những loài không chịu ảnh hưởng nhiều.
Hoặc loài ưu thế là loài không bị ăn thịt và tránh được bệnh tật trong quần xã, từ đó
đạt được sinh khối lớn. Khi đó chúng cũng được gọi là loài xâm lấn – loài sinh vật từ nơi
khác đến, vượt qua vùng phân bố tự nhiên của chúng (ví dụ như những loài do con người

8


mang từ nơi khác tới). Trong môi trường mới, loài này có thể không phải đối đầu với vật
ăn thịt hay các tác nhân sinh học gây bệnh như ở môi trường phân bố tự nhiên. Khi đó, sự
sinh trưởng của quần thể của loài này không bị khống chế, chúng phát triển nhanh chóng
và đạt được sinh khối lớn trong quần xã, trở thành loài ưu thế(9). Loài xâm lấn có thể thay
thế đe dọa nghiêm trọng đến hệ động thực vật bản địa, đe dọa đa dạng sinh học. Một số ví
dụ về loài xâm lấn gây hại ở Việt Nam: Cây mai dương, bèo Nhật Bản, rùa tai đỏ, ốc bươu
vàng, cá rô phi...
3.1.2. Loài chủ chốt

Loài chủ chốt thường là động vật ăn thịt, giữ vị trí cuối cùng của chuỗi thức ăn,
kiểm soát cấu trúc quần xã qua mối quan hệ dinh dưỡng từ trên xuống, duy trì sự ổn định
của quần xã. Ví dụ, rái cá biển là loài chủ chốt ở biển Bắc Thái Bình Dương. Chúng ăn cầu
gai, cầu gai chủ yếu ăn tảo bẹ. Những vùng rái cá biển phát triển mạnh, cầu gai hiếm đi và
tảo bẹ có cơ hội để phát triển mạnh. Ngược lại, vùng biển ít rái cá thì cầu gai phát triển
mạnh, tảo bẹ gần như không phát triển được. Vùng biển dọc bờ biển miền Tây Alska có cá
voi orca luôn săn bắt rái cá làm số lượng cá thể của quần thể này giảm tới 25%/năm. Điều
này đã dẫn tới quần thể cầu gai phát triển mạnh, từ đó kìm hãm sự phát triển của quần thể
tảo bẹ. Và sau khoảng 20 năm, thảm tảo bẹ đã biến mất.
Loài chủ chốt có thể ảnh hưởng cấu trúc quần xã qua ổ sinh thái của nó. Ví dụ,
nghiên cứu của Rober Paine tại các quần xã ngập triều trên bãi đá ở miền Tây Bắc Mỹ cho
thấy sao biển Pisaster ăn thịt và cạnh tranh chỗ ở với loài trai Mytilus californianus – là
loài ưu thế. Khi không có sao biển, độ giàu loài giảm do trai độc quyền chiếm giữ bề mặt
đá và loại bỏ hầu hết tảo cũng như các động vật không xương sống ở đó. Ở vùng có sao
biển, sự phát triển của quần thể trai bị kìm hãm, tạo điều kiện sinh sống cho các loại tảo và
động vật không xương sống, làm tăng mức đa dạng sinh học của quần xã.(9)
Như vậy, loài chủ chốt đóng vai trò quan trọng trong việc giữ gìn độ đa dạng của
quần xã. Loại bỏ loài chủ chốt ra khỏi quần xã thì quần xã sẽ dễ bị xáo trộn về cấu trúc, dễ
rơi vào trạng thái mất cân bằng.
3.1.3. Loài cơ sở
Những loài ảnh hưởng tới quần xã thông qua tác động của chúng làm thay đổi môi
trường vật lýđược gọi là loài cơ sở hoặc “công trình sư” của quần xã. Ảnh hưởng của
chúng với môi trường là do tập tính hoạt động hay khối lượng sinh khối lớn mà chúng lấy
từ môi trường.
Tác động của loài cơ sở tới các loài khác có thể là âm tính hoặc dương tính tùy thuộc
vào nhu cầu của loài bị ảnh hưởng.Ví dụ, hải ly đốn các cây và xây dựng các đập nước, tạo
ra các hồ nước, từ đó biến một vùng rừng rộng lớn thành đầm lầy. Khi đó, có những cây sẽ
bị chết do ngập úng, song cũng có những loài được lợi bởi vùng đất ngập nước.
Có đôi khi, sự tác động của loài cơ sở làm tăng khả năng sống sót của các loài khác
trong quần xã, khi đó chúng được gọi là loài hỗ trợ. Ví dụ, ở vùng đầm lầy ngập mặn New

England, loài cỏ Juncus gerardi có khả năng ngăn cản quá trình ngập mặn nhờ che phủ bề
mặt đất, chống bốc hơi nước. Đồng thời, loài cây này có bộ rễ xuyên qua các lớp đất sâu và
dẫn truyền khí oxy xuống các mô rễ dưới sâu, từ đó bảo vệ đất đầm lầy khỏi bị yếm khí.
Chính nhờ 2 tác động trên, cỏ Juncus đã hỗ trợ sự sống của một số loài thực vật trong vùng
ngập mặn này, làm tăng số lượng loài cây trong vùng(9).

9


3.1.4. Loài đặc trưng
Loài đặc trưng có thể là những loài chỉ có ở quần xã này mà không có ở quần xã
khác (trường hợp này gọi là loài đặc hữu). Ví dụ cá cóc Tam Đảo là loài đặc hữu của quần
xã vùng núi Tam Đảo.
Cây tràm là loài đặc trưng của quần xã rừng tràm U Minh. Trường hợp này, loài đặc
hữu có số lượng nhiều hơn hẳn và có vai trò quan trong hơn so với các loài khác trong
quần xã, khi đó, chúng cũng là loài ưu thế.
3.1.5. Loài thứ yếu
Các loài thứ yếu đứng sau loài ưu thế, đóng vai trò thay thế cho nhóm này khi nhóm
này bị suy vong.
3.1.6. Loài ngẫu nhiên
Nhóm loài ngẫu nhiên gồm những loài có tần suất xuất hiện thấp, số lượng cá thể và
sinh khối ít, độ phong phú của loài thấp. Nhưng nhờ nó, quần xã trở nên đa dạng, tăng tính
bền vững.
3.2. Cấu trúc quần xã theo hoạt động chức năng của các nhóm loài
Theo hoạt động chức năng, quần xã được chia thành các nhóm sinh vật tự dưỡng,
sinh vật dị dưỡng (sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải)
3.2.1. Sinh vật tự dưỡng (autotroph):
Sinh vật tự dưỡng gồm các sinh vật có khả năng tổng hợp các chất hữu cơ từ các
chất vô cơ đơn giản thông qua các hoạt động quang hợp hoặc hóa tổng hợp như thực vật,
tảo, vi khuẩn quang hợp, vi khuẩn hóa tự dưỡng.

Trong hoạt động quang hợp, các sinh vật sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời
được hấp thu bởi các loại sắc tố để tạo ra hóa năng, từ đó tổng hợp các chất hữu cơ ban đầu
từ CO2 và nước. Chlorophyl (diệp lục) là loại sắc tố đóng vai trò ưu thế đối với quang hợp
ở các loài. Ngoài ra, các sinh vật còn sử dụng một số loại sắc tố khác như sắc tố đỏ, sắc tố
nâu...
Còn sinh vật hóa tự dưỡng sẽ khai thác năng lượng từ sự oxi hóa các chất (có thể là
chất vô cơ như SO42-, NO3-... cũng có thể là chất hữu cơ) để tạo nên chất hữu cơ.
Nhóm sinh vật tự dưỡng đã tạo ra các chất hữu cơ ban đầu cho quần xã. Các sản
phẩm tạo thành không chỉ phát triển nhóm này mà còn cung cấp nguồn dinh dưỡng cho
nhóm sinh vật dị dưỡng.(1)
3.2.2. Sinh vật dị dưỡng (heterotroph)
Những sinh vật không có khả năng tạo ra chất hữu cơ ban đầu, phải sống dựa vào
thức ăn hữu cơ có sẵn trong thiên nhiên được gọi là sinh vật dị dưỡng. Nhóm này gồm 2
nhóm nhỏ hơn là sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải.
Sinh vật tiêu thụ (consumer)(1)
Các loài động vật ăn thực vật, tảo, thịt, mùn bã hữu cơ... và một số các loài thực
vậtbắt mồi được gọi là sinh vật tiêu thụ.
Do đa dạng về thành phần loài, sinh vật tiêu thụ được phân nhóm dựa theo nguồn
thức ăn mà chúng sử dụng.
Động vật ăn cỏ (herbivore) là những động vật ăn thực vật sử dụng thực vật và các
sản phẩm của nó (thân, lá, rễ, phấn hoa, mật, quả, hạt...) làm thức ăn.

10


Động vật ăn thịt (carnivore) các cấp 1, 2, 3 … ăn các loài động vật khác nhau.
Động vật ăn tạp (omnivore) ăn cả thực vật và động vật.
Sinh vật kí sinh trên sinh vật tự dưỡng hoặc sinh vật tiêu thụ, là những loài sống
trong hoặc ngoài cơ thể vật chủ, lấy chất dinh dưỡng từ vật chủ, không giết chết vật chủ,
nhưng làm vật chủ yếu dần, tạo điều kiện cho vật ăn thịt hay dịch bệnh giết chết vật chủ

hoặc vật chủ không đủ sức khỏe để vượt qua sự biến động của thiên tai. Vi khuẩn và virut
gây bệnh là dạng kí sinh đặc biệt cao cấp.
Sinh vật tiêu thụ sơ cấp (consumer 1) gồm động vật ăn cỏ, những sinh vật kí sinh
trên sinh vật tự dưỡng, các loài sử dụng mùn bã hữu cơ làm thức ăn.
Sinh vật tiêu thụ bậc 2 (consumer 2) gồm động vật ăn các loài sinh vật tiêu thụ sơ
cấp.
Sinh vật tiêu thụ bậc 3 (bậc 4 …) gồm các loài động vật ăn các sinh vật tiêu thụ bậc 2
(bậc 3 …).
Sinh vật phân giải (reducer)
Sinh vật phân giải chủ yếu là các vi sinh vật sống hoại sinh (nấm, vi khuẩn). Chúng
sử dụng các loại enzime đặc hiệu của mình để phân giải các chất hữu cơ phức tạp thành
những chất hữu cơ đơn giản (đường đơn, axit amin...), trước hết để sử dụng cho sự tăng
trưởng sinh khối của mình và cuối cùng biến đổi mọi chất hữu cơ thành các chất vô cơ đơn
giản để trả lại môi trường.
3.3. Cấu trúc quần xã theo sự phân bố trong không gian
Các cá thể, quần thể… trong quần xã đều phản ứng một các thích nghi với sự biến
động của các yếu tố môi trường để tồn tại một cách ổn định. Ở các quần xã, các yếu tố môi
trường phân bố không đồng đều trong không gian và biến động theo thời gian. Do vậy, sự
thay đổi của các yếu tố này (cả vô sinh và hữu sinh) cùng với nhu cầu sống của các loài
quyết định đến cấu trúc về không gian của quần xã theo chiều ngang cũng như theo chiều
thẳng đứng.
3.3.1. Theo chiều ngang
Từ vùng ven bờ vào sâu trong đất liền, các yếu tố tự nhiên thay đổi khác biệt tạo nên
các vùng: Vùng thường xuyên ngập nước, vùng ngập khi nước dâng, vùng ngập khi nước
dâng cao, vùng cây cỏ, vùng cây cỏ xen lẫn cây bụi, vùng cây bụi, rừng đang phát triển,
rừng trưởng thành.
Các sinh vật thường tập trung ở những nơi có điều kiện sống thuận lợi như đất màu
mỡ, nhiệt độ và độ ẩm thích hợp, vùng nước gần bờ giàu chất dinh dưỡng...
Quần xã trên mặt đất có cấu trúc theo chiều ngang phụ thuộc nhiềuvào điều kiện tự
nhiên (nhiệt độ, độ ẩm...), địa hình của khu vực phân bố và sự nhiễu loạn (tác động của tự

nhiên và con người tới quần xã). Ví dụ như sự phân bố của sinh vật từ chân núi, sười núi
tới đỉnh núi.
Trong khi đó, ở môi trường nước, phân bố của sinh vật theo những vành đai đồng
tâm tương ứng với sự thay đổi của môi trường theo một bậc thang nhất định. Ví dụ: Xét
quần xã vùng cửa sông theo thang bậc nồng độ muối có sự phân bố các sinh vật rất khác
nhau trong toàn vùng.(2)
Bảng 1. Sự phân bố sinh vật vùng cửa sông theo nồng độ muối(2)
Nhóm sinh vật

Nồng độ muối phù hợp

11

Vị trí phân bố


Sinh vật nước ngọt
Sinh vật biển
rộng muối
Sinh vật biển
hẹp muối
Sinh vật cửa sông
Sinh vật di cư
(sông- biển)

0,5%

Sông (nước ngọt) và phần đầu cửa sông

0,5%


Phần trên cửa sông cho tới biển
Từ vùng nước ven bờ hoặc phần giữa
cửa sông cho tới biển
Vùng cửa sông

30%
0,5% - 30%

Không bị giới hạn bởi nồng độ muối. Sống được ở mọi khu vực.

Xét theo tiêu chí khoảng cách xa bờ và mức độ nông sâu của nước thì chia thành 2
khu vực lớn là vùng nước nông ven bờ và vùng xa bờ. Ở quần xã sinh vật biển, vùng gần
bở có thành phần sinh vật phong phú, càng xa bờ thì độ đa dạng càng giảm. Lý do là ở các
vùng ven bờ có nhiều thực vật lớn là thức ăn phong phú cho sinh vật đáy. Sinh vật vùng
ven bờ hồ có nhiều nhóm đặc trưng như: sâu bọ ở nước, các loài ếch nhái sống quanh các
bụi cây cỏ thủy sinh.
Các loài có cùng cách khai thác các sản phẩm của môi trường như nhau thường sống
tập trung cùng nhau, chúng có ổ sinh thái chồng gối lên nhau một phần. Ví dụ, cùng sống ở
tán lá rừng sồi, mỗi loài chim lại ăn các loại côn trùng khác nhau cũng sử dụng thức ăn từ
tán lá sồi.Mặc dù sống tập trung cùng nhau, các loài phải chia sẻ nguồn sống cho nhau
nhưng chúng cũng đạt được những lợi ích nhất định như chống lại các tác nhân cơ học bất
lợi, tích lũy được nhiều dinh dưỡng... Ví dụ, trên bãi bồi ven biển, các loài cây ngập mặn
quần tụ với nhau tạo nên quần xã cây ngập mặn.
3.3.2. Theo chiều thẳng đứng
Các loài trong quần xã phân bố thành nhiều tầng liên quan sự biến đổi của hàng loạt
các yếu tốtheo chiều thẳng đứng. Sự phân tầng thể hiện rõ ở những quần xã dưới đất, ở
rừng và ở nước. Càng đi lên đỉnh núi hoặc càng xuống sâu dưới các lớp đất hoặc các tầng
nước, thành phần loài và số lượng cá thể của quần thể đều giảm.
Đối với thảm thực vật, nhất là ở rừng, sự phân tầng của các loài cây phụ thuộc vào

cường độ ánh sáng, thời gian chiếu sáng, độ ẩm không khí.... Ở rừng nhiệt đới thường có 5
tầng: 3 tầng cây gỗ lớn (tầng vượt tán, tầng ưu thế sinh thái hay tầng tán rừng, tầng dưới
tán), 1 tầng cây bụi thấp và 1 tầng cỏ và dương xỉ. Cùng với sự phân tầng về thực vật sẽ
kéo theo sự phân tầng của các loài động vật sống trong rừng.

12


Hình 3. Sự phân tầng của quần xã theo chiều thẳng đứng (10)
Với quần xã ở nước, các yếu tố ảnh hưởng quan trọng nhất tới sự phân tầng là: mức
độ xâm nhập của ánh sáng, khoảng cách xa bờ và mức độ nông sâu của vùng nước (cấu
trúc thẳng đứng của nền đáy), sinh vật ở tầng nước sâu và mở, sinh vật ở tầng đáy.
Ánh sáng được nước và các sinh vật quang hợp hấp thụ, do đó, càng xuống sâu,
cường độ ánh sáng giảm dần. Dựa theo độ xâm nhập ánh sáng, quần xã ở nước chia thành
2 tầng là tầng sáng – nơi có đủ ánh sáng cho quang hợp và tầng tối – nơi có rất ít tia sáng
có thể xuống được. Tầng sáng gồm nhiều loại sinh vật nổi, nhiều loài cá. Phần lớn của đại
dương thuộc về tầng tối, có ít loài sinh vật hơn, chủ yếu là vi sinh vật, một số quần thể cá
và một số quần thể động vật không xương sống. Và nền đáy của quần xã được gọi là tầng
đáy, gồm các sinh vật đáy. Thức ăn của chúng chủ yếu là các mảnh vụn hữu cơ được phân
giải từ xác sinh vật.

13


Hình 4. Phân tầng trong một hồ nước(9)
3.3.3. Ý nghĩa của sự phân bố trong không gian
Sự phân bố của sinh vật trong không gian quần xã không chỉ thể hiện sự thích nghi
của chúng với sự phân bố không đồng đều của các nhân tố môi trường, mà cấu trúc này
còn giúp làm giảm mức độ cạnh tranh giữa các loài, tạo điều kiên để các loài khai thác tối
đa nguồn sống từ môi trường.

3.4. Cấu trúcquần xã theo chu kì
Cấu trúc của quần xã thay đổi theo chu kỳ mùa. Chu kỳ mùa ở ôn đới là thuộc tính
của hầu hết quần xã. Vào mùa thu - đông, chim đi di trú, lá rụng, cấu trúc thay đổi, còn
chức năng thì chậm lại. Còn ở nhiệt đới hiện tượng này ít rõ hơn, nhưng nhiều khi cũng
phân biệt cấu trúc quần xã trong các mùa khô và mùa mưa như ở kiểu rừng khộp của Tây
Nguyên.(7)
Với các quần xã ở biển, cấu trúc của sự phân bố trong quần xã biến động theo chu kì
ngày đêm và chu kì mùa. Sự biến đổi theo ngày đêm thấy rõ ở cả các vùng nước ngọt và
nước mặn. Các loại tảo đơn bào ban ngày nổi lên mặt để quang hợp, ban đêm chìm xuống
sâu.Sự biến động phân bố của tảo kéo theo biến động về sự phân bố của cá, động vật
không xương sống...Sự chuyển động các sinh vật có thể diễn ra trong vài mét nhưng cũng
có khi là vài trăm mét theo chiều thẳng đứng, phụ thuộc vào chế độ nhiệt, nồng độ muối,
oxi, cường độ ánh sáng…
Với các quần xã trong đất, sự thay đổi nơi ở của các động vật đất giúp chúng thích
ứng phù hợp hơn với điều kiện sống. Ví dụ, khi mặt đất bị khô, ấu trùng bọ bổ củi, bọ thép
di chuyển xuống các lớp đất sâu hơn.(7)
Sự thay đổi của thảm thực vật theo mùa là rõ nhất và đặc sắc nhất.

IV – HOẠT ĐỘNG SỐNG TRONG QUẦN XÃ
4.1. Quan hệ giữa các loài trong quần xã
Quần xã là một tập hợp những loài sinh vật có cấu trúc ổn định tương đối. Do đó,
một số mối quan hệ chủ yếu trong đời sinh vật là những tương tác với các cá thể khác loài
trong quần xã. Đó có thể là mối quan hệ cạnh tranh, vật ăn thịt – con mồi, hỗ trợ, cộng
sinh, ký sinh... Khi nghiên cứu về các mối quan hệ này, các nhà sinh thái học phân chúng
thành 2 nhóm: mối quan hệ hỗ trợ (cộng sinh, hợp tác, hội sinh) và mối quan hệ đối kháng
(kí sinh, vật ăn thịt con mồi, ức chế cảm nhiễm và cạnh tranh).
4.1.1. Cộng sinh và hợp tác
Cộng sinh hay hỗ sinh (symbiose hay mutualism) là mối quan hệ giữa hai hay nhiều
loài sinh vật, chúng mang đến cho nhau lợi ích về nhiều mặt, có mối quan hệ chặt chẽ và
khi tách nhau ra thì chúng đều không tồn tại được. Chẳng hạn như các vi sinh vật trong

ruột mối có khả năng phân giải cellulose mà mối ăn được từ gỗ thành đường đơn để nuôi
sống cho cả hai. Các vi sinh vật trong dạ dày động vật nhai lại cũng có mối quan hệ với vật
chủ tương tự như vậy. (9), (2)
Các loại tảo sống cộng sinh với san hô, tảo quang hợp tạo nên chất hữu cơ và O 2
cung cấp cho san hô và chính mình, đồng thời nhận được trực tiếp CO 2 và muối khoáng
cho quang hợp.
Nấm sống cộng sinh với tảo hoặc vi khuẩn lam chặt chẽ tới mức tạo nên một dạng
sống đặc biệt – địa y.

14


Mối quan hệ cộng sinh trên đây là bắt buộc giữa các loài trong quan hệ thì một số
loài khác lại hợp tác với nhau, cùng có lợi nhưng không bắt buộc. Ví dụ như quan hệ hợp
tác (procooperation) của các loài tôm, cá nhỏ thường bò trên thân cá lạc, cá đuối để nhặt
các động vật kí sinh trên đó làm thức ăn; hoặc mối quan hệ chim sáo đậu trên lưng trâu bò
để bắt “chấy rận” ăn, vừa làm sạch cho trâu bò, đồng thời cảnh báo nguy hiểm giúp
chúng... (tlc)
Khi so sánh mối quan hệ cộng sinh và hợp tác ngoài điểm khác biệt là bắt buộc, thì
xét mức độ quan hệ và độ thường xuyên cũng khác nhau.
Cùng xét mối quan hệ giữa kiến và cây: Cây tổ kiến (còn gọi là kỳ nam kiến) là loài
cây sống bám trên các cây thân gỗ cây. Khi cây còn non, chúng lấy chất dinh dưỡng từ cây
chủ nhưng khi lớn lên, nguồn dinh dưỡng cạn kiệt không thể giúp chúng phát triển. Lúc
này, trong thân cây phình to bắt đầu hình thành các lỗ hang và tiết ra những chất quyến rũ
loài kiến đến làm tổ. Đây là mối quan hệ cộng sinh – cây là nơi trú ẩn an toàn cho kiến,
trong khi kiến tha mùn, thải phân làm nguồn nuôi dưỡng cây và bảo vệ cây trước sự xâm
nhập của các loại côn trùng có hại.Mối quan hệ giữa cây và kiến bây giờ là mối quan hệ
chặt chẽ ở mức độ cá thể, diễn ra thường xuyên. Trong khi đó, xét mối quan hệ hợp tác
giữa kiến với cây keo: kiến ăn mật giàu protein do cây tiết ra, tấn công tất cả các sinh vật
chạm vào cây, loại bỏ nhiều sinh vật khác trên cây như bào tử nấm, các động vật nhỏ ăn lá

cây, cắt xén lá cây của một số cây khác mọc gần cây keo. Khi tách ra, cả hai loài vẫn có thể
tồn tại độc lập. Đây là mối quan hệ ở mức loài và diễn ra không thường xuyên.

A
B. Kiến hợp tác cùng cây keo(9)
. Cây tổ kiến (Nguồn: Hoala.vn)
Hình 5. Quan hệ cộng sinh và quan hệ hợp tác giữa kiến và các loài thực vật
Quan hệ cộng sinh đôi khi kéo theo sự tiến hóa các đặc điểm thích nghi của cả 2 loài,
sự thay đổi của một loài có thể liên quan tới khả năng sống sót và sinh sản của loài khác.
Ví dụ, hầu hết cây có hoa có các đặc điểm thích nghi như có mật hoặc quả hấp dẫn động
vật đến thụ phấn và phát tán hạt cho cây. Đến lượt mình, nhiều động vật có đặc điểm thích
nghi giúp chúng tìm và hút mật. Hay một số loài kiến nhiệt đới biết “trồng nấm”: Kiến
kiếm lá cây, cắt nhỏ mang về tổ của mình để trồng nấm. Nấm được “trồng” cung cấp chất
dinh dưỡng cho kiến. Mô hình này cũng dẫn đến những tiến hóa mới ở cả loài nấm và kiến.
Loài kiến biết cấy các nhóm vi sinh vật để phân hủy lá nhanh hơn. Nấm thì sinh sản nhanh
hơn để đảm bảo nguồn thức ăn phong phú cho kiến.
4.1.2. Hội sinh
Kiểu tương tác giữa các loài đem lại lợi ích cho một loài còn loài kia không bị hại
cũng chẳng được lợi được gọi là hội sinh. Mối quan hệ này phổ biến khi một sinh vật sử
dụng sinh vật khác như giá thể để bám, phương tiện di chuyển, kiếm ăn hay làm nơi sinh
sản. Chẳng hạn như hầu, vẹm hay một số động vật thân mềm sống bám vào các cây thủy

15


sinh ngập nước; hay phong lan sống nhờ trên các cây thân gỗ lớn... Ở biển, trong tổ giun
Erechis có nhiều loài động vật nhỏ sống hội sinh như cá bống, cua, giun nhiều tơ... sử dụng
tổ giun làm nơi ở và kiếm thức ăn thừa của giun cũng như phân giun làm thức ăn. (2)

Hình 6. Quan hệ hội sinh(10)

Tuy nhiên, hầu hết trong các mối quan hệ, cả 2 loài đều chịu ảnh hưởng, có thể chỉ là
rất ít. Ví dụ loài “đi nhờ xe” như tảo sống bám trên vỏ cứng của rùa nước hoặc con hà sống
bám trên da cá voi đôi khi được gọi là quan hệ hội sinh. Kẻ đi nhờ xe có được nơi sinh
trưởng mà dường như không làm ảnh hưởng gì đến chiếc xe mà nó đi nhờ. Tuy nhiên, kẻ đi
nhờ xe thực tế có làm giảm đi sự thành đạt sinh sản của vật chủ đi đôi chút, do ngăn cản
khả năng di chuyển khi kiếm thức ăn hoặc lẩn trốn vật ăn thịt. Ngược lại, kẻ đi nhờ xe
cũng có thể đem lại một số lợi ích là góp phần ngụy trang cho vật chủ.(9)
4.1.3. Kí sinh
Ký sinh là kiểu tương tác mà trong đó một loài được lợi - loài ký sinh, lấy chất dinh
dưỡng từ sinh vật khác - vật chủ của nó, sinh vật bị hại.Sinh vật ký sinh có thể là nấm, vi
khuẩn, động vật nguyên sinh, giun tròn, sán, bét... hay sâu bọ. Vật chủ có thể là giáp xác,
chân khớp, nhện, các loài động vật có xương sống.
Cách thức kí sinh của mỗi nhóm loài là khác nhau: Khi vật ký sinh bên trong cơ thể
của vật chủ thì đó là hình thức nội ký sinh, như sán lá gan ký sinh trong cơ thể người.
Ngoại ký sinh là hình thức mà vật ký sinh sống trên bề mặt cơ thể của vật chủ, lấy nguồn
dinh dưỡng từ vật chủ, ví dụ như bét, rận, chấy ký sinh trên da của động vật. Cách thức kí
sinh của ong bắp cày rất đặc biệt – đẻ trứng kí sinh. Ong mẹ đẻ trứng vào cơ thể sâu. Ấu
trùng nở ra từ trứng của chúng sử dụng thức ăn là thịt của sinh vật chủ dẫn tới tiêu diệt sinh
vật chủ. Nhờ vậy, con người nuôi và sử dụng ong bắp cày như một loại thiên địch để tiêu
diệt sâu hại.
Hoặc có những loài lấy hoàn toàn nguồn sống từ vật chủ thì gọi là kí sinh hoàn toàn.
Nhóm nửa kí sinh thì ngoài nguồn dinh dưỡng từ vật chủ, chúng vẫn có khả năng tự kiếm
sống được, như loài cây tơ xanh.
Một số nhà sinh thái học ước lượng rằng có 1/3 số loài trên Trái Đất là loài ký sinh,
bởi vậy, cách thức sống của các loài kí sinh cũng khác nhau. Nhưng hầu hếtchu kì sống của

16


sinh vật ký sinh là phức tạp, phụ thuộc vào sinh vật chủ. Xem xét loài kí sinh phổ biến ở

người là sán lá gan: Sán lá gan sống bên trong và hút máu vật chủ. Chu kỳ sống của sán
phụ thuộc vào 2 sinh vật chủ là con người hoặc gia súc và ốc nước ngọt.

Hình 6. Vòng đời của sán lá gan (Nguồn: www.dpd.cdc.gov/dpdx)
Một số sinh vật ký sinh làm thay đổi tập tính của sinh vật chủ. Như là giun đầu gai
ký sinh trên các loài giáp xác có khả năng tăng truyền sinh vật ký sinh. Loài giun này làm
giáp xác dễ bị tách bỏ vỏ bảo vệ và có xu hướng di chuyển nơi trống trải. Tập tính đó làm
cho loài giáp xác dễ bị các loài chim bắt mồi, và chim lại trở thành sinh vật chủ tiếp theo
trong chu kỳ sống của giun.
Vật ký sinh có thể ảnh hưởng đáng kể tới mức sống sót, sinh sản và mật độ của quần
thể sinh vật chả một cách trực tiếp hoặc gián tiếp. Ví dụ, bét sống như vật ngoại sinh trên
nai sừng tấm Bắc Mỹ, hút máu và làm rụng lông nai, làm cho nai bị yếu đi và dễ bị chết
hơn khi gặp thời tiết quá lạnh hoặc bị chó sói ăn thịt. Một số quần thể nai bị giảm sút ở Isle
Royale, Michigan được cho là có sự góp phần của bét.
Trong mối quan hệ này, vật ký sinh không làm chết ngay vật chủ, khi vật chủ bị vật
ký sinh tấn công. Vật ký sinhdinh dưỡng nhờ cơ thể vật chủ nhiều lần và làm vật chủ chết
dần, chết mòn.Tính chuyên hoá của vật ký sinh đối với vật chủ cao. Mỗi loài ký sinh
thường có một hay vài vật chủ cố định. Khi không gặp được đúng vật của mình, vật ký
sinh có thể bị chết.
Vật ký sinh ngoại lai thường có sức sống cao và do đó thường gây hại lớn hơn cho
vật chủ, so với các loài ký sinh bản địa và địa phương. Điều này đã giải thích rõ vì sao lại
có sự xâm nhập và phát triển bộc phát cho những loài ký sinh mới. Vật ký sinh có khả
năng thích ứng và tiềm năng sinh học cao hơn so với vật ăn thịt.
Quan hệ ký sinh - vật chủ còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố vô sinh và hữu sinh khác,
như loài, tuổi, giới tính, vùng, thời tiết, phân bố...
Quan hệ ký sinh vật chủ là yếu tố kích thích sự đa dạng, phát triển và thích nghi của
các vật chủ và vật ký sinh. Vật ký sinh luôn phát triển và hoàn thiện các phương thức ký

17



sinh của mình, để có thể xâm nhập và tấn công vào vật chủ, nơi luôn có các cơ chế miễn
dịch và phòng chống vật ký sinh được hình thành.
Trong một số nghiên cứu ký sinh trùng hiện đại, có quan niệm cho rằng, có một
lượng sinh vật sống ký sinh nhất định, là yếu tố tích cực cho sự phát triển và hoàn thiện
của vật chủ.
4.1.4. Vật ăn thịt - con mồi
Không như quan hệ kí sinh – vật kí sinh lấy dinh dưỡng từ vật chủ và làm vật chủ
yếu đi, trong mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi, một loài - vật ăn thịt, sử dụng một loài
khác – con mồi, để làm thức ăn. Mặc dù thuật ngữ quan hệ vật ăn thịt và con mồi gợi cho
chúng ta hình ảnh một con sư tử tấn công và ăn thịt con linh dương, nhưng thuật ngữ đó
vẫn được sử dụng rộng rãi trong quan hệ tương tác giữa nhiều loài động vật khác nhau. Đó
có thể là mối quan hệ động vật ăn động vật, động vật ăn thực vật, thực vật bắt sâu bọ.
Ảnh hưởng của mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi
Thông qua mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi, cả quần thể vật ăn thịt và quần thể con
mồi đều tiến hóa theo hưởng thích nghi hơn. Vật ăn thịt tuy làm ảnh hưởng tới số lượng cá
thể con mồi nhưng chúng thường bắt con mồi yếu hay bị bệnh. Nhờ hiện tượng này, quần
thể con mồi đã được chọn lọc để loại bỏ những cá thể yếu.
Mật độ quần thể vật ăn thịt phụ thuộc chặt chẽ với mật độ con mồi trong trường hợp
vật ăn thịt thuộc nhóm hẹp thực. Khi mật độ con mồi quá thấp thì việc tìm con mồi trở nên
khó khăn, mật độ vật ăn thịt giảm, thậm chí có thể giảm tới mức không thể bắt được con
mồi. Khi đó con mồi tiếp tục sinh sản và phát triển. Đặc biệt, khi quần thể con mồi và quần
thể vật ăn thịt có cùng một tiềm năng sinh học thì tác động này càng rõ rệt, biến động số
lượng cá thể quần thể vật ăn thịt song song với biến động số lượng cá thể quần thể con
mồi. Ngược lại, khi tiềm năng sinh học của vật ăn thịt thấp hơn nhiều so với con mồi thì
ảnh hưởng của sự tăng mạnh số lượng con mồi sẽ ảnh hưởng không nhiều đối với quần thể
vật ăn thịt. Như khi nghiên cứu về loài chim bạc má trong rừng, khi mật độ con mồi thay
đổi từ 0,06 đến 0,8 cá thể trên 1 m2 thì số lượng con mồi trung bình chim bạc má ăn là 10,5
đến 19,5 cá thể. Khi đó, hiệu lực bắt mồi của vật ăn thịt là ổn định hay số lượng con mồi đã
“bão hòa” đối với vật ăn thịt.(7)

Đối với vật ăn thịt thuộc nhóm rộng thực, khi số lượng cá thể của một loại mồi nào
đó quá thấp, chúng có thể ăn những con mồi thuộc loại khác nằm trong giới hạn thức ăn
của chúng. Khi đó, loại con mồi số lượng ít có cơ hội tồn tại và phát triển. Do đó, quần xã
gồm nhiều loài rộng thực sẽ ổn định hơn quần xã nhiều loài hẹp thực.
Trong quan hệ vật ăn thịt - con mồi, người ta thấy nổi bật lên sự kìm hãm lẫn nhau
giữa các quần thể khác loài của quần xã, dẫn đến trạng thái cân bằng sinh học trong quần
xã – sự cân bằng về số lượng loài. Dưới tác động của ngoại cảnh và các mối quan hệ sinh
thái học giữa các loài, số lượng cá thể trong mỗi quần thể thường xuyên thay đổi nhưng số
lượng loài trong quần xã không đổi, tức là giữ được thế cân bằng sinh học. Nếu số lượng
loài bị thay đổi, hoặc nhiều hơn, hoặc ít hơn, thì quần xã đó bị mất cân bằng. Sau đó, thế
cân bằng được tái lập lại nhưng ở một dạng khác.
Ngoài ra, trong trường hợp vật ăn thịt phải truy đuổi con mồi, mối quan hệ vật ăn thịt
– con mồi còn dẫn đến sự trao đổi cá thể trong các sinh cảnh khác nhau, tức là có thể dẫn
đến trao đổi cá thể giữa các quần xã. Điều này có thể làm tăng sức sống của các thế hệ sau
thông qua ưu thế lai. (7)
Tiến hóa thích nghi trong các mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi

18


Bởi vì ăn và tránh bị ăn thịt là điều kiện tiên quyết để có được sự thành đạt sinh sản.
Do vậy, cả vật ăn thịt và con mồi đều có chiều hướng tiến hóa giúp đạt hiệu quả cao hơn
trong sinh sản thông qua chọn lọc tự nhiên.
Động vật ăn thịt và con mồi
Động vật ăn thịt thường có kích thước lớn hơn và số lượng ít hơn hẳn so với loài
mà chúng ăn thịt. Đặc điểm thích nghi ở động vật ăn thịt và con mồi của chúng được biểu
hiện rõ ràng và phổ biến trong tự nhiên. Các động vật ăn thịt đều có giác quan nhạy bén
giúp nhận biết và định vị con mồi; các đặc điểm thích nghi khác như chân khỏe, chạy
nhanh; móng vuốt sắc nhọn giữ mồi; răng nanh nhọn, khỏe để cắn mồi; có nọc độc hoặc
tiết ra chất độc...Và chúng có được những tập tính săn mồi giúp tăng khả năng bắt mồi. Ví

dụ như loài mèo dễ dàng phát giác được vị trí của con chuột, chúng rình và có những “kĩ
thuật” để bắt chuột hiệu quả.
Nhưng đồng thời con mồi cũng sẽ thích nghi với việc tránh vật ăn thịt bằng các cách
khác nhau như ngụy trang làm vật ăn thịt khó phát hiện chúng trong môi trường, hay các
tập tính tự vệ như ẩn náu, lẩn trốn và sống thành bầy đàn. Thậm chí có một số loài có hình
thức tự vệ quyết liệt để chống lại kẻ thù, hay phát ra tiếng kêu cảnh báo, cả đàn hợp sức lại
để chống kẻ thù và bảo vệ con non, con đang yếu như con già, con mang thai...
Các con vật cơ thể có khả năng tự vệ nhờ chất độc thường có màu sắc cảnh báo sặc
sỡ, như các loài ếch độc, rắn độc. Màu sắc cảnh báo có lẽ là đặc điểm thích nghi hiệu quả
vì có bằng chứng cho thấy vật ăn thịt đặc biệt thận trọng khi bắt các con mồi có màu sắc
sặc sỡ.Nhiều động vât có chất độc không ăn được ở các bậc phân loại khác nhau nhưng lại
có kiểu màu sắc gần tương tự nhau: đen và vàng hoặc có sọc đỏ thường là đặc điểm đặc
trưng cho những con vật không ăn được nhưng màu sắc của ong bắp cày và rắn khoang.
Một số động vật lại có khả năng tự vệ nhờ các đặc điểm cơ học hay tiết chất hóa học.
Ví dụ, nhím thường làm nản chí vật ăn thịt nhờ có bộ lông cứng, hoặc cầy tiết chất gây mùi
hôi khó chịu. Một số động vật như kỳ nhông châu Âu có khả năng tổng hợp chất độc, một
số loài khác có khả năng tích tụ chất độc từ các thức ăn thực vật.
Trải qua thời gian dài tiến hóa, các loài động vật đã tăng cường khả năng tự vệ bằng
cách ngụy trang. Chúng có thể là, hoặc màu sắc ngụy trang hay màu sắc lẫn với môi
trường, khiến cho chúng khó bị kẻ thù phát hiện, hoặc ngụy trang bằng màu sắc của những
động vật nguy hiểm, hoặc bắt chước hình dạng của loài khác... Trong kiểu bắt chước
Batesian, một số loài ăn được hoặc vô hại bắt chước hình dạng của loài không ăn được
hoặc có hại. Ví dụ, sâu bướm diều hâu Hemeraplanes ornatus có đầu và ngực nhỏ giống
như đầu của loài rắn độc có kích thước nhỏ. Trong trường hợp này, hình dạng thường kèm
theo tập tính, con sâu bướm cũng lắc lư đầu và phát ra tiếng động giống như loài rắn. Ở
kiểu bắt chước Mullerian, hai hay nhiều loài không ăn được (ăn không ngon hoặc độc),
như loài ong cuckoo và ong bắp cày trông rất giống nhau.
Không chỉ con mồi bắt chước nhau để dọa dẫm vật ăn thịt, chính vật ăn thịt cũng bắt
chước đặc điểm của một số loài khác để tăng khả năng bắt mồi. Ví dụ, một số rùa nước
ngọt có lưỡi giống như chim giun, có tác dụng nhử các loài cá nhỏ tới và nhanh chóng đớp

mồi. Một số loài cá vảy có khả năng nhử mồi đến bằng cách phát sang ở vây lưng.
Động vật ăn thực vật và thực vật
Tiến hóa thích nghi cũng được thể hiện trong mối quan hệ giữa động vật ăn thực vật
và thực vật. Động vật ăn thực vật có thể là những loài thú lớn như ngựa, cừu, trâu, nai, bò
biển... nhưng phần lớn lại là những loài động vật không xương sống. Động vật ăn thực vật
có những đặc điểm giúp chúng nhận biết thức ăn: Một số côn trùng có thụ thể nhận biết

19


hóa chất ở chân giúp cho chúng phân biệt được thực vật độc và thực vật không độc, hoặc
ăn thức giàu dinh dưỡng hay nghèo dinh dưỡng. Một số thú ăn thực vật như dê có giác
quan kiểm tra mùi vị của thực vật, phân biệt được thực vật có thể ăn và không thể ăn.
Chúng cũng có thể chỉ ăn một phần của cây, như chỉ ăn các hoa. Các loài thú ăn thực vật có
răng và hệ tiêu hóa chuyên biệt thích nghi với tiêu hóa thực vật.
Thực vật không tránh được động vật ăn chúng nhưng chúng vẫn có những hình thức
tự vệ riêng. Đó có thể là lớp vỏ dày, gai hoặc các chất hóa học gây độc cho động vật như
chất Stychnine gây độc cho hệ thần kinh có ở dây leo nhiệt đới Strychnos toxygenfera;
nicotine có trong cây thuốc lá, tannin có trong rất nhiều loài cây,selenium trong cỏ điên loài cỏ dại thuộc chi Astragalus. Một số thực vật lại tích lũy các hợp chất gây mùi khó chịu
với động vật như quế, đinh hương, bạc hà...
Trái ngược với hướng thích nghi tránh cho động vật không ăn, một số loài thực vật
lại lợi dụng động vật ăn bộ phận của nó để giúp thực hiện một số chức năng sống như thụ
phấn, giao phấn hay phát tán hạt. Như một số loài cây tiết ra mật cho côn trùng và một số
loài chim đến ăn, hoặc có màu sắc sặc sỡ, mùi thơm hấp dẫn côn trùng... Những động vật
này sẽ giúp mang hạt phấn từ bông hoa này tới thụ phấn cho bông hoa khác trong quá trình
kiếm ăn. Hay các loài động vật ăn quả sẽ mang quả chứa hạt hoặc mang hạt từ khu vực này
sang khu vực khác, giúp phát tán hạt, mở rộng khu vực phân bố của loài. Ví dụ như chim
và một số loài thú ăn quả giúp nhiều cho sự phát tán của một số loại hạt có vỏ dày. Hạt
được bài tiết qua đường tiêu hóa, dịch tiêu hóa đã làm mòn vỏ hạt giúp hạt dễ nảy mầm
hơn.

Thực vật bắt mồi và con mồi
Đi ngược lại đa số, một số cây có khả năng tiết ra hóa chất hấp dẫn côn trùng hoặc
động vật nhỏ tới và chui vào “bẫy” của chúng. Các cây này sẽ tiết enzyme phân giải cơ thể
con mồi để thu nhận dinh dưỡng. Một số cây khác lại tiết chất độc làm cho một số loài con
trùng phát triển không bình thường rồi sau đó ăn thịt chúng.
4.1.5. Cạnh tranh
Cạnh tranh khác loài là mối quan hệ giữa hai hay nhiều loài sinh vật cùng sử dụng
một nguồn sống. Các cá thể khác loài tranh giành nhau nguồn sống làm hạn chế sự tăng
trưởng và tỷ lệ sống sót của chúng. Ví dụ, cỏ dại mọc trong vườn cạnh tranh với cây trồng
giành nước và các chất dinh dưỡng. Châu chấu và bò bison ở Great Plains cạnh trạnh nhau
giành thức ăn là cỏ. Linh miêu và cáo ở rừng Bắc Alaska và Canada cạnh tranh nhau giành
con mồi là thỏ tuyết. Ngược lại, một số nguồn sống như oxygen, rất hiếm khi bị thiếu, do
vậy mặc dù hầu hết các loài đều sử dụng oxygen nhưng sinh vật thường khồn cạnh tranh
nhau về nguồn sống này (9).
Ở thực vật, cạnh tranh giành các khoảng không gian nhiều ánh sáng, nhiều nước và
nguồn dinh dưỡng... Những cây lấy được nhiều ánh sáng sẽ vươn cao hơn các cây khác.
Hay trong một khoảng đất hẹp, khô hạn, mật độ cây cao thì các rễ cây cạnh tranh nhau
giành nguồn nước và muối khoáng. Loài cây nào có hệ rễ phát triển nhanh hơn thì cơ hội
sống sót cao hơn. Cạnh tranh ở thực vật dẫn tới loài ưu thế, giảm sút về số lượng cá thể và
khả năng sống sót của loài yếu thế.
Ở động vật, cạnh tranh gay gắt diễn ra khi các loài có chung nguồn sống như thức ăn,
nơi ở … Ví dụ, sự cạnh tranh giữa cú và chồn ở trong rừng, chúng cùng hoạt động vào ban
đêm và bắt chuột làm thức ăn. Các loài cá nuôi trong cùng một ao tranh giành nhau thức ăn
dẫn tới mỗi loài thích nghi mới việc kiếm ăn ở một tầng nước nhất định. Cá trắm cỏ ăn cỏ
ở tầng mặt, cá mè trắng chủ yếu ăn thực vật nổi, cá mè hoa chủ yếu ăn động vật nổi, cá
trắm đen ăn thân mềm tầng đáy, cá chép ăn tạp… Các loài rắn sống chung trên cánh đồng

20



cạnh tranh gay gắt giành thức ăn dẫn đến thời gian kiếm ăn của mỗi loài rắn là khác nhau:
Rắn hổ mang kiếm ăn vào ban đêm, rắn ráo, rắn hổ trâu kiếm ăn vào ban ngày.
Mức độ cạnh tranh mạnh hay yếu phụ thuộc vào sự chồng chéo nhiều hay ít. Ổ sinh
thái của các loài càng chồng khít lên nhau, mức độ cạnh tranh càng ác liệt, dẫn đến sự cạnh
tranh “loại trừ” tức là một trong hai loài thua cuộc ở mức hoặc bị tiêu diệt hoặc phải dời đi
nơi khác. Cạnh tranh giữa các loài xảy ra do chung nguồn dinh dưỡng, chung nơi
ở...Những loài sinh vật có quan hệ càng gần gũi thì nhu cầu về nguồn sống càng giống
nhau, quan hệ cạnh tranh càng gay gắt.
Trong môi trường tự nhiên, nguồn sống hầu hết đều bị giới hạn, do đó, sự cạnh tranh
giữa các loài thường diễn ra. Quan hệ cạnh tranh ảnh hưởng tới biến động số lượng cá thể,
sự phân bố địa lý và nơi ở, sự phân hóa về mặt hình thái của các loài. Vì vậy, cạnh tranh
đóng vai trò chủ yếu trong cấu trúc và sự phát triển của quần xã.
Cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ
Theo những nghiên cứu của G.F. Gause năm 1934 trên các loài trùng cỏ, ông đã phân
cạnh tranh thành 2 loại: Cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ. Đầu tiên, ông sử
dụng hai loài trùng cỏ gần nhau về nguồn gốc là Paramecium caudatum và P. aurelia nuôi
trong các môi trường riêng, ổn định; loại thức ăn và mật độ thức ăn cũng ổn định như nhau.
Với điều kiện đó, cả hai loài đều tăng số lượng theo hàm số mũ với đường cong hình chữ J
điển hình và luôn ở trạng thái ổn định. Song khi đưa hai loài này vào một bể nuôi, sau 16
giờ trong bể chỉ còn lại Paramecium aurelia, bởi vì loài này có tốc độ tăng trưởng số lượng
hơn loài P. caudatum. Trong môi trường mà nguồn thức ăn giới hạn, loài P. aurelia đã
chiếm đoạt hết và trở thành kẻ chiến thắng. Nhưng khi nuôi loài P. caudatum với P.
bursaria trong cùng một bể thí nghiệm thì hai loài này lại chung sống được. Mặc dầu
chúng có cùng nguồn thức ăn, nhưng loài P. caudatum ưa oxy sống gần mặt nước còn loài
P.bursaria, nhờ cộng sinh với một loài tảo nên có thể sống ở đáy bình, nơi nghèo oxy. (2)

Hình 7. Đồ thị sinh trưởng 3 loài trùng cỏ khi nuôi riêng(5)

Hình 8. Đồ thị sinh trưởng khi nuôi chung P.caudatum
với P. aurelia hay P.bursaria(5)

Mối quan hệ giữa P. aurelia và P. caudatum là cạnh tranh loại trừ. Cạnh tranh loại trừ
là hiện tượng 2 loài không thể tồn tại trong cùng 1 môi trường khi chúng cạnh tranh nhau

21


gay gắt giành cùng một nguồn sống mà nguồn sống đó lại chỉ có hạn. Trong môi trường
không bị tác động nhiễu loạn, loài nào sử dụng nguồn sống hiệu quả hơn sẽ sinh sản nhanh
hơn loài khác. Thậm chí chỉ cần một loài có ưu thế sinh sản lớn hơn một tí chút so với loài
kia thì rốt cuộc loài cạnh tranh kém hơn sẽ bị loại trừ.
Trường hợp của 2 loài P. caudatum và P. bursariađã có sự phân ly một phần ổ sinh
thái, tức là chúng sống trong các vi cảnh (microbiotop) khác nhau trong một bể nuôi. Mối
quan hệ giữa 2 loài này được gọi là cạnh tranh không loại trừ.
Xét một ví dụ khác về sự cạnh tranh loại trừ về không gian sống giữa 2 loài
Chthamalus stellatus và Balanus balanoides trên bờ biển Scotland (Connell, 1961).

Hình 9. Sự phân bố của 2 loài hà trên cùng bãi đá ở các giai đoạn sống khác nhau
Trong vùng, ấu trùng cả hai loài đều có khả năng phân bố rộng hơn dạng trưởng
thành. Loài Chthalamus có vùng phân bố dạng ấu trùng xuống tới mực nước trung bình
nhưng ở dạng trưởng thành thì chỉ sống từ mực nước lớn trung bình trực thế trở lên. Theo
các nghiên cứu của Connell, Balanus có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn so với Chthalamus
nên đã đánh đuổi Chthalamus ra khỏi bãi đá. Khi Balanus rời khỏi vùng, Chthalamuslại
phát triển mạnh và lan xuống tới tận mực nước trung bình.(2)
Cạnh tranh được xem là một trong những động lực chủ yếu của quá trình tiến hoá
sinh giới. Sự cạnh tranh có thể dẫn đến các kết quả sau:
+ Biến động số lượng: Những loài nào có khả năng sinh sản cao, nhu cầu thức ăn
thấp thường là loài chiếm ưu thế.
+ Phân hóa ổ sinh thái, thay đổi sự phân bố về địa lý, thay thế tính trạng.
Cạnh tranh và các ổ sinh thái
Để giải thích nguyên tắc về cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ, chúng

ta sử dụng “ổ sinh thái” của các loài. Ổ sinh thái thể hiện vai trò của một loài trong hệ sinh
thái. Do đó, qua ổ sinh thái, chúng ta cũng xác định được tổng hợp các nhu cầu cần thiết
của loài đó.
Hai loài có ổ sinh thái giống hệt nhau không thể cùng tồn tại lâu dài trong quần xã.
Chúng sẽ cạnh tranh nhau cho tới khi một loài chiến thắng (chiếm lĩnh hoàn toàn ổ sinh
thái) và loài kia bị loại trừ.

22


Trong tự nhiên vẫn tồn tại các loài tương tự nhau về mặt sinh thái vẫn có thể cùng
chung sống trong quần xã. Điều này xảy ra khi có một hoặc một số khác biệt rõ rệt trong
các ổ sinh thái của chúng. Khi đó, sự cạnh tranh giữa các loài có ổ sinh thái giống hệt nhau
đã dẫn đến có ít nhất một loài có sự thay đổi ổ sinh thái. Tiến hóa cho chọn lọc tự nhiên đã
dẫn đến các loài khác nhau tương tự nhau về sinh thái có cách sử dụng nguồn sống khác
nhau, hay còn gọi là phân chia nguồn sống trong quần xã. Điều này dẫn tới ổ sinh thái thực
tế của một loài thường khác xa so bới ổ sinh thái cơ sở mà loài đó có thể chiếm được theo
tiềm năng sinh học. Để kiểm tra ổ sinh thái cơ sở của một loài, người ta thường kiểm tra
phạm vi phân bố và khả năng sinh trưởng sinh sản của loài đó khi không có loài cạnh
tranh.
Như vậy, cạnh tranh giữa các loài trong quần xã có thể được giải quyết theo 2 cách:
cạnh tranh loại trừ (một loài còn tồn tại duy nhất, những loài khác bị loại bỏ) hoặc cạnh
tranh không loại trừ (tiến hóa phân hóa ổ sinh thái). Sự phân hóa ổ sinh thái giúp hình
thành các ổ sinh thái hẹp, giảm sự cạnh tranh giữa các loài, khai thác nguồn sống tốt hơn
và tăng sự đa dạng sinh học trong quần xã.
Nhờ phân hóa ổ sinh thái, có nhiều loài tương tự nhau về mặt sinh thái sẽ cùng tồn tại
trong quần xã song chúng cũng sẽ khống chế lẫn nhau về mặt số lượng cá thể. Đồng thời,
các loài có thể thay thế nhau giữa các loài có họ hàng gần gũi, có nguồn thức ăn giống
nhau khi một loài bị sụt giảm trong các mối quan hệ dinh dưỡng. Mặt khác, các loài ăn thịt
những loài tương tự nhau này có thể có nguồn thức ăn phong phú hơn, trở thành những loài

rộng thực. Những yếu tố này đều làm cho quần xã ổn định hơn, cân bằng hơn.
Cạnh tranh và sự phân bố địa lý(7)
Sự cạnh tranh về nơi ở giữa chuột cống (Rattus norvegicus) và chuột đàn (Rattus
flavipectus) đã dẫn đến sự phân bố khác nhau về nơi ở: chuột cống thường làm tổ và kiếm
ăn ở những nơi ẩm ướt như góc tường, cống... chuột đàn thì ở những nơi khô ráo, sạch sẽ
như mái nhà, cột nhà tre... Do đó, ở Việt Nam, chuột cống phổ biến toàn quốc còn chuột
đàn chỉ sống ở phía Bắc, phân bố tới Vĩnh Linh.
Ảnh hưởng của cạnh tranh đến sự phân bố địa lý đặc biệt rõ trong trường hợp những
loài ngẫu nhiên xâm nhập vào những vùng đất mới – nơi chưa từng có nó. Khi đó, nếu loài
mới xâm nhập sinh sản mạnh hơn, nhu cầu thức ăn ít hơn thì chúng sẽ có ưu thế cạnh tranh
cao hơn so với loài địa phương, và loài địa phương sẽ bị loại bỏ. Ví dụ như loài lúa
Spartina townsendi bị loài lúa S. stricta loại bỏ dần dần trong vùng đầm lầy ở vùng triều
Tây Âu. Hoặc sự cạnh tranh của thỏ, cừu từ châu Âu nhập vào với thú có túi ở Nam
Austraylia đã làm số lượng thú có túi giảm mạnh.
Khi một loài xâm nhập vào một khu vực địa lý mới có điều kiện sống thích hợp mà ở
đó không có loài cạnh tranh với nó, thì nó sẽ nhanh chóng chiếm lĩnh lãnh thổ mới. Ví dụ,
ở châu Âu, chim bạc má Parus stracapillus cùng chung sống với nhiều loài chim bạc má
khác nên loài P. stracapillus chỉ sống trong những rừng ẩm trong mùa sinh sản. Nhưng khi
chúng du nhập vào vùng Đông Bắc Mỹ, do không có loài cạnh tranh nên chúng có thể sống
ở nhiều kiểu rừng khác nhau.
Cạnh tranh và sự thay thế tính trạng
Các quần thể của các loài khác nhau nhưng có quan hệ họ hàng gần gũi có sự cách
ly địa lý với nhau có nhiều đặc điểm hình thái tương tự nhau và các sinh vật sử dụng cùng
loại nguồn sống. Ngược lại, khi những quần thể này tồn tại chung trong một khu vực địa lý
hoặc có vùng phân bố trùng nhau sẽ luôn cạnh tranh nhau giành nguồn sống. Khi đó, xu
hướng tiến hóa là phân hóa về cấu trúc cơ thể và khác biệt về cách sử dụng nguồn sống của
các loài. Hiện tượng này được gọi là sự thay thế tính trạng.

23



Một ví dụ thay thế tính
trạng là sự biến dị về kích thước
mỏ của các loài chim sẻ trên
quần
đảo
Galápagos
là
Geosipiza
fuliginosa
và
Geosipiza fortis. Trên đảo
Daphane chỉ có loài sẻ đất G.
fortis, trên đảo Crossman chỉ có
loài sẻ đất G. fuliginosa, đảo
Charles và đảo Chatham có cả 2
loài kể trên. Khi 2 loài sống
riêng rẽ trên đảo Daphane và
đảo Crossman, chúng đều có
mỏ dài 10 mm. Còn khi sống
chung trên đảo Charles và đảo
Chatham, loài G. fortis có mỏ
dài hơn 10 mm thích nghi với
việc ăn hạt lớn, loài G.
fuliginosa có mỏ ngắn hơn 8
mm thích nghi với việc ăn hạt
nhỏ.

Hình 10. Sự phân hóa kích thước mỏ của các loài sẻ trên
quần đảo Galápagos (10)

4.1.6. Ức chế cảm nhiễm

Quan hệ ức chế - cảm nhiễm là loại quan hệ giữa các loài sinh vật trong đó loài này
ức chế sự phát triển hoặc sự sinh sản của loài kia bằng nhiều cách khác nhau. Ví dụ như
một loài trong quá trình sống đã vô tình gây hại cho các loài khác xung quanh bằng cách
tiết vào trong môi trường những chất độc. Chẳng hạn có nhiều nhóm vi khuẩn
lamMicrocystis, Nodularia tiết ra chất hepatoxin gây độc cho gan; vi khuẩn lamLyngbua,
Anabaena tiết ra chất gây độc cho thần kinh Neurotoxin đối với các loài động vật.
Bộ rễ của nhiều loài thực vật tiết ra những hợp chất khác nhau gọi là phytonxit gây
kìm hãm sự phát triển của những loài thực vật khác. Rễ cây hồ đào (Rulan regia) tiết chất
julome dễ bay hơi làm cho đa số các cây khác dưới tán của nó không thể phát triển được.
Tảo giáp giống Gonyalax gây ra hiện tượng “nước nở hoa” bằng cách tiết ra một số
chất hòa tan có thể gây độc cho nhiều loài tôm, cá.
4.2. Quan hệ dinh dưỡng trong quần xã
Khi các nhóm sinh vật trong quần xã được xếp đặt theo mối quan hệ con mồi– vật
ăn thịt, quan hệ dinh dưỡng giữa các loài được thể hiện. Các cấu trúc về dinh dưỡng thể
hiện chức năng của quần xã – chức năng chuyển đổi vật chất và năng lượng. Mối quan hệ
này được thể hiện qua chuỗi thức ăn, lưới thức ăn và tháp sinh thái.
4.2.1. Chuỗi thức ăn
Chuỗi thức ăn thể hiện mối quan hệ dinh dưỡng của các loài trong quần xã, trong đó,
mỗi loài đóng vai trò là một mắt xích.Loài này bắt một loài khác – mắt xích phía trước nó,
làm mồi và nó cũng là thức ăn của mắt xích phía sau, vì vậy, mỗi mắt xích là vật ăn thịt
cũng là con mồi.
Các sinh vật cấu tạo nên chuỗi thức ăn gọi là các bậc dinh dưỡng. Mỗi một nhóm
sinh vật cùng sử dụng một loại thức ăn, có cùng mức dinh dưỡng hoặc cùng mức năng

24


lượng thì tạo thành một bậc dinh dưỡng. Ví dụ, sâu, bò, cừu, cá trắm cỏ... cùng sử dụng

thức ăn là thực vật thì đều thuộc bậc dinh dưỡng cấp 1.
Ở chuỗi thức ăn, vật chất được chuyển từ bậc thấp tới bậc cao. Càng lên bậc cao,
năng lượng được tích tụ trong mỗi bậc lại càng giảm, nhưng chất lượng sản phẩm hay mức
năng lượng tính trên đơn vị sản phẩm càng lớn.
Trong tự nhiên, có hai loại chuỗi thức ăn cơ bản: Chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh
vật tự dưỡng, chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật phân giải.
Chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật tự dưỡng

Hình 11. Sơ đồ chung chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật tự dưỡng
Chuỗi thức ăn có mắt xích đầu tiên là sinh vật tự dưỡng như thực vật, vi khuẩn quang
hợp... là sinh vật cung cấp chất hữu cơ. Sau đó, đến sinh vật tiêu thụ bậc 1 là nhóm ăn sinh
vật tự dưỡng, tiếp theo là sinh vật tiêu thụ bậc 2, 3...
Trong kiểu chuỗi này, người ta có thể phân ra chuỗi thức ăn có động vật ăn thực vật
và chuỗi thức ăn có sinh vật kí sinh.
Chuỗi thức ăn có động vật ăn thực vật thì mắt xích thứ 2 là động vật ăn thực vật (sinh
vật tiêu thụ cấp 1), sau đó đến động vật ăn thịt các cấp (sinh vật tiêu thụ cấp 2, cấp 3…) và
cuối cùng là sinh vật ăn thịt đầu bảng. Trong kiểu chuỗi này, các sinh vật tiêu thụ cấp sau
sẽ có kích thước lớn hơn sinh vật tiêu thụ cấp trước. Mối quan hệ giữa chúng là vật ăn thịt
– con mồi.
Ví dụ: Cỏ → sâu→ ngóe sọc → chuột đồng → rắn hổ mang → đại bàng.
Chuỗi thức ăn có sinh vật kí sinh thì từ sinh vật tiêu thụ cấp 2, sinh vật tiêu thụ bậc
sau có kích thước nhỏ hơn và là vật kí sinh của sinh vật tiêu thụ phía trước (vật chủ).
Ví dụ: Cỏ → bò → rận → trùng roi Leptomonas. Trong trường hợp này, trên cơ thể
bò (sinh vật tiêu thụ bậc 1) có số lượng lớn rận (sinh vật tiêu thụ bậc 2), trên cơ thể rận lại
có số lượng lớn trùng roi Leptomonas (sinh vật tiêu thụ bậc 3).
Chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật phân giải
Xem xét chuỗi thức ăn có giun đất: Mùn bã hữu cơ →giun đất→ếch → rắn.
Chuỗi thức ăn này bắt đầu bằng sự phân giải mùn bã hữu cơ – dạng thức ăn sinh học
quan trọng trong tự nhiên gồm xác chết của sinh vật hay sản phẩm bài tiết của chúng trong
đất, trong nước hoặc các nhân khoáng đã hấp phụ keo hữu cơ trên bề mặt. Sinh vật tiêu thụ

cấp 1 ở đây chính là giun đất, thuộc nhóm sinh vật ăn mùn bã hữu cơ.
Nhóm sinh vật ăn mùn bã hữu cơ chia thành 2 nhóm sơ cấp và thứ cấp. Nhóm phân
giải sơ cấp gồm vi khuẩn và nấm. Chúng tiết ra enzyme đặc hiệu bẻ gãy các chất hữu cơ
phức tạp thành các chất hữu cơ đơn giản mà chúng có thể sử dụng được. Nhóm này sống
trên các mảnh vụn hữu cơ hoặc keo hữu cơ, tạo nên sinh khối làm thức ăn cho nhiều loài
khác như protozoa, mối, ấu trùng côn trùng, giun đất – nhóm phân giải thứ cấp … Cùng
sống chung với nhóm sơ cấp còn có một số động vật nguyên sinh, vi nấm, vi tảo... và hoạt
động sống của chúng đã làm giàu dinh dưỡng cho mảnh vụn hữu cơ.
Ngoài sinh vật phân giải là sinh vật ăn mùn bã hữu cơ, sinh vật phân giải là sinh vật
ăn xác chết hay sinh vật thẩm thấu cũng khởi đầu cho hai loại chuỗi thức ăn khác.

25