PHÁT TRIỂN CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM
1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG

VÒNG ĐỜI


ĐẶC ĐIỂM PHÂN TÍNH
Không phân tính: Trên cùng cơ thể
đồng thời có cả tuyến sinh dục đực và
cái. Phần lớn các loài chân bụng
(Gastropoda) mang đặc điểm này.
Phân tính đực cái riêng nhưng có
hiện tượng biến đổi từ đực sang trái
hoặc ngược lại: Sự thay đổi tính này
do sự thay đổi mùa vụ trong năm
hoặc do điều kiện sống biến đổi. Các
loài thuộc lớp hai mảnh vỏ Bivalvia
thường có đặc tính này.
Phân tính rõ ràng và tồn tại suốt chu
kỳ sống: Bắt gặp ở lớp thần kinh kép
(Amphineura).


ĐẶC ĐIỂM THỤ TINH
Đa số các loài động vật thân mềm thụ tinh ngoài. Tinh trùng xâm
nhập vào trứng trước lúc xuất hiện cực cầu 1, tức là trứng đang vào
thời kỳ noãn bào sơ cấp.
Quá trình phát triển phôi bắt đầu sau khi trứng thụ tinh.


CÁC PHƯƠNG THỨC PHÁT TRIỂN PHÔI

(1) Phát triển trong túi trứng:
Ở một số loài thuộc nhóm chân bụng, trứng đẻ ra được dính kết lại với
nhau tạo thành túi trứng lớn. Sự dính kết này nhờ chất keo bao quanh
trứng do ống dẫn trứng tiết ra.
Các túi này có thể lơ lửng trong nước, hoặc bám vào thực vật thủy sinh,
bám vào đáy bùn, cát.
(2) Phát triển trong nước:
Phần lớn các loài thuộc lớp hai mảnh vỏ: trứng sau khi thoát ra khỏi
buồng trứng và được thụ tinh, lơ lửng trong nước. Quá trình phát triển
phôi xảy ra ở đó cho đến giai đoạn ấu trùng.
Khi nở ấu trùng thoát ra khỏi màng trứng. Ơ phương thức này trên bề mặt
của phôi thường xuất hiện tiêm mao để giúp phôi vận động được trong
nước.
(3) Phát triển trong xoang mang và xoang màng áo:
Đa số các loài thuộc lớp hai mảnh vỏ ở nước ngọt; trứng đẻ ra khỏi tuyến
sinh dục được lưu lại trong xoang màng áo. Quá trình phát triển phôi
được thực hiện ở đấy và được con mẹ bảo vệ đến giai đoạn ấu trùng thì
thoát ra ngoài. Một số trường hợp có thể lưu lại trong cơ thể mẹ lâu hơn.


Đặc điểm phân cắt trứng
Trừ bọn chân đầu, phần lớn trứng của động vật thân
mềm thuộc loại phân cắt xoắn ốc. Đây là dạng phân cắt
hoàn toàn, nhưng không đều; các phôi bào sắp xếp theo
hình xoắn ốc.
Phôi nang, phôi vị
Những loại trứng có lượng noãn hoàng nhiều như trứng
các loài chân bụng thì phôi nang thuộc dạng phôi nang
đặc và phôi vị theo phương thức lõm vào.
Những loại trứng có lượng noãn hoàng ít như trứng

bọn 2 mảnh vỏ thì phôi nang thuộc dạng phôi nang có
xoang, phôi vị theo phương thức lõm vào
Tuy vậy các phôi bào ở cực động vật nhỏ hơn các phôi
bào ở cực thực vật rất nhiều


CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG
Ấu trùng luân cầu
(Trochophora)

Ấu trùng bám (Spat)

Ấu trùng hình chữ D

Ấu trùng diện bàn (Umbo)


Các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng
1: Tế bào tinh trùng
2: Tế bào trứng
3: Trứng thụ tinh
4: Xuất hiện cực cầu I
5: Xuất hiện cực cầu II
6: Phân chia trứng lần I
7: Phân chia trứng lần II
8 - 9:Phôi nang
10 - 11: Ấu trùng luân cầu
12: Ấu trùng chữ D
13: Ấu trùng đỉnh vỏ
14: Ấu trùng bám



2. PHÁT TRIỂN CỦA THÂN MỀM 2 MẢNH VỎ
TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CÁI

Căn cứ vào kích thước, màu sắc và mức độ phát triển của tế
bào sinh dục, có thể chia buồng trứng thành 5 giai đoạn:
Giai đoạn 1: Buồng trứng có kích thước rất bé, khó phân biệt với các
mô khác của khối nội tạng. Trong buồng trứng mô liên kết và tế bào
mỡ chiếm chủ yếu, tế bào sinh dục đang ở tế bào mầm nằm lẫn trong
mô liên kết.
Giai đoạn 2: Ở giai đoạn này có thể quan sát được rõ hai lá của buồng
trứng, nhưng kích thước của chúng còn bé và có màu vàng nhạt. Trong
mô buồng trứng đã xuất hiện các túi nhỏ, mỗi túi chứa các tế bào trứng
non, đó là các noãn nguyên bào.
Giai đoạn 3: Khối lượng buồng trứng tăng nhanh thành hai lá tương
đối rộng bao quanh nội tạng, màu vàng đậm. Các túi nhỏ đã gia tăng
kích thước và chứa đầy tế bào trứng đã chuyển sang thời kỳ tích luỹ
chất ding dưỡng để trở thành noãn bào sơ cấp. Các noãn này có cuống
gắn vào vách của túi.


Giai đoạn 4: Buồng trứng thành thục, lan rộng ra màng áo, màu
đỏ gạch. Trong mỗi túi nhỏ, các noãn bào đã rời khỏi vách phân
bố vào lòng của túi. Mỗi túi căng phồng, chứa đầy các noãn bào
hình cầu. Đó là các noãn bào đã thành thục, đủ điều kiện tham gia
vào quá trình thụ tinh.
Giai đoạn 5: Buồng trứng sau khi đẻ, các sản phẩm sinh dục đã
thải ra ngoài, do vậy mà trở nên rỗng, co hẹp thể tích. Các túi cũng
trở nên rỗng, co hẹp lại.



TỔ CHỨC BUỒNG TRỨNG SÒ HUYẾT
(Anadara granosa)

Đực

Cái

Tuyến sinh dục

Buồng trứng sau khi đẻ

Trứng giai đoạn non

Trứng thành thục


TỔ CHỨC BUỒNG TRỨNG ĐIỆP SEO
(Comptopallium radula )

Giai đoạn II

Giai đoạn V

Giai đoạn III

Giai đoạn IV



Tổ chức buồng trứng Điệp Argopecten gibbus

Trứng đang trong thời kỳ phát triển

Trứng thành thục


CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN
BUỒNG TRỨNG CỦA HẦU

Crassostrea rhizophorae

1A

2A

3A

1B

2B

3B

1A. Giai đoạn đầu thời kỳ tạo
giao tử - gồm tế bào follicles
và mô liên kết -100X.
1B. Xuất hiện noãn bào tiền
tích lũy noãn hoàng (mũi tên
nhỏ),ổnãn bào đang thời kỳ

tích lũy noãn hoàng (mũi tên
lớn) – 400X.
2A. Giai đoạn phát triển-100X.
2B. Màng follicular mỏng (mũi
tên lớn) noãn bào tiền tích lũy
noãn hoàng (mũi tên mỏng),
noãn bào đang tích lũy noãn
hoàng (mũi tên dầy) và noãn
bào thành thục (*) 400X.
3A. Giai đoạn thành thục,
100X.
3B. Noãn bào thành thục rơi
vào túi, nhân nhìn thấy rõ
(n), 400X. H&E.


TUYẾN SINH DỤC CON ĐỰC

Có thể chia thành 5 giai đoạn phát triển giống như con cái. Tuy nhiên để dễ
phân biệt, người ta chia sự phát triển tuyến sinh dục con đực thành 2 giai đoạn:
w Giai đoạn chưa thành thục: Tuyến sinh dục kích thước bé, hình lá, mỏng
có màu trắng trong. Tế bào sinh dục chỉ bao gồm các tế bào mầm và các
tinh nguyên bào.
w Giai đoạn thành thục: Tuyến phát triển có dạng hình lá, rộng, căng
phồng,có màu trắng sữa. Tế bào sinh dục chủ yếu ở thời kỳ thành thục,
bao gồm các cụm tinh tử và tinh trùng.


TỔ CHỨC TUYẾN SINH DỤC CON ĐỰC


Giai đoan còn non

Giai đoạn thoái hoá

Giai đoạn sắp thành thục

Giai đoạn thành thục


ĐẺ TRỨNG VÀ THỤ TINH
Buồng trứng đạt tới giai
đoạn thành thục (III/IV)

Điều kiện đẻ trứng

Sự thay đổi môi trường như sự tăng,
giảm nhiệt độ nước, sự thay đổi của nồng
độ muối, tác động của chu kỳ thuỷ triều,
sự xuất hiện của cá thể đực thành thục

KÍCH THÍCH VẸM XANH (Perna viridis) SINH SẢN
- Chọn những cá thể có kích thước 85 - 100 mm (chiều dài vỏ), khoẻ
mạnh, vỏ không dập vỡ, tuyến sinh dục phát triển ở giai đoạn III, IV
- Nuôi từ 3 - 7 ngày, thức ăn là các loài tảo đơn bào: Chaetoceros sp,
Nanochloropsis sp, Platymonas sp, Isochrysis sp.
- Sục khí 24/24
- Thay nước khoảng 40-60% hàng ngày
- Khi vẹm đã thành thục, sử dụng phương pháp kích thích khô và tạo dòng
chảy đẻ vẹm phóng tinh và đẻ trứng



PHÂN CẮT TRỨNG, PHÔI NANG VÀ PHÔI VỊ
Phân cắt theo phương thức xoắn ốc.
Phôi nang thuộc dạng phôi nang có xoang.
Các phôi bào ở cực động vật có kích thước nhỏ hơn các phôi bào ở
cực thực vật rất nhiều.
Phôi vị được hình thành theo phương thức lõm vào ở cực thực vật và
trở thành miệng nguyên thuỷ.

Trứng Crassostrea gigas, 50 phút sau khi thụ tinh giai đoạn 2 và 4 phôi bào


KÍCH THÍCH SINH SẢN SÒ HUYẾT (Anadara granosa)

Chọn những cá thể lớn hơn 25 mm theo chiều dài vỏ
Tuyến sinh dục phát triển ở giai đoạn III, IV
Nuôi từ 2-5 ngày
Thức ăn: tảo đơn bào: Chaetoceros sp., Nanochloropsis sp., Platymonas sp,
Sục khí 24/24
Thay 40-60% nước hàng ngày

Phưong pháp kích thích
“Phơi khô”
Tạo dòng chảy
Trứng thụ tinh được lọc sau
30 - 40 phút


MÔ HÌNH BỂ KÍCH THÍCH SINH SẢN BẰNG
GÂY SHOCK NHIỆT ĐỘ


Nước cấp:
nóng/lạnh

Chênh lệch nhiệt độ: 10ºC
Ống tràn
12 - 15ºC

25 - 28ºC


PHÁT TRIỂN PHÔI

A - Tinh trùng xung quanh trứng
B - Xuất hiện cực cầu 1 sau khi thụ tinh
C - Giai đoạn 2 phôi bào cùng với cực cầu 2
D - Giai đoạn 4 phôi bào
E - Giai đoạn 8 phôi bào
Kích thước 60 - 80 µm, tùy loài
PHÂN CẮT XOẮN ỐC


SINH SẢN NHÂN TẠO
ĐIỆP Argopecten gibbus

A: Nuôi vỗ: 20-22C, 2-4 tuần
B: Tuyến sinh dục thành thục
C: Kích thích sinh sản
D: Quan sát đẻ trứng
E: Sau khi phóng tinh, tiếp

tục đẻ trứng
F: Ấp trứng trong xô nhựa


A - Điệp (Pecten ziczac) bố mẹ
được gây shock nhiệt độ
B - Các cá thể đưa vào các xô nhựa
cho đẻ


PHÁT TRIỂN CỦA ẤU TRÙNG
(1) Ấu trùng luân cầu (trochophora)
Ấu trùng này được hình thành khoảng
một ngày sau khi trứng thụ tinh.
Ấu trùng có cấu tạo rất đơn giản bao
gồm: miệng nguyên thuỷ, ruột nguyên
thuỷ và tuyến vỏ được hình thành do
ngoại bì đối diện với miệng nguyên thuỷ lõm vào.
Trên đỉnh của ấu trùng có vành tiêm
mao giúp cho ấu trùng vận động trong nước.


Ấu trùng hình chữ D (veliger)
Sau khi thụ tinh khoảng 2 ngày, ấu trùng luân cầu
chuyển sang ấu trùng Veliger.
Cũng giống như ấu trùng luân cầu, giai đoạn veliger
cũng sống trôi nổi. Tuy nhiên, ấu trung Veliger xuất
hiện nhiều cơ quan mới: chân mọc giữa miệng
nguyên thuỷ và chia ra hai phần: miệng và hậu môn
riêng biệt, phần giữa của ruột nguyên thuỷ xuất hiện

dạ dày, hai bên dạ dày thêm gan tụy.
Tuyến vỏ lộn ra phía ngoài và bắt đầu tiết nguyên
liệu để tạo vỏ, các cơ khép vỏ xuất hiện.


Hầu Thái B. Dương (Crassostrea gigas)
D-larvae (48-h sau khi thụ tinh)
Kích thước: 75 µm (chiều dài vỏ)