TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG

Luận văn tốt nghiệp
Ngành: Công Nghệ Giống Cây Trồng

Tên đề tài:

NHẬN DIỆN TÍNH CHỊU HẠN Ở LÚA
BẰNG DẤU PHÂN TỬ SSR

Cán bộ hướng dẫn:
Ts. NGUYỄN LỘC HIỀN

Sinh viên thực hiện:
NGUYỄN THANH THẢO
MSSV: 3103431
Lớp: TT10Z1A1

Cần Thơ,
2013


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN DI TRUYỀN GIỐNG NÔNG NGHIỆP

Luận văn tốt nghiệp Kỹ sư ngành Khoa Học Cây Trồng – Chuyên ngành Công
Nghệ Giống Cây Trồng với đề tài:

NHẬN DIỆN TÍNH CHỊU HẠN Ở LÚA

BẰNG DẤU PHÂN TỬ SSR

Do sinh viên Nguyễn Thanh Thảo thực hiện.
Kính trình lên Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp.

Cần Thơ, ngày…. tháng … năm 20…
Cán bộ hướng dẫn

Ts. Nguyễn Lộc Hiền

i


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN DI TRUYỀN GIỐNG NÔNG NGHIỆP

Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp đã chấp nhận luận văn tốt nghiệp Kỹ sư ngành
Khoa Học Cây Trồng – Chuyên ngành Công Nghệ Giống Cây Trồng với đề tài:

NHẬN DIỆN TÍNH CHỊU HẠN Ở LÚA
BẰNG DẤU PHÂN TỬ SSR
Do sinh viên Nguyễn Thanh Thảo thực hiện và báo cáo trước Hội đồng.
Ý kiến của Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp:................................................................
...........................................................................................................................................
...........................................................................................................................................
...........................................................................................................................................
Luận văn tốt nghiệp được đánh giá ở mức:........................................................................

Cần Thơ, ngày …. tháng .… năm 20….

Hội đồng

................................

................................

...................................

DUYỆT KHOA
Trưởng Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng

..............................................

ii


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của bản thân. Các số liệu, kết quả
trình bày trong luận văn tốt nghiệp là trung thực và chưa từng được ai công bố trong
bất kỳ công trình luận văn nào trước đây.

Tác giả luận văn

Nguyễn Thanh Thảo

iii


QUÁ TRÌNH HỌC TẬP
 LÝ LỊCH SƠ LƯỢC

Họ và tên: Nguyễn Thanh Thảo
Giới tính: Nữ
Ngày, tháng, năm sinh: 23/10/1992
Dân tộc: Kinh
Nơi sinh: Mỹ Luông – Chợ Mới – An Giang.
Địa chỉ: SN 432, Tổ 23, Ấp thị I, Thị trấn Mỹ Luông, Huyện Chợ Mới, Tỉnh An
Giang.
Điện thoại: 0937 132 152
Email:
 QUÁ TRÌNH HỌC TẬP
- Tiểu học:
Thời gian đào tạo: từ năm 1998 đến năm 2003
Trường: Tiểu học A Mỹ Luông
Địa chỉ: Thị trấn Mỹ Luông, Huyện Chợ Mới, Tỉnh An Giang.
- Trung học:
Thời gian đào tạo: từ năm 2003 đến năm 2007
Trường: Trung học cơ sở Thị Trấn Mỹ Luông
Địa chỉ: Thị trấn Mỹ Luông, Huyện Chợ Mới, Tỉnh An Giang.
- Trung học phổ thông:
Thời gian đào tạo: từ năm 2007 đến năm 2010
Trường: Trung học phổ thông Châu Văn Liêm
Địa chỉ: Thị trấn Mỹ Luông, Huyện Chợ Mới, Tỉnh An Giang.
- Đại học
Thời gian đào tạo: từ năm 2010 đến năm 2014
Trường: Đại Học Cần Thơ
Địa chỉ: Đường 3/2, Phường Xuân Khánh, Quận Ninh Kiều, Thành Phố Cần
Thơ

Cần Thơ, ngày…. tháng …. năm 20…
Người khai ký tên


Nguyễn Thanh Thảo

iv


LỜI CẢM ƠN
Kính dâng
Ba, mẹ đã có công sinh thành chăm sóc và dạy dỗ con khôn lớn thành người.
Đặc biệt là mẹ, cả cuộc đời cơ cực vì con. Con luôn ghi nhớ công ơn này.
Hai anh và chị đã hết lòng yêu thương, ủng hộ và giúp đỡ tôi về mọi mặt.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến
Ts Nguyễn Lộc Hiền và Ts Huỳnh Kỳ đã tận tình hướng dẫn, định hướng và
tạo mọi điều kiện giúp tôi hoàn thành đề tài luận văn này.
Xin chân thành cảm ơn
Quý Thầy Cô trường Đại học Cần Thơ nói chung và Thầy Cô thuộc Khoa
Nông Nghiệp & SHƯD nói riêng đã dạy dỗ tôi, truyền đạt những kiến thức quý báo
trong suốt thời gian tôi được đào tạo tại trường.
Anh Nguyễn Quốc Chí và chị Huỳnh Ngọc Châu đã tận tình hướng dẫn tôi
thực hiện thí nghiệm tại Phòng thí nghiệm Di truyền – Bộ môn Di truyền – Giống
Nông Nghiệp, các bạn cùng nhóm luận văn cũng như các bạn thân thiết đã giúp đỡ
cho tôi hoàn thành tốt luận văn.
Các anh chị, các bạn học, các em và đặc biệt là tập thể lớp Công Nghệ Giống
Cây Trồng Khóa 36 đã luôn bên cạnh chia sẽ và gắn bó với tôi trong suốt thời gian
qua.
Xin gởi lời chúc sức khỏe và thành công đến quý Thầy Cô, anh chị và các
bạn.

Nguyễn Thanh Thảo


v


NGUYỄN THANH THẢO, 2013 “Nhận diện tính chịu hạn ở lúa bằng dấu phân
tử SSR”. Luận văn tốt nghiệp Kỹ sư Khoa Học Cây Trồng – Chuyên ngành Công
Nghệ Giống Cây Trồng, khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, trường Đại học
Cần Thơ. Cán bộ hướng dẫn: Ts. Nguyễn Lộc Hiền.

TÓM LƯỢC
Biến đổi khí hậu trên toàn cầu đang diễn ra ngày càng phức tạp và tác động mạnh
đến đất nước ta. Khô hạn là một trong những tác động tiêu cực đến sản xuất nông
nghiệp nói chung và sản xuất lúa nói riêng. Việc thiếu nước trong canh tác lúa đã
làm giảm năng suất trầm trọng đe dọa đến an ninh lương thực thế giới. Trước tình
hình đó, đề tài “Nhận diện tính chịu hạn ở lúa bằng dấu phân tử SSR” được thực
hiện với mục tiêu nhận diện các giống lúa mang gen chịu hạn và có khả năng chống
chịu hạn tốt phù hợp với điều kiện canh tác những vùng bị hạn hoặc thiếu nước
tưới. Kết quả nhận diện gen chịu hạn bằng 2 dấu phân tử SSR RM212, RM302 kết
hợp với việc thử hạn nhân tạo ở giai đoạn nảy mầm và giai đoạn mạ bằng dung dịch
kaliclorate (KClO3) trên 12 giống lúa, ta thấy được 5 giống lúa Halos 7-2, Halos 74, Halos 7-5, Radư và Cudơ có khả năng chịu hạn tốt như sau: được nhận diện có
mang gen chịu hạn, tỷ lệ nảy mầm trong dung dịch KClO3 3% lớn hơn 85% và tỷ lệ
rễ mầm đen nhỏ hơn 15% và tỷ lệ rễ mạ đen trong dung dịch KClO 3 1% ở giai đoạn
mạ nhỏ hơn 15%. Hai giống lúa OM2514 và VND9520 tuy biểu hiện tính chịu hạn
kém ở các bước thử hạn nhưng được nhận diện có mang gen chống chịu hạn liên kết
với cả 2 dấu phân tử sử dụng. Các giống lúa này sẽ là nguồn gen vô cùng quý giá
phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa chịu hạn trong tương lai.

vi


MỤC LỤC

1.5.1 Nhận diện được gen điều khiển tính chống chịu stress ở cây lúa........................11
Yusaku Uga, Control of root system architecture by DEEPER ROOTING 1 increases rice
yield under drought conditions, Nature Genetics 45, 1097–1102, (2013), 04 August 2013.
..............................................................................................................................................33

vii


DANH SÁCH BẢNG
Bảng

Tên bảng

Trang

1.1

Các quốc gia sản xuất lúa gạo quan trọng trên thế giới (triệu tấn)

3

1.2

Thành phần dinh dưỡng của 100 g gạo trắng, gạo lứt và nếp

4

1.3

Vitamin, chất vi lượng của lúa, gạo lứt, gạo trắng và phó sản phẩm

ở 14% ẩm độ.

5

1.4

Diện tích, năng suất, và sản lượng lúa trên thế giới qua các năm

6

1.5

Diện tích, năng suất và sản lượng lúa Việt Nam qua các năm

7

2.1

Danh sách 12 giống được chọn làm thí nghiệm

14

2.2

Trình tự các con mồi dùng trong thí nghiệm

16

2.3


Chuẩn bị dung dịch mẹ của môi trường Yosida

17

2.4

Chuẩn bị môi trường dinh dưỡng cho thanh lọc hạn

18

3.1

Bảng phân nhóm các giống lúa liên kết với dấu phân tử SSR
RM212 và RM302

22

3.2

Tỷ lệ nảy mầm và rễ mầm đen của các giống lúa được xử lý bằng
dung dịch kaliclorate ở giai đoạn nảy mầm (%)

24

3.3

Tỷ lệ rễ mạ đen của các giống lúa được xử lý bằng dung dịch
kaliclorate ở giai đoạn mạ (%)

26


3.4

Chiều dài rễ trước khi xử lý bằng dung dịch kaliclorate (cm)

27

3.5

Chiều dài rễ sau 8 giờ xử lý bằng dung dịch kaliclorate (cm)

27

3.6

Sự gia tăng chiều dài rễ sau giai đoạn trước và sau giờ xử lý bằng
dung dịch kaliclorate (cm)

28

3.7

Tổng hợp các chỉ số chọn lọc của 12 giống lúa

30

DANH SÁCH HÌNH

viii



Hình

Tên hình

Trang

ix


2.1
3.1
3.2
3.3
3.4

Sơ đồ minh họa chu kỳ phản ứng PCR
Phổ điện di kiểm tra DNA ở 12 giống lúa
Phổ điện di sản phẩm PCR của 12 giống lúa với primer RM212
Phổ điện di sản phẩm PCR của 12 giống lúa với primer RM302
Các giống lúa được xử lý bằng dung dịch kaliclorate ở nồng độ
0%, 1%, 2% và 3% giai đoạn nảy mầm sau 3 ngày
Các giống lúa được xử lý bằng dung dịch kaliclorate ở nồng độ
0%, 1%, 2% và 3% giai đoạn mạ sau 8 giờ

3.5

DANH SÁCH TỪ VIẾT TẮT
FAO
SSR


Food and Agriculture Organization of the United Nations
Simple Sequence Repeats
x

16
20
21
22
25
29


ABA
MAPK5
NIAS
DR01
INRA
NST
RI
CI
DNA
RNA

Acid Abcisic
Mitogen Activated Protein Kinase 5
National Institute of Agrobiological Sciences
Deeper Rooting 1
The French National Institute for Agricultural Research
Nhiễm sắc thể

Recombinant Inbred
Chloroform Isoamylalcohol
Deoxyribo nucleic Acid
Ribonucleic Acid

xi


MỞ ĐẦU
Trên thế giới, cây lúa đứng ở vị trí thứ 2 chỉ sau cây lúa mì về diện tích và năng suất
và nhu cầu về lúa gạo ngày càng tăng. Theo Tổ chức lương thực Thế Giới (FAO)
trong những năm 1990-2025 lúa gạo sản xuất phải tăng mỗi năm 21% là cần thiết
để đảm bảo cho sự tăng dân số 1,7% mỗi năm. Nhưng trong 130 triệu hecta đất
trồng lúa hiện nay có khoảng 20% diện tích đang canh tác trong điều kiện khô hạn
hoặc phụ thuộc vào nước mưa tự nhiên.
Ở Việt Nam, trong 4,36 triệu ha đất canh tác lúa thì có khoảng 2,2 triệu ha là đất
thâm canh có thể chủ động được nước tưới tiêu, còn lại 2,1 triệu ha là đất canh tác
trong điều kiện khó khăn. Trong 2,1 triệu ha đó có 0,5 triệu ha lúa trồng trong điều
kiện hạn (Vũ Hoàng Tuyên và ctv, 1995). Trong khi đó, tình hình biến đổi khí hậu
ngày càng diễn ra phức tạp, thời tiết thất thường, hiện tượng nóng dần lên của trái
đất gây hạn hán kéo dài đã ảnh hưởng đến năng suất lúa trong suốt thời gian qua.
Theo tài liệu của Đoàn Văn Điếm (1997) hạn là một hiện tượng tự nhiên được xem
là một thiên tai bởi nó gây ra sự thoát hơi nước mặt lá và bốc hơi mặt đất mạnh gây
phá vỡ cân bằng nước trong cây, ảnh hưởng nghiêm trọng tới sinh trưởng phát triển
của cây trồng, hạn vào thời kỳ lúa làm đòng năng suất có thể giảm 30% , hạn vào
lúc lúa trổ bông phơi màu năng suất giảm 40-50% và hạn vào lúc lúa đang ngậm
sữa năng suất giảm 10-15%.
Chính vì vậy, thiếu nước trong sản xuất nông nghiệp, đặc biệt là trong canh tác lúa
đang được cấp báo trên qui mô toàn cầu. Việc nghiên cứu và phát triển các giống
lúa chịu khô hạn là vô cùng quan trọng và cấp thiết, góp phần đảm bảo an ninh

lương thực cho tất cả các quốc gia trên thế giới. Đáp ứng nhu cầu đó, đề tài “Nhận
diện tính chịu hạn ở lúa bằng dấu phân tử SSR” đã được thực hiện nhằm nhận
diện các giống lúa mang gen chịu hạn phục vụ công tác chọn giống lúa có khả năng
chịu hạn phù hợp với điều kiện canh tác những vùng bị hạn hoặc thiếu nước tưới

1


CHƯƠNG 1
LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.1 NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI CÂY LÚA
Về nguồn gốc cây lúa, đã có nhiều tác giả đề cập tới nhưng cho đến nay vẫn chưa
có những dữ liệu chắc chắn và thống nhất. Theo tài liệu của Nguyễn Ngọc Đệ
(2008) có đề cập: Makkey cho rằng vết tích cây lúa cổ xưa nhất được tìm thấy ở
vùng Penjab Ấn Độ cách đây khoảng 2000 năm, nhưng theo Chowdhury và Ghosh
hạt thóc hóa thạch cổ nhất của thế giới được tìm thấy ở Hasthinapur (Bang Uttar
Pradest, Ấn Độ) cách đây khoảng 2500 năm.
Tuy nhiên, dựa vào thực tế thì cây lúa và nghề trồng lúa đã gắn bó lâu đời với lịch
sử và đời sống của người dân Đông Nam Á nên cũng chứng minh phần nào về
nguồn gốc cây lúa. Hai loài lúa trồng hiện nay đó là Oryza sativa L ở châu Á và
Oryza glaberrima Steud ở châu Phi.
Theo Watt (1982) được trích bởi Nguyễn Ngọc Đệ (2008) cho rằng tổ tiên của
Oryza sativa là loài lúa hoang phổ biến Oryza sativa f spontanea. Thuộc cây hằng
niên có bộ nhiễm sắc thể 2n = 24. Về mặt phân loại thực vật thì cây lúa thuộc họ
Gramineae (hòa thảo), tộc Oryzeae, chi Oryza. Oryza có khoảng 20 loài nhưng chỉ
có 2 loài là lúa trồng còn lại là lúa hoang hằng niên và đa niên. Loài lúa trồng quan
trọng nhất, thích nghi rộng rãi và chiếm diện tích lớn trên thế giới đó là Oryza
sativa L.
1.2 TẦM QUAN TRỌNG CỦA LÚA GẠO ĐỐI VỚI CON NGƯỜI VIỆT
NAM.

Trên thế giới, cây lúa được 250 triệu nông dân trồng, là lương thực chính của 1,3 tỉ
người nghèo nhất trên thế giới, là sinh kế chủ yếu của nông dân. Là nguồn cung cấp
năng lượng lớn nhất cho con người, bình quân 180 - 200 kg gạo/ người/ năm tại các
nước châu Á, khoảng 10 kg/người/năm tại các nước châu Mỹ.
Ở Việt Nam, dân số trên 80 triệu và 100% người Việt Nam sử dụng lúa gạo làm
lương thực chính. Hiện nay, nước ta có gần 33 triệu ha đất đai, trong đó có 9,6 triệu
đất nông nghiệp mà cây lúa chiếm đến 4 triệu ha (FAO, 2007 và Tổng Cục Thống
Kê, 2008).
Từ một nước thiếu lương thực trầm trọng trong những cuộc chiến tranh dẫn đến nạn
đói thì cho đến nay Việt Nam đã vương lên mạnh trở thành nước xuất khẩu lúa gạo
đứng thứ 2 trên thế giới (Bảng 1.1).

2


Bảng 1.1 Các quốc gia sản xuất lúa gạo quan trọng trên thế giới (triệu tấn)
STT
Quốc gia
2000
2005
2006
2007
1
Thái lan
5,282
6,043
5,996
7,048
2
Việt Nam

3,476
5,250
4,642
4,558
3
Mỹ
1,359
2,281
1,948
1,693
4
Ấn Độ
1,527
3,824
4,443
6,143
5
Pakistan
2,016
2,981
3,688
3,129
6
Trung Quốc
2,884
0,558
1,089
1,158
7
Uruguay

0,433
0,533
0,528
0,551
8
Ai Cập
0,389
1,017
0,917
1,123
9
Argentina
0,293
0,194
0,284
0,274
10 Brazil
0,012
0,032
0,058
0,056
Tổng cộng
17,671
22,713
23,593
25,733

2008
8,672
4,735

1,705
2,474
2,599
0,809
0,500
1,734
0,282
0,319
23,829

Nguồn: FAOSTAT, 2011

1.2.1 Giá trị sử dụng
Sản phẩm chính của lúa là gạo. Gạo với chức năng chính là dùng để nấu cơm phục
vụ cho bữa ăn hàng ngày của con người, nó còn được chế biến thành các loại món
ăn như phở, bún, bánh chưng, rượu, và hàng chục loại thực phẩm khác từ gạo.
Tấm là sản phẩm phụ của lúa gạo dùng để sản xuất tinh bột, rượu cồn, phấn mịn,
thuốc chữa bệnh.
Cám dùng để sản xuất thức ăn tổng hợp, sản xuất vitamin B, chế tạo sơn cao cấp
hoặc làm nguyên liệu xà phòng.
Trấu dùng để sản xuất nấm men làm thức ăn gia súc, vật liệu độn cho phân chuồng
hoặc làm chất đốt.
Rơm rạ được sử dụng cho công nghệ sản xuất giầy, đồ gia dụng, làm thức ăn cho
gia súc, sản xuất nấm.
Ngoài hạt lúa là bộ phận chính là lương thực thì tất cả các bộ phận khác đều được
con người sử dụng phục vụ cho nhu cầu cần thiết.
1.2.2 Giá trị dinh dưỡng
Gạo là loại thực phẩm carbohydrate hỗn tạp, chứa tinh bột (80%), một thành phần
chủ lực cung cấp nhiều năng lượng, protein (7,5%), nước (12%), vitamin và các
chất khoáng (0,5%) cần thiết cho cơ thể (Bảng 2.1).


Bảng 1.2 Thành phần dinh dưỡng của 100 g gạo trắng, gạo lứt và nếp

3


Thành phần dinh
dưỡng

Gạo trắng

Gạo lứt

Gạo nếp

Năng lượng (kcal)

361

362

355

Nước (g)

10,2

11,2

11,7


Chất béo (g)

0,8

2,4

0,6

Chất sợi (g)

0,6

2,8

0

Carbohydrate (g)

82,0

87,7

81,0

Protein (g)

6,0

7,4


6,3

Vitamin B-1 (mg)

0,007

0,26

0,08

Vitamin B-2 (mg)

0,02

0,04

0,03

Niacin (mg)

1,8

5,5

1,8

Calcium (mg)

8


12

7

Phosphorus (mg)

87

225

63

Kali (mg)

111

326

0

Chất muối (mg)

31

12

0

Nguồn: Juliano and Villareal, 1993


Tinh bột chứa trong hạt gạo dưới hình thức carbohydrate và trong con người dưới
dạng glucogen, gồm có loại carbohydrate đơn giản như chất đường glucose,
fructose, lactose và sucrose; và loại carbohydrate hỗn tạp là một chuỗi phân tử
glucose nối kết nhau chứa nhiều chất sợi. Tinh bột cung cấp phần lớn năng lượng
cho con người. Gạo trắng chứa carbohydrate rất cao, độ 82 gram trong mỗi 100
gram. Do đó, 90% năng lượng gạo do carbohydrate cung cấp (Juliano, 2003).
Protein: Gạo là loại thức ăn dễ tiêu hóa và cung cấp loại protein tốt cho con người.
Chất protein cung cấp các phân tử amino acid để thành lập mô bì, tạo ra enzym,
kích thích tố và chất kháng sinh. Chỉ số giá trị sử dụng protein thật sự của gạo là 63,
so với 49 của lúa mì và 36 của bắp (căn cứ trên protein của trứng là 100) (Chandler,
1979).
Vitamin: Cũng giống như các loại ngũ cốc khác, lúa gạo không chứa các loại
vitamin A, C hay D, nhưng có vitamin B-1, vitamin B-2, niacin, vitamin E, ít chất
sắt và kẽm và nhiều chất khoáng Mg, P, K, Ca.
Ngoài ra, gạo còn cung cấp những chất khoáng cần thiết cho cơ thể với ít chất sắt
(thành phần của hồng huyết cầu và enzym) và kẽm (giúp chống oxy hóa trong máu,
thành phần của enzym trong tăng trưởng, phân chia tế bào), nhưng nhiều chất P
(giúp xương, răng, biến hóa trong cơ thể), K (cho tổng hợp protein, hoạt động
enzym), Ca (giúp xương, răng và điều hòa cơ thể), muối (giữ cân bằng chất lỏng
trong cơ thể, hoạt động bình thường của hệ thần kinh và bắp thịt)…(Bảng 2.2).
Bảng 1.3 Vitamin, chất vi lượng của lúa, gạo lứt, gạo trắng và phó sản phẩm ở 14% ẩm độ.

4


Năng
lượng
(kcal)


Thia
mine
(mg)

Riboflavin
(mg)

Niacin
(mg)

Ca
(mg)

P
(g)

Phy
tin P
(g)

Sắt
(mg)

Kẽm
(mg)

Lúa

378


0,33

0,11

5,6

80

0,39

0,21

6,0

3,1

Lứt

385

0,61

0,14

5,3

50

0,43


0,27

5,2

2,8

Gạo

373

0,11

0,06

2,4

30

0,15

0,07

2,8

2,3

Cám

476


2,40

0,43

49,9

120

2,50

2,20

43,0

25,8

Trấu

332

0,.21

0,07

4,2

130

0,07


9,5

4,0

Loại
gạo

Nguồn: Juliano and Villareal, 1993

1.2.3 Giá trị thương mại
Kể từ năm 1989, sau hơn 20 năm xuất khẩu gạo, thị trường xuất khẩu gạo của Việt
Nam ngày càng rộng lớn. Năm 1989, chúng ta mới chỉ xuất khẩu sang một số ít
nước nhập khẩu chính thì đến năm 2007, Việt Nam đã mở rộng thị trường ra trên 80
quốc gia và vùng lãnh thổ.
Trong những năm qua, chất lượng gạo xuất khẩu của Việt Nam tuy đã được cải
thiện, song vẫn thấp hơn so với các nước xuất khẩu gạo chính trên thế giới. Hiện
các loại gạo xuất khẩu có phẩm cấp cao của Việt Nam không nhiều và chủ yếu vẫn
là loại gạo có phẩm cấp trung bình. Trong tỷ trọng xuất khẩu gạo năm 2001 thì gạo
chất lượng cao (5% tấm) chiếm 25%, gạo tấm 25% chiếm 32%, gạo 100% tấm
chiếm 5%. Đến năm 2010, tỷ trọng gạo 5% tấm cũng chỉ tăng lên khoảng 30%, gạo
7%-10% tấm chiếm khoảng 8%, các loại gạo 15% tấm và 25% tấm chiếm tỷ trọng
lớn nhất tới trên 55% kim ngạch xuất khẩu. Tính tới thời điểm tháng 4/2013 thì giá
gạo trắng, hạt dài, chất lượng cao (5% tấm) trên thị trường là 380-390 USD/tấn.
1.3 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT LÚA GẠO TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
1.3.1 Tình hình sản xuất lúa gạo trên thế giới
Sau cuộc cách mạng xanh của thế giới trong những năm 1965-1970 thì năng suất
lúa gạo tính cho đến nay đã không ngừng tăng lên qua các năm, diện tích tăng
nhanh dẫn đến sản lượng lúa không ngừng tăng vọt. (Bảng 2.3).
Năm 2011, tình trạng sản xuất lương thực thế giới, chủ yếu là ngũ cốc như lúa mì,
lúa gạo và bắp được củng cố, đạt đến 2.325 triệu tấn hay tăng 3,7% so với 2010 dù

khí hậu bất thường xảy ra tại một số nước.
Riêng lúa gạo là loại thực phẩm quan trọng cho hơn 3,5 tỉ người hay trên 50% dân
số thế giới. Năm qua, ngành lúa gạo có hai chuyển biến lớn: Chính phủ Thái Lan
tăng giá gạo nội địa để giúp nông dân có đời sống tốt hơn và Ấn Độ bãi bỏ lệnh

5


cấm xuất khẩu loại gạo thường dùng (không thơm Basmati) gây ảnh hưởng lớn đến
thị trường gạo thế giới. Hàng năm tình trạng sản xuất và thương mại lúa gạo thế
giới bị chi phối bởi các yếu tố chính sau đây: vấn đề an ninh lương thực, khí hậu bất
thường, các cuộc khủng hoảng về tài chính, chính tri, năng lượng…
Mặc dù bị ảnh hưởng hiện tượng La Niña ở nhiều nơi châu Á như Campuchia, Lào,
Myanmar, Thái Lan và bão ở Philippines từ tháng 8/2009 nhưng sản lượng lúa toàn
cầu đã vượt lên mức kỷ lục nhờ vụ mùa phát triển trong điều kiện khí hậu thuận hòa
sau đó. Cơ quan FAO ở Rome đã đánh giá năm 2011, sản lượng lúa đạt đến 721
triệu tấn hay 481 triệu tấn gạo, tăng 3% hay 24 triệu tấn so với 2010.
Bảng 1.4 Diện tích, năng suất, và sản lượng lúa trên thế giới qua các năm

Năm

Diện tích(triệu ha)

Năng suất(tấn/ha)

Sảng lượng(triệu tấn)

2000

153,94


3,89

598,40

2001

151,71

3,94

597,32

2002

147,53

3,85

568,30

2003

147,26

3,98

585,73

2004


150,31

4,06

610,84

2005

152,90

4,12

629,30

2006

155,30

4,12

641,08

2007

155,05

4,23

656,50


2008

157,73

4,36

589,14

2009

158,30

4,32

658,24

Nguồn: FAOSTAT, 2011.

1.3.2 Tình hình sản xuất lúa gạo ở Việt Nam
Từ những năm 1980 cho đến nay thì diện tích, sản lượng cũng như năng suất đều
tăng do áp dụng được khoa học kỹ thuật mới, thay đổi cơ chế quản lý nông
nghiệp…(Bảng 2.3).Theo số liệu của Tổng cục thống kê, tính đến 22/10/2010 cả
nước xuất 5,56 triệu tấn gạo, đạt giá trị 2,35 tỉ USD. Theo kế hoạch cả năm 2010
xuất 6,5 triệu tấn, kim ngạch đạt 2,6 tỷ USD. Năm 2013, ước tính sản lượng lúa
tăng so với năm 2012 và sản lượng gạo hàng hóa đạt khoảng 8,3 triệu tấn; xuất khẩu
gạo từ đầu năm đến ngày 06 tháng 6 năm 2013 tăng 6,8% về lượng và 1,76 % về
giá trị.
Bảng 1.5 Diện tích, năng suất và sản lượng lúa Việt Nam qua các năm


Năm

Diện tích(triệu ha)

Năng suất(tấn/ha)

Sảng lượng(triệu tấn)

2000

7,67

4,24

32,53

2001

7,49

4,29

32,11

6


2002

7,50


4,59

34,45

2003

7,45

4,64

34,57

2004

7,45

4,86

36,15

2005

7,33

4,89

35,79

2006


7,32

4,89

35,85

2007

7,21

4,99

35,94

2008

7,41

5,22

38,72

2009

7,44

5.23

38,89


Nguồn: Tổng cục thống kê VN, 2011

1.4 HẠN VÀ CÂY TRỒNG
1.4.1 Khái niệm về hạn và phân loại hạn
Theo Hsiao (1980) thì hạn là sự mất cân bằng giữa thực vật thể hiện trong sự liên
quan giữa đất - thực vật - khí quyển. Nhưng theo Gibbs (1975), hạn là sự thiếu hụt
nước ở cây trồng, là sự mất cân bằng giữa nhu cầu nước và cung cấp nước. Đinh
Thị Phòng (2001) cho rằng hạn đối với thực vật là khái niệm dùng để chỉ sự thiếu
hụt nước do môi trường gây nên trong suốt quá trình hoặc từng giai đoạn làm ảnh
hưởng đến sinh trưởng và phát triển. Mức độ tổn thương của cây trồng do khô hạn
gây ra ở nhiều mức độ khác nhau như: chết, chậm phát triển, phát triển tương đối
bình thường. Nhưng cây trồng có khả năng duy trì phát triển và cho năng suất tương
đối ổn định trong điều kiện khô hạn gọi là cây chịu hạn và khả năng giảm thiểu mức
độ tổn thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn.
Theo tài liệu dịch của Vũ Văn Liết (2008) thì những kiểu hạn chính ở đất canh tác
nhờ nước trời được chia làm 3 giai đoạn:
(1) Hạn xảy ra thời gian đầu trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng;
(2) Hạn giữa vụ không liên tục xảy ra ở giai đoạn đẻ nhánh đến kết hạt;
(3) Hạn muộn xảy ra trong thời kỳ trổ đến chắc;
Theo Nguyễn Văn Hiền (2000) và một số tác giả khác thì có 3 loại hạn cần quan
tâm trong sản xuất nông nghiệp:
-

Thứ nhất là hạn do không khí: xảy ra một cách đột ngột, ẩm độ tương đối
giảm xuống 10-20% hoặc thấp hơn. Hạn không khí ảnh hưởng trực tiếp lên
các bộ phận của cây trên mặt đất như hoa, lá, chồi non,… Đối với thực vật
nói chúng và cây lúa nói riêng thì hạn không khí thường gây ra hiện tượng
héo tạm thời, vì nhiệt độ quá cao, ẩm độ thấp làm cho tốc độ thoát hơi nước
nhanh lúc đó rễ hút nước không kịp để bù đắp lượng nước mất. Ở cây lúa,


7


-

-

hạn không khí gây hại lớn nhất ở giai đoạn phơi màu và gây năng suất giảm
nghiêm trọng nếu gặp nhiệt độ quá cao, ẩm độ không khí thấp sẽ làm cho hạt
phấn không có khả năng nảy mầm, quá trình thụ tinh không xảy ra làm cho
hạt bị lép.
Loại hạn thứ hai đến từ đất: xảy ra từ từ khi đó hàm lượng muối trong rễ
dinh dưỡng bất hoạt, cây không có đủ nước để hút, mô cây bị khô đi, quá
trình sinh trưởng xảy ra chậm. Hạn đất làm cho áp suất thẩm thấu của đất
tăng cao đến mức cây không cạnh tranh được nước của đất làm cho rễ cây
không hút nước được. Hạn đất thường xảy ra ở những khu vực có điều kiện
khí hậu khó khăn như sa mạc ở châu Phi, đất trống, đồi núi ở châu Á hay
vùng nhiệt độ thấp ở châu Âu.
Thứ ba là hạn tổng hợp: là khi hạn không khí và hạn đất xảy ra cùng một lúc.
Hạn lúc này sẽ gây hậu quả nghiêm trọng do thiếu nước kết hợp không khí
nóng. Không khí nóng làm hàm lượng nước trong lá giảm nhanh dẫn đến
nồng độ của dịch tế bào tăng lên, mặc dù sức hút nước của rễ cũng tăng lên
nhưng trong đất không đủ nước để cung cấp gây hiện tượng héo vĩnh viễn,
cây không có khả năng phục hồi.

Tuy nhiên, theo một số tác giả khác thì hạn được chia làm 4 loại. ngoài hạn không
khí, hạn đất, hạn tổng hợp thì hạn sinh lý là kiểu hạn mà khi đó có đầy đủ nước mà
rễ cây vẫn không hút được do nhiệt độ quá thấp hay xung quanh rễ có nhiều chất
gây độc hoặc là nồng độ của chất dinh dưỡng quá cao (Trần Nguyên Tháp, 2000)

1.4.2 Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất nông nghiệp và sự sinh trưởng của lúa
Hạn được xem là một hiện tượng tự nhiên, một yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh
hưởng đến an ninh lương thực thế giới. Những đợt hạn liên tiếp từ các năm 1980,
1985, 1987 đã gây thiệt hại lớn cho nền nông nghiệp của 21 quốc gia, ảnh hưởng
đến đời sống của 150 triệu người. Những năm 80 của thế kỷ 20, hạn hán làm cho 10
triệu người dân châu Phi phải rời bỏ ruộng đất, sơ tán đi nơi khác và có hơn 1 triệu
người thiệt mạng (Đào Xuân Học, 2002). Theo Trung tâm dự báo khí tượng thủy
văn Quốc Gia thì những năm 1986, 1989, 1998, Việt Nam bị hạn nặng trong sản
xuất vụ Đông Xuân, năm được đánh giá là hạn hán nặng nhất là năm 1998 làm thiệt
hại 5000 tỷ đồng, nguyên nhân là do mùa mưa kết thúc sớm hơn 1 tháng so với mọi
năm nên lượng nước chỉ đạt 50-70% và nhiệt độ tăng lên ở những tháng đầu năm so
với những năm trước từ 1-30C gây thiệt hại nghiêm trọng đến lúa đông xuân, hè thu,
lúa mùa bị hạn trên 750.000 ha (mất trắng trên 120.000 ha), cây công nghiệp và cây
ăn quả bị hạn trên 236.000 ha (bị chết gần 51.000 ha), 3,1 triệu người thiếu nước
sinh hoạt.

8


Đối với cây lúa, hạn ở giai đoạn đẻ nhánh thì ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, ở giai
đoạn làm đòng đến trỗ làm ngăn cản sự phát triển của các bộ phận của hoa, gây ảnh
hưởng nghiêm trọng đến năng suất và phẩm chất lúa. Cây lúa chịu hạn tốt ở giai
đoạn đẻ nhánh nhưng cũng bị giảm khả năng đẻ nhánh, chiều cao cây và diện tích
lá. Thời kỳ ngậm đòng mà gặp hạn nhất là giai đoạn phân bào giảm nhiễm sẽ làm
thoái hóa hoa, cản trở hình thành gié và hạt. Hạn trước ngày lúa trổ khoảng 10 ngày
sẽ làm giảm năng suất nghiêm trọng, gây nghẹt đòng, thụ tinh khó khăn, nhiều hạt
lép. Hạn vào thời kỳ chín sữa sẽ làm giảm trọng lượng hạt, tỷ lệ bạc bụng cao và
giảm sự tích lũy protein vào nội nhũ (Sasato, 1968).
1.4.3 Cơ chế chịu hạn của thực vật
Thực vật chống lại sự mất nước là dựa trên khả năng làm tăng áp lực nội tại, tăng

tính đàn hồi của màng tế bào, giảm kích thước tế bào… những khả năng này cần
thiết cho việc duy trì sức trương của tế bào là yếu tố cơ bản để quá trình trao đổi
chất, quá trình sinh trưởng và phát triển diễn ra bình thường khi cân bằng nước ở
thực vật bị thay đổi.
Có 2 cơ chế chính liên quan đến khả năng chịu hạn của thực vật
Vai trò của bộ rễ
Bộ rễ có hình thái khỏe mạnh, dài, mập, có sức xuyên thấu sâu giúp cho cây hút
được nước ở những chỗ sâu và xa. Hình thái và chức năng của bộ rễ liên quan nhiều
đến khả năng chịu hạn của cây trồng. Khi gặp điều kiện hạn, axit abcisic (ABA)
được tổng hợp mạnh ở rễ sau đó sẽ được vận chuyển lên lá, đẩy mạnh tốc độ già
hóa của lá, đóng khí khổng làm giảm sự thoát hơi nước. ABA tăng cường trên lá
làm mức độ héo tăng lên giúp cây tránh bớt bức xạ mặt trời, giảm sử dụng nước và
giảm hiện tượng tăng nhiệt độ bề mặt lá.
Trong điều kiện hạn thì rễ sẽ mọc dài hơn, phân bố rộng và sâu hơn trong đất để cây
hấp thụ được nước. Ở giai đoạn cây con, khi gặp hạn thì khối lượng và tỷ lệ rễ sẽ
tăng lên, sinh nhiều rễ đốt để có thể đâm xuyên vào các lớp đất tăng cường khả
năng hút nước. (Nguyễn Đình Giao và ctv, 1997).

Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu
Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào thực vật, đặc biệt là tế bào rễ có
mối liên quan trực tiếp đến khả năng cạnh tranh nước của tế bào rễ cây đối với đất.
Trong điều kiện hạn, áp suất thẩm thấu sẽ được tăng lên giúp cho tế bào rễ thu nhận
được những phân tử nước có rất ít trong nước. Bằng cơ chế như vậy thực vật có thể
hạn chế được hạn cục bộ. Đối với các giống lúa thì tính chịu hạn cục bộ có một ý
nghĩa quan trọng đối với các vùng chưa chủ động được nước tưới.
9


Khi tế bào bị mất nước, dần dần các chất hòa tan sẽ được tích lũy trong các tế bào
chất nhằm chống lại việc giảm tiềm năng nước và tăng khả năng giữ nước của

nguyên sinh chất. Các chất hòa tan liên quan gồm: các loại đường, axit hữu cơ, các
loại axit amin, các ion (chủ yếu là ion K+). Hầu hết các chất hữu cơ đều có tác dụng
điều chỉnh áp suất thẩm thấu được sinh ra ngay trong quá trình đồng hóa và trao đổi
chất. (Bùi Chí Bửu và ctv, 2003).
1.4.4 Cơ chế chịu hạn của lúa
Trong điều kiện hạn, thiếu nước sẽ làm mất cân bằng về thẩm thấu, để chống lại
những điền kiện đó thì thực vật phải có những cơ chế đặc biệt. Tránh mất nước và
chịu mất nước là hai cơ chế tồn tại ở những cây chịu hạn. Cơ chế tránh mất nước
phụ thuộc vào khả năng thích nghi của cấu trúc và hình thái bộ rễ. Cơ chế chịu mất
nước liên quan đến những thay đổi trong sinh hóa tế bào tạo các chất hòa tan, các
protein, các amino acid. Nhiều các chất mới được tổng hợp để tạo sức kháng cho
cây trồng.
Khi cây lúa gặp hạn thì khí khổng đóng lại, ngăn chặn sự thoát nước ra bên ngoài.
Quá trình đóng mở của khí khổng rất phức tạp liên quan đến hàng loạt các quá trình
như quang hợp, hô hấp, trao đổi ion,… Khi mất nhiều nước khí khổng không còn
khả năng đóng, nước sẽ thoát nhanh ra ngoài sẽ gây chết và héo cây lúa. Khi khô
hạn xảy ra thì kiểu gen chịu hạn liên quan đến tính chịu hạn sẽ biểu hiện. Ở những
giống có khả năng chụi hạn sẽ duy trì sức trương của tế bào và vượt qua thời kỳ khô
hạn, giống không có khả năng chịu hạn sẽ héo ngay (Bohnert và cs, 1996).
Trong quá trình sinh trưởng và phát triển thì cây lúa sử dụng một lượng nước rất lớn

và trong các loại cây trồng thì cây lúa chịu hạn rất kém. Giai đoạn phân hóa đòng,
trổ, phơi màu là giai đoạn mẫn cảm nhất của lúa với nước. Tính chịu hạn của lúa
phụ thuộc vào những cơ chế sau (Baker, 1989):
-

Kiểm soát mức độ thoát nước trên bề mặt lá.
Khả năng đâm sâu của rễ để sử dụng nước ở vùng nước sâu.
Cây sử dụng nước một cách hợp lý trong điều kiện thiếu nước thông qua việc
làm giảm diện tích lá và rút ngắn thời gian sinh trưởng.

Điều chỉnh áp suất thẩm thấu, duy trì sức trương của tế bào để bảo vệ các
chồi non khỏi khô hạn. Tăng khả năng duy trì về cấu trúc cũng như chức
năng sinh lý của màng tế bào, đảm bảo độ nhớt của chất nguyên sinh làm cho
chất nguyên sinh chịu được sự mất nước cao.

Phản ứng chống lại sự thiếu hụt về nước của thực vật là rất phức tạp, được tham gia
với rất nhiều các quá trình trao đổi chất khác nhau. Khả năng giữ nước phụ thuộc
vào sự đóng mở của khí khổng ở lá và khả năng hấp thụ nước phụ thuộc vào bộ rễ.

10


1.5 ỨNG DỤNG CÔNG NGHỆ SINH HỌC TRONG CHỌN GIỐNG LÚA
HẠN
1.5.1 Nhận diện được gen điều khiển tính chống chịu stress ở cây lúa
Các nhà nghiên cứu khoa học nông nghiệp đại học Arkansas (Mỹ) đã nhận diện
được gen điều khiển tính chống chịu hạn, mặn và lạnh ở cây lúa. Theo Yang (2003),
nhà sinh học phân tử ở Trạm thực nghiệm nông nghiệp Arkansas, hiểu rõ chức năng
của gen này sẽ rất quan trọng đối với các nhà tạo giống trong việc phát triển các
giống lúa chịu hạn và mặn cho các vùng ở miền Đông Arkansas, nơi nguồn nước
ngầm đang suy giảm cả về khối lượng và chất lượng. Yang và nhóm nghiên cứu đã
phân lập được hơn 200 gen có liên quan tới tính kháng bệnh và tính chống chịu
những điều kiện bất lợi ở cây lúa. Để hiểu chính xác từng gen này đòi hỏi phải
nghiên cứu chi tiết từng gen một và nên bắt đầu từ gen quan trọng nhất là MAPK5
(Mitogen Activated Protein Kinass 5). MAPK5 điều chỉnh việc sản xuất kinase, một
protein điều chỉnh phản ứng của cây lúa đối với những yếu tố hạn chế sinh học như
thiếu nước, quá mặn hoặc lạnh. Ở mức thấp hơn, MAPK5 dường như đóng vai trò
làm gián đoạn những hạn chế sinh học do sâu bệnh gây ra. Theo Yang, gen này do
điều kiện bất lợi phi sinh học tạo ra, song cũng được kích hoạt bởi bệnh đạo ôn và
một số bệnh hại lúa khác.

Để nghiên cứu chức năng của gen này, Yang và Xiong đã biến đổi gen lúa theo 2
cách: Ở một số cây lúa, MAPK5 bị ức chế tới mức nó vẫn “ngủ” khi có stress; ở
những cây khác MAPK5 được thể hiện quá rõ rệt, tức là sẽ phản ứng nhanh hơn và
mạnh hơn đối với stress. Kết quả được so sánh với những cây lúa đối chứng (gen
không bị biến đổi). Kết quả thí nghiệm cho thấy những cây lúa có gen MAPK5 đều
sống được qua hạn và lạnh, những cây lúa có gen bị ức chế có xu hướng bị chết do
stress gây ra (Yang and Xiong, 2003).
Yusaku và cộng tác viên thuộc viện nghiên cứu Sinh học Nông nghiệp (NIAS) ở
Tsubaka đã lai tạo được một giống lúa mới với rễ sâu có thể duy trì được năng suất
cao trong điều kiện hạn hán. Họ đã tìm thấy môi gen đặc biệt trong một giống lúa
được trồng trên vùng núi cao ở Philippines. Giống lúa đó tên là Kinandang Patong
có rễ sâu và đâm thẳng xuống dưới, len sâu trong đất khô tới chỗ có nước, trái với
hệ thống rễ nông và mọc xiên của những giống lúa điển hình trên các cánh đồng
ngập nước.
Gen của giống lúa có rễ sâu này là DR01 (Deeper Rooting 1) được chuyển vào
giống lúa IR64, một giống được trồng phổ biến nhất khu vực châu Á. Sau đó, giống
lúa mới này được đem đi cấy trên các ruộng lúa ở 3 điều kiện khác nhau: đất không
hạn, đất khô hạn vừa phải và đất khô hạn trầm trọng. Thông thường ở điều kiện khô
hạn vừa phải, năng suất của giống IR64 giảm chỉ còn 42% so với điều kiện không

11


khô hạn. Nhưng với giống lúa mới IR64 kết hợp với gen DR1 thì sản lượng gần như
không bị tác động. Đối với điều kiện khô hạn trầm trọng thì sản lượng IR64 rất thấp
và gần như mất trắng, trong khi giống lúa mới này chỉ giảm sản lượng khoảng 30%.
Liên hợp quốc ước tính dân số thế giới sẽ lên tới 9,6 tỷ người vào giữa thế kỷ 21 và 10,9 tỷ
người vào những năm 2100 so với mức 7,2 tỷ người hiện nay. Theo tổ chức Nông lương
của Liên hợp quốc (FAO) và Viện nghiên cứu Nông nghiệp quốc gia Pháp (INRA), để
cung cấp đủ lương thực cho con người trong bối cảnh lụt lội, hạn hán diễn ra ngày càng

trầm trọng, cần phải có một chiến dịch toàn diện chống tình trạng lãng phí lương thực, sử
sụng đất đai, nước, phân bón, thuốc trừ sâu một cách hợp lý, cũng như đẩy mạnh công
trình nghiên cứu trong lĩnh vực nông nghiệp nhằm tạo ra các giống lúa năng suất cao có
khả năng chịu được thời tiết khắc nghiệ như hạn hán (Yusaku UGA et al, 2013).

1.5.2 Ứng dụng dấu phân tử SSR trong chọn giống lúa hạn.
Meng và cộng tác viên (2007) đã tiến hành nghiên cứu mối liên hệ giữa khả năng
chịu hạn của lúa với các dấu phân tử SSR. Các nhiễm sắc thể (NST) liên quan đến
khả năng chiu hạn của lúa cùng với việc sử dụng các dấu phân tử SSR đã được phát
hiện. Tác giả đã sử dụng vật liệu nghiên cứu là quần thể F 2 được tạo ra từ hai giống
Taichung 189 (thuộc japonica) là giống lúa địa phương nhạy cảm với hạn và
Myliang 23 (thuộc indica) là dòng chịu hạn. Tổng cộng có 525 dấu phân tử SSR
được sử dụng để biểu hiện đa hình giữa giống cha mẹ. Có 121 dấu phân tử SSR
biểu hiện đa hình và được lập bản đồ trong quần thể F 2, trong đó có 4 dấu phân tử
SSR là RM72 (lr8.1), RM518 (lr4.1), RM228 (lr10.1), RM20A (lr12.1) trên NST
4,8,10 và 12 liên quan đến khả năng chịu hạn sẽ được sử dụng một cách hiệu quả
cho việc chọn ra các dòng chịu hạn. Những QTL ảnh hưởng đến đặc điểm nông học
quan trọng cũng được báo cáo, có 5 QTL như RM136 (y6.1 trên NST 6), RM537
(y4.1 trên NST 4), RM5443 (y1.1 trên NST 1), RM3231 (y 8.1 trên NST 8), RM3
(y6.2 trên NST 6) có liên quan đến năng suất. Hạn là một yếu tố giới hạn ảnh hưởng
đến sự phát triển của cây lúa và việc áp dụng những dấu phân tử SSR có liên quan
chặt chẽ đến khả năng chịu hạn sẽ tạo điều kiện cho việc chọn tạo các dòng lúa chịu
hạn và rút ngắn thời gian chọn giống.
Kanagaraj và cộng tác viên (2010) cũng đã tiến hành tìm mối liên kết giữa các dấu
phân tử microsatellite và khả năng chịu hạn của lúa. Nguồn vật liệu ông sử dụng đó
là các dòng lúa thuộc các dòng tổ hợp lai (RI) giữa giống IR20 có năng suất cao,
nhạy cảm với hạn, rễ công và giống Nootripathu có rễ sâu, thích nghi với điều kiện
hạn. Quần thể bao gồm 330 dòng được kiểm tra trước khả năng chiu hạn có 11 dòng
RI chịu hạn tốt và 12 dòng RI chịu hạn kém, được gom vào nhóm chiu hạn và nhạy
cảm với hạn. Lấy 25ng DNA của 11 dòng chịu hạn vàn 12 dòng nhạy cảm với hạn

tiến hành PCR và sản phẩm được kiểm tra bằng phương pháp điện di trên gel
agarose 3%. Kết quả là trong 1206 cặp SSR được sử dụng có 134 cặp biểu hiện đa

12


hình. Trong 134 cặp đó có 3 primer là RM212, RM 302, RM3825 biểu hiện hoàn
toàn đồng nhất giữa các dòng RI. Ba primer đó nằm ở NST 1 của lúa giữa 135,8 và
143,7 cM, liên kết với khả năng chịu hạn và được sử dụng trong chương trình chọn
giống lúa hạn bằng dấu phân tử.

CHƯƠNG 2
VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
Bộ giống bao gồm 12 giống lúa ở Việt Nam (Bảng 2.1)
Bảng 2.1 Danh sách 12 giống được chọn làm thí nghiệm

13