Trao đổi trực tuyến tại:
/>

Ống tiêu hóa
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.

Tổng quan.....................................................................................................................................................................................1
Cấu trúc tổng quát của ống tiêu hóa..............................................................................................................................................2
Khoang miệng...............................................................................................................................................................................3
Lưỡi ..............................................................................................................................................................................................4
Hầu ...............................................................................................................................................................................................6
Răng..............................................................................................................................................................................................6
Thực quản...................................................................................................................................................................................11
Dạ dày.........................................................................................................................................................................................12
Ruột non .....................................................................................................................................................................................21
Ruột già ......................................................................................................................................................................................29

1.

Tổng quan

Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa – khoang miệng, thực quản, dạ dày, ruột non, ruột già, trực tràng, và hậu môn – cùng các tuyến tiêu

hóa – tuyến nước bọt, gan, và tụy (Hình 15–1). Chức năng của hệ tiêu hóa là lấy các phân tử cần thiết từ thức ăn cho các nhu cầu vật
chất và năng lượng cho sự tồn tại và phát triển của cơ thể. Các đại phân tử như protein, chất béo, đường đa, và acid nucleic bị phân
hủy thành các phân tử nhỏ, dễ dàng hấp thu qua biểu mô lòng ống tiêu hóa, chủ yếu là trong ruột non. Nước, vitamin, và các chất
khoáng từ thức ăn và thức uống cũng được hấp thu. Ngoài ra, lớp trong cùng của ống tiêu hóa cũng là một hàng rào bảo vệ, ngăn
cách giữa các thành phần chứa trong lòng ruột với môi trường bên trong của cơ thể.

Hình 15–1. Hệ tiêu hóa.
Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa bắt đầu từ miệng (khoang miệng) tận cùng ở hậu môn, cùng các tuyến tiêu hóa đổ vào ống này, chủ
yếu là các tuyến nước bọt, gan, và tụy. Các tuyến tiêu hóa được mô tả trong một bài riêng.
Giai đoạn đầu tiên của quá trình tiêu hóa diễn ra trong miệng, tại đó thức ăn được nước bọt làm ẩm, và được răng nghiền nhỏ; nước
bọt còn khởi phát sự tiêu hóa các carbohydrate. Quá trình tiêu hóa tiếp tục diễn ra trong dạ dày và ruột non, tại đó các thành phần
cơ bản của thức ăn (như amino acid, monosaccharide, acid béo tự do) được hấp thu. Sự hấp thu nước xảy ra tại ruột già, khiến cho
các thành phần không được hấp thu trở thành thể rắn.

1


2.

Cấu trúc tổng quát của ống tiêu hóa

Toàn bộ ống tiêu hóa có một số đặc điểm cấu trúc chung. Đó là một ống rỗng với đường kính lòng ống biến thiên tùy vị trí, thành
ống được cấu tạo bởi bốn tầng chính: tầng niêm mạc, tầng dưới niêm, tầng cơ, và tầng thanh mạc. Cấu trúc của các tầng được tóm tắt
dưới đây và minh họa bằng đoạn ruột non qua Hình 15–2.

Hình 15–2.
Các tầng chính và tổ chức của ống tiêu hóa.
Sơ đồ cho thấy cấu trúc của đoạn ruột non trên ống tiêu hóa, với bốn tầng cùng các thành phần của từng tầng được liệt kê bên trái.
Ruột được treo bởi các mạc treo, cũng là nơi lưu thông máu và bạch huyết của ruột.
Tầng niêm mạc gồm một lớp biểu mô phủ; một lớp đệm là mô liên kết thưa có nhiều mạch máu, mạch bạch huyết, tế bào lympho và

cơ trơn, đôi khi chứa các tuyến; và một lớp cơ trơn mỏng gọi là cơ niêm tạo ra ranh giới giữa tầng niêm mạc và tầng dưới niêm.
Tầng niêm mạc còn thường được gọi là màng nhầy.
Tầng dưới niêm cấu tạo bởi mô liên kết đặc, có nhiều mạch máu và mạch bạch huyết cùng các đám rối thần kinh tự động dưới niêm
mạc. Trong tầng này còn có các tuyến và mô lympho.
Tầng cơ dày cấu tạo bởi các tế bào cơ trơn chia làm 2 lớp. Ở lớp trong (về phía lòng ống), hướng cơ xếp thành vòng tròn; ở lớp
ngoài, chủ yếu là cơ dọc. Trong mô liên kết xen giữa các lớp cơ có các mạch máu, mạch bạch huyết, và đám rối thần kinh tự động.
Đám rối trong lớp cơ cùng với đám rối dưới niêm cùng hình thành hệ thần kinh ruột tại chỗ của ống tiêu hóa, chủ yếu là các neuron
tự động, hoạt động độc lập với hệ thần kinh trung ương.
Tầng thanh mạc là một lớp mỏng cấu tạo bởi mô liên kết thưa, giàu mạch máu, mạch bạch huyết, mô mỡ, phủ ngoài là biểu mô lát
đơn (trung biểu mô). Trong khoang bụng, thanh mạc phủ liên tục trên 2 mặt của mạc treo, và liên tục với lá thành phúc mạc. Ở
những vị trí ống tiêu hóa nằm ngoài khoang bụng, chẳng hạn như thực quản (Hình 15–1), thay cho lớp tham mạc là lớp vỏ ngoài
dày, cấu tạo bởi mô liên kết, mạch máu, dây thần kinh, không có trung biểu mô.
Chức năng chính của biểu mô lòng ống tiêu hóa gồm:

2

•

Lập hàng rào có tính thấm chọn lọc giữa những chất trong lòng ống với các mô của cơ thể,

•

Tạo điều kiện thuận lợi cho việc di chuyển và tiêu hóa thức ăn,

•

Tăng khả năng hấp thu các sản phẩm của quá trình tiêu hóa,


•


Tiết các hormon ảnh hưởng lên hoạt động của hệ tiêu hóa,

•

Tiết chất nhầy để bôi trơn và bảo vệ.

Số lượng phong phú các nang lympho trong lớp đệm niêm mạc và trong tầng dưới niêm bảo vệ cơ thể (kết hợp với biểu mô) chống
lại sự xâm nhập của vi khuẩn. Tính cần thiết của cấu trúc miễn dịch trong ống tiêu hóa rất rõ ràng, bởi lẽ toàn bộ lòng ống tiêu hóa—
trừ khoang miệng, thực quản, và ống hậu môn—được phủ bởi một lớp biểu mô mỏng, dễ tổn thương. Lớp đệm, nằm ngay dưới biểu
mô, là vùng có rất nhiều đại thực bào và tế bào lympho, trong đó có nhiều tế bào tiết kháng thể. Các kháng thể đó chủ yếu thuộc loại
immunoglobulin A (IgA) được tiết vào lòng ống tiêu hóa, và gắn vào protein chế tiết bởi các tế bào biểu mô. Phức hợp này bảo vệ cơ
thể chống lại virus và vi khuẩn xâm nhập. IgA không bị hủy bởi các enzyme phân giải protein, do đó nó cùng tồn tại với protease
trong lòng ống tiêu hóa.
Cơ niêm giúp niêm mạc cử động tại chỗ, độc lập với các cử động khác của ống tiêu hóa, tăng cường sự tiếp xúc của biểu mô phủ với
thức ăn. Sự co cơ niêm, khởi phát và điều hòa bởi các đám rối thần kinh tự động, đẩy và trộn thức ăn trong lòng ống tiêu hóa. Các
đám rối này cấu tạo chủ yếu bởi các đám tế bào thần kinh (các neuron tạng đa cực) tạo thành các hạch giao cảm nhỏ. Một mạng lưới
phong phú các sợi tiền hạch và hậu hạch thuộc hệ thần kinh tự động và một số sợi cảm giác tạng trong các hạch đó giúp liên lạc giữa
các hạch với nhau. Số lượng hạch biến thiên dọc theo ống tiêu hóa; vùng nào càng vận động nhiều thì càng có nhiều hạch.
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Trong một số bệnh, như bệnh Hirschsprung (đại tràng lớn bẩm sinh) hay bệnh Chagas (nhiễm Trypanosoma cruzi), các đám rối thần
kinh trong ống tiêu hóa bị tổn thương nặng nề và hầu hết các neuron bị hủy diệt. Hậu quả là làm rối loạn vận động của ruột, thường
dẫn đến giãn rộng ống tiêu hóa ở vài vị trí. Hệ thần kinh tự động phân phối phong phú trong ống tiêu hóa là cơ sở giải phẫu học để
giải thích các tác động thường gặp của các stress tâm lý trên ống tiêu hóa.
3.

Khoang miệng

Khoang miệng (Hình 15–1) được phủ bởi biểu mô lát tầng, sừng hóa hoặc không sừng hóa tùy vị trí. Lớp sừng (keratin) bảo vệ niêm
mạc miệng tránh khỏi các tổn thương có thể xảy ra khi nhai nên phát triển nhất ở nướu (lợi) và khẩu cái cứng. Lớp đệm của vùng này

có nhiều nhú và nằm ngay trên mô xương. Biểu mô lát tầng không sừng bao phủ khẩu cái mềm, môi, má, và sàn miệng. Các tế bào bề
mặt bong tróc thường xuyên và được thay thế bởi những tế bào sinh ra từ các tế bào gốc nằm ở lớp đáy. Nhú của lớp đệm tương tự
như các nhú bì ở da, và liên tục với lớp dưới niêm, chứa nhiều tuyến nước bọt lan tỏa. Khẩu cái mềm còn có lõi cơ xương và các
hạch bạch huyết. Tại môi, còn có cơ xương và biểu mô chuyển dạng từ biểu mô lát tầng không sừng của khoang miệng thành biểu
mô lát tầng sừng hóa của da (Hình 15–3).

Hình 15–3.
Môi.
Ảnh hiển vi độ phóng đại thấp của một lát cắt qua môi cho thấy một bên được phủ bởi niêm mạc miệng điển hình (oral niêm mạc OM), phía đối diện được bao phủ bởi da (skin - S) chứa các nang lông (hair follicles - F) và các tuyến phụ thuộc. Giữa phần miệng
của môi và phần da thông thường bên ngoài là phần son (vermilion - V), hay vùng son, có biểu bì rất mỏng, sừng hóa ít, và khá trong
suốt đối với máu trong hệ mạch máu phong phú ở mô liên kết bên dưới. Vùng này không có các tuyến mồ hôi hay tuyến nhờn, nên dễ
bị nứt nẻ khi thời tiết khô – lạnh. Phía trong, môi chứa nhiều cơ xương (cơ - M) và nhiều tuyến nước bọt nhỏ (các tuyến - G). X10.
H&E.

3


4.

Lưỡi

Lưỡi là một khối cơ xương được bao phủ bởi màng niêm mạc có cấu trúc thay đổi theo vị trí. Các sợi cơ bắt chéo qua lại trong 3 mặt
phẳng và nhóm thành các bó ngăn cách nhau bởi mô liên kết. Do mô liên kết của lớp đệm xuyên vào các khoảng hở giữa các bó cơ,
màng niêm mạc kết dính chặt chẽ vào khối cơ. Màng niêm mạc nhẵn ở bề mặt dưới của lưỡi. Mặt trên lưỡi không đều, được che phủ
về phía trước bởi một số lượng lớn các cấu trúc lồi gọi là các nhú lưỡi. 1/3 sau của mặt trên lưỡi ngăn cách với 2/3 trước bởi một rãnh
hình chữ V, hay rãnh tận. Phía sau ranh giới này là gốc lưỡi, tại đó trên bề mặt có nhiều chỗ lồi lên do các hạch lưỡi và các đám nhỏ
các nang lympho (Hình 15–4).

Hình 15–4.
Lưỡi và nhú lưỡi.

1/3 sau lưỡi là phần gốc còn 2/3 trước là thân lưỡi. Niêm mạc của gốc lưỡi có đầy các nang lympho ngăn cách nhau bởi các khe, tất
cả hợp lại thành các hạch lưỡi. Trên thân lưỡi có các nhú gồm 4 loại, tất cả đều có lõi là mô liên kết, phủ bởi biểu mô lát tầng. Các
nhú dạng chỉ (filiform) nhọn làm tăng ma sát để chuyển động thức ăn trong khi nhai. Các nhú dạng lá (foliate ) ở cạnh bên của lưỡi
phát triển nhất ở trẻ em, các nhú dạng nấm (fungiform) nằm rải rác ở mặt trên lưỡi và 7-12 nhú lớn dạng đài (vallate) xếp thành
hình chữ V gần rãnh tận. Các nụ vị giác có trên các nhú dạng nấm và nhú dạng lá nhưng nhiều nhất là trên các nhú dạng đài.
Có nhiều nhú trên phần trước của lưỡi, là những cấu trúc lồi của màng nhầy, có nhiều dạng và đảm nhiệm nhiều chức năng. Có 4
dạng đã được nhận biết (Hình 15–4):

4

•

Nhú dạng chỉ (Hình 15–5) có số lượng rất nhiều, có dạng nón kéo dài, và sừng hóa nhiều, làm cho bề mặt có màu trắng –
xám. Biểu mô không có các nụ vị giác (sẽ mô tả trong phần dưới) và có vai trò cơ học, cung cấp bề mặt gồ ghề để dễ dàng
chuyển động thức ăn trong quá trình nhai.

•

Nhú dạng nấm (Hình 15–5) số lượng ít hơn, ít sừng hóa, và có lõi mô liên kết và các nụ vị giác rải rác ở bề mặt trên. Chúng
phân bố không đều giữa các nhú dạng chỉ.

•

Nhú dạng lá ít phát triển ở người lớn, chứa nhiều khe song song và các nếp ở cạnh lưỡi, với các nụ vị giác.

•

Nhú dạng đài (Hình 15–5) có số lượng ít nhất và kích thước lớn nhất, chứa trên 1/2 số nụ vị giác trên lưỡi người. Với
đường kính từ 1 – 3 mm, 7 – 12 nhú dạng đài xếp thành hình chữ V ngay trước rãnh tận. Các ống dẫn từ các tuyến nước bọt
tiết dịch loãng đổ vào các khe sâu chạy quanh mỗi nhú dạng đài. Cấu trúc dạng hào này giúp cho chất dịch chảy liên tục

trên các nụ vị giác có nhiều quanh thân nhú, rửa trôi thức các hạt thức ăn xung quanh để nụ vị giác tiếp nhận và xử lý các
kích thích vị giác mới. Các tuyến này còn tiết lipase để ngăn chặn sự hình thành các màng kỵ nước (hydrophobic film) trên
nụ vị giác có khả năng cản trở chức năng của chúng.


Hình 15–5.
Nhú lưỡi.
(a): Lát cắt bề mặt trên lưỡi cho thấy 2 loại nhú: nhú dạng chỉ (FI) và nhú dạng nấm (F). Cả hai loại đều là những cấu trúc nhô lên
của mô liên kết (CT) và che phủ bởi biểu mô lát tầng (SS), nhú dạng chỉ thì nhọn và sừng hóa nhiều, trong khi nhú dạng nấm thì ít
sừng hóa và có ít nụ vị giác. (b): ảnh vi thể một nhú dạng đài lớn với hai đặc điểm phân biệt: nhiều nụ vị giác (TB) ở xung quanh và
vài tuyến nước bọt nhỏ (GL) đổ vào trong khe (hào) tạo ra do niêm mạc nhô cao xung quanh nhú. Các tuyến này liên tục tiết dịch
vào khe, đổi mới dịch tiếp xúc với các nụ vị giác. Từ 7 đến 12 nhú dạng đài trên lưỡi chứa hơn 1 nửa số lượng khoảng 10,000 nụ vị
giác trong miệng và hầu của người. Cả 2 hình X20. H&E.
Các nụ vị giác còn có ở các vị trí khác của khoang miệng, như khẩu cái mềm, và liên tục được tiết dịch bởi số nhiều các tuyến nước
bọt nhỏ phân bố khắp niêm mạc miệng.
Các nụ vị giác có dạng trứng, mỗi nụ có 50–75 tế bào, nằm trong biểu mô tầng của lưỡi và niêm mạc miệng (Hình 15–6). Khoảng 1
nửa các tế bào là các tế bào vị giác có hình dạng dài, được đổi mới với đời sống khoảng 7 – 10 ngày. Các tế bào khác gồm các tế bào
nâng đỡ, các tế bào chưa trưởng thành, và các tế bào gốc ở lớp đáy phân chia và biệt hóa thành 2 loại còn lại. Nền của mỗi nụ vị giác
nằm trên màng đáy đơn và có các sợi trục cảm giác đi vào, hình thành các synap trên các tế bào vị giác. Tại cực ngọn của các tế bào
vị giác có các vi nhung mao nhô lên qua các lổ gọi là các lổ vị giác. Các phân tử (chất tạo vị) hòa tan trong nước bọt tiếp xúc với các
vi nhung mao qua các lổ và tương tác với các thụ thể vị giác trên bề mặt tế bào (Hình 15–6).

Hình 15–6.

5


Các nụ vị giác.
(a): Hình vẽ một nụ vị giác cho thấy các tế bào vị giác, các tế bào nâng đỡ có chức năng chưa được hiểu rõ, và các tế bào gốc ở đáy.
Vi nhung mao ở đầu tận của các tế bào vị giác xuyên qua các lổ trên biểu mô, các lổ vị giác. Các sợi trục cảm giác đi vào nụ vị giác

ở phía đáy và tạo synap với các tế bào vị giác. (b): Trong biểu mô lát tầng bề mặt lưỡi hoặc niêm mạc miệng, các nụ vị giác hình
thành dưới dạng các cụm tế bào riêng lẻ có thể nhận diện được bằng các phương pháp mô học, ngay cả ở độ phóng đại thấp. Phóng
đại cao hơn, các lổ vị giác có thể quan sát được, cùng với các nhân dài của các tế bào vị giác và các tế bào nâng đỡ cũng như các tế
bào có nhân tròn, số lượng ít là các tế bào gốc ở phần đáy. 140X và 500X. H&E.
Các nụ vị giác nhận biết được ít nhất 5 loại chất tạo vị: ion kim loại (mặn); ion hydro của các acid (chua); đường và các hợp chất hữu
cơ liên quan (ngọt); các alkaloid và một số chất độc (đắng); và một số amino acid như glutamate (bột ngọt). Vị mặn và chua được
hình thành bởi các kênh ion; các loại vị khác qua trung gian các thụ thể G-protein-coupled. Sự gắn vào thụ thể gắn làm khử cực các
tế bào vị giác, kích thích các sợi thần kinh cảm giác để gửi tín hiệu về não. Cảm nhận ý thức về vị giác trong thức ăn còn cần có khứu
giác và các cảm giác khác ngoài hoạt động của các nụ vị giác.
5.

Hầu

Hầu, khoảng chuyển tiếp giữa khoang miệng và hệ hô hấp và hệ tiêu hóa, tạo ra một vùng kết nối giữa vùng mũi và thanh quản (Hình
15–1). Hầu được phủ bởi biểu mô lát tầng không sừng ở vùng tiếp giáp với thực quản và bởi biểu mô trụ giả tầng có lông chuyển với
các tế bào đài ở các vùng gần khoang mũi.
Hầu chứa các hạch (mô tả trong bài hệ bạch huyết – miễn dịch) và niêm mạc, đồng thời cũng có nhiều tuyến nước bọt nhỏ tiết dịch
nhầy trong lóp đệm. Các cơ co thắt và cơ dọc của hầu nằm ngoài lớp này.
6.

Răng

Ở người trưởng thành, bình thường có 32 răng vĩnh viễn, sắp xếp thành 2 cung đối xứng ở 2 bên tại xương hàm trên và xương hàm
dưới (Hình 15–7). Mỗi phần tư có tám răng: hai răng cửa, một răng nanh, hai răng tiền hàm, và ba răng hàm. Hai mươi răng vĩnh
viễn thay thế các răng sữa ở trẻ em đã rụng đi; các răng hàm là các răng vĩnh viễn không có răng sữa trước đó. Mỗi răng có một thân
răng (crown) nhô lên trên nướu, một cổ răng hơi hẹp ở ngang chỗ nướu, và một hoặc nhiều chân răng nằm dưới nướu giữ răng trong
các ổ xương gọi là các ổ răng (alveolus), mỗi răng có một ổ (Hình 15–7).

Hình 15–7.
Răng.

Tất cả các răng đều tương tự nhau về phôi thai học và mô học. (a): Trình bày sự bố trí các răng vĩnh viễn, cũng như độ tuổi mọc của
mỗi răng. (b): Sơ đồ cấu trúc bên trong một răng hàm tương tự như của mọi răng, với thân răng được phủ bởi men răng, xi măng
răng phủ chân răng, nơi răng được cố định vào ổ răng trong xương hàm, và một cổ răng hơi hẹp, là nơi men răng và xi măng răng
gặp nhau tại nướu. Một khoang tủy lan vào trong cổ răng và chứa mô liên kết có nguồn gốc trung mô với nhiều mạch máu và phân
bố thần kinh. Mạch máu và thần kinh vào răng qua các lổ đỉnh ở đầu tận của chân răng.
Thân răng được bao phủ bởi men răng (enamel) rất cứng chắc, và chân răng được bao phủ bởi một loại mô giống xương gọi là xi
măng răng (xi măng răng). Hai cấu trúc che phủ đó gặp nhau ở cổ răng. Phần giữa của răng được cấu tạo bởi một chất calci hóa khác,
gọi là ngà răng (dentin), bao quanh khoang tủy, là một khoang chứa mô liên kết mềm (Hình 15–7). Khoang tủy hẹp ở chân răng gọi
là ống tủy, kéo dài đến đầu tận của mỗi chân răng, nơi có lổ đỉnh (apical foramen) là nơi vào ra của mạch máu, mạch lympho, và thần
kinh của khoang tủy. Các dây chằng nha chu là các bó sợi mô liên kết của chủ yếu là collagen chèn vào xi măng răng và ổ xương, cố
định răng chắc chắn vào ổ xương.
Ngà răng

6


Ngà răng là một mô calci hóa chứa 70% là chất calcium hydroxyapatite, nên cứng hơn cả xương. Chất nền hữu cơ chứa các sợi
collagen loại I và glycosaminoglycan do tạo ngà bào tiết ra (những tế bào dài, phân cực, và phủ mặt trong khoang tủy răng) (Hình
15–8). Sự khoáng hóa của chất nền tiền ngà có sự tham gia của các túi chất nền trong một quá trình tương tự trong chất dạng xương
(Chapter 8). Các nhánh của tạo ngà bào dài, mảnh khảnh nằm trong các vi ống ngà (Hình 15–9) vốn đi xuyên hoàn toàn qua bề dày
của ngà, ngà dày đến đâu thì vi ống dài đến đó. Dọc theo chiều dài của các nhánh tế bào có các nhánh nhỏ nhô vào trong các ống
nhánh bên của các vi ống (Hình 15–8). Các tạo ngà bào tiếp tục hoạt động chế tiết chất tiền ngà ở tuổi trưởng thành, khiến khoang
tủy thu hẹp lại.

Hình 15–8.
Dentin và các tạo ngà bào.
(a): Các tạo ngà bào (odontoblast - O) là các tế bào dài, phân cực có nguồn gốc trung mô thuộc khoang tủy đang phát triển (PC).
Các tạo ngà bào được biệt hóa để tổng hợp collagen và GAG và gắn với nhau thành lớp nhờ các phức hợp liên kết, không có màng
đáy, chất tiền ngà giàu collagen (predentin - P) chỉ được tiết ra từ cực ngọn của tế bào về phía ngà. Trong khoảng một ngày sau khi
tiết, chất tiền ngà khoáng hóa và thành ngà răng (D) do các tinh thể hydroxyapatite hình thành trong một quá trình tương tự như

chất dạng xương của xương đang phát triển. Trong quá trình này collagen bị che phủ và chất nền calci hóa trở nên ưa acid hơn và
bắt màu khác hẳn với chất tiền ngà. Khi chất tiền ngà bắt đầu được chế tiết, mỗi tạo ngà bào sẽ hình thành một nhánh bào tương ở
phía cực ngọn (OP) và được bao quanh bởi chất nền mới. Khi lớp ngà – tiền ngà dày lên, các nhánh bào tương đó dài ra. Khi quá
trình tạo răng hoàn thành, các tạo ngà bào tiếp tục tồn tại và các nhánh bào tương của chúng tiếp tục ở trong các kênh gọi là các vi
ống ngà đi xuyên qua bề dày của ngà răng. X400. Mallory trichrome. (b, c): Các nhánh tạo ngà bào có thể bắt màu bạc và phân
nhánh gần nơi tiếp hợp giữa ngà với men răng (E) và dọc theo chiều dài gần với nơi phát xuất (c), là các nhánh bên ở trong các vi
quản của ngà. Cả hai hình X400. Nhuộm bạc. (d): Các nhánh tạo ngà bào (OP) kết nối với các tạo ngà bào (O), hình này nhuộm

7


được nhân tế bào, rất quan trọng trong sự duy trì ngà răng ở người trưởng thành. X400. Mallory trichrome. (Hình 15-8b, c và d sử
dụng với sự cho phép của M.F. Santos, Bộ môn Mô - Phôi, Viện khoa học Y sinh, Đại học São Paulo, Brazil.)

Hình 15–9.
Cấu trúc siêu hiển vi của vi ống ngà.
(a): Hình hiển vi điện tử xuyên cho thấy sự calci hóa chất ngà (D) tại nơi tiếp giáp với chất tiền ngà chưa calci hóa (P). Một nhánh
tạo ngà bào (OP) với các vi ống và một ít các túi tiết chiếm phần lớn thể tích (S) của vi ống ngà. Mỗi nhánh xuất phát từ một tạo ngà
bào và đi xuyên qua toàn bộ bề dày của ngà. X32,000. (b): Cắt ngang một nhánh bào tương của tạo ngà bào (OP) gần chất tiền ngà
(P) cho thấy sự liên hệ gần gũi với sợi thần kinh không myelin (N) từ khoang tủy. Các sợi thần kinh này đáp ứng với nhiều loại kích
thích, như nhiệt độ lạnh, kích thích các sợi thần kinh qua các vi ống ngà. X61,000.
Răng nhạy cảm với các kích thích như lạnh, nóng và pH acid, tất cả các kích thích đó đều biểu hiện như cảm giác đau. Tủy có nhiều
thần kinh và nhiều sợi thần kinh không myelin đi vào vi ống ngà gần khoang tủy (Hình 15–9). Các kích thích khác nhau làm thay đổi
chất dịch trong các vi ống ngà, kích thích các sợi thần kinh gần các nhánh của tạo ngà bào.
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Không giống như xương, ngà không có quá trình đổi mới hoặc tái tạo, ngược lại, nó tồn tại lâu dài như là một mô khoáng hóa sau khi
các tạo ngà bào mất đi. Do đó có thể bảo tồn răng ngay cả khi tủy và các tạo ngà bào đã chết do nhiễm trùng (điều trị tủy). Ở răng
người trưởng thành, sự hủy hoại lớp men che phủ do bào mòn bởi tác động hoặc sâu răng thường kích thích phản ứng các tạo ngà bào
khiến chúng tổng hợp tiếp các thành phần của ngà.
Men răng

Men răng là thành phần cứng nhất trong cơ thể người, chứa gần 98% hydroxyapatite và phần chất hữu cơ còn lại bao gồm ít nhất hai
loại protein đặc biệt, amelogenin và enamelin, không có collagen. Các ion khác, như flo, có thể được hấp thu bởi các tinh thể
hydroxyapatite; men răng chứa fluorapatite đề kháng tốt hơn với sự ăn mòn do acid do vi khuẩn tiết ra, do đó người ta thêm flo vào
kem đánh răng và nguồn nước sinh hoạt.
Men răng có các trụ bắt chéo nhau, gọi là các trụ men, gắn với nhau cũng bằng chất men. Mỗi trụ xuyên qua toàn bộ bề dày lớp men;
sự sắp xếp chính xác của các trụ thành các nhóm rất quan trọng cho sự cứng chắc của men và các đặc tính cơ học.
Ở răng đang phát triển, chất nền men được tiết ra bởi lớp các tế bào gọi là tạo men bào (ameloblast), mỗi tế bào tiết ra một trụ men
(Hình 15–10). Tạo men bào dài, phân cực, có nhiều ti thể, hệ lưới nội chất có hạt và bộ Golgi phát triển, và phía cực ngọn có nhánh
bào tương với nhiều túi tiết chứa các protein của chất nền men. Sau khi kết thúc sự tổng hợp men răng, các tạo men bào hình thành
một biểu mô bảo vệ bao phủ thân răng đến khi răng mọc, một chức năng quan trọng để ngăn ngừa tổn thương men răng.

8


Hình 15–10.
Tạo men bào và men răng.
Tạo men bào (ameloblast - A) là những tế bào dài, phân cực, có các đỉnh tiếp xúc với ngà răng (dentin - D). Tạo men bào liên kết
nhau tạo ra một lớp tế bào được che phủ ở phía đáy bởi mô liên kết (connective tissue - CT). Tạo ngà bào tiết chất tiền ngà
(predentin), tạo men bào tiết một chất nền không collagen, nhưng giàu một số glycoprotein nhanh chóng tạo calcium hydroxyapatite
để tạo nên chất men (enamel - E), chất liệu cứng nhất trong cơ thể. Men răng tạo thành một lớp, nhưng chứa các trụ men, hòa lẫn
chặt chẽ với nhau bởi nhiều chất men. Mỗi trụ men là sản phẩm của một tạo men bào. Không có thành phần tế bào nào trong men
răng và lớp tạo men bào bao quanh thân răng đang phát triển sẽ biến mất hoàn toàn trong quá trình mọc răng. Răng đã được khử
calci để tạo các tiêu bản mô học thường mất hoàn toàn lớp men răng. X400. H&E.
(b): ảnh vi thể một lát cắt mỏng của một răng thực hiện bằng phương pháp nghiền. Các ống nhỏ mảnh có thể thấy ở ngà răng (dentin
- D) và các trụ sắp xếp theo cùng hướng có thể thấy hơi mờ nhạt (mũi tên) ở men răng (E). Các đường đậm màu đi ngang men răng
phản ánh các đường tăng trưởng do chất nền men được tiết theo chu kỳ bởi lớp tạo men bào. X400. Không nhuộm.
Men răng được tiết ra bởi các tế bào có nguồn gốc ngoại bì, trong khi hầu hết các cấu trúc khác của răng có nguồn gốc từ trung bì và
các tế bào mào thần kinh. Các tế bào này cùng nhau tạo ra một loạt các cấu trúc xung quanh khoang miệng đang phát triển, gọi là các
cơ quan men, mỗi cơ quan tạo một răng (Hình 15–11).


Hình 15–11.
Sự tạo răng (tham khảo)
Tủy
Tủy răng chứa mô liên kết giống trung mô. Các thành phần chính tạo thành các lớp tạo ngà bào, nhiều nguyên bào sợi, các sợi
collagen mảnh, và chất nền (Hình 15–11). Tủy có nhiều mạch máu và thần kinh. Mạch máu và các sợi thần kinh myelin hóa đi vào lỗ

9


đỉnh và phân chia thành nhiều nhánh. Một số sợi thần kinh mất lớp vỏ myelin và lan vào các vi ống ngà. Các sợi thần kinh tủy răng
nhạy với cảm giác đau.
Mô nha chu
Nha chu bao gồm các cấu trúc giữ răng ở xương hàm trên và xương hàm dưới. Thành phần gồm có xi măng răng, dây chằng nha chu,
ổ răng, và nướu.
Xi măng răng bao bọc ngà răng ở chân răng và có thành phần tương tự như xương, tuy không có các đơn vị xương và mạch máu. Ở
gần đỉnh của chân răng, xi măng răng dày hơn, tại đó có các tế bào xi măng (xi măng bào), gần giống các cốt bào, nằm trong các hốc.
Tuy nhiên, khác với cốt bào, các xi măng bào không liên lạc với nhau qua các vi quản, chúng nhận chất dinh dưỡng từ mô xung
quanh. Tương tự như xương, xi măng răng không bền và phản ứng lại các stresse bằng cách làm tiêu mô hoặc tạo ra mô mới. Sự sản
xuất liên tục xi măng răng ở đỉnh chân răng bù lại những sự hủy sinh lý và duy trì sự tiếp xúc chặt chẽ giữa chân răng với ổ răng.
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
So với xương, xi măng răng có ít hoạt động chuyển hóa hơn bởi vì chúng có ít được tưới máu hơn. Đặc điểm này cho phép sự chuyển
động của răng trong ổ răng dưới tác động của các phương pháp chỉnh nha mà không làm hấp thu đáng kể chân răng.
Dây chằng nha chu là mô liên kết dày từ 150 đến 350 µm với các bó sợi collagen liên kết xi măng răng với ổ xương của răng (Hình
15–12). Nó cho phép các cử động hạn chế của răng trong ổ răng và các sợi được sắp xếp để chịu đựng áp lực của động tác nhai. Điều
này giúp tránh việc truyền trực tiếp áp lực lên xương khiến xương có thể bị tiêu cục bộ. Không giống các dây chằng điển hình, dây
chằng nha chu có nhiều tế bào, nhiều mạch máu và thần kinh, đảm bảo chức năng nâng đỡ, bảo vệ, cảm giác, và dinh dưỡng.
Collagen của dây chằng nha chu có tốc độ đổi mới cao (quan sát bằng phương pháp ảnh ký tự ghi) và và chứa nhiều collagen hòa tan,
khoảng không giữa các sợi được lấp đầy bởi các glycosaminoglycan (GAGs).

Hình 15–12.

Tủy răng.
Vùng ngoại vi của tủy răng chứa các tạo ngà bào sắp xếp trật tự (O) tiếp xúc với chất ngà bao quanh (D). Ở trung tâm, tủy chứa mô
liên kết mỏng, nhiều tế bào giống trung mô không biệt hóa nhưng có nhiều tiểu tĩnh mạch (V) có vách dày và mao mạch. Tủy có các
sợi lưới và các sợi collagen mảnh, và nhiều chất nền. Các sợi thần kinh cũng hiện diện trong tủy. Mạch máu và dây thần kinh vào
khoang tủy thông qua lổ đĩnh ở tận cùng chân răng. X150. H&E.
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Tốc độ đổi mới collagen cao ở dây chằng nha chu dẫn đến việc dây chằng này dễ bị teo do những tình trạng ảnh hưởng đến sự tổng
hợp các protein hoặc collagen, thí dụ như do thiếu protein hoặc vitamin C. Hậu quả là răng răng trở nên lỏng lẻo trong ổ răng; có thể
khiến răng rụng.
Ổ xương của răng tiếp xúc trực tiếp với dây chằng nha chu - có vai trò như một màng xương. Xương ở đây có dạng chưa trưởng
thành, các sợi collagen không sắp xếp thành các lá điển hình như ở xương người trưởng thành. Nhiều bó sợi collagen của dây chằng
nha chu xuyên qua lớp xương này và liên kết nó với xi măng răng (Hình 15–12). Phần xương gần chân răng nhất tạo nên ổ xương.
Mạch đi qua ổ răng và đi vào dây chằng nha chu dọc theo chân răng, với một số mạch máu và dây thần kinh đi vào tủy ở lổ đỉnh của
mỗi c.
Nướu là một màng nhầy liên kết chặt chẽ với màng xương của xương hàm trên và xương hàm dưới (Hình 15–13). Nó có cấu tạo biểu
mô lát tầng và lớp đệm với nhiều nhú của mô liên kết. Một phần đặc biệt của biểu mô này, gọi là biểu mô nối, gắn vào men răng qua
trung gian của một lớp màng (cuticle) gần giống một màng đáy đơn dày. Các tế bào biểu mô gắn vào màng này bằng nhiều thể bán
liên kết (hemidesmosome). Giữa men răng và biểu mô là khe nướu, có chiều sâu đến 3 mm quanh cổ răng (Hình 15–13a).

10


Hình 15–13.
Mô nha chu.
Mô nha chu của mỗi răng gồm xi măng răng, dây chằng nha chu, ổ răng, và nướu. (a): ảnh vi thể của răng đã khử calci cho thấy
nướu. Nướu tự do (FG) nằm sát ngà răng (D), với một ít hình ảnh của khe nướu. Nướu có nhiều lớp tế bào biểu mô tầng che phủ mô
liên kết của lớp đệm (LP). Mô liên kết liên tục với mô liên kết của màng xương (P) che phủ ổ răng (B) và với dây chằng nha chu
(PL). X10. H&E.
(b): ảnh vi thể cho thấy the dây chằng nha chu (L) với nhiều mạch máu (V) đi vào ổ răng (B). Dây chằng này có vai trò của màng
xương trong ổ răng và liên tục với các lớp xi măng răng đang phát triển (C) bao phủ ngà răng. Xi măng răng tạo thành một lớp

mỏng chất giống xương, tiết bởi các tế bào dài gọi là xi măng bào. X100. H&E. (c): ảnh vi thể cho thấy sự liên tục của các sợi
collagen trong ổ răng (B) với các bó dây chằng nha chu (L). X200. Picrosirius trong ánh sáng phân cực.
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Độ sâu của khe nướu, đo khi khám răng, là một chỉ số quan trọng đánh giá khả năng mắc bệnh nha chu.
7.

Thực quản

Ống thực quản là một ống cơ có chức năng đưa thức ăn từ miệng xuống dạ dày. Nó được lót bởi biểu mô lát tầng không sừng với các
tế bào gốc nằm rải rác trong lớp đáy (Hình 15–14). Nhìn chung, thực quản cũng gồm những tầng cơ bản như những phần khác của
ống tiêu hóa. Tầng dưới niêm mạc có những cụm tuyến nhỏ tiết nhầy, chất tiết của các tuyến thực quản giúp thức ăn đi xuống dễ
dàng và bảo vệ niêm mạc. Ở lớp đệm của vùng gần dạ dày là các nhóm tuyến gọi là tuyến tâm vị thực quản, cũng tiết chất nhầy.

11


Hình 15–14.
Thực quản.
(a): Lát cắt dọc của thực quản cho thấy niêm mạc gồm biểu mô lát tầng không sừng (SS), lớp đệm (LP), và cơ trơn của cơ niêm
(MM). Bên dưới niêm mạc là tầng dưới niêm mạc chứa các tuyến nhầy thực quản (GL) có các ống dẫn (D) đổ vào lòng thực quản.
X40. H&E. (b): Lát cắt ngang của lớp cơ đoạn giữa thực quản cho thấy sự kết hợp của các sợi cơ xương (phải) và cơ trơn (trái) ở
lớp ngoài. Sự chuyển tiếp từ cơ dưới sự kiểm soát chủ ý thành cơ tự động có ý nghĩa quan trọng cho cơ chế nuốt. X200. H&E.
Sự nuốt bắt đầu với những cử động kiểm soát được bằng ý thức, nhưng kết thúc bằng các nhu động ngoài ý thức. Ở 1/3 trên của thực
quản phần cơ chủ yếu là cơ xương tương tự như của lưỡi. 1/3 giữa có cả 2 loại sợi cơ xương và cơ trơn (Hình 15–14), và ở 1/3 cuối
thì lớp cơ chỉ toàn là cơ trơn. Ngoài ra, chỉ có phần thấp nhất của thực quản, trong khoang phúc mạc, có lớp thanh mạc che phủ. Phần
còn lại được bao bọc bởi một lớp mô liên kết thưa, gọi là lớp vỏ ngoài, lẫn vào mô xung quanh.
8.

Dạ dày


Dạ dày, giống như ruột non, là một cơ quan hỗn hợp vừa nội tiết vừa ngoại tiết có vai trò tiêu hóa thức ăn và tiết hormon. Dạ dày là
phần phình to của ống tiêu hóa có các vai trò chính là tiếp tục quá trình tiêu hóa các carbohydrate khởi phát từ miệng, thêm dịch acid
vào thức ăn, co bóp chuyển dạng thức ăn thành khối sệch (dưỡng chấp), khởi phát quá trình tiêu hóa protein với enzyme pepsin. Dạ
dày còn tiết lipase để tiêu hóa triglyceride. Về đại thể, dạ dày có bốn vùng: tâm vị, đáy vị, thân vị, và môn vị (Hình 15–15). Đáy vị và
và thân vị giống hệt nhau về cấu trúc mô học, do đó trong mô học ta chỉ phân biệt được 3 vùng cấu trúc khác nhau. Tầng niêm mạc
và tầng dưới niêm mạc của dạ dày rỗng có các nếp dọc gọi là các nếp gấp, các nếp này xẹp xuống khi dạ dày chứa đầy thức ăn. Vách
trong tất cả các vùng của dạ dày đều gồm đủ bốn tầng cấu tạo chính (Hình 15–16).

12


Hình 15–15.
Các vùng của dạ dày.
Dạ dày là đoạn phình to của ống tiêu hóa nơi diễn ra quá trình tiêu hóa cơ học và hóa học. Tầng cơ gồm 3 lớp giúp dạ dày co bóp
hiệu quả để chuyển thức ăn thành dưỡng chấp: lớp ngoài cùng sắp xếp theo chiều dọc, lớp giữa sắp xếp thành vòng tròn, và lớp
trong cùng xếp chéo. Niêm mạc dạ dày có những đặc điểm khác biệt ở tâm vị, đáy/thân vị, và môn vị. Các tế bào tiết HCl và pepsin
chỉ có chủ yếu ở các vùng thân vị và đáy vị. Các tuyến của tâm vị và môn vị chủ yếu tiết chất nhầy.

13


Hình 15–16.
Vách của dạ dày với các nếp gấp.
Ảnh vi thể độ phóng đại thấp của vách dạ dày ở đáy vị cho thấy bề dày tương đối của bốn tầng chính: niêm mạc (M), tầng dưới niêm
mạc (SM), tầng cơ ngoài (ME), và tầng thanh mạc (S). Hai nếp gấp (fold) cắt ngang chứa tầng niêm mạc và tầng dưới niêm mạc
cũng thấy trong hình. Niêm mạc chứa các tuyến ống phân nhánh xuyên sâu vào lớp đệm dày do đó khó phân biệt các lớp ở độ phóng
đại này. Cơ niêm (mũi tên), nằm ngay dưới cực đáy của các tuyến dạ dày, cũng thể hiện. Tầng dưới niêm mạc chủ yếu là mô liên kết
thưa, với mạch máu (V) và mạch lympho. X12. H&E.
Niêm mạc
Thay đổi đột ngột ở chỗ nối thực quản - dạ dày, niêm mạc của dạ dày chứmột biểu mô trụ đơn trên bề mặt và lõm xuống lớp đệm, tạo

nên các phễu dạ dày (Các hình 15–17 và 15–18). Phễu dạ dày nhận các chất tiết từ các tuyến ống phân nhánh đặc trưng của các vùng
dạ dày (tâm vị, đáy vị, và môn vị). Các tế bào gốc của toàn bộ biểu mô phủ dạ dày nằm ở các vùng trên của các tuyến, gần các phễu.
Lớp đệm có mạch máu bao phủ và nâng đỡ các phễu và các tuyến, chứa các sợi cơ trơn và các tế bào lympho. Ngăn cách niêm mạc
và tầng dưới niêm mạc bên dưới là một lớp cơ trơn, gọi là cơ niêm (Hình 15–16).

Hình 15–17.

14


Chỗ nối thực quản – dạ dày.
Tại chỗ nối của thực quản (E) và vùng tâm vị của dạ dày (C) có một sự thay đổi đột ngột trong tầng niêm mạc from biểu mô lát tầng
thành biểu mô trụ đơn lõm xuống thành các phễu dạ dày (GP). Niêm mạc chứa nhiều tuyến thực quản tâm vị tiết chất nhầy (ECG),
chức năng này được bổ trợ bởi các tuyến nhầy tâm vị (CG) đổ vào các phễu trên bề mặt. Các dải cơ niêm (mũi tên) phân chia tầng
niêm mạc và tầng dưới niêm mạc (SM). X60. H&E.

Hình 15–18.
Các phễu và tuyến dạ dày.
(a): Hình hiển vi điện tử quét của một biểu mô phủ dạ dày đã tẩy bỏ lớp chất nhầy cho thấy các các phễu dạ dày sắp xếp gần nhau
(P) được bao quanh bởi các cực ngọn đa diện của các tế bào nhầy bề mặt. X600. (b): Ành vi thể cùng loại biểu mô cho thấy các tế
bào nhầy bề mặt là thành phần của biểu mô trụ đơn liên tục với biểu mô phủ trên phễu (P). Mỗi phễu lan vào trong lớp đệm và sau
đó phân nhánh thành một số tuyến ống. Các tuyến này tiếp tục phân nhánh, cuộn nhẹ, và chiếm chỗ hầu hết trong niêm mạc. Xung
quanh các tuyến, chứa các tế bào khác bên cạnh các các tế bào biểu mô trụ, có thể thấy một ít mô liên kết thuộc lớp đệm. X200.
H&E.
Quan sát bề mặt lòng dạ dày dưới độ phóng đại thấp, có thể thấy nhiều chỗ lõm nhỏ hình tròn hoặc hình trứng trên biểu mô. Đó là
các lổ của các phễu dạ dày (Các hình 15–17 và 15–18). Biểu mô che phủ bề mặt và che phủ phễu là biểu mô trụ đơn, các tế bào của
chúng tiết một lớp chất nhầy bảo vệ. Glycoprotein do các tế bào biểu mô tiết ra được hydrat hóa và trộn với lipid cùng ion
bicarbonate (cũng do biểu mô tiết ra) hình thành nên một lớp gel dày, kỵ nước có sự chênh lệch pH từ khoảng 1 ở bề mặt lòng dạ dày
đến 7 tại các tế bào biểu mô. Chất nhầy dính chặt vào bề mặt biểu mô và bảo vệ rất hiệu quả, trong khi lớp chất nhầy ở mặt lòng dạ
dày dễ tan trong nước hơn, nó được tiêu hóa một phần bởi pepsin và trộn với các thành phần chứa trong lòng dạ dày. Acid

chlohydric, pepsin, lipase, và mật ở lòng dạ dày tất cả đều phải được xem là những tác nhân gây hại cho lớp biểu mô phủ. Các tế bào
biểu mô bề mặt còn tạo ra một lớp bảo vệ quan trọng do khả năng tiết chất nhầy của chúng, các liên kết chặt giữa các tế bào, và các
kênh vận chuyển ion để duy trì pH nội bào và sự tiết bicarbonate. Lớp bảo vệ thứ ba là hệ thống mạch máu bên dưới, cung cấp các
ion bicarbonate, chất dinh dưỡng, và oxy to các tế bào niêm mạc, đồng thời lấy đi các sản phẩm chuyển hóa độc hại. Mạch máu
phong phú đồng thời còn giúp cho các vết thương nông trên niêm mạc mau lành.
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Stress và các yếu tố tâm thể khác; các chất đưa vào đường tiêu hóa như aspirin, thuốc kháng viêm không steroid hoặc rượu ethanol;
tính thẩm thấu cao của thức ăn; và một số vi sinh vật (như Helicobacter pylori) có thể làm tổn thương lớp biểu mô này và dẫn đến
loét. Tổn thương loét nguyên phát có thể lành, hoặc trở nên trầm trọng hơn do các tác nhân gây hại tại chỗ, làm xuất hiện thêm nhiều
ổ loét trong dạ dày và tá tràng. Các quá trình khiên niêm mạc dạ dày sửa chữa nhanh chóng những tổn thương nông có được là nhờ
một số yếu tố có vai trò rất quan trọng của cơ chế tự vệ, chẳng hạn như lượng máu cung cấp đầy đủ để hỗ trợ hoạt động sinh lý dạ
dày. Bất kỳ sự mất cân bằng nào giữa phá hủy và bảo vệ đều có thể dẫn đến thay đổi bệnh lý. Thí dụ, aspirin và ethanol kích thích
niêm mạc một phần bằng cách làm giảm lượng máu tuần hoàn đến niêm mạc. Một số thuốc kháng viêm không steroid ức chế sự sản
xuất prostaglandins type E, vốn là chất rất quan trọng làm kiềm hóa lớp nhầy, qua đó, rất quan trọng để bảo vệ.
Những đặc điểm khác biệt theo vị trí của niêm mạc dạ dày
Tâm vị là một vùng tròn hẹp, chỉ có đường kính khoảng từ 1,5–3 cm, tại nơi chuyển tiếp thực quản và dạ dày (Hình 15–15). Môn vị
có dạng phễu ở nơi đổ vào ruột non. Niêm mạc của hai vùng này thuộc dạ dày chứa các tuyến ống, thường phân nhánh, với phần chế
tiết cuộn lại gọi là các tuyến tâm vị và các tuyến môn vị (Hình 15–19). Phần phễu của các tuyến môn vị dài hơn. Ở cả hai vùng, các
tuyến đều tiết nhiều chất nhầy, cùng với lysozyme, loại enzyme tấn công vách vi khuẩn.

15


Hình 15–19.
Các tuyến môn vị.
Vùng môn vị của dạ dày có các phễu dạ dày sâu (P) dẫn tới các tuyến môn vị ngắn và cuộn (G) ở lớp đệm. Các tuyến tâm vị cũng
tương tự về cấu trúc mô học và chức năng. Các tế bào của các tuyến này tiết chủ yếu là chất nhầy và lysozyme, đồng thời có một ít
các tế bào G. Các tuyến và phễu được bao quanh bởi các tế bào của lớp đệm (LP), mô liên kết còn chứa bạch huyết và mô lympho
liên kết niêm mạc MALT. Ngay bên dưới các tuyến là lớp cơ niêm. X140. H&E.
Ở đáy vị và thân vị, lớp đệm của niêm mạc chứa đầy các tuyến dạ dày dạng ống phân nhánh, từ 3 đến 7 tuyến đổ chung vào đáy của

mỗi phễu dạ dạy. Mỗi tuyến dạ dày có một phần eo, một phần cổ, và một phần đáy; sự phân bố các tế bào biểu mô ở các tuyến không
đồng đều (Các hình 15–15 và 15–20). Phần eo, gần phễu dạ dày, chứa các tế bào nhầy đang biệt hóa sẽ di chuyển và thay thế các tế
bào nhầy bề mặt, một ít các tế bào gốc không biệt hóa, và một ít tế bào thành (tế bào oxyntic); phần cổ của các tuyến chứa các tế
bào gốc, các tế bào nhầy vùng cổ (khác với các tế bào nhầy vùng eo), và các tế bào thành (Hình 15–20); vùng đáy của các tuyến
chứa các tế bào thành và các tế bào chính (tiết enzyme). Nhiều loại tế bào nội tiết đường ruột nằm rải rác ở cổ và đáy các tuyến.

Hình 15–20.

16


Các tuyến dạ dày.
Trong khắp các vùng đáy vị và thân vị của dạ dày, các phễu dạ dày thông với các tuyến có nhiều loại tế bào. (a): ở cổ của các tuyến
có các tế bào nhầy ở cổ tuyến (MN), rải rác hoặc tập trung thành cụm các tế bào trụ thấp không đều có bào tương ưa base, có hạt,
và nhân lệch về phía đáy. Các tế bào này sản xuất chất nhầy với nhiều glycoproteins hơn so với chất nhầy của các tế bào nhầy bề
mặt. Xen giữa các tế bào nhầy ở cổ tuyến là các tế bào gốc sẽ biệt hóa thành tất cả các tế bào biểu mô của các tuyến. ở nửa trên của
các tuyến còn có nhiều tế bào thành (P), dễ nhận ra bởi các tế bào to, tròn, thường lồi ra từ các ống tuyến, với nhân to nằm ở trung
tâm và bào tương bắt màu eosin mạnh với các cấu trúc siêu hiển vi đặc biệt. Các tế bào này tiết HCl và có nhiều ti thể cần thiết cho
hoạt động, do đó có tính ưa eosin. Xung quanh các tuyến ống đó là nhiều các tế bào khác cũng như hệ mạch máu nhỏ trong mô liên
kết.
(b): Gần cơ niêm (MM), phần đáy các tuyến chứa ít các tế bào thành, nhưng loại tế bào khác, các tế bào chính (C) có nhiều ở đây..
Các tế bào chính còn được gọi là các tế bào peptic hoặc tế bào tiết enzyem. Chúng thường tập trung thành cụm các tế bào có nhân
đậm lệch về cực đáy và bào tương ưa base. Từ cực ngọn các tế bào chính tiết pepsinogen, tiền chất của pepsin, protease mạnh. Các
hạt chứa tiền enzyme thường bị mất đi hoặc bắt màu rất yếu trong các bước làm tiêu bản mô học thường quy. Both X200. H&E.
Các tế bào của các tuyến dạ dày đảm nhiệm những chức năng chính của dạ dày. Đặc điểm quan trọng của của mỗi tế bào như sau:
Các tế bào nhầy ở cổ tuyến tập hợp thành từng cụm hoặc từng tế bào riêng lẻ giữa các tế bào thành ở cổ của các tuyến dạ dày (Hình
15–20a). Chúng có hình dạng không đều, với nhân nằm ở đáy tế bào và các hạt chế tiết nằm gần mặt đỉnh. Chất nhầy do chúng tiết ra
ít có tính kiềm và khác biệt rõ so với chất nhầy của các tế bào biểu mô bề mặt.
Các tế bào thành có chủ yếu ở nửa trên của các tuyến dạ dày, có ít ở vùng đáy tuyến. Đó là các tế bào to hình tròn hoặc hình tháp,
mỗi tế bào có một nhân hình cầu nằm ở trung tâm và bào tương bắt màu eosin mạnh do có mật độ ti thể cao (Các hình 15–20 và 1521). Một đặc điểm nổi bậc của các tế bào đang chế tiết quan sát dưới kính hiển vi điện tử là chỗ lõm sâu, hình tròn của màng bào

tương cực ngọn, tạo nên một vi quản nội bào (Hình 15–22). Các tế bào thành tiết HCl và yếu tố nội tại, một glycoprotein cần thiết
cho sự hấp thu vitamin B12 ở ruột non. Carbonic anhydrase tạo ra H2CO3, chất này phân ly trong bào tương thành H+ và HCO3–
(Hình 15–23). Các tế bào hoạt động còn tiết K+ và Cl–, ion Cl– sẽ kết hợp với H+ để tạo ra HCl. Số lượng lớn các ti thể cung cấp năng
lượng cho các bơm ion tập trung chủ yếu ở màng bào tương của các vi nhung mao nhô vào lòng vi quản. Hoạt động chế tiết của các
tế bào thành được kích thích bởi cả các đầu tận thần kinh cholinergic (đối giao cảm) và bởi histamine và một polypeptide gọi là
gastrin, cả hai được tiết bởi các tế bào nội tiết tại chỗ.

Hình 15–21.
Các tế bào thành và các tế bào chính.
Một lát cắt plastic qua phần đáy của một tuyến dạ dày cho thấy rõ hơn các chi tiết các tế bào thành và các tế bào chính hơn so với
các phương pháp mô học thường quy. Các tế bào thành to, chứa các vi quản nội bào điển hình (đầu mũi tên), cùng với nhiều ti thể
ưa acid. Các tế bào chính nhỏ hơn, có bào tương chứa nhiều hạt chế tiết đỏ, lớn. X400. PT.

17


Hình 15–22.
Cấu trúc siêu hiển vi của các tế bào thành.
(a): Một hình hiển vi điện tử xuyên của một tế bào thành đang hoạt động cho thấy nhiều vi nhung mao (MV) nhô vào các vi quản nội
bào, về phía lòng dạ dày và sâu vào trong tế bào. Phần bào tương còn lại có đầy ti thể (M). X10.200. (b): Sơ đồ so sánh của một tế
bào thành cho thấy sự khác biệt trong các cấu trúc siêu hiển vi giữa một tế bào không chế tiết (trái) và một tế bào đang chế tiết
(phải). Ở tế bào không chế tiết (nghỉ ngơi), một số cấu trúc túi - ống có thể quan sát thấy ở cực ngọn của tế bào, ngay bên dưới màng
bào tương (trái), nhưng tế bào chỉ có ít vi nhung mao. Khi được kích thích tiết HCl (phải), các túi này hòa nhập với màng tế bào để
hình thành vi quản và vi nhung mao, làm tăng diện tích bề mặt màng tế bào cho các hoạt động khuếch tán và bơm. (Hình 15-22a, với
sự cho phép của Dr. Susumu Ito, Bộ môn sinh học tế bào, Harvard Medical School.)

18


Hình 15–23.

Sự tổng hợp HCl bởi các tế bào thành.
Sơ đồ mô tả các bước chính trong quá trình tổng hợp của HCl. Vận chuyển chủ động qua ATPase được chỉ bằng các mũi tên và
khuếch tán được biểu diễn bằng các mũi tên chấm chấm. Dước tác động của carbonic anhydrase, H2CO3 được tạo ra từ CO2. Acid
carbonic phân ly thành ion bicarbonate và proton (H+), được bơm vào lòng dạ dày qua trao đổi với K+. Nồng độ K+ nội bào cao
được duy trì nhờ Na+, K+ ATPase, còn HCO3– được trao đổi với Cl– qua một bơm đối vận (antiport). Các túi ống ở ngọn tế bào có
liên quan đến hoạt động chế tiết acid chlohydric, do số lượng của chúng giảm sau khi tế bào thành chịu kích thích làm tăng số vi
nhung mao. Hầu hết các ion bicarbonate trở lại máu làm tăng pH máu trong quá trình tiêu hóa, một số được hấp thu bởi các tế bào
nhầy bề mặt và sử dụng để làm tăng pH của chất nhầy.
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Trong các trường hợp viêm teo dạ dày, cả các tế bào thành và các tế bào chính đều giảm số lượng, và dịch dạ dày có ít hoặc không đủ
acid hoặc hoạt độ pepsin. Ở người, các tế bào thành sản xuất yếu tố nội tại, một glycoprotein gắn mạnh với vitamin B12 . Ở các loài
khác, yếu tố nội tại có thể được tiết bởi các tế bào chính.
Phức hợp giữa vitamin B12 với yếu tố nội tại được hấp thu bằng cơ chế ẩm bào vào trong các các tế bào ở hồi tràng; điều này giải
thích tại sao thiếu yếu tố nội tại có thể dẫn đến thiếu vitamin B12. Bệnh trạng này dẫn đến rối loạn cơ chế tạo hồng cầu gọi là thiếu
máu ác tính, thường gây ra do viêm teo dạ dày. Trong một số trường hợp, thiếu máu ác tính có đặc điểm tự miễn, do xét nghiệm phát
hiện thấy các kháng thể kháng protein của tế bào thành trong máu bệnh nhân.
Các tế bào chính chiếm đa số ở vùng thấp hơn của các tuyến ống (Hình 15–24) và có tất cả các đặc điểm của tế bào tổng hợp và bài
xuất protein. Các hạt bào tương chứa enzyme pepsinogen chưa hoạt hóa. Tiền chất này nhanh chóng được chuyển thành enzyme hủy
protein hoạt động mạnh sau khi được phóng thích vào môi trường acid của dạ dày. Pepsin là những aspartate endoproteinase có độ
đặc hiệu tương đối rộng, hoạt động ở pH <5. Ở người, các tế bào chính còn tiết enzyme lipase và hormone leptin.
Tế bào nội tiết đường ruột là một loại tế bào biểu mô trong niêm mạc dọc theo ống tiêu hóa, nhưng rất khó quan sát bằng các phương
pháp nhuộm H&E thường quy. Các tế bào nội tiết đường ruột khác nhau tiết ra nhiều loại hormon khác nhau, hầu như tất cả đều là
các polypeptide ngắn (Bảng 15–1). Có thể phân biệt các loại tế bào này bằng kính hiển vi điện tử xuyên nhưng thông thường chúng
được xác định bằng kỹ thuật hóa mô miễn dịch. Ở đáy vị các tế bào ưa chrom (enterochromaffin - EC cells) có ở màng đáy đơn của
các tuyến dạ dày (Hình 15–24) và tiết chủ yếu serotonin (5-hydroxytryptamine). Ở môn vị và phần thấp đáy vị dạ dày các tế bào nội
tiết đường ruột khác tiếp xúc với lòng các ống tuyến, kể cả các tế bào G tiết polypeptide gastrin. Gastrin kích thích sự tiết acid bởi
các tế bào thành và có một tác dụng hướng niêm mạc dạ dày.

19



Các tế bào gốc có số lượng ít có ở vùng cổ tuyến. Đó là các tế bào trụ thấp với nhân lệch về cực đáy và phân chia bất đối xứng (Hình
3–20). Một số tế bào con di chuyển lên trên để thay thế các tế bào phễu và các tế bào nhầy bề mặt, là những tế bào có thời gian đổi
mới từ 4–7 ngày. Các tế bào khác di chuyển sâu hơn xuống các tuyến và biệt hóa thành các tế bào nhầy ở cổ tuyến và tế bào thành, tế
bào chính, và tế bào nội tiết đường ruột. Các tế bào này được thay mới chậm hơn so với các tế bào nhầy bề mặt.

Hình 15–24.
Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào thành, tế bào chính, và tế bào nội tiết đường ruột.
Hình hiển vi điện tử xuyên của một lát cắt dọc tuyến dạ dày cho thấy các cấu trúc siêu hiển vi của ba loại tế bào chủ yếu. Các tế bào
thành (P) chứa nhiều ti thể và các vi ống nội bào (IC). Hầu hết các tế bào là các tế bào chính (C), có hệ lưới nội bào phát triển các
hạt chế tiết cực ngọn gần phía lòng dạ dày (L). Một tế bào nội tiết đường ruột (E) có các hạt chế tiết ưa base đậm. Trong thí dụ này
là tế bào ưa chrom (EC cell) tiết serotonin. Đây là loại tế bào nội tiết đường ruột kín, nghĩa là không tiếp xúc với lòng ống tuyến, và
tiết ra các chất theo kiểu nội tiết/cận tiết. X5300.
Bảng 15–1. Các tế bào nội tiết đường ruột chủ yếu trong ống tiêu hóa.
Loại tế bào và Vị trí

Loại hormon chế tiết

Tác dụng chính

X/A-like—dạ dày

Ghrelin

Tăng cảm giác đói

G—môn vị

Gastrin


Kích thích tiết acid dạ dày

S—ruột non

Secretin

Bicarbonate tụy và mật, tiết nước

K—ruột non

Polypeptide ức chế dạ dày (gastric
inhibitory polypeptide)

Ức chế sự tiết acid dạ dày

L—ruột non

Glucagon-like peptide 1 (GLP-1)

Giảm cảm giác đói

I—ruột non

Cholecystokinin (CCK)

Tiết enzyme tụy, co thắt túi mật

D—môn vị, tá tràng

Somatostatin


Ức chế cục bộ các tế bào nội tiết khác

Mo—ruột non

Motilin

Tăng nhu động ruột

EC—ống tiêu hóa

Serotonin, substance P

Tăng nhu động ruột

D1—ống tiêu hóa

Vasoactive intestinal polypeptide (VIP)

Tăng tiết ion và nước, tăng nhu động ruột

ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Các khối u dạng ung thư, có nguồn gốc là các tế bào ưa chrom, gây ra các triệu chứng lâm sàng do tiết quá nhiều serotonin. Serotonin
làm tăng nhu động ruột, nhưng nồng độ cao của hormone/chất dẫn truyền thần kinh này làm co mạch máu và tổn thương niêm mạc.
Các lớp khác của dạ dày
Tầng dưới niêm mạc cấu tạo bởi mô liên kết nhiều mạch máu và mạch bạch huyết; có nhiều tế bào lympho, đại thực bào, và các tế
bào mast. Tầng cơ gồm các sợi cơ trơn xếp theo ba hướng chính. Lớp ngoài xếp theo chiều dọc, lớp giữa vòng, lớp trong cùng chéo.

20



Sự co thắt có nhịp điệu của tầng cơ giúp trộn lẫn thức ăn đưa vào cũng như dưỡng chấp với các chất tiết từ niêm mạc dạ dày. Tại
môn vị, lớp cơ giữa dày lên nhiều, tạo thành cơ vòng môn vị. Dạ dày được phủ bởi một lớp thanh mạc mỏng.
9.

Ruột non

Ruột non là nơi tiêu hóa, hấp thụ chất dinh dưỡng, và tiết hormon trong ống tiêu hóa. Các quá trình tiêu hóa đều hoàn thành ở ruột
non, nơi các chất dinh dưỡng (sản phẩm của sự tiêu hóa) được hấp thu bởi các tế bào của biểu mô phủ. Ruột non tương đối dài —
khoảng 5 m—và gồm 3 đoạn: tá tràng, hỗng tràng, và hồi tràng. Các đoạn này có nhiều đặc điểm chung và sẽ được trình bày chung.
Màng nhầy
Nhìn bằng mắt thường, lớp biểu mô phủ của ruột non có một loạt nếp gấp tròn hoặc bán nguyệt (các “van ruột”), gồm tầng niêm mạc
và tầng dưới niêm mạc (Các hình 15–25 và 15–26), phát triển nhất ở hỗng tràng. Các nhung mao ruột dài từ 0,5- đến 1,5-mm gồm
niêm mạc (biểu mô + lớp đệm) và lồi vào lòng ruột (Hình 15–25). Ở tá tràng chúng có dạng lá, nhưng dần dần có dạng ngón tay về
phía hồi tràng. Nhung mao được phủ bởi biểu mô trụ đơn gồm các tế bào hấp thu và các tế bào đài.

Hình 15–25.
Bề mặt hấp thu của ruột non.

21


(a): Tầng niêm mạc và tầng dưới niêm mạc là 2 tầng trong của 4 tầng cấu trúc đồng tâm của ruột. (b): chúng tạo thành các nếp gấp
vòng tròn còn gọi là van ruột, để làm tăng diện tích hấp thu. (c, d): Chúng được bao bọc bởi các cấu trúc lồi dạng ngón tay gọi là
nhung mao. Bên trong mỗi nhung mao chứa lớp đệm (mô liên kết) với hệ mạch máu và bạch huyết (ống dịch dưỡng) phong phú.
Nhung mao được phủ bởi một biểu mô trụ đơn gồm của các tế bào hấp thu và các tế bào đài. (e): Ở cực ngọn màng tế bào của mỗi tế
bào ruột có nhiều vi nhung mao, làm tăng lên nhiều lần diện tích hấp thu của tế bào. Giữa các nhung mao, biểu mô che phủ lõm
xuống tạo thành các tuyến ống ngắn của ruột, chứa các tế bào gốc để thay thế cho các tế bào biểu mô và các tế bào Paneth có vai
trò ngăn chặn các vi sinh vật thường trú trở nên quá nhiều tại các tuyến có thể làm tổn thương các tế bào gốc.


Hình 15–26.
Các van ruột (nếp gấp) của hỗng tràng.
Tầng niêm mạc và tầng dưới niêm mạc (SM) của ruột non tạo nên cấu trúc lồi gọi là van ruột (P), tạo thành vòng tròn hoặc vòng
xoắn ốc ở bờ trong và phát triển nhất ở hỗng tràng. Trên mỗi nếp gấp niêm mạc có hình thành các cấu trúc che phủ lồi vào lòng ruột
gọi là nhung mao (V). Trong lát cắt ngang này, hai lớp của tầng cơ (M) được phân biệt rõ. Lớp trong là cơ trơn vòng tròn quanh
tầng dưới niêm mạc; lớp ngoài chạy dọc ngay dưới tầng thanh mạc (S), lớp ngoài cùng của ruột. Cách sắp xếp này của cơ trơn giúp
thực hiện các nhu động mạnh đẩy các thành phần trong ruột đi. X12. H&E.
Giữa các nhung mao là các lổ nhỏ của các tuyến ống ngắn gọi là các tuyến Lieberkühn (Hình 15–27). Biểu mô của mỗi nhung mao
liên tục với biểu mô của các tuyến, chứa nhiều tế bào hấp thu và các tế bào đài, các tế bào Paneth, tế bào nội tiết đường ruột, và các tế
bào gốc tạo ra tất cả các loại tế bào.

Hình 15–27.
Các tuyến ruột.
(a): Giữa các nhung mao (V) trong ruột non, như trong ảnh vi thể này, biểu mô che phủ lõm xuống lớp đệm (LP) tạo thành các tuyến
ống ngắn gọi là các tuyến ruột (IC). Lớp tế bào phủ gần miệng của các tuyến chứa các tế bào gốc có khả năng biệt hóa thành toàn
bộ các tế bào biểu mô phủ ruột non. Các tế bào con di chuyển chậm theo sự tăng trưởng của biểu mô ngoài tuyến, biệt hóa thành các
tế bào đài, các tế bào ruột, và các tế bào nội tiết đường ruột. Các tế bào này tiếp tục di chuyển lên trên các nhung mao và trong một

22


tuần thì bị bong tróc ra ở đỉnh, hàng tỷ tế bào trong ruột non bong ra mỗi ngày. Ở đáy của các tuyến là các tế bào Paneth, cũng xuất
nguồn từ cùng các tế bào gốc, chứa các hạt chế tiết ưa eosin. X200. H&E. (b): ảnh vi thể của một lát cắt plastic cho thấy 2 tuyến
trong đó các tế bào khác có thể được phân biệt, kể cả tế bào nội tiết đường ruột bắt màu nhạt hơn, các tế bào đang phân chia, và các
tế bào đang biệt hóa thành tế bào ruột và các tế bào đài. X400. PT.
Các tế bào ruột, là các tế bào hấp thu, là những tế bào trụ cao, có nhân hình trứng ở nửa đáy của tế bào (Hình 15–28). Ở ngọn mỗi tế
bào là một lớp đồng nhất gọi là bờ bàn chải. Khi quan sát với the kính hiển vi điện tử, bờ bàn chải được thấy là một lớp gồm nhiều vi
nhung mao chen chúc nhau (Các hình 15–25e và 15–28c). Mỗi vi nhung mao là một cấu trúc lồi hình trụ của bào tương mặt ngọn có
chiều dài khoảng 1 µm và đường kính 0,1 µm chứa các sợi actin và được bao bọc bởi màng bào tương (xem thêm bài biểu mô). Mỗi
tế bào hấp thu ước chừng có trung bình 3000 vi nhung mao và 1 mm2 niêm mạc chứa khoảng 200 triệu vi nhung mao. Vi nhung mao

làm tăng rất nhiều lần diện tích tiếp xúc giữa bề mặt ruột và chất dinh dưỡng, cũng như van ruột và nhung mao, là đặc điểm quan
trọng của cơ quan biệt hóa chuyên cho chức năng hấp thu. Ước tính van ruột làm tăng diện tích ruột lên 3 lần, nhung mao 10 lần, và
the vi nhung mao 20 lần. Tổng hợp lại, các cấu trúc đó làm tăng diện tích bề mặt ruột lên 600 lần, nâng tổng diện tích hấp thu lên
thành 200 m2!

Hình 15–28.
Các tế bào bao phủ nhung mao.
(a): The biểu mô trụ phủ nhung mao ruột chứa chủ yếu là các tế bào hấp thu ruột (E). Ở cực ngọn các tế bào này liên kết lại và phủ
một lớp bờ bàn chải gồm các vi nhung mao. Được bao phủ bởi một lớp glycoproteins, bờ bàn chải, cùng với các tế bào đài (G) tiết
chất nhầy, nhuộm bằng các phương pháp nhuộm carbohydrate. Các tế bào khác của biểu mô gồm các tế bào nội tiết đường ruột nằm
rải rác, rất khó nhận diện bằng các phương pháp nhuộm thường quy, và các tế bào miễn dịch khác nhau như các tế bào lympho
trong biểu mô. Các nhân hình cầu nhỏ của các tế bào lympho có thể quan sát giữa các tế bào ruột. X200. PAS-hematoxylin. (b): Ở

23


độ phóng đại cao hơn, các vi nhung mao riêng lẻ của tế bào ruột được thấy rõ hơn và dạng vân của bờ bàn chải cũng thấy rõ. (c):
Hình hiển vi điện tử xuyên cho thấy các vi nhung mao và các tế bào ruột đầy ti thể, và tế bào nội tiết đường ruột (EC) với các hạt chế
tiết có thể phân biệt được dọc theo màng đáy đơn. X1850.
Các tế bào ruột hấp thu các phân tử chất dinh dưỡng do quá trình tiêu hóa tạo ra. Disaccharidases và peptidase tiết bởi các tế bào này
và gắn vào vi nhung mao làm thủy phân disaccharide và dipeptide thành các monosaccharide và amino acid dễ dàng được hấp thu
qua vận chuyển tích cực. Sự tiêu hóa chất béo do hoạt động của lipase tụy và mật. Ở người, hầu hết sự hấp thu lipid diễn ra ở tá tràng
và phần trên hỗng tràng. Hình 15–29 minh họa các đặc điểm cơ bản của sự hấp thu lipid.

Hình 15–29.
Sự hấp thu và xử lý lipid bởi các tế bào ruột.
(a): Hình hiển vi điện tử xuyên cho thấy các tế bào ruột tham gia quá trình hấp thu lipid gom góp các hạt lipid nhỏ vào trong các túi
ở hệ lưới nội chất không hạt. Các túi này hòa lẫn với nhau ở gần nhân, tạo thành những túi lớn rồi được di chuyển ra cạnh bên và đi
xuyên qua màng tế bào để ra khoảng ngoài tế bào (mũi tên) và được dẫn vào mao mạch bạch huyết (dịch dưỡng) ở lớp đệm. X5000.
(b): Sơ đồ giải thích cơ chế xử lý lipid bởi các tế bào ruột. Các thành phần của mật trong lòng ruột nhũ tương hóa chất béo thành

các hạt lipid nhỏ, sau đó chúng được tiếp tục phân thành các monoglyceride và acid bởi lipase. Các phức hợp này được ổn định
trong nhũ tương dưới tác dụng của các acid mật. Sản phẩm của quá trình thủy phân khuếch tán thụ động qua màng các vi nhung
mao và được gom lại ở các khoang của hệ lưới nội chất không hạt, tại đó chúng được tổng hợp lại thành các triglyceride. Được xử lý
qua hệ lưới nội chất có hạt và bộ Golgi, các triglyceride này được bao quanh bởi một lớp mỏng các protein và đóng gói trong các túi
chứa chylomicron (0,2–1µm đường kính) là phức hợp gồm lipid và protein. Chylomicrons được vận chuyển đến màng tế bào ở mặt
bên, tiết ra khỏi tế bào bằng cơ chế xuất bào, và chảy vào khoang ngoại bào theo hướng lớp đệm, tại đó hầu hết chúng đi vào bạch
huyết trong dưỡng dịch. (Hình 15–29a, với sự cho phép của Robert R. Cardell, Jr, Bộ môn Ung thư và Sinh học tế bào, University of
Cincinnati College of Medicine.)
ỨNG DỤNG LÂM SÀNG
Thiếu disaccharidase đã được mô tả trong các bệnh ở người với đặc điểm là rối loạn tiêu hóa. Một số thiếu hụt enzyme có lẽ do yếu
tố di truyền.
Sự hấp thu các chất dinh dưỡng cũng có thể bị cản trở bởi các rối loạn do thiểu sản niêm mạc ruột do nhiễm trùng hoặc thiếu dinh
dưỡng, gây ra hội chứng kém hấp thu.
Các tế bào đài nằm xen kẽ với các tế bào hấp thu (Các hình 15–25 và 15–28). Chúng ít có ở ở tá tràng và nhiều ở hồi tràng. Các tế
bào này tiết ra glycoprotein mucin sau đó được hydrat hóa và liên kết chéo để tạo ra chất nhầy, có vai trò chính là bảo vệ và bôi trơn
biểu mô phủ lòng ruột.

24