Cục lâm nghiệp - Dự án giống lâm nghiệp Việt Nam - DANIDA

chọn lọc cây trội và
khảo nghiệm hậu thế
Biên soạn: Nguyễn Việt Cường

Hà Nội, tháng 3 năm 2007



Chọn lọc cây trội
và khảo nghiệm hậu thế
Đối với các chương trình cải thiện giống cây rừng, mục tiêu là thu nhận một lượng đáng
kể tăng thu di truyền càng nhanh, càng rẻ càng tốt, đồng thời di truyền được một vốn gen
phong phú để đảm bảo tăng thu di truyền trong tương lai.
Để nhận được tăng thu di truyền cần phải dựa vào các phương pháp chọn lọc nhằm chọn
ra các cá thể (cây trội) đáp ứng tốt nhất những yêu cầu của chọn giống để dùng như những cây
bố mẹ trong các chương trình cải thiện giống và sản xuất hạt. Cây trội được chọn lọc cẩn thận,
được khảo nghiệm hậu thế để đánh giá và từ đó xây dựng các loại rừng giống, vườn giống, cung
cấp giống có chất lượng di truyền được cải thiện nhằm từng bước nâng cao năng suất rừng
trồng, đáp ứng nhu cầu ngày càng cao của xã hội.
Chọn lọc không tạo ra biến dị, song có tác dụng phát hiện và tích luỹ các biến dị có lợi
cho các mục tiêu nhất định. Do đó làm cho giống được cải thiện từng bước và sẽ phân hoá
thành những hướng khác nhau.
1. Chọn lọc cây trội
1.1 Khái niệm về cây trội và chọn lọc
- Cây trội dự tuyển (Candidate plus tree): là cây có kiểu hình đáp ứng các yêu cầu sơ bộ
của nhà chọn giống, song các cây này còn chưa được đánh giá và phân cấp hoặc khảo nghiệm.
- Cây trội (Plus tree) là cây dự tuyển được đánh giá, được khuyến nghị để sản xuất
giống và xây dựng rừng giống và vườn giống. Đây là những cây có kiểu hình ưu trội về sinh
trưởng, về hình dáng thân, chất lượng gỗ và các đặc tính mong muốn khác, đồng thời có tính

thích ứng tốt với hoàn cảnh, không bị sâu bệnh. Những cây này chưa được khảo nghiệm để
đánh giá về mặt di truyền, mặc dầu có nhiều khả năng là có kiểu gen (genotype) tốt và có hệ số
di truyền tương đối cao.
- Cây ưu việt (E'lite tree): là những cây trội đã qua khảo nghiệm hậu thế, được chứng
minh là có ưu trội về mặt di truyền các đặc tính chọn lọc.
Phân sai chọn lọc (Selection differential) là sai khác giữa trị số trung bình của các cá thể
được chọn lọc (Xch) so với trị số trung bình của quần thể Xtb.
Phân sai chọn lọc S = Xch - Xtb.
Phân sai chọn lọc là trị số tuyệt đối nói lên sự sai khác giữa các cá thể được chọn với trung
bình của quần thể chọn lọc mà chưa nói lên mức độ sai khác giữa hai trị số này. Khi tính theo phần
trăm tuy thể hiện rõ hơn mức độ sai khác của những cây được chọn với quần thể, song vẫn chưa thể
hiện một cách chính xác. Vì thế cần phải dùng khái niệm cường độ chọn lọc.
Cường độ chọn lọc (Intensity of selection)
Quan điểm thứ nhất: theo Zobel thì cường độ chọn lọc là độ vượt của trị số trung bình
các cá thể được chọn lọc so với trị số trung bình của quần thể gốc tính bằng số lần sai tiêu
chuẩn.
VTSP 2005 - 2008

313


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Công thức tính là
Trong đó:

I = Xch - Xtb/ Sx

I : Cường độ chọn lọc
Xch: Trị số trung bình của cá thể được chọn lọc

Xtb: Trị số trung bình của quần thể gốc
Sx: Độ lệch chuẩn của quần thể gốc

Quan điểm thứ 2: Một số nhà chọn giống lại cho rằng cường độ chọn lọc là tỉ lệ cây được
chọn trên tổng số cây trong quần thể. Ví dụ, chọn 1 cây trong 1000 cây thì cường độ chọn lọc là
1/1000, chọn 1 cây trong 10.000 cây thì cường độ chọn lọc 1/10.000. cùng với quan điểm này
là cách tính cường độ chọn lọc theo số cây được chọn trên tổng số diện tích rừng của quần thể
gốc. Ví dụ năm 1950 ở úc chọn được 37 cây trội của Pinus radiata trong 7.000ha rừng trồng
20 tuổi thì cường độ chọn lọc là 1 cây cho 400 ha, còn New Zealand chọn được 12 cây P.
radiata trong 8.000 ha thì cường độ chọn lọc là 1cây cho 700ha (theo K.G. Eldridge, 1977).
Quan điểm thứ 3: đại diện cho quan điểm này là Shonbach cho rằng cường độ chọn lọc
là trị số tương đối của phần không được chọn trong lâm phần. Ví dụ, chọn được 20 cây tốt nhất
trong 4.000 cây thì cường độ chọn lọc là
1 - 20/4.000 = 0,995
1.2. Các phương pháp chọn lọc
Chọn hàng loạt (Mass selection) là phương pháp chọn lọc tập hợp các cây trội theo kiểu
hình và so sánh hậu thế chung của chúng với giống đại trà. Tuỳ theo cường độ chọn lọc và khả
năng di truyền của các tính trạng mà hậu thế của chúng sẽ có độ vượt khác nhau so với giống
đại trà. Cường độ chọn lọc càng cao và khả năng di truyền các tính trạng chọn lọc càng lớn thì
hậu thế của giống được chọn lọc càng có năng suất và chất lượng cao hơn giống đại trà (giống
được lấy từ quần thể không được chọn lọc).
Ưu điểm của phương pháp này là dễ áp dụng, không tốn thời gian và diện tích thí
nghiệm. Song phương pháp này có nhược điểm lớn nhất là không biết được khả năng di truyền
của từng cây cá thể, nên khi cần kiểm tra tính di truyền của từng cá thể phải áp dụng phương
pháp chọn cá thể.
Chọn hàng loạt có thể áp dụng ở các mức độ khác nhau là:
Chọn lọc với cường độ thấp: được tiến hành ở các rừng non tương đối tốt để chuyển hoá
rừng sản xuất thành rừng giống. Trong trường hợp này chọn lọc được tiến hành theo hai hướng.
Hướng 1: Chọn cây trội để giữ lại làm cây giống
Hướng 2: Từng bước chặt bỏ cây xấu không đạt yêu cầu, tỉ lệ cây giữ lại thường là 40 60%. Phương pháp này cũng góp phần cải thiện năng suất và chất lượng rừng đời sau (Hướng

này thường được áp dụng cho chuyển hóa rừng giống).
Chọn cây mẹ để làm cây gieo giống được tiến hành ở các rừng chuẩn bị khai thác gỗ nhằm
giữ lại những cây sinh trưởng nhanh, có hình dạng tốt để làm cây gieo giống. Tuỳ thuộc và đặc
điểm gieo giống của từng loài mà xác định số cây để lại. Phương thức này được áp dụng khá phổ
biến trong kinh doanh rừng thông ở Thụy Điển, với số lượng cây giữ lại khoảng 70cây/ha.

314

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Chọn lọc âm tính ở giai đoạn vườn ươm là việc loại bỏ các cây không đủ chất lượng
sinh lý (cây xấu) trước lúc đưa cây đi trồng rừng. Công việc này cũng sẽ một góp phần nâng
cao năng suất và chất lượng rừng trồng.
Chọn lọc cây trội với cường độ cao. ở đây cây trội được chọn lọc cẩn thận, các vật liệu
nhân giống (mô, hom, hạt) từ cây trội sẽ được sử dụng gây trồng rừng giống, vườn giống....Đây
là bước cao nhất trong chọn lọc hàng loạt, giống được chọn lọc thường so sánh với giống sản
xuất đại trà để xác định tính ưu trội của giống mới.
Chọn lọc kết hợp với lai giống Là phương pháp chọn lọc cây bố mẹ theo các mục tiêu đã
đặt ra từ đầu. Những cây này có thể là cùng loài (khác xuất xứ) hoặc khác loài nhưng có quan
hệ tương đối gần gũi và có thể lai được với nhau. Tuy nhiên, các cây trội được chọn không nhất
thiết phải có đầy đủ các tính chất cần thiết của một cây tương lai. Lai giống có định hướng được
tiến hành sau khi đã chọn cây trội, các cây trội được lai với nhau, nhằm tạo ra cây lai vừa kết
hợp được các đặc tính mong muốn của bố mẹ vào cây lai vừa tạo ra ưu thế lai ở đời F1. Cây lai
F1 sẽ nhân giống sinh dưỡng (mô, hom) để phát triển vào sản xuất. Bằng phương pháp lai
giống có định hướng hàng trăm tổ hợp lai đôi, lai ba đã được tạo ra. Qua khảo nghiệm đã xác
định được một số dòng lai có sinh trưởng nhanh vượt hơn bố mẹ và giống được công nhận tiến
bộ cũng như giống nhập nội từ Trung Quốc và Braxin, từ 110% đến 300% về thể tích trên một

số vùng sinh thái trong cả nước (Nguyễn Việt Cường và CTViên 2005).
1.3. Các nguyên tắc khi chọn cây trội
1.3.1 Chọn lọc và đánh giá cây trội cần phải căn cứ vào mục tiêu trồng rừng để lựa chọn.
a. Đối cây lấy gỗ: có tốc độ sinh trưởng nhanh, chiều cao dưới cành dài, thân cây thẳng
tròn đều, không xoắn vặn, cành nhánh nhỏ, góc phân cành lớn.
b. Đối cây lấy củi là sinh trưởng nhanh, nhiệt trị của gỗ lớn, có khả năng nẩy chồi mạnh
c. Đối cây lấy lá, lấy vỏ là sinh trưởng nhanh, có nhiều vỏ hoặc lá, hàm lượng các chất
cần dùng trong lá hoặc trong vỏ cao.
d. Đối cây lấy quả phải cây nhiều quả, quả to, tỉ lệ nhân nhiều và hàm lượng các chất cần
thiết trong nhân cao.
e. Đối cây lấy nhựa phải là cây nhiều nhựa.
Đánh giá cây trội: Cây trội phải có độ vượt cần thiết so với trị số trung bình của lâm phần.
Độ vượt càng cao thì cây trội càng có giá trị. Theo Schreiner (1963) thì tiêu chuẩn chung để
đánh giá cây trội là phải có độ vượt so với trị số trung bình của lâm phần 2-3 lần độ lệch chuẩn.
Trong thực tế không phải mọi loài cây ở mọi lâm phần, đều có độ vượt so với trị số trung bình
của đám rừng 2-3 lần độ lệch chuẩn, để có thể chọn được cây trội có độ vượt cao hơn so với
đám rừng còn lại. Vì vậy giới hạn của độ vượt nên để là T = Xtb + 1,2Sx.
Công thức chung là: T = Xtb + 1,2Sx đến Xtb + 3Sx
Trong đó:
T là chỉ tiêu chính cần đánh giá của cây trội
Xtb giá trị trung bình của đám rừng hay của lâm phần có cây trội
Sx độ lệch chuẩn của chỉ tiêu chọn lọc của lâm phần hay của đám rừng.
Như vậy, nói theo cách khác thì cường độ chọn lọc cây trội phải đạt 1,2 đến 3 lần độ lệch
VTSP 2005 - 2008

315


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế


chuẩn. Độ lệch chuẩn càng cao số cây càng ít, do đó khó chọn lọc cây trội. Vì vậy, tuỳ loài cây
và tuỳ lâm phần mà lựa chọn độ lệch chuẩn thích hợp.
Riêng đối với cây lấy gỗ có thể chọn cây có độ vượt 25% về đường kính và 10% về chiều
cao.
1.3.2 Rừng để chọn lọc cây trội phải ở tuổi thành thục công nghệ hoặc gần thành thục
công nghệ, lúc này cây mới thể hiện đầy đủ các đặc điểm của chúng và nhà chọn giống chọn
được các đặc tính của cây trội chính xác như mong muốn của mình. Theo Zobel và Talbert,
1984 thì đối cây mọc nhanh như keo và bạch đàn ở tuổi 3 có thể tính hành chọn lọc cây trội,
còn đối cây mọc chậm như thông phải tiến hành chọn lọc cây trội ở tuổi 10 -12.
1.3.3 Rừng chọn lọc cây trội phải có sinh trưởng từ mức trung bình trở lên, có sản phẩm
mong muốn trên mức trung bình.
1.3.4 Rừng chọn lọc cây trội phải có cùng kiểu lập địa với rừng được gây trồng sau này
khi lấy hạt từ cây trội.
1.3.5 Đối cây lấy gỗ, lá, vỏ cần chọn cây trội khi rừng chưa bị khai thác, hay chưa bị chặt
chọn. Còn đối cây lấy quả khi chọn cây trội phải trước mùa thu hái quả.
1.3.6 Diện tích tối thiểu của đám rừng có cây trội không quan trọng, chú ý chỉ nên 1 cây
trội trong một quần thụ nhỏ để giảm bớt lượng cây dự tuyển tương đối gần nhau.
1.3.7. Chọn cây trội trong rừng tự nhiên chú ý khoảng cách giữa các cây trội phải tương
đối xa nhau, tối thiểu là 50m trở lên. Cây lấy giống phải là cây đạt tiêu chuẩn theo mục đích
kinh doanh, có hình dáng tán cân đối và không bị sâu bệnh hại.
1.4. Tiêu chuẩn đánh giá cây trội
1.4.1 Chọn cây trội lấy gỗ
Đối cây lấy gỗ thì tiêu chuẩn chính là khối lượng gỗ và chất lượng gỗ có thể lấy ra được.
Vì vây tiêu chuẩn chính chọn cây trội là đường kính chiều cao và chiều dài đoạn thân dưới
cành. Độ thẳng thân, cành nhánh nhỏ, góc phân cành lớn, không bị sâu bệnh là những chỉ tiêu
có thể đánh giá bằng phương pháp mục trắc (cho điểm)
Chiều dài đoạn thân dưới cành cũng là chỉ tiêu quan trọng nói lên khối lượng gỗ có thể
lấy ra.Thực tế cho thấy chỉ tiêu này cũng có độ vượt tương đương như chỉ tiêu về chiều cao,
song do có biến động lớn hơn chiều cao nên có thể chỉ cần lấy 1,2 độ lệch chuẩn là đủ.
Trong trường hợp cây trội ở rừng tự nhiên thì điều cơ bản là dựa vào hình dạng thân, độ

hẹp của tán lá, độ nhỏ của cành, góc phân cành... để xác định cây trội. Còn độ vượt về sinh
trưởng chỉ có thể xác định qua đường hồi quy.
Theo Zobel và Talbert (1984) hai nhân tố quan trọng nhất phải xem xét khi chọn lọc cây
trội là:
a.

Các tính trạng xem xét phải chịu sự kiểm tra di truyền mạnh mẽ.

b.

Các tính trạng xem xét phải có giá trị kinh tế.

1.4.2 Chọn cây trội để lấy quả
Chỉ tiêu cần quan tâm là độ sai quả và chất lượng hạt, cây được coi là trội phải có quả to

316

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

và hạt lớn nhất, tỉ lệ nhân trong quả cao. Khi tiến hành tại rừng cây trội được chọn thường có
biểu hiện tán lá xum xuê, có nhiều chùm quả, quả lớn, nhiều hạt và hạt lớn, vỏ hạt mỏng.
1.4.3 Chọn cây trội để lấy các sản phẩm ngoài gỗ
- Đối cây lấy lá để cất tính dầu ( Tràm gió, Bạch đàn chanh, Màng tanh... ) cây trội phải
cho khối lượng lá nhiều (được biểu thị cây có tán lá xum xuê, lá nhiều , to và dầy..) hàm lượng
các chất cần cho mục tiêu kinh tế trong lá phải cao. Tiêu chuẩn tổng hợp là lượng sản phẩm lấy
ra từ một cây (khối lượng lá nhân với hàm lượng chất chiết xuất) phải cao hơn sản phẩm của
cây trung bình trong lâm phần từ 1,2 - 3 lần độ lệch chuẩn hay vượt 15% so với năng suất bình

quân.
Đối cây lấy nhựa thì chỉ tiêu quan trọng nhất là nhựa hàm lượng nhựa và chất lượng nhựa
phải cao hơn các cây khác. Lưu ý rằng trong thực tế cây sinh trưởng nhanh không phải lúc nào
cũng cho nhựa nhiều hơn các cây có sinh trưởng bình thường.
Đối cây lấy vỏ như Quế (Cinnamonum cassia) để lấy tinh dầu, Chiêu liêu (Terminalia
chebula) để lấy tanin.... thì cây trội là cây có khối lượng vỏ lấy ra được nhiều và có hàm lượng
cao của các chất cần thiết (tinh dầu, tanin..). Về hình thái, yêu cầu đối với cây lấy vỏ là cây trội
phải cao to, có vỏ dày, tỉ lệ libe trong vỏ lớn.
(1)

1.4.4. Chọn cây chống sâu bệnh :
Chọn giống chống sâu bệnh là việc không thể thiếu trong cải thiện giống cây rừng. Thực
tiễn sản xuất trong những năm qua, cho thấy một số loài cây như: Thông đuôi ngựa, Thông
nhựa trong giai đoạn vườn ươm thường bị bệnh rơm lá thông hoặc bệnh vàng còi làm chết hàng
loạt, đến giai đoạn rừng trồng lại bị sâu róm thông tàn phá, Thông caribaea nhập vào nước ta
tuy sinh trưởng nhanh, song lại bị sâu đục nõn khá nặng... Vì vậy việc chọn giống có tính
kháng sâu bệnh có ý nghĩa không kém phần quan trọng so với chọn giống có năng suất cao,
chất lượng tốt.
Khả năng chống sâu bệnh của thực vật có liên quan tới đặc tính sinh lý, sinh hoá, giải
phẫu của chúng. Cây có thể không bị sâu bệnh có thể do các pha phát triển vật hậu không phù
hợp với sự phát triển vòng đời của sâu bệnh, hoặc do các đặc tính sinh lý, sinh hoá có liên quan
tới cơ chế bảo vệ của chúng.
Việc chọn giống cây có tính kháng sâu bệnh hại được tiến hành như sau:
+ Chọn lọc trực tiếp cây không bị sâu bệnh ở những nơi bị nhiễm sâu bệnh nặng. Đây
là phương pháp lợi dụng biến dị tự phát đã được giữ lại qua chọn lọc tự nhiên
+ Gây nhiễm sâu bệnh nhân tạo, và chọn cây không bị sâu bệnh phá hoại.
+ Gieo trồng vật liệu giống trong môi trường có nhiều sâu bệnh để chọn giống chống chịu.
Việc đánh giá tính chống chịu căn cứ chủ yếu vào:
+ Xác định mức độ bị hại của cây dưới tác động của sâu bệnh hại.
+ Nghiên cứu đặc tính giải phẫu hình thái hoặc sinh hoá có liên quan với tính chống

chịu để xác định khả năng chống sâu bệnh của chúng.
(1) Theo tài liệu của Trần Danh Tuyên

VTSP 2005 - 2008

317


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

1.5. Phương pháp xác định cây trội
1.5.1. Phương pháp điều tra thống kê.
Phương pháp này được chia thành các bước sau đây:
Bước 1: Chọn cây trội dự tuyển
Khảo sát trong toàn khu rừng để chọn những cây đáp ứng yêu cầu nhất của mục tiêu chọn
giống. Đối với cây lấy gỗ là những cây cao to nhất và có thân hình đẹp nhất, đối với cây lấy quả
là những cây có quả to và nhiều nhất. Những cây này được coi là cây trội dự tuyển. Bước chọn
lọc này chủ yếu là điều tra bằng mắt để xác định cây thích hợp mà chưa theo tỷ lệ số cây hoặc tỷ
lệ về diện tích cần có để chọn lọc cây trội. Bước này đòi hỏi kinh nghiệm của nhà chọn giống.
Nhà chọn giống càng có nhiều kinh nghiệm thì cây trội dự tuyển càng gần khớp với cây trội
chính thức (Zobel và Talbert, 1984).
Bước 2: Điều tra đo đếm:
Tiến hành điều tra đo đếm trên ô tiêu chuẩn mẫu để xác định trị số trung bình của lượng
sản phẩm theo chỉ tiêu chọn giống và xác định hệ số biến độ (V%) của các tính trạng chọn lọc.
Ô tiêu chuẩn thường gồm khoảng 50 cây trở lên.
Bước 3: Đánh giá cây trội dự tuyển:
Sau khi có cây trội dự tuyển và hệ số biến động của các chỉ tiêu nghiên cứu thì tiến hành
đo đếm so sánh cây trội dự tuyển với số cây còn lại trong lâm phần (nếu điều kiện hoàn cảnh
đồng đều) hoặc so với số cây còn lại trong đám rừng. Chỉ những cây trội dự tuyển nào đạt các
yêu cầu về độ vượt theo tiêu chuẩn được đặt ra mới được coi là cây trội.

Để xác định số cây cần đo đếm trong đám rừng để so sánh với cây trội phải dựa vào công
thức:
N=
Trong đó:

- N: số cây cần đo đếm
- V%: hệ số biến động của chỉ tiêu đo đếm
- P%: độ chính xác cần có.

Tuỳ theo hệ số biến động của từng tính trạng và độ chính xác cần có mà xác định số cây
cần đo đếm.
Ví dụ, ở rừng thành thục, đường kính thường có hệ số biến động 25 - 30% thì với độ
chính xác 5% cần đo đếm
N = 62 = 35 cây
Chiều cao có hệ số biến động 10 - 15 % thì số cây cần đo là
N = 32 = 9 cây
Như vậy chỉ cần đo chiều cao cho 9 cây chung quanh cây trội dự tuyển là đủ, trong lúc
phải đo đường kính cho 36 cây mới đạt yêu cầu.
Đây là phương pháp chính xác nhất và có hiệu quả nhất để xác định cây trội trong rừng trồng.

318

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Trong thực tế các điều kiện lập địa trên một khu rừng lớn không bao giờ đồng đều hoàn
toàn. Vì vậy, việc so sánh cây trội dự tuyển với những cây còn lại trong đám rừng thường có độ
chính xác cao hơn khi so với lâm phần.

Theo quy định trong quy phạm xây dựng rừng giống và vườn giống của nước ta (1974)
thì những cây có độ vượt về đường kính và chiều cao so với trị số trung bình của đám rừng ít
thất 1,5 - 2 lần đó lệch chuẩn được coi là cây trội.
Sau khi đo đếm xong những chỉ tiêu cơ bản thì tiến hành mô tả và đánh giá cây trội theo
những chỉ tiêu phụ. Những yêu cầu cần có đối với cây trội lấy gỗ là thân cây thẳng đẹp, tròn
đều, không bị khuyết tật, không bị chĩa nạng, không bị xoắn vặn, cành nhánh nhỏ (dưới 1/4
đường kính thân ở đoạn phân cành), góc phân cành lớn (80 - 90%), tán lá hẹp, không bị sâu
bệnh, có sức sống tốt.
Phương pháp này được coi là phương pháp chủ yếu được dùng ở Nga, Phần Lan và một số
nước Đông Âu. Theo quy định của Liên Xô trước đây thì cây trội phải có độ vượt về đường kính
trên 30% và độ vượt về thể tích trên 10% so với trị số trung bình của lâm phần (Molotcov và
cộng sự, 1982).
Khi chọn cây trội trong rừng tự nhiên không đồng tuổi thì một mặt phải dùng phương
pháp hồi quy đưa về dạng cây cùng tuổi để so sánh. Mặt khác phải dùng phương pháp đánh giá
và cho điểm các tính trạng chọn lọc. ở đây kiểu hình của cây trội vừa chịu ảnh hưởng của kiểu
gen, vừa chịu tác động của tuổi cây (phát triển cá thể), vừa chịu ảnh hưởng của hoàn cảnh, nên
việc đánh giá cây trội phải rất cẩn thận.
Phương pháp điều tra thống kê không những thích hợp cho chọn cây lấy gỗ mà còn được
áp dụng rộng rãi cho việc chọn cây lấy quả và lấy các sản phẩm khác.
1.5.2. Phương pháp cây so sánh
Theo phương pháp này thì sau khi khảo sát sơ bộ tìm được cây trội dự tuyển phải chọn 5
cây tốt nhất trong một vòng tròn cách cây trội khoảng 25 - 30m để làm cây so sánh hoặc cây
kiểm tra. Những cây này không nhất thiết phải có khoảng cách đều nhau so với cây dự tuyển.
Nếu không có cây thích hợp trong vòng tròn thì cây so sánh có thể chọn ở ngoài. Nơi đất dốc thì
cây so sánh phải nằm trên cùng đường đồng mức với cây trội dự tuyển, trường hợp bất dĩ mới
lấy cây ở dưới và trên dốc, song nói chung không nên lấy cây so sánh ở nơi có điều kiện lập địa
kém hơn cây trội dự tuyển.
Cây so sánh phải được chọn theo các đặc điểm mong muốn như đối với cây trội, có tán ở
trạng thái ưu thế hoặc đồng ưu thế.
Sau khi đo đếm đường kính, chiều cao, chiều cao dưới cành và tính toán thể tích thì tiến

hành đánh giá so sánh cây trội với cây kiểm tra để cho điểm. Bất luận tình hình sinh trưởng như
thế nào thì cây để dự tuyển cũng phải là cây không bị sâu bệnh, vì tính nhiễm bệnh là một tính
trạng chịu sự kiểm tra di truyền.
Nguyên tắc chung khi đánh giá và cho điểm là tính trạng có giá trị kinh tế lớn hơn thì có
số điểm cao hơn.
Theo Zobel và Talbert (1984) những chỉ tiêu được đánh giá cho điểm là:
VTSP 2005 - 2008

319


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

1. Chiều cao: Cây dự tuyển không vượt quá 10% trị số trung bình của 5 cây so sánh thì
cho 0 điểm, vượt 10 - 11% cho 1 điểm, 12 - 13 % - 2 điểm, 14 - 15 % - 3 điểm, 16 - 17% - 4
điểm, 18 - 19% - 5 điểm, 20% - 6 điểm, trên 20% - 7 điểm.
2 . Thể tích: Tính mỗi điểm cho 10% độ vượt về thể tích của cây trội dự tuyển so với trung
bình của 5 cây kiểm tra.
3. Tán cây: Dựa trên cấu tạo tán, độ dày tán, đường kính tán (tán càng hẹp càng tốt) và độ
vượt của tán để cho từ 0 đến 5 điểm theo mức ưu trội.
4. Độ thẳng thân cây: Chỉ đánh giá cho cây dự tuyển mà không đánh giá cho cây so sánh.
Cây trội phải là cây tròn đều, không xoắn vặn, không bị chĩa nạng và thân cây thẳng, không bị
cong đến mức không cho phép tạo thành một đường thẳng từ đỉnh phần gỗ thương phẩm đến
gốc cây. Cây thẳng và đẹp nhất được cho 5 điểm, thấp nhất là 1 điểm.
5. Khả năng tỉa cành của cây trội dự tuyển giống cây kiểm tra thì cho 0 điểm, hơn cây
kiểm tra thì cho 1 - 3 điểm tuỳ theo mức độ ưu trội của chúng.
6. Đường kính cành được đánh giá bằng cách so sánh với cây kiểm tra. Nếu ở mức trung
bình thì cho 0 điểm, đường kính cành nhỏ hơn thì cho 1 - 2 điểm.
7. Góc phân cành cũng được đánh giá bằng mắt. Khi góc phân cành là trung bình thì cho
0 điểm, góc phân cành rộng thì cho 1 - 2 điểm.

Nếu bất cứ một trong bảy chỉ tiêu này của cây dự tuyển kém cây kiểm tra thì giảm đi ở mức
như đã tăng điểm khi so sánh cây trội dự tuyển với cây kiểm tra. Một cây có điểm âm trong một
tính trạng thường không được chấp nhận làm cây trội, trừ những trường hợp đặc biệt.
Tỷ trọng được so sánh với 5 cây kiểm tra hoặc so sánh với trị số trung bình của lâm phần
và thường thay đổi theo yêu cầu của cơ quan sử dụng gỗ.
Một điều cần thấy là càng nhiều tính trạng phân cấp thì càng khó chọn cây thích hợp.
Vì vậy cần lưu ý những tính trạng quan trọng nhất như thể tích, chất lượng thân cây, tính
chống chịu sâu bệnh và tính thích ứng.
Phương pháp cây tiêu chuẩn cũng có thể áp dụng để chọn lọc cây lấy quả, lấy lá, lấy vỏ
bằng cách so sánh cây trội dự tuyển với 5 cây kiểm tra theo các chỉ tiêu chủ yếu của sản phẩm
mong muốn.
1.5.3. Phương pháp đường hồi quy
Phương pháp đường hồi quy thường được áp dụng cho rừng hỗn loại và không đồng tuổi.
Để áp dụng phương pháp này phải xây dựng được một bảng các đặc tính có liên quan với tuổi
cây.
Những tính trạng thích hợp để dùng phương pháp hồi quy thường liên quan tốc độ sinh
trưởng như đường kính, chiều cao, thể tích... Còn những tính trạng chất lượng thường được xác
định trên cơ sở kiểu hình của cây dự tuyển mà không có cây so sánh
Hệ thống chọn lọc cây trội theo phương pháp hồi quy được xây dựng bằng cách lấy mẫu
nhiều cây theo một đặc tính mong muốn như sinh trưởng thể tích trên một lập địa, sau đó biểu
đồ hoá chúng theo tuổi cây (H 5.3). Các đường hồi quy phải được xây dựng cho các lập địa
riêng biệt vì điều kiện lập địa khác nhau thì tốc độ sinh trưởng cũng khác nhau. Nếu phân bố

320

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế


tuổi là hợp lý thì một đường hồi quy đáng tin cậy cho đường kính, chiều cao hoặc thể tích
thường được xây dựng cho khoảng 50 cây.
Hình 5.3. Hệ thống đường hồi quy thích hợp cho chọn lọc cây trội trong rừng hỗn loại và
nhiều tuổi. Hệ thống này bao gồm sự phát triển của một đường cong sản phẩm (biểu thị tăng
trưởng) cho các cỡ tuổi khác nhau của cây trên một lập địa. Cây A nằm phía trên đường cong có
sinh trưởng mong muốn, được chọn làm cây trôi. Cây B có sinh trưởng trung bình, nếu được
chọn là do các tính trạng khác. Cây C nằm phía dưới đường cong không thể chọn làm cây trôi.
Đường hồi quy được xây dựng phải dựa trên khoảng 50 cây.
Đường hồi quy được sử dụng như sau:
1. Cây dự tuyển được chọn phải dựa trên sự xem xét các tính trạng chủ yếu (như đường
kính, chiều cao, thể tích, sản lượng các sản phẩm khác theo mục tiêu chọn giống).
2. Tính trạng đã vẽ thành biểu đồ hồi quy được sử dụng riêng biệt theo tuổi và lập địa. Khi
cây trội dự tuyển nằm ở một khoảng cách nhất định phía trên đường hồi quy thì được thừa nhận
là cây trội và càng cao hơn đường hồi quy càng tốt (H.5.3). khi giá trị nằm dưới mức trung bình
của đường hồi quy thì bị loại bỏ.
Đối với các loài cây lá rộng gỗ xốp trên các lập địa ẩm ướt, không có vòng năm rõ ràng,
khó đoán định tuổi và nếu lịch sử khu rừng cũng không biết, thì cách xác định tuổi thích hợp
nhất là dùng những cây mọc lẫn trong quần thụ có thể xác định được vòng năm và dùng
phương pháp ngoại suy để xác định tuổi của cây được nghiên cứu.
Khi dùng phương pháp này phải
hết sức chú ý đánh giá kỹ những tính
trạng chất lượng trên cây trội dự tuyển,
vì những tính trạng này thường có khả
năng di truyền cao, lại ít chịu ảnh
hưởng của tuổi cây nên rất dễ đưa đến
hiệu quả mong muốn. Nói cách khác,
phải lấy phân tích các tính trạng chất
lượng làm bước đi đầu tiên, sau đó mới
dùng phương pháp đường hồi quy.


Thể tích
(sản phẩm
mục đích)

Phương pháp đường hồi quy tuy
khó hơn phương pháp cây so sánh, song
thường được áp dụng cho rừng tự nhiên
không đồng tuổi và hỗn loại.

VTSP 2005 - 2008

A

B
C

Tuổi cây

Hình 5.3

321


Chän läc c©y tréi vµ kh¶o nghiÖm hËu thÕ


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Phiếu mô tả cây trội
Tên Việt Nam


Loài cây:
Tên khoa học
1. Số đăng ký cây trội:
2. Số hiệu cây trội:
3. Ngày lập hố sơ:
4. Người lập hồ sơ:
5. Địa điểm:
Tỉnh:
Huyn:
Xẫ :
Lâm trường:
Đội
Khoảnh:
Lô :
Tiểu khu:
Toạ độ địa lý:
Kinh độ
Vĩ độ:
Độ cao tuyệt đối
o
o
o
T TB năm:
T max:
T min:
Lượng mưa TB năm, mm/năm:
6. Đặc trưng lâm phần:
Nguồn gốc rừng:
Rừng tự nhiên:

Rừng trồng:
Xuất xứ:
Gieo hạt:
Địa phương:
Cây con:
Dẫn giống:
Cây hom:
Không rõ:
Tổ thành loài cây gỗ:
Thực bì thảm tươi
Loại đất
Địa hình
Hướng phơi
Tuổi rừng
Phân bố
Rừng trồng năm
Rải rác
Rng T.N
Thưa
Non
Theo đám
Trung niên
Dày & đều
Già
Mật độ
Tình hình ra hoa kết quả
Tình hình sâu bệnh hại
7. Đặc trưng đám rừng có cây trội
D1,3 cm
H dc (m)

Hvn(m)
8. Đặc trưng cây trội
Vị trí: Độ cao tương đối (m)
Chân
Sườn
Đỉnh
Độc lập
Trong hàng
Tuổi:
D1,3 (cm)
Độ vượt so đám rừng %
Hdc (m)
Độ vượt so đám rừng %
Hvn (m)
Độ vượt so đám rừng %
VTSP 2005 - 2008

323


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

9. Mô tả và đánh giá cây trội
Thân cây
Điểm
Điểm
Thẳng: 10 -20
Thớ thẳng: 4-5
Hơi cong: 5 - 9
Hơi xoắn: 2-3

Cong:
0- 4
Xoắn:
0-1
Tán cây
Hẹp:
31
Hơi rộng: 22
Rộng:
13
Độ lớn cành
Nhỏ: 5-7
TB:
3-4
To:
0-2
Hoa quả
Nhiều: 4
TB:
3

Điểm
Trơn nhẵn: 3
Tròn đều:
Sần sủi: 2
Hơi lệch:
U bướu: 1
Lệch:
Tròn đều: 3
Hơi lệch: 2

Lệch:
1
Góc phân cành
61-90
4-7
31- 60
0-3
0 - 30
3(-1)
Sức sống
Khoẻ: 4-5
TB: 1-3

ít:
2
Không có: 0

Yếu: 0-1

10. Điểm tổng hợp đánh giá cây trội và ảnh cây trội

324

VTSP 2005 - 2008

Điểm
3
2
1



Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế
(1)

Giải thích việc đánh giá các cây trong biểu :
Biểu hiện kiểu hình của các cá thể trong lâm phần đánh giá theo 4 chỉ tiêu chính là: Dạng
thân, phân cành, sinh trưởng và sức sống. Trong trường hợp có thêm các thông tin khác, chúng
sẽ được điền vào mục khác. Các chỉ tiêu có thể được chấm theo thang điểm từ 1 đến 5. Đối
với vườn gióng vô tính các chỉ tiêu trên không tiến hành đánh giá mà việc đánh giá dựa trên kết
quả kiểm tra hậu thế, thông tin này cũng cần được ghi lại.
- Góc phân cành: là 1 chỉ tiêu quan trọng trong việc tuyển chọn cây giống, thông thường
góc phân cành càng lớn càng tốt. Việc đánh giá theo phương pháp cho điểm như sau:

A

B

C

D

Góc phân cành
(cành thứ 3 kể từ chiều cao dưới cành)
80-90o
70-80o
60-70o
50-60o
40-50o
< 40o
- Dtán, dạng tán : thang điểm 5:

4-5
A.tán cân đối
2-3
B. lệch tán
0-2
C. cụt tán

E

F

Điểm
10-A
8-B
5-C
3-D
0-E
-3-F

A

B

C

(1) Theo tài liệu của Trần Danh Tuyên

VTSP 2005 - 2008

325



Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

- Độ tàn che: tính theo phần 10
- Mức độ hoa quả: đánh giá theo 5 cấp :
+ O: không có cây nào ra hoa quả
+ t : 5-10% số cây có hoa quả
+ Trung bình : 11-20 số cây có hoa quả
+ Nhiều : Từ 21-50% số cây có hoa quả
+ Rất nhiều : trên 50% số cây có hoa quả
- Phân cấp cây giống: cây lấy giống đuợc chia làm 3 cấp :
+ Cây cấp 1 là cây đạt các tiêu chuẩn cây lấy giống: cây có sức sinh trưởng từ trung
bình trở lên, hình dáng đẹp, góc phân cành lớn, các chỉ tiêu D,H, vượt trội so với những cây
cùng loài xung quanh, khả năng ra hoa quả tốt , không bị sâu bệnh hại
+ Cây cấp 2: là những cây có các chỉ tiêu kém hơn cây lấy giống, nhưng không làm
ảnh huởng đến cây lấy giống ,và cần phải duy trì lại như là 1 cây phù trợ trong 1 thời gian cần
thiết.
+ Cây cấp 3: là những cây không đủ tiêu chuẩn lấy giống, và là những cây làm ảnh
huởng tới sự sinh trưởng phát triển của cây lấy giống , là đối tượng cần phải loại bỏ để tạo điều
kiện cho cây giống phát triển và cải thiện mức đô di truyền của quần thể
- Đánh giá dạng thân: (thang điểm 20)
+ 20: cây có hình dáng dẹp, hình viên trụ đều, đoạn thân duới cành cao, không bị chĩa
nạng - A
+ Trừ 1-3 điểm nếu đoạn sát gốc cong - B
+ Trừ 1-5 điển nếu đoạn thân phía trên (độ caotừ 1m tính từ gốc ) bị biến dạng học
cong queo - C
- Trừ 1-5 nếu đoạn thân chính bị cong queo.-D
+ Trừ 1-3 điểm nếu phần vỏ ngoài thân bị khuyết tật - F


A

B

C

D

E

F

- Đánh giá mức độ tỉa cành tự nhiên: Thang điểm 5.
+ 5 điểm cho cây tỉa tự nhiên tốt, không còn cành nào tồn tại ở đoạn thân dưới cành,
đoạn thân dưới cành vựơt trôị so với các cây xung quanh: A
+ 3-4 điểm cho cây có số cành nhỏ hơn 3 tính từ đoạn thân dưới cành: B

326

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

+ 1-2 điểm cho cây còn trên 3 cành tính từ đoạn thân dưới cành: C
+ 0 điểm cho cây có những cành lớn còn tồn tại ở đoạn thân dưới cành: D
- Điều tra tình hình sâu bệnh hại: Xác định loại sâu bệnh hại ảnh huởng đến lâm

A


B

C

D

phần: đánh giá theo 3 mức :
+ Nhẹ < 5% số cây bị hại
+ Trung bình > 5% số cây bị hại
+ Nặng: trên 10 % số cây bị hại
+ Rất nặng > 20% số cây bị hại
2. Khảo nghiệm hậu thế
2.1. Khái niệm.
Khảo nghiệm hậu thế là khảo nghiệm được tiến hành để so sánh đời sau (tức hậu thế) của
từng cây riêng lẻ với giống đại trà và với bố mẹ để kiểm tra tính di truyền của chúng. Khảo
nghiệm hậu thế đôi lúc được tiến hành thông qua cây sinh dưỡng (cây chiết, cây ghép, cây
hom, cây mô) và được gọi là khảo nghiệm dòng vô tính.
Khảo nghiệm hậu thế cho cây trội thì hạt (hoặc hom, mô) được lấy từ cây trội ở rừng.
Khảo nghiệm hậu thế để xác định khả năng tổ hợp chung thì hạt được thu hái gộp theo
từng dòng vô tính hay theo gia đình.
Khảo nghiệm hậu thế để đánh giá khả năng tổ hợp riêng thì hạt được thu hái theo từng
cặp thụ phấn.
Cây trội được chọn lọc mới chỉ được đánh giá thông qua kiểu hình, mà kiểu hình (P) là
thể hiện sự tác động tổng hợp giữa kiểu gen (G) với tuổi cây (D) và điều kiện hoàn cảnh (E).
P = G + E + D (cho rừng khác tuổi).
Trong rừng trồng đồng tuổi thì cây trội là thể hiện sự tác động của kiểu gen (G) với điều
kiện hoàn cảnh (E).
P = G + E (cho cây đồng tuổi).
VTSP 2005 - 2008


327


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Như vậy, trong rừng trồng đồng tuổi thì một cây được coi là cây trội có thể do tác động
của kiểu gen là chính, nghĩa là do yếu tố di truyền gây nên là chính. Trong trường hợp này cây
trội sẽ dễ dàng di truyền các đặc tính tốt cho đời sau. Còn khi do vai trò của hoàn cảnh là chính
(như trường hợp cây mọc đúng chỗ có đất tốt đặc biệt) thì cây trội khó có thể di truyền các đặc
tính sinh trưởng nhanh cho đời sau.
Chính vì vậy, việc chọn lọc trong rừng trồng, nhất là trong rừng trồng có lập địa đồng
đều, có tuổi cây và khoảng cách trồng như nhau, thì tác động của hoàn cảnh bị hạn chế rất
nhiều nên kiểu hình dễ khớp với kiểu gen, nghĩa là chọn lọc rất dễ có hiệu quả. Song, trong thực
tế các điều kiện hoàn cảnh không bao giờ đồng đều tuyệt đối
Vì vậy, phải tiến hành khảo nghiệm hậu thế để xác định cây trội nào di truyền được các đặc
tính tốt cho đời sau để giữ lại làm giống (những cây này được gọi là cây ưu việt). Cây trội nào
không di truyền được các đặc tính tốt cho đời sau phải loại bỏ khỏi chương trình chọn giống.
2.2. Quan hệ giữa các cá thể sinh ra trong một gia đình.
Quan hệ các cá thể sinh ra trong một gia đình thường được gọi là Sib. Đây là thuật ngữ
bắt nguồn từ tiếng Anh có nghĩa là anh chị em trong một gia đình: Gia đình nửa Sib (half sibs)
là gia đình bao gồm các cá thể cùng mẹ khác bố hoặc cùng bố khác mẹ, là các cây con mọc từ
hạt lấy ở cùng một cây mẹ được thụ phấn bởi nhiều cây bố khác nhau. Các cây con mọc từ hạt
của một cây mẹ thụ phấn tự do (không biết cây cung cấp hạt phấn) là một trường hợp đặc biệt
của gia đình nửa Sib. Trường hợp khác của gia đình nửa Sib là các cây con gộp chung của
những cây mẹ khác nhau được thụ phấn tự do bởi hạt phấn của cùng một cây bố.
Gia đình cả Sib (Full sibs) là gia đình bao gồm các cá thể cùng chung bố mẹ. Trong
trường hợp này cả bố và mẹ đều được biết rõ ràng. Ví dụ hạt lấy từ cây A được thụ phấn bởi cây
B, hoặc hạt từ cây C thụ phấn bởi cây D, đều là những gia đình cả Sib.
Như vậy, khi thụ phấn tự do ta thu được các gia đình nửa Sib, còn khi thụ phấn kiểm tra
sẽ thu được các gia đình cả Sib.

2.3. Khả năng tổ hợp.
- Khả năng tổ hợp (Combining ability) là khả năng tương đối của sinh vật truyền đạt ưu
thế di truyền cho đời sau thông qua sinh sản hữu tính.
- Người ta phân ra khả năng tổ hợp chung và khả năng tổ hợp riêng.
+ Khả năng tổ hợp chung (General combining ability) là khả năng tương đối của cây
giống truyền đạt ưu thế di truyền cho đời sau khi giao phối với bất kỳ cá thể khác cùng loài.
Trong vườn giống khả năng tổ hợp chung là khả năng tổ hợp của cây mẹ trong quá trình
thụ phấn với các cây chung quanh (thuộc các dòng khác) theo kiểu giao phối tự do thông qua các
chỉ tiêu như tăng trưởng, sức chống chịu sâu bệnh và năng suất sản phẩm theo mục tiêu kinh tế
được thể hiện trong hậu thế lấy từ mỗi dòng cây trội. Dòng nào cho các chỉ tiêu cao nhất thì
nghĩa là có khả năng tổ hợp chung cao nhất.
+ Khả năng tổ hợp riêng (Specific combining ability) là khả năng tương đối của cây
giống truyền đạt ưu thế di truyền cho đời sau khi giao phối với từng cá thể (hoặc từng dòng vô
tính) riêng biệt cùng loài. Ví dụ, khả năng của dòng A giao phối với dòng B thì tốt hơn giao

328

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

phối với dòng C.
Đánh giá khả năng tổ hợp riêng chỉ thực hiện được khi xác định được cả dòng cây mẹ
lấy hạt lẫn dòng cây bố cung cấp hạt phấn, nghĩa là thông qua từng cặp giao phối cụ thể, hoặc
thông qua việc bố trí cây trong vườn giống để sao cho xác định được dòng nào trồng cạnh dòng
nào thì cho hậu thế tốt nhất.
Trong vườn giống thế hệ một, việc khảo nghiệm hậu thế chủ yếu là thông qua xác định
khả năng tổ hợp chung, nghĩa là lấy hạt từ từng dòng cây mẹ để khảo nghiệm. Dòng nào cho
hậu thế tốt sẽ được giữ lại làm cây giống để cung cấp cho sản xuất, dòng nào cho hậu thế không

tốt sẽ bị chặt tỉa. Chính vì thế mà tỉa thưa trong vườn giống còn được gọi là tỉa thưa di truyền
(Genetic roguing). Qua tỉa thưa di truyền chỉ để lại những cây mẹ cung cấp hậu thế tốt để phát
triển vào sản xuất. Vườn giống gồm những dòng cây tốt lấy bằng cành ghép đã được xác định
này gọi là vườn giống thế hệ một rưỡi (1,5 generation seed orchard).
Còn khi thông qua khảo nghiệm hậu thế, lấy hạt từ các cây cho hậu thế tốt nhất là chọn
lọc cẩn thận trong từng giai đoạn để xây dựng vườn giống mới thì đó là vườn giống thế hệ hai
(Second generation seed orchard).
2.4. Xác định hệ số di truyền.
2.4.1. Hệ số di truyền
Mỗi tính trạng trong mỗi loài cây đều có một khả năng nhất định di truyền lại cho đời
sau. Khả năng đó được gọi là mức di truyền (Heritability). Mức di truyền là mức độ di truyền
các tính trạng riêng biệt, là phần kiểm tra của kiểu gen trong các biến dị chung của kiểu hình.
Mức di truyền khi được thể hiện bằng trị số tương đối thì gọi là hệ số di truyền (Heritability
coefficient). Trong nhiều sách cải thiện giống cây rừng chữ heritability thường được hiểu là hệ
số di truyền. Hệ số di truyền thường là một số nhỏ hơn 1 càng gần 1 thì hệ số di truyền càng
cao.
2

Công thức chung để biểu thị hệ số di truyền (h ) là:
2

h =
Trong đó:

- Vg: là phần biến dị của kiểu gen
- Vp: là phần biến dị của kiểu hình.

Người ta phân biệt hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số di truyền theo nghĩa hẹp.
Hệ số di truyền theo nghĩa rộng (Heritability coefficient in broad sense) là phần biến dị
chung do các nhân tố di truyền gây nên so với tổng biến dị theo kiểu hình.

Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (Heritability coefflcient in narow sense) là phần biến dị
chung do các gen luỹ tích gây nên so với từng biến dị và thường thể hiện chính xác hơn phần
hiệu quả di truyền có thể truyền đạt cho đời sau.
2.4.2. Các phương pháp xác định hệ số di truyền
Phương pháp tương quan là dùng hệ số tương quan để nói lên quan hệ giữa cây mẹ với
hậu thế của chúng. Mỗi tính trạng có thể có biểu hiện mức độ tương quan bố mẹ - hậu thế khác
VTSP 2005 - 2008

329


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

nhau.
- Phương pháp hồi quy bố mẹ - hậu thế.
2

H = 2b1 (theo Vidakovic, 1969).
Mà b1 =

Trong đó:

2

- h : hệ số di truyền
- b1: hệ số hồi quy
- x: biến số độc lập (cây mẹ)
- y: biến số phụ thuộc (hậu thế)
- f: tần số phân bố
- N: tổng số cá thể.


Hệ số di truyền này được coi là hệ số di truyền theo nghĩa hẹp và thường dùng khi cây mẹ
được thụ phấn tự do.
Nghiên cứu cho cây Mỡ thấy rằng ở giai đoạn vườn ươm thì hệ số tương quan bố mẹ-hậu
thế về chiều cao là r = 0,66. Còn hệ số di truyền (tính theo phương pháp hồi quy) bố mẹ-hậu thế
2
là h = 0,76.
- Phương pháp nửa Sib được dùng khi các hậu thế sinh ra từ một cây (là cây mẹ với các
cây bố khác nhau hoặc cây bố với các cây mẹ khác nhau).

(Nghĩa hẹp theo Wright)
Trong đó:

- r: số lần lặp.
-

2
f

: biến động của thành phần mẹ (hoặc bố)

- 2: biến động do hoàn cảnh (sai số)
Vidakovic đã xác định hệ số di truyền về độ thẳng của Populus nigra bằng cách lai một
2
bố với ba mẹ khác nhau và thấy rằng h = 0,95. chứng tỏ độ thẳng thân cây có hệ số di truyền rất
cao.
Phương pháp cả sib được dùng khi biết cả bố lẫn mẹ
h2 =
(Nghĩa hẹp theo Wright)


(Nghĩa rộng theo Wright)

330

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Trong đó:

-

2
f

: biến động của thành phần mẹ

-

2

: biến động của thành phần bố

m

- 2: biến động của hoàn cảnh (sai số)
- r : số lần lặp
Xác định độ thẳng thân cây cho Populus nigra bằng cách dùng bốn cặp lai khác nhau (2
2

bố, 2 mẹ) Vidakovic đã thấy rằng hệ số di truyền khi xác định theo nghĩa rộng là h = 0,80, khi
xác định theo nghĩa hẹp cũng là h2 = 0,80.
- Khi dùng khảo nghiệm dòng vô tính thì hệ số di truyền thường được xác định theo
nghĩa rộng và có công thức như sau:
2

h=

(theo Wright)
2

Hay h =

Trong đó:

(theo Einspahr-van Buijtenen-joharsson)

-

2
c

: biến động của dòng vô tính

- 2: biến động của hoàn cảnh (sai số)
- r: số lần lặp.
Nghiên cứu cây Mỡ của Việt Nam, cho thấy nếu phân theo ba dạng nứt vỏ khác nhau thì
2
2
tỷ trọng gỗ có hệ số di truyền là h = 0,95, Chiều cao có hệ số di truyền h = 0,84, còn đường

kính có hệ số di truyền h2 = 0,84 (theo công thức của Wright).
Gần đây, trong khảo nghiệm xuất xứ người ta cũng dùng công thức này của Wright (được
gọi là công thức của Burley và Wood) để đánh giá sự khác giữa các xuất xứ theo những tính
trạng riêng biệt. Ví dụ, đánh giá khảo nghiệm xuất xứ về cây Tếch Keiding, Lauridsen và
2
Wellendof (1984) đã thấy ở Thái Lan có hệ số di truyền về số lượng hoa và thời kỳ nở hoa là h
= 0,84, về kích thước cành là h2 = 0,68, về độ bền của trục thân là 0,51, còn về độ thẳng của thân
là 0,41 . Trong lúc ở ấn Độ lại có hệ số di truyền về độ thẳng của thân là 0,87, về độ bền của trục
thân là 0.61.
2.4.3. Tiến hành khảo nghiệm hậu thế
Xác định hệ số di truyền cho ta biết khả năng di truyền của từng tính trạng ở các loài cây
riêng biệt. Song để xác định được cây mẹ cụ thể nào có thể lấy giống để phát triển vào sản xuất,
nói cách khác, cây mẹ nào có thể được coi là cây ưu việt thì phải thông qua khảo nghiệm hậu
thế cho từng cây.
Khảo nghiệm hậu thế (Progeny test) là xác định khả năng di truyền ở từng cây cá thể. Ví
dụ, ở cây Mỡ, sinh trưởng đường kính và chiều cao trong hậu thế thụ phấn tự do của một số cây
trội có biểu hiện như bảng 4.2 (Lê Đình Khả, Hoàng Thanh Lộc, Phạm Văn Tuấn, 1995).

VTSP 2005 - 2008

331


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Kiểm tra hậu thế cho hơn 150 gia đình E.urophylla tại Ba Vì cho thấy sau 6 tháng trong
lúc một số gia đình tốt nhất có thể cao 3,0m thì những gia đình kém nhất chỉ cao 1,5m.

Bảng 4.2. Sinh trưởng của cây Mỡ con từ một cây trội dự tuyển ở Cầu Hai.
Chứng tỏ không phải các cây trội đều có khả năng di truyền như nhau về đường kính và

chiều cao qua các thời kỳ. Vì vậy, việc kiểm tra để xác định khả năng di truyền của từng cây cá
thể là hết sức cần thiết. Việc kiểm tra này được theo dõi ở tuổi càng lớn càng tốt, vì cây lớn thì
việc đánh giá càng tiếp cận với yêu cầu của sản xuất.
2.5. Tăng thu di truyền.
Kết quả của chọn lọc phải được đánh giá bằng tăng thu di truyền.
Tăng thu di truyền (Genetic gain) còn có tên khác là đáp số chọn lọc (Response to
selection), là phần tăng thêm đạt được nhờ áp dụng các phương pháp chọn giống.
Tăng thu di truyền (G) là tích của phân sai chọn lọc (S) với hệ số di truyền (h2)
G = S.h2
vì S = i.
Nên G = i. . h2.
Như vậy, tính trạng có hệ số di truyền càng cao và được chọn lọc với cường độ càng cao
thì tăng thu di truyền càng lớn.
Điều đó hình như đơn giản và không phức tạp khi áp dụng cho một tính trạng đơn lẻ.
Song, thực tế, trong một chương trình cải thiện giống thường phải tiến hành cho nhiều tính
trạng cùng một lúc, mà mỗi tính trạng lại có hệ số di truyền và phân sai chọn lọc khác nhau.
Hơn nữa, tăng thu dự đoán theo công thức cũng chỉ là một sự đánh giá tăng thu dự kiến mà chưa
phải là tăng thu nhận được trong thực tế.
Việc đo đếm các khảo nghiệm hậu thế để đánh giá tăng thu thực tế sẽ cho phép nhà cải
thiện giống cây rừng chỉ ra cái gì thực tế đạt được qua chọn lọc và nhân giống.

332

VTSP 2005 - 2008


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

Các phương pháp để thu nhận tăng thu chính là chọn lọc, lai giống và khảo nghiệm kết
hợp với các phương pháp nhân giống hợp lý. Trong đó nhân giống sinh dưỡng có vai trò ngày

càng quan trọng.
Khi đánh giá tăng thu di truyền cần chú ý các điểm sau đây:
1. Điều cần quan tâm là tăng thu tối ưu chứ không phải tăng thu tối đa. Tăng thu tối ưu là
tăng thu đạt được trước khi phải thêm chi phí cho mỗi đơn vị tăng thêm của cải thiện giống để
vượt ra ngoài giá trị có thể nhận được. Nói cách khác tăng thu tối ưu là tăng thu đạt được với
một chi phí thấp nhất.
Tăng thu tối đa tuy có giá trị, song lại không kinh tế nên thường không được coi trọng
trong cải thiện giống cây rừng. Theo Gruenfield ( 1 975) thì tăng thu tối ưu ít khi đẻ ra tăng thu
tối đa.
2. Thời gian cần thiết để đạt được tăng thu có tầm quan trọng hàng đầu về mặt kinh tế.
"Thời gian là tiền bạc". Lãi lớn nhất từ một chương trình cải thiện giống là giảm thời gian để
sinh ra một sản phẩm mong muốn. Thông thường tăng thu từ cải thiện giống là tổng tăng thu,
song, tiêu chuẩn kinh tế là tăng thu trên một đơn vị thời gian.
3. Khi đánh giá tăng thu phải cố gắng chuyển thành các đơn vị tiền tệ Tiền tệ hoá là cách
đánh giá phản ánh tốt nhất giá trị của tăng thu. Tuy nhiên, việc chuyển thành giá trị tiền tệ của
một đơn vị tăng thu thường rất khó khăn, nhất là đối với các tính trạng chất lượng và tính chống
chịu.
4. Không áp dụng một cách máy móc số liệu tăng thu đã có của loài này cho loài khác,
tuổi này cho tuổi khác, khu vực này cho khu vực khác. Việc tính toán tăng thu phải xuất phát từ
nghiên cứu cho loài, điều kiện lập địa và tuổi cây cụ thể
5. Không được đánh giá tăng thu cho các rừng sản xuất có tuổi lớn trên cơ sở những khảo
nghiệm ở tuổi quá non, đặc biệt là đối với các tính trạng sinh trưởng vì sinh trưởng thường thay
đổi theo tuổi.
Một số tính trạng về chất lượng, tính chống chịu và tính thích ứng có thể được đánh giá
tin cậy ở giai đoạn tuổi non, song cũng phải hết sức thận trọng.
6. Các tăng thu tìm kiếm phải là những tăng thu hiện thực. Nhiều thiệt hại đã xẩy ra đối
với những cố gắng cải thiện giống cây rừng do tăng thu hứa hẹn lớn hơn tăng thu có thể thực
hiện được.
7. Để thu nhận được tăng thu lớn cần chú ý sử dụng các phương pháp nhân giống bảo
toàn được tính di truyền của các biến dị đã thu nhận, trong đó phương pháp nhân giống sinh

dưỡng (bao gồm cả cây nuôi cấy mô phân sinh) có vị trí đặc biệt quan trọng.
Tóm lại, chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế là những khâu có tính chất quyết định
trong một chương trình cải thiện giống cây rừng. Xác định đúng chỉ tiêu chọn lọc có hệ số di
truyền cao, bảo đảm cường độ chọn lọc cần thiết, dùng các phương pháp khảo nghiệm hậu thế
và nhân giống thích hợp, đồng thời biết kết hợp chặt chẽ với các biện pháp kỹ thuật thâm cạnh
thích đáng sẽ tạo ra tăng thu mong muốn trong đời sau, từng bước nâng cao năng suất và chất
lượng rừng.
VTSP 2005 - 2008

333


Chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế

2.6 Tỉa thưa di truyền.
Tỉa thưa di truyền (Genetic roguing) là tỉa thưa để loại bỏ các cây cá thể hoặc gia đình
không đạt các yêu cầu chọn giống hoặc cho hậu thế không mong muốn.
Trong xây dựng vườn giống thường tiến hành tỉa thưa theo sinh trưởng trước tức là loại bỏ
các cá thể có sinh trưởng kém ngay ở năm thứ 2 đối với loài cây sinh trưởng nhanh, sau đó mới
tỉa thưa di truyền, tỉa thưa di truyền thường được tiến hành vào năm thứ 3 hoặc 4.
Còn đối với loài cây sinh trưởng chậm tỉa thưa di truyền được thực hiện khi cây giống đã
trưởng thành, thể hiện đầy đủ các yêu cầu của chọn giống hoặc có kết quả của khảo nghiệm
hậu thế.

334

VTSP 2005 - 2008