CHUYÊN ĐỀ : SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ TÍCH HỢP
DI TRUYỀN HỌC QUẦN THỂ VÀ TIẾN HÓA


LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Sinh thái học là môn học cơ sở trang bị cho người học những nguyên lý cơ
bản nhất về mối quan hệ giữa các loài sinh vật với nhau, giữa sinh vật với môi
trường vô sinh mà chúng tồn tại và phát triển. Trên cơ sở đó, con người biết cách
ứng xử với thiên nhiên và với muôn loài một cách hài hòa trong khai thác và bảo
tồn chúng, nhằm duy trì đa dạng sinh học, khai thác hợp lí các dạng tài nguyên và
bảo vệ sự trong sạch của môi trường, đảm bảo cho sự phát triển bền vững. Sinh
thái học nghiên cứu thế giới sống chủ yếu ở các cấp độ cá thể, quần thể, quần xã và
hệ sinh thái. Ở cấp độ quần thể, trong sách “Biology”, Campbell và Reece đã định
nghĩa: “Quần thể là một nhóm các cá thể cùng loài, cùng sống trong một khu vực
nhất định. Các cá thể trong một quần thể sử dụng cùng nguồn sống, cùng chịu ảnh
hưởng của các nhân tố môi trường, có sự tương tác với các thành viên khác và giao
phối với nhau duy trì nòi giống. Quần thể có thể tiến hóa khi chọn lọc tự nhiên tác
động lên các biến dị di truyền của các cá thể và làm biến đổi tần số của các đặc
điểm khác nhau từ thế hệ này sang thế hệ khác”. Cũng trong “Biology”, Campbell
đã chỉ ra sự liên quan giữa sinh thái học và sinh học tiến hóa: các sinh vật thích
nghi với môi trường sống của chúng thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên; sự
thích nghi này diễn ra qua nhiều thế hệ - trong khuôn khổ của thời gian tiến hóa.
Như vậy, đối với cấp độ quần thể, ta có thể nghiên cứu dưới các góc độ về sinh
thái, di truyền và tiến hóa. Đối với công tác bồi dưỡng học sinh giỏi, giáo viên cần
phải giúp học sinh hiểu sâu sắc kiến thức đồng thời có sự mở rộng, liên hệ giữa các
kiến thức có liên quan. Vì vậy, khi nghiên cứu về sinh thái học, tôi chọn viết
chuyên đề: “Sinh thái học quần thể tích hợp với di truyền học quần thể và tiến
hóa”. Mong rằng, qua chuyên đề này các em không chỉ hiểu rõ các kiến thức của
từng phần mà còn có sự liên hệ giữa các kiến thức để hoàn thành tốt các bài thi học
sinh giỏi.

MỤC LỤC
2.1 Định nghĩa
2.2 Các đặc trưng cơ bản của quần thể
2.2.1 Mật độ cá thể của quần thể
2.2.2 Sự phân bố cá thể của quần thể
2.2.3 Tỉ lệ giới tính
2.2.4 Cấu trúc tuổi
2.2.5 Kích thước của quần thể
2.3 Tăng trưởng của quần thể
2.3.1 Tăng trưởng của quần thể sinh vật
2.3.2 Hệ số tăng trưởng của quần thể
2.3.3 Các kiểu tăng trưởng của quần thể
2.3.4 Đường cong sống sót
2.3.5 Điều chỉnh tăng trưởng của quần thể
2.3.6 Trạng thái cân bằng của quần thể
2.3.7 Biến động số lượng cá thể của quần thể


2.3.8 Tăng trưởng của quần thể người
2.4 Mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
2.4.1 Các mối tương tác âm
2.4.1 Các mối tương tác dương
2.5 Di truyền học quần thể
2.5.1 Tần số tương đối của các alen và kiểu gen
2.5.2 Quần thể tự phối
2.5.3 Quần thể giao phối ngẫu nhiên
2.5.4 Số loại kiểu gen trong quần thể
2.6 Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở



A. NỘI DUNG
1. Định nghĩa:
Quần thể sinh vật là tập hợp các cá thể của cùng một loài, cùng sống trong
một khoảng không gian xác định, vào một thời điểm nhất định, có khả năng sinh
sản và tạo thành thế hệ mới.
Quần thể là đơn vị tồn tại, đơn vị sinh sản, đơn vị tiến hóa của loài. Các cá
thể trong quần thể có thể hỗ trợ nhau hoặc cạnh tranh nhau.
2. Các đặc trưng cơ bản của quần thể
2.1 Mật độ cá thể của quần thể:
Mật độ cá thể của quần thể là số lượng cá thể ( hay khối lượng, năng lượng)
của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích mà quần thể đó sinh sống. Ví
dụ: mật độ của một loài sâu hại lúa được dự báo là 8 con/m 2; mật độ động vật nổi
trong hồ là 17000 cá thể / 1 lít nước…
Mật độ quần thể quy định tổng lượng trao đổi chất của quần thể. Khi kích
thước của cơ thể giảm, cường độ trao đổi chất của nó tăng lên và ngược lại, khi
kích thước của cá thể tăng, cường độ trao đổi chất lại giảm. Do vậy, tổng lượng
trao đổi chất đóng vai trò xác định trong việc giới hạn mật độ của quần thể, liên
quan với sự phát triển về số lượng và sinh vật lượng của quần thể đó. Ví dụ: trong
ao nuôi, nuôi cá chép có kích thước nhỏ với số lượng đông, nhưng sinh vật lượng
chung lại thấp; còn nuôi cá chép có kích thước lớn, tuy số lượng không nhiều
nhưng sinh vật lượng chung lại cao khi tổng lượng trao đổi chất hầu như không
đổi.
Mật độ còn chi phối đến các hoạt động chức năng của cơ thể ( dinh dưỡng,
hô hấp, sinh sản…) cũng như trạng thái tâm sinh lí của cá thể trong quần thể. Ví
dụ: tốc độ lọc nước của thân mềm Sphaerium corneum trong những mật độ khác
nhau cũng rất khác nhau:


Số lượng (con)

1
5
10
15
20
Tốc độ lọc (ml/h)
3,4
6,9
7,5
5,2
3,8
Mật độ quần thể như một chỉ số sinh học quan trọng báo động về trạng thái
số lượng của quần thể cần phải tăng hay giảm. Khi mật độ quá cao, điều kiện sống
suy giảm, trong quần thể xuất hiện những tín hiệu dẫn đến sự giảm số lượng như
thực hiện di cư một bộ phận của quần thể, giảm khả năng sinh sản và độ mắn đẻ
của cá thể cái, giảm mức sống sót của cá thể non và già… Khi mật độ thưa, quần
thể có cơ chế điều chỉnh số lượng theo hướng ngược lại. Nếu mật độ quá thấp thì
điều kiện gặp gỡ giữa các cá thể khác giới trong sinh sản càng trở nên khó khăn, do
đó khả năng sinh sản, độ thụ tinh, sức sống của con non giảm và khả năng bảo vệ
khỏi kẻ thù cũng như sức chống chọi với sự biến động của các yếu tố môi trường
cũng giảm.
Tóm lại, mật độ cá thể là đặc trưng quan trọng nhất vì mật độ có ảnh hưởng
đến mức độ sử dụng nguồn sống trong môi trường, đến khả năng sinh sản và tử
vong của quần thể.
2.2 Sự phân bố cá thể:
Có 3 kiểu phân bố cá thể trong quần thể:
+ Phân bố theo nhóm (là kiểu phân bố phổ biến nhất): xảy ra khi môi trường
sống phân bố không đều, các cá thể tụ họp với nhau.
+ Phân bố đồng đều: xảy ra khi môi trường sống đồng nhất và các cá thể có sự
cạnh tranh gay gắt (hoặc các cá thể có tính lãnh thổ cao). Phân bố đồng đều góp

phần làm giảm cạnh tranh gay gắt giữa các cá thể.
+ Phân bố ngẫu nhiên: xảy ra khi môi trường sống đồng nhất và các cá thể không
có sự cạnh tranh gay gắt. Phân bố ngẫu nhiên tận dụng được nguồn sống tiềm tàng
trong môi trường.


A. Phân bố theo nhóm

B. Phân bố đồng đều

C. Phân bố ngẫu nhiên

Sự tụ họp, nguyên lý Allee và vùng an toàn:
+ Sự tụ họp: trong cấu trúc nội tại của đại đa số quần thể ở những thời gian khác
nhau thường xuất hiện những nhóm kích thước khác nhau tạo nên sự tụ họp của
các cá thể.
Nguyên nhân: * Do sự khác nhau về điều kiện, môi trường cục bộ của nơi sống
* Do thời tiết biến đổi theo ngày đêm hay theo mùa
* Liên quan đến quá trình sinh sản của loài
* Do tập tính xã hội ở động vật bậc cao
+ Nguyên lý quần tụ Allee: Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả năng sống và sự
sinh trưởng của quần thể, nó thay đổi tùy theo loài và tùy thuộc vào điều kiện
ngoại cảnh. Vì thế, sự “thưa dân” ( không có tụ họp ) hay “ quá đông dân” đều gây
ra những ảnh hưởng giới hạn.
+ Vùng cư trú an toàn: dạng tụ họp đặc biệt gọi là sự “ hình thành vùng cư trú an
toàn”. Ở đây, những nhóm động vật có tổ chức xã hội thường cư trú ở phần trung
tâm thuận lợi nhất, từ đó chúng tỏa ra vùng xung quanh để kiếm ăn hay để thỏa
mãn các nhu cầu khác rồi lại trở về trung tâm.



Quần tụ có thể làm tăng sự cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể vì thức
ăn, chất dinh dưỡng hay không gian sống… Tuy nhiên những hậu quả không thuận
lợi đó lại được điều hòacân bằng là nhờ ở chỗ chính quần tụ đã tạo điều kiện sống
sót cho cả nhóm nói chung. Ví dụ: cá khi tụ tập thành nhóm có thể chịu được liều
độc lớn hơn so với cá thể đơn độc; trong điều kiện tụ họp, thực vật chống chọi với
gió to, sóng cả, giảm sự thoát hơi nước, duy trì nguồn lá rụng làm “phân bón” khi
bị phân hủy; nhiều loài chim sống đàn không thể sinh sản có kết quả nếu như
chúng sống thành nhóm quá nhỏ ( Darling, 1983). W. C. Allee (1951) cũng chỉ ra
rằng, sự hợp tác nguyên thủy (tiền hợp tác) như thế còn gặp ở nhiều loài động vật
bắt đầu có tổ chức xã hội sơ khai và đạt mức hoàn thiện ở xã hội loài người.
B

A

Sơ đồ mô tả nguyên lý allee
Trong các quần thể có kích thước nhỏ, tốc độ tăng trưởng và mức sống sót đạt tối đa ( hình A);
còn trong các quần thể khác, sự hợp tác nguyên thủy làm cho quần thể đạt được hiệu quả cao
nhất ở mật độ trung bình (B). Hình (B) cũng chỉ ra ảnh hưởng giới hạn của sự “thưa dân” hay
“quá đông dân”

- Sự cách li và tính lãnh thổ:
Những yếu tố đưa đến sự cách ly hay sự ngăn cách của các cá thể, các cặp hay
những nhómnhỏ của một quần thể trong không gian là do:
+ Sự cạnh tranh về nguồn sống ít ỏi giữa các cá thể
+ Tính lãnh thổ, kể cả những phản ứng tập tính ở động vật bậc cao hay những cơ
chế cách ly về mặt hoá học (chất kháng sinh...) ở thực vật, vi sinh vật, động vật bậc
thấp.


Trong cả 2 trường hợp đều đưa đến sự phân bố ngẫu nhiên hay phân bố đều của

các cá thể trong không gian. Vùng hoạt động của các cá thể, của một cặp hay một
nhóm gia đình động vật có xương sống hay không xương sống bậc cao thường bị
giới hạn về không gian. Không gian đó được gọi là phần "đất" của gia đình hay cá
thể. Nếu phần đất này được bảo vệ nghiêm ngặt, không chồng chéo sang phần của
"láng giềng" thì được gọi là lãnh thổ.Tính lãnh thổ được bộc lộ rõ nét ở động vật
có xương sống, một số chân khớp (Arthropoda) có tập tính sinh sản phức tạp, xuất
hiện khi xây tổ đẻ trứng và bảo vệ con non. Ngược với sự tụ họp, sự cách ly của
các cá thể trong quần thể có thể làm giảm cạnh tranh về nguồn sống thiết yếu hoặc
đảm bảo những cái cần cho những chu kỳ sinh sản phức tạp (ở chim). Trong thiên
nhiên cách sống tụ họp và cách ly xuất hiện ngay trong các cá thể của quần thể và
biến đổi phụ thuộc vào hoạt động chức năng cũng như các điều kiện khác nhau ở
từng giai đoạn của chu kỳ sống. Ví dụ, cách ly lãnh thổ trong khi sinh sản, họp đàn
trong trú đông, trong săn mồi.Ở những nhóm tuổi khác nhau hay khác nhau về giới
tính, các cá thể cũng chọn cách sống khác nhau, chẳng hạn như con non thích sống
tụ họp, con trưởng thành thích sống cách ly.
2.3 Tỉ lệ giới tính:
Tỉ lệ giới tính của quần thể là tỉ số giữa số lượng cá thể đực với số lượng cá
thể cái. Tỉ lệ giới tính là đặc trưng cho mỗi quần thể, đảm bảo hiệu quả sinh sản
của quần thể. Trong thiên nhiên, tỷ lệ chung giữa con đực và con cái là 1:1, song tỷ
lệ này biến đổi khác nhau ở từng loài và khác nhau ở các giai đoạn khác nhau trong
đời sống ngay trong một loài, đồng thời còn chịu sự chi phối của các yếu tố môi
trường (tập tính sống).
- Cấu trúc giới tính bậc I (giống bậc I): là tỉ lệ giữa số lượng cá thể đực và cái của
trứng đã thụ tinh. Tỉ lệ này xấp xỉ 1:1 ở đa số các loài động vật.
- Cấu trúc giới tính bậc II (giống bậc II): là tỉ lệ đực/cái ở giai đoạn trứng nở hoặc
con non mới sinh. Tỉ lệ này xấp xỉ 1:1 ở đa số các loài động vật.


- Cấu trúc giới tính bậc III (giống bậc III): là tỉ lệ đực/cái ở giai đoạn cá thể trưởng
thành.

Cấu trúc giới tính bậc III khác nhau ở các loài khác nhau, đặc biệt quan
trọng và có liên quan với tập tính sinh dục và tiềm năng sinh sản ở các loài. ở
ngỗng, vịt, gà gô Mỹ (Tinamidae), cun cút (Turnicidae), thỏ (Salvilagus) có cấu
trúc giới tính bậc III là 60 đực/40 cái. Những loài đa thê (ở nhiều loài như gà, vịt,
hươu, nai...) có số lượng cá thể cái nhiều hơn cá thể đực gấp 2-3 lần, thậm chí đến
10 lần. Cấu trúc giới tính bậc III không ổn định mà thay đổi tuỳ tập tính sinh dục
và sinh sản của từng loài chẳng hạn như ở thằn lằn, rắn độc, bò cạp...sau mùa sinh
dục (giao phối) số lượng cá thể đực giảm xuống, sau đó lại xấp xỉ bằng nhau. Điều
này phụ thuộc vào tỷ lệ tử vong không đồng đều giữa cá thể cái và đực. Tỷ lệ giữa
cá thể đực và cái trong quần thể phụ thuộc trước hết vào đặc điểm di truyền của
loài, ngoài ra còn chịu sự kiểm soát của điều kiện môi trường như nhiệt độ, độ
chiếu sáng và thời gian chiếu sáng. Tỷ lệ giới tính của quần thể còn biến đổi khác
nhau trong những giai đoạn khác nhau của đời sống, nhất là ở các giai đoạn trước
sinh sản, đang sinh sản và sau sinh sản.
2.4 Cấu trúc tuổi:
Trong nghiên cứu sinh thái học người ta chia đời sống của cá thể thành 3 giai
đoạn tuổi:
+ giai đoạn tuổi I: trước sinh sản
+ giai đoạn tuổi II: đang sinh sản
+ giai đoạn tuổi III: sau sinh sản.
Do đó trong quần thể hình thành 3 nhóm tuổi tương ứng. Mỗi nhóm có ý nghĩa
sinh thái khác nhau,tham gia vào cơ chế điều chỉnh số lượng của quần thể.
- Nhóm trước sinh sản là những cá thể chưa có khả năng sinh sản. Sự tăng trưởng
của cá thể xảy ra chủ yếu là tăng kích thước và khối lượng. Cơ quan sinh dục và
sản phẩm sinh dục đang phát triển để đạt đến trạng thái thành thục ở dạng trưởng


thành. Nhóm này là lực lượng bổ sung cho nhóm sinh sản của quần thể.
- Nhóm đang sinh sản là lực lượng tái sản xuất của quần thể. Tuỳ từng loài mà
nhóm này sinh sản 1 lần hay nhiều lần trong đời. Sức sinh sản lớn hay nhỏ phụ

thuộc vào tiềm năng sinh học của mỗi loài và thích nghi với mức tử vong cao hay
thấp.
- Nhóm sau sinh sản gồm những cá thể không có khả năng sinh sản nữa và chúng
có thể sống đến cuối đời.
Khi xếp các nhóm tuổi này kế tiếp lên nhau từ nhóm tuổi I đến nhóm tuổi III,
cũng tương tự như khi xếp các thế hệ ta có tháp tuổi, nhưng ở đây cho phép đánh
giá xu thế phát triển số lượng của quần thể cũng như một số các ý nghĩa khác.
- Thành phần nhóm tuổi của quần thể thay đổi tùy thuộc vào từng loài và điều kiện
sống của môi trường.
- Dựa vào tháp tuổi biết được quần thể đang phát triển hay đang suy vong ( tháp
tuổi có đáy hẹp, đỉnh rộng thì quần thể đang suy vong)
- Tuổi sinh lí là thời gian sống theo lí thuyết, tuổi sinh thái là thời gian sống thực
tế, tuổi quần thể là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong quần thể.
2.5 Kích thước quần thể:
2.5.1 Khái niệm về kích thước của quần thể
- Kích thước của quần thể là số lượng cá thể, khối lượng hay năng lượng tích lũy
trong các cá thể, phân bố trong khoảng không gian của quần thể.
- Kích thước của quần thể có thể dao động từ kích thước tồi thiểu đến kích thước
tối đa.
- Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất mà quần thể cần để duy trì và phát
triển quần thể. Nếu kích thước của quần thể giảm xuống dưới mức tối thiểu, quần
thể dễ rơi vào trạng thái suy giảm dẫn tới diệt vong.
- Kích thước tối đa là giới hạn cuối cùng về số lượng mà quần thể có thể đạt được,
phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường. Nếu kích thước quá


lớn, cạnh tranh giữa các cá thể cũng như ô nhiễm, bệnh tật… tăng cao, dẫn tới một
số cá thể di cư ra khỏi quần thể.
2.5.2 Cách tính kích thước quần thể
- Với những quần thể không có khả năng di chuyển, kích thước của quần thể được

tính bằng cách đếm trực tiếp các cá thể trên một không gian nhất định gọi là các ô
tiêu chuẩn.
- Với những quần thể có các cá thể có khả năng di chuyển, kích thước của quần thể
được tính bằng các phương pháp tính gián tiếp. Phương pháp phổ biến nhất là “
bắt, đánh dấu, thả và bắt lại”.
3 Tăng trưởng của quần thể sinh vật
3.1 Các nhân tố ảnh hưởng tới kích thước của quần thể:
3.1.1 Mức sinh sản của quần thể sinh vật
- Mức độ sinh sản ( kí hiệu : B) là số lượng cá thể của quần thể sinh ra trong một
đơn vị thời gian.
- Mức độ sinh sản biểu hiện tiềm năng sinh học của quần thể, phụ thuộc vào những
yếu tố như số trứng hoặc số con sinh ra trong một lứa đẻ, số lần đẻ trong đời, tuổi
trưởng thành sinh dục, tỉ lệ đực / cái, tuổi sinh sản…
- Mức độ sinh sản chịu ảnh hưởng của mật độ cá thể trong quần thể. Mức độ sinh
sản của quần thể đạt giá trị lớn nhất khi mật độ cá thể ở mức trung bình. Mức sinh
sản giảm khi mật độ tăng lên quá cao.
3.1.2 Mức độ tử vong của quần thể sinh vật
- Mức độ tử vong ( kí hiệu : D) là số lượng cá thể của quần thể bị chết trong một
đơn vị thời gian.
- Mức độ tử vong trước hết phụ thuộc vào tuổi thọ sinh lí trung binhfc ủa các cá thể
trong quần thể. Trong tự nhiên, tuổi thọ trung bình thường ngắn hơn tuổi thọ sinh lí
của cá thể do những nguyên nhân bất lợi của điều kiện sống của môi trường như


ảnh hưởng không thuận lợi của khí hậu, thiếu nguồn sống, ảnh hưởng của dịch
bệnh, kẻ thù ăn thịt…
- Mức tử vong thay đổi tùy theo giới tính của sinh vật.
- Mức độ tử vong thay đổi tùy theo nhóm tuổi trong quần thể.
- Mức độ tử vong thay đổi tùy theo điều kiện sống của sinh vật. Trong môi trường
sống chật hẹp, thiếu thức ăn, nguồn nước ô nhiễm… hoặc môi trường bị khai phá

làm mất môi trường sống của sinh vật, mức độ tử vong của sinh vật tăng cao.
3.1.3 Mức độ xuất cư và nhập cư
- Xuất cư ( kí hiệu: E) là hiện tượng một số cá thể rời bỏ quần thể của mình chuyển
sang sống ở quần thể bên cạnh hoặc di chuyển đến nơi ở mới.
- Nhập cư (kí hiệu :I) là hiện tượng một số cá thể nằm ngoài quần thể chuyển tới
sống trong quần thể.
- Mức độ xuất cư và nhập cư phụ thuộc vào nhiều yếu tố như khả năng cung cấp
nguồn sống từ môi trường, sự thay đổi điều kiện khí hậu theo mùa, tập tính, ô
nhiễm môi trường và mật độ cá thể…
3.2 Hệ số tăng trưởng quần thể
- Số cá thể tăng lên của quần thể ( r ) ở thời điểm nhất định được tính theo công
thức:
r= B–D+I–E
B : số lượng cá thể do quần thể sinh ra trong quãng thời gian từ to đến t
D : số lượng cá thể của quần thể bị chết trong khoảng thời gian từ to đến t
I : số lượng cá thể nhập cư trong khoảng thời gian từ to đến t
E : số lượng cá thể di cư khỏi quần thể trong khoảng thời gian từ to đến t
- Nếu không xét đến sự xuất cư và nhập cư thì tốc độ tăng trưởng của quần thể phụ
thuộc vào tỉ lệ sinh và tỉ lệ tử theo phương trình sau:
r=B-D


Gía trị của r cho ta biết quần thể hiện tại đang tăng trưởng (r > 0) hoặc đang suy
giảm (r < 0). Tăng trưởng quần thể bằng không khi tỉ lệ sinh tính trên đầu cá thể
bằng với tỉ lệ tử tính trên đầu cá thể (r = 0). Tất nhiên, ở những quần thể đó vẫn có
số cá thể sinh ra và chết đi, nhưng số lượng của mỗi loại là bằng nhau.
Phương trình tăng trưởng của quần thể có dạng: = rN
3.3 Các kiểu tăng trưởng của quần thể
3.3.1 Mô hình hàm số mũ mô tả sự tăng trưởng của quần thể trong một môi
trường lí tưởng, không bị giới hạn ( tăng trưởng theo tiềm năng sinh học)

Khi môi trường không bị giới hạn ( điều kiện môi trường hoàn toàn thuận lợi),
quần thể tăng trưởng theo tiềm năng sinh học, tỉ lệ sinh đạt tối đa, tỉ lệ tử đạt tối
thiểu, tốc độ sinh trưởng riêng đạt cao nhất (r max). Phương trình tăng trưởng của
quần thể có dạng: rmaxN.
( Trong đó, là mức tăng trưởng; N là số lượng của quần thể; là khoảng thời gian; r
là hệ số tăng trưởng)
Kích thước của một quần thể tăng trưởng theo hàm số mũ với tỷ lệ ổn định có
đường cong tăng trưởng hình chữ J ( khi kích thước quần thể được vẽ liên tục trên
đồ thị theo thời gian). Mặc dù tỷ lệ tăng trưởng tối đa là không đổi, quần thể có
kích thước lớn sẽ có được nhiều cá thể mới sinh hơn trên một đơn vị thời gian so
với quần thể nhỏ. Do vậy, đường cong tăng trưởng trong hình tăng dựng đứng hơn
theo thời gian. Có được điều này là do tăng trưởng của quần thể phụ thuộc vào N
và rmax , quần thể có kích thước lớn hơn sẽ sinh ra nhiều con hơn ( và cá thể bị chết
cũng nhiều hơn) so với quần thể có kích thước nhỏ, khi các quần thể sinh trưởng
với cùng tỷ lệ tính trên đầu cá thể. Như đã minh họa trong hình, một quần thể có tỉ
lệ tăng trưởng tối đa cao hơn (dN/dt=1,0N) sẽ tăng trưởng nhanh hơn quần thể có tỉ
lệ tăng trưởng tối đa thấp hơn (dN/dt=0,5N).


Hình Tăng trưởng theo hàm số mũ. Đồ thị so sánh tăng trưởng của 2
quần thể với các giá trị rmax khác nhau. Với việc tăng giá trị từ 0,5 đến 1,0
kích thước quần thể theo thời gian, đường cong tăng trưởng có độ dốc khá
lớn mở mọi kích thước quần thể.

3.3.2 Đường cong logistic mô tả một quần thể tăng trưởng chậm lại như thế
nào khi quần thể gần đạt tới sức chứa của nó ( tăng trưởng trong điều kiện
môi trường bị giới hạn)
Trong điều kiện môi trường bị giới hạn, quần thể tăng trưởng bị giới hạn bởi sức
cản của môi trường. Gọi K là số lượng cá thể tối đa của quần thể cân bằng với sức
chứa của môi trường, N là kích thước quần thể. Khi đó, sức cản của môi trường

được tính theo công thức: và phương trình tăng trưởng của quần thể có dạng:
Đường cong tăng trưởng của quần thể có dạng chữ S, và kiểu tăng trưởng này gọi
là tăng trưởng logistic.


Tăng trưởng theo
hàm số mũ

Tăng trưởng logistic

Hình Tăng trưởng quần thể dự đoán theo mô hình logistic Tỉ lệ tăng
trưởng của quần thể chậm lại do kích thước quần thể ( N) tiến gần tới sức
chứa (K) của môi trường. Đường màu đỏ chỉ đường cong tăng trưởng
logistic khi rmax = 1,0 và K =1500 cá thể. Đường màu xanh minh họa quần
thể tăngtrưởng liên tục theo hàm số mũ với cùng rmax

Tăng trưởng quần thể thường bị giới hạn bởi những nguyên nhân như:
-

Điều kiện sống không hoàn toàn thuận lợi như thiếu nguồn sống ( không

-

gian sống, nguồn thức ăn, kẻ thù, dịch bệnh…)
Hạn chế về khả năng sinh sản của loài
Sự biến động số lượng cá thể do xuất cư theo mùa…

3.4 Đường cong sống sót
- Mức sống sót là giá trị ngược với mức tử vong, được biểu diễn theo công thức:
Ss = 1- D

( Trong đó, Ss là mức sống sót, D là mức tử vong)


- Đường cong sống sót: phản ánh mức tử vong ở các giai đoạn khác nhau trong
vòng đời của loài. Có 3 dạng đường cong điển hình:

+ Đường cong I: ( chim, thú, người): Tỉ lệ tử vong ở giai đoạn đầu đời thấp, hầu
như các cá thể sinh ra đều sống sót, chết chủ yếu ở giai đoạn về già.
+ Đường cong II: ( sóc, thủy tức): Tỉ lệ tử vong như nhau ở các giai đoạn.
+ Đường cong III: ( hàu, sò): Tỉ lệ tử vong rất cao ở giai đoạn đầu đời, số cá thể
sống sót đến tuổi trưởng thành rất ít.
3.5 Điều chỉnh tăng trưởng quần thể
3.5.1 Chiến lược dân số của quần thể:
Mỗi loài có một chiến lược tăng trưởng kích thước riêng, tùy thuộc vào điều kiện
môi trường sống và đặc điểm của loài.
- Các loài sống trong điều kiện môi trường biến động theo hướng không xác
định; các loài có kích thước cơ thể nhỏ, đời sống ngắn, khả năng chăm sóc con non
kém thường chọn chiến lược tăng trưởng theo kiểu hàm số mũ ( chọn lọc r)


- Các loài sống trong điều kiện môi trường ổn định; các loài có kích thước cơ
thể lớn, vòng đời dài, khả năng chăm sóc con non tốt thường chọn chiến lược tăng
trưởng kiểu logistic ( chọn lọc K).
3.5.2 Mật độ cá thể là nhân tố điều chỉnh tăng trưởng của quần thể
Mật độ cá thể điều chỉnh mức độ tăng trưởng của quần thể. Mật độ tăng quá cao sẽ
làm cho mức độ sinh sản của quần thể giảm xuống, trong khi mức tử vong tăng lên
và nhiều cá thể có thể xuất cư ra khỏi quần thể.
Ở một giới hạn của mật độ cá thể, quần thể duy trì mức tăng trưởng cao, sau đó
tăng trưởng quần thể chậm lại khi mật độ quần thể tăng lên và quần thể dừng tăng
trưởng khi mật độ của cá thể của quần thể tăng quá cao, vượt qua giới hạn về khả

năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
3.5.3 Cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể
Quần thể luôn có xu hướng tự điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể và trở về
trạng thái cân bằng. Điều kiện môi trường sống thuận lợi hay không thuận lợi là
nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:
- Trong môi trường thuận lợi (như: quần thể có nguồn sống dồi dào, môi trường
sống không bị ô nhiễm và dịch bệnh…), quần thể có:
+ Mức độ sinh sản tăng
+ Mức độ tử vong giảm
+ Nhập cư có thể tăng
+ Số lượng cá thể tăng
- Trong môi trường không thuận lợi ( như: quần thể thiếu nguồn sống, dịch bệnh..),
quần thể có:
+ Cạnh tranh gay gắt giữa các cá thể
+ Mức độ tử vong tăng
+ Mức độ sinh sản giảm
+ Xuất cư có thể tăng


+ Số lượng cá thể của quần thể giảm
3.6 Trạng thái cân bằng của quần thể
Trạng thái cân bằng của quần thể là trạng thái quần thể có số lượng cá thể ổn định
và phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
Cơ chế duy trì trạng thái cân bằng của quần thể là cơ chế điều hòa mật độ quần thể
trong trường hợp mật độ quá cao hoặc quá thấp. Cơ chế này chính là cơ chế điều
hòa, tác động lên mức sinh sản và mức tử vong do các nhân tố phụ thuộc mật độ
quyết định.
Cơ chế điều hòa mật độ được thực hiện theo 2 phương thức:
- Phương thức điều hòa khắc nghiệt: gây ảnh hưởng rõ rệt lên mức tử vong của
quần thể , thông qua các hình thức như : tự tỉa thưa, hoặc ăn thịt lẫn nhau…

- Phương thức điều hòa mềm dẻo: ảnh hưởng tới mức sinh sản, tử vong, xuất cư và
nhập cư, thông qua các hình thức như một loài có khả năng tiết chất hóa học ức chế
tăng trưởng của các loài khác, một số loài giảm mức sinh sản do bị ức chế do mật
độ cá thể quá cao, một số loài tăng mức xuất cư các cá thể ra khỏi quần thể khi
nguồn sống trong môi trường giảm…

Hình: Trạng thái cân bằng của quần thể
3.7 Biến động số lượng cá thể của quần thể sinh vật


Biến động số lượng cá thể của quần thể là sự tăng hay giảm số lượng cá thể của
quần thể. Biến động số lượng cá thể của quần thể là do những yếu tố nội tại của
quần thể như tiềm năng sinh học của loài, quan hệ giữa các cá thể trong quần thể..
và các điều kiện sống của môi trường như khả năng cung cấp nguồn sống, sự thay
đổi của các yếu tố khi hậu tác động lên quần thể.
3.7.1 Các kiểu biến động số lượng cá thể của quần thể
- Biến động số lượng cá thể của quần thể ổn định: là sự dao động thấp xung quanh
một mức ổn định tương ứng với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
Kiểu biến động này thường gặp ở quần thể của loài có kích thước lớn, sống trong
môi trường ổn định.
- Biến động số lượng cá thể của quần thể theo chu kì là biến động xảy ra do những
thay đổi có chu kì của điều kiện môi trường như chu kì ngày đêm, tuần trăng, thủy
triều, chu kì mùa, chu kì nhiều năm…
- Biến động số lượng cá thể của quần thể không theo chu kì: là biến động mà số
lượng cá thể của quần thể tăng hoặc giảm một cách đột ngột. Ví dụ: biến động số
lượng cá thể của quần thể do những nhân tố ngẫu nhiên như: bão, lụt, cháy rừng, ô
nhiễm môi trường.. hoặc do hoạt động khai thác tài nguyên của con người.
3.7.2 Nguyên nhân gây biến động số lượng cá thể của quần thể
Có 2 nhóm nguyên nhân cơ bản gây ra biến động số lượng cá thể của quần thể:
- Nhóm các nhân tố sinh thái vô sinh ( nhân tố không phụ thuộc vào mật độ quần

thể) : gồm các nhân tố như khí hậu, thổ nhưỡng, thức ăn, nơi làm tổ, nơi kiếm
mồi…
- Nhóm các nhân tố sinh thái hữu sinh ( nhân tố phụ thuộc vào mật độ quần thể):
bao gồm quan hệ hỗ trợ, quan hệ cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể, quan
hệ vật ăn thịt – con mồi, quan hệ kí sinh – vật chủ…tác động và điều chỉnh mức
sinh sản và mức tử vong, nhập cư và xuất cư của quần thể tạo nên những dao động
về số lượng cá thể của quần thể quanh trạng thái cân bằng.


3.8 Tăng trưởng của quần thể người
3.8.1 Đặc điểm của quần thể người
Một số đặc điểm của cấu trúc dân số:
Tỉ lệ nam/ nữ: ảnh hưởng đến mức độ tăng , giảm dân số, ảnh hưởn đến tới phân
công lao động và phát triển xã hội. Trung bình cứ 100 bé gái mới sinh thì có tới
105 bé trai, sau đó do mức tử vong ở nam cao hơn ở nữ nên đến lứa tuổi 40- 50 thì
số lượng nam thường gần bằng số lượng nữ. Hiện nay, ở một số nước ( trong đó có
Việt Nam) có hiện tượng mất cân đối về giới tính, số lượng bé trai sinh ra cao hơn
nhiều so với số lượng bé gái. Mất cân đối về giới tính sẽ gây nhiều khó khăn cho
việc ổn định và phát triển xã hội.
Người ta chia cấu trúc dân số người thành 3 nhóm lứa tuổi:
-

Từ 0 – 14 tuổi: lứa tuổi trước sinh sản, chưa có khả năng lao động
Từ 15 – 64 tuổi: lứa tuổi lao động
Từ 65 tuổi trở lên: lứa tuổi quá khả năng lao động

Cấu trúc dân số của một quốc gia được thể hiện bằng hình tháp dân số. Có các
dạng hình tháp dân số như:
-


Hình tháp dân số phát triển: hình tháp có đáy rộng, biểu hiện số trẻ em sinh
ra hằng năm cao, cạnh hình tháp xiên và đỉnh tháp nhọn biểu hiện tỉ lệ tử
vong cao, tuổi thọ trung bình thấp. Hình tháp dân số phát triển là hình tháp

-

phổ biến của nhiều nước đang phát triển.
Hình tháp dân số ổn định: Hình tháp có đáy rộng vừa phải, cạnh hình tháp
xiên vừa phải chứng tỏ mức sinh sản và mức tử vong thấp hơn ở hình tháp

-

dân số phát triển, tuổi thọ trung bình không cao.
Hình tháp dân số suy giảm: hình tháp có đáy hẹp, cạnh hình tháp thẳng,
đỉnh tháp không nhọn chứng tỏ mức sinh sản và mức tử vong đều thấp, tuổi
thọ trung bình cao. Hình tháp suy giảm có ở nhiều nước phát triển.


Hình: tháp cấu trúc tuổi của 3 nước ( số liệu tới năm 2005)

3.8.2 Tăng trưởng quần thể người
Dân số thế giới tăng trưởng trong suốt quá trình phát triển lịch sử, theo các giai
đoạn:
- Giai đoạn nguyên thủy ( giai đoạn săn bắt và hái lượm): Dân số thế giới khoảng
250000 người. tỉ lệ tăng dân số là 0,00011%/ năm. Bùng nổ dân số vào khoảng
10000 năm trước Công Nguyên. Trong khoảng 2000 năm, dân số tăng lên từ 3 tiệu
lên 8 triệu người.
- Giai đoạn phát triển nông nghiệp: Vào khoảng 6000 năm trước Công Nguyên đến
thế kỉ thứ XII. Tỉ lệ tăng dân số trung bình khoảng 0,03%/ năm. Dân số tăng chậm,
đạt khoảng 500 triệu người.

- Giai đoạn phát triển công nghiệp: Dân số tăng mạnh mẽ từ đầu thế kỉ XVIII đến
chiến tranh thế giới lần thứ hai (1945). Tỉ lệ tăng dân số trung bình 0,1%/năm. Dân
số thế giới đạt khoảng 900 triệu người vào năm 1800, tăng lên gấp đôi vào thế kỉ
XX và đạt khoảng 3 tỉ người vào năm 1960.
- Giai đoạn hậu công nghiệp (giai đoạn phát triển hiện đại): Sau chiến tranh thế
giới lần thứ hai, tỉ lệ tăng dân số trung bình khoảng 1,3%/năm. Năm 1987 dân số
thế giới lại tăng gấp đôi lên 5 tỉ và đạt 6 tỉ người vào năm 2000.


Dân số thế giới đạt mức tăng trưởng cao là nhờ những thành tựu to lớn về phát
triển kinh tế - xã hội, chất lượng cuộc sống con người ngày càng được cải thiện,
nhờ đó mức độ tử vong giảm và tuổi thọ trung bình ngày càng được nâng cao.
Sự tăng dân số quá nhanh và phân bố dân cư không hợp lí là nguyên nhân làm
cho chất lượng môi trường giảm sút, ảnh hưởng tới chất lượng của cuộc sống con
người.
4. Quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
Mối quan hệ của các cá thể trong quần thể thực chất là mối quan hệ trong nội bộ
loài, mối quan hệ này hướng đến việc nâng cao tính ổn định của hệ thống và làm
tối ưu hoá mối tương tác giữa quần thể với môi trường, cũng như khả năng đồng
hoá và cải tạo môi trường tốt hơn.
4.1. Những mối tương tác âm
4.1.1. Cạnh tranh trực tiếp
Khi mật độ cá thể trong quần thể tăng quá cao, vượt quá sức chịu đựng của môi
trường, các cá thể trong quần thể cạnh tranh nhau gay gắt, làm tăng mức tử vong.
Ở thực vật, quan hệ cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể chủ yếu là tranh
giành nước và ánh sáng do mật độ cá thể quá cao. Khi cây bị thiếu ánh sáng sẽ dẫn
tới hiện tượng tỉa cành tự nhiên hoặc tỉa thưa tự nhiên:
- Tỉa cành tự nhiên: là hiện tượng các cành ở phía dưới do thiếu ánh sáng nên
cường độ quang hợp giảm, trong khi hô hấp vẫn diễn ra bình thường, cành cây
thiếu nước và sớm rụng.

- Tỉa thưa tự nhiên là hiện tượng cây ở phía dưới thiếu ánh sáng nên bị chết dần,
mật độ cây trong quần thể giảm xuống.
Ở động vật, cạnh tranh thường xuyên xuất hiện khi mật độ cá thể tăng cao, dẫn tới
nguồn thức ăn bị thiếu, các cá thể trong quần thể cạnh tranh nhau giành nơi ở ưa
thích, con đực tranh giành nhau con cái trong mùa sinh sản…
Cạnh tranh trực tiếp có ý nghĩa sinh học quan trọng:


- Nhờ có cạnh tranh mà số lượng và sự phân bố của các cá thể trong quần thể duy
trì ở mức độ phù hợp, đảm bảo sự tồn tại và phát triển ổn định.
- Cạnh tranh gay gắt giữa các cá thể trong quần thể dẫn tới sự phân hóa ổ sinh thái
về thức ăn ( loại thức ăn và kích thước thức ăn), tăng cường khả năng khai thác
nguồn thức ăn trong môi trưởng của quần thể.
- Cạnh tranh nơi ở dẫn tới sự phân chia lãnh thổ, tránh được sự ẩu đả quyết liệt
giữa các cá thể trong quần thể.
- Cạnh tranh dẫn tới mỗi cá thể hoặc nhóm cá thể bảo vệ khu vực sống riêng của
chúng, tăng cường khả năng tự vệ trước kẻ thù.
- Sự phân hóa về thức ăn, nơi ở.. là cơ sở cho hình thành những quần thể mới và là
cơ sở tiến hóa của các loài.
- Cạnh tranh giữa các cá thể đực tranh giành nhau con cái với sự thắng thế của các
cá thể khỏe mạnh có ý nghĩa trong chọn lọc tự nhiên, trong sự tiến hóa của các
loài.
4.1.2. Quan hệ ký sinh - vật chủ
Ở một số loài cá sống ở tầng sâu thuộc tổng họ Ceratoidei, loài
Edriolychnusschmidtii và Ceratias sp., trong điều kiện sống khó khăn của tầng
nước không thể tồn tại một quần thể đông, con đực thích nghi với lối sống ký sinh
vào con cái. Do cách sống như vậy, con đực có kích thước rất nhỏ; một số cơ quan
tiêu giảm đi (như mắt); cơ quan tiêu hoá biến đổi thành ống chứa dịch; miệng biến
thành giác hút, bám vào cơ thể con cái và hút dịch, trừ cơ quan sinh sản là phát
triển, đảm bảo đủ khả năng thụ tinh cho cá thể cái trong mùa sinh sản.

4.1.3. Quan hệ con mồi - vật dữ
Mối quan hệ này thể hiện dưới dạng ăn thịt đồng loại và xuất hiện trong các cá thể
của quần thể ở những hoàn cảnh khá đặc biệt. Ví dụ ở cá vược (Perca fluviatilis )
khi điều kiện dinh dưỡng xấu, cá bố mẹ bắt con làm mồi bởi vì cá vược trưởng
thành là cá dữ, không có khả năng khai thác nguồn thức ăn khác là các sinh vật phù


du (plankton) như các con của mình.Cá sụn (Chondrichthyes) chủ yếu thụ tinh
trong, đẻ ít, trứng và ấu thể phát triển trong tuyến sinh dục của cơ thể mẹ, các ấu
thể nở trước ăn trứng chưa nở, ấu thể khoẻ ăn ấu thể yếu. Do vậy trong noãn sào
con mẹ có thể có 14-15 trứng được thụ tinh để sinh ra 14-15 con, nhưng thực tế rất
ít, thậm chí chỉ 1 con non ra đời, rất khoẻ mạnh và dễ dàng chống chịu được với
cuộc sống khắt khe của môi trường.Tính ăn đồng loại của các loài động vật có
xương sống bậc cao rất hiếm gặp, trừ một vài trường hợp khi con non mới sinh bị
chết, con mẹ ăn xác của chúng để tránh ô nhiễm nơi nuôi con.
4.2. Những mối tương tác dương
4.2.1. Sự tụ họp hay tập trung thành bầy đàn. Là hiện tượng phổ biến nhờ
những pheremon họp đàn và sinh sản. Sự họp đàn có khi tạm thời (để săn mồi,
chống lại vật dữ, sinh sản...) hoặc lâu dài đối với nhiều loài cá, chim, thú sống đàn.
Những loài sống đàn thường có "màu sắc đàn" như những tín hiệu sinh học để
thông tin cho nhau trong các hoạt động sống. Nhím biển Echinarachnius, Mellita,
Dendrastei...dinh dưỡng bằng cách ăn lọc (secton). Chúng tập trung thành đám,
con lớn chồng lên con bé, trong cách ăn lọc như thế, những dòng nước thứ sinh gây
ra do hoạt đọng lọc mồi cũng làm tăng hiệu suất sử dụng thức ăn chung cho đàn.
Ngoài ra con trưởng thành nằm trên còn có trách nhiệm bảo vệ những lớp con non
nằm dưới. Ở loài cá voi không răng và Delphin, những con khoẻ luôn luôn chăm
sóc con ốm, yếu bằng cách hợp tác nâng con yếu khi bơi. Nếu có con bị chết,
chúng còn đưa xác vào bờ tránh sự ăn thịt của các loài khác. Cua đực Camchatka
còn giúp con cái lột xác để mau chóng thoát ra khỏi vỏ.
4.2.2. Nhiều loài động vật có lối sống xã hội, trong đó còn thiết lập nên con

"đầu đàn" bằng các cuộc đọ sức giữa các cá thể. Những hình thức nguyên khai
của lối sống xã hội đem lại cho các cá thể của quần thể những lợi ích thực sự và
cuộc sống yên ổn để chống trả với những điều kiện bất lợi của môi trường. Người
ta gọi đó là hiệu suất nhóm. Như vậy, các mối tương tác âm và tương tác dương