LỜI MỞ ĐẦU
Chuyên đề có thể sử dụng tham khảo để giảng dạy trên lớp, dạy nền
cho đội tuyển học sinh giỏi 10 phục vụ một số kỳ thi như: Olimpic Hùng
Vương, kỳ thi các trường chuyên duyên hải đồng bằng Bắc bộ…
Chuyên đề chắc chắn sẽ không tránh khỏi những thiếu sót, rất mong
được sự đóng góp ý kiến bổ sung của các bạn đồng nghiệp để chuyên đề
thêm hữu ích.

1


CHUYÊN ĐỀ

CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG DINH
DƯỠNG CACBON CỦA VI SINH VẬT
A. KIẾN THỨC CHUNG
1. Các kiểu dinh dưỡng
Cacbon là nguyên tố cấu tạo nên bộ khung của các chất hữu cơ. Để tổng hợp
chất hữu cơ, vi sinh vật cần hai thành phần chính là nguồn năng lượng và nguồn
cacbon, nguồn gốc hai thành phần này mà vi sinh vật sử dụng là cơ sở phân loại kiểu
dinh dưỡng của vi sinh vật. Có 4 kiểu dinh dưỡng cacbon ở vi sinh vật là: quang tự
dưỡng, quang dị dưỡng, hóa tự dưỡng và hóa dị dưỡng. (HS dựa vào sơ đồ để phân biệt
các kiểu dinh dưỡng).

Sơ đồ 1: khái quát về hoạt động chuyển hóa vật chất
và năng lượng của vi sinh vật
Ngoài dinh dưỡng cacbon, vi sinh vật còn cần các nguyên liệu khác để xây dựng
cấu trúc tế bào và cung cấp cho các hoạt động sống như nitơ và các nguyên tố

2

khoáng. Chuyên đề này tôi chỉ đề cập đến nội dung chuyển hóa vật chất và năng
lượng trong dinh dưỡng cacbon của vi sinh vật.
2. Tìm hiểu chung về liên kết giàu năng lượng và ATP
Trong tế bào các chất hữu cơ đều chứa năng lượng, khi phân huỷ năng lượng đó
sẽ được giải phóng. Năng lượng của các phân tử được cố định trên các liên kết. Các
liên kết thường có năng lượng khoảng 0,3 - 3,0 Kcalo/M. Ngoài các liên kết bình
thường, một số phân tử còn chứa các liên kết có năng lượng lớn hơn, đó là liên kết
cao năng. Những liên kết có năng lượng dự trữ ≥ 6 Kcalo/M thuộc dạng liên kết cao
năng, được ký hiệu bằng dấu ∼. Có 3 dạng liên kết cao năng phổ biến:
- Liên kết O ∼ P: đây là dạng liên kết cao năng phổ biến và có vai trò quan trọng
nhất trong tế bào. Liên kết cao năng dạng này có trong các phân tử đường - photphat
(A 1,3 PG, APEP ...), cacbanyl - P, đặc biệt là trong các nucleotid di, tri - photphat
(ADP, ATP, GDP, GTP...). Trong đó quan trọng nhất là ATP.
- Liên kết C ∼ S: là dạng liên kết cao năng có trong các acyl - CoA(acetyl - CoA,
sucxinyl - CoA...)
- Liên kết N ∼ P: là liên kết cao năng có trong phân tử creatin - photphat.
Trong các phân tử chứa liên kết cao năng, ATP là phân tử có vai trò rất quan
trọng trong tế bào, nó được xem là pin năng lượng của tế bào. Phân tử ATP chứa 2
liên kết cao năng. Trong điều kiện chuẩn, năng lượng của liên kết cao năng ngoài
cùng là 7,3Kcalo/M, còn liên kết cao năng thứ 2 là 9,6Kcalo/M. Năng lượng này thay
đổi tuỳ điều kiện pH, nhiệt độ, nồng độ ATP, áp suất...Biến động của năng lượng
trong liên kết cao năng của ATP ở khoảng 8 - 12Kcalo/M.
ATP vừa có năng lượng lớn đủ thoả mãn cho mọi quá trình xảy ra trong tế bào
vừa rất linh động nên năng lượng dễ được giải phóng cho cơ thể hoạt động vì vậy nó
là năng lượng được sử dụng phổ biến nhất (được coi là “đồng tiền” năng lượng của tế
bào).

3



Công thức cấu tạo của ATP

3. Photphoryl hoá
Photphoryl hoá là quá trình tổng hợp ATP theo phương trình:
ADP + H3PO4 → ATP + H2O
ADP là Adenozin diphotphat (có 2 nhóm photphat)
ATP là Adenozin triphotphat (có 3 nhóm photphat)
Để phản ứng này xảy ra cần có năng lượng và enzime ATP-aza xúc tác. Năng lượng
cần thiết cho phản ứng đúng bằng năng lượng chứa đựng trong liên kết cao năng của
nhóm photphat ngoài cùng (≈ 7,3 Kcalo/M). Tùy nguồn năng lượng cung cấp mà có
2 dạng photphoryl hoá: photphoryl hoá mức cơ chất và photphoryl hoá mức
coenzime (photphoryl hóa oxi hóa).
* Photphoryl hoá mức cơ chất.
Photphoryl hoá mức cơ chất là quá trình tổng hợp ATP nhờ năng lượng thải ra
của phản ứng oxy hoá trực tiếp cơ chất.
Ví dụ: có 2 phản ứng tạo ATP từ cơ chất trong quá trình oxi hoá phân tử glucose ở
giai đoạn đường đường phân và chu trình Crebs. Quá trình photphoryl hoá mức cơ
chất tích luỹ không quá 10% toàn bộ ATP được tạo ra trong hô hấp nên ý nghĩa
không lớn lắm. 90% năng lượng ATP còn lại được tích luỹ qua quá trình photphoryl
hoá mức coenzime hay qua chuỗi hô hấp.
* Photphoryl hoá mức coenzime (photphoryl hóa oxi hóa)
Thuyết do Mitchell đưa ra năm 1962 gọi là thuyết hoá thẩm, đã giải thích cơ
chế photphoryl hoá một cách hợp lý và được quan tâm nhiều hơn cả. Thuyết hoá
thẩm nêu lên mối quan hệ giữa dòng điện tử trong chuỗi truyền e- hô hấp với sự
4


photphoryl hoá ở màng trong của ty thể. Sự chênh lệch nồng độ ion được tạo ra do
quá trình vận chuyển e- và H+ qua màng (thực chất là một chuỗi các phản ứng oxi

hóa-khử) làm cho sự tích luỹ e- và H+ ở 2 phía của màng trong ty thể chênh lệch nhau
tạo nên thế năng điện hoá (năng lượng hóa thẩm). Thế năng điện hoá này được giải
phóng nhờ dòng vận chuyển proton H+ qua ATP-aza sẽ cung cấp năng lượng cho
phản ứng tổng hợp ATP. Hầu hết năng lượng của glucozo được giải phóng dưới dạng
ATP trong giai đoạn này. Đây cũng là cơ sở giải thích hiệu quả của các con đường
phân giải glucozo khác nhau ở vi sinh vật.
B. CÁC HOẠT ĐỘNG CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG CỦA
VI SINH VẬT TRONG DINH DƯỠNG CACBON
1. Quang dưỡng
Là hình thức hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ.
1.1. Giai đoạn hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng (pha sáng)
1.1.1. Bản chất của pha sáng
Là giai đoạn năng lượng ánh sáng tác động vào các phân tử sắc tố gây ra hiện
tượng kích động electron (e-) làm nó bật ra khỏi phân tử sắc tố để đi vào chuỗi truyền
điện tử. Đường đi khác nhau của e- trong chuỗi truyền điện tử sẽ quyết định sản phẩm
của pha sáng, dựa vào sản phẩm của pha sáng ta có hai kiểu quang hợp là quang hợp
tạo O2 (ở vi sinh vật hiếu khí) và quang hợp không tạo O2 (ở vi sinh vật kị khí).
1.1.2. Vị trí pha sáng
Ở vi sinh vật nhân sơ hệ sắc tố và chuỗi vận chuyển điện tử của pha sáng nằm trên
màng sinh chất, đặc biệt vi khuẩn lam và một số vi khuẩn khác thường có màng sinh
chất gấp nếp ăn sâu vào tế bào chất tạo mezoxom gọi là các phiến tilacoit giúp tăng
diện tích hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng.
Ở vi sinh vật nhân thực có bào quan chuyên hóa cho quang hợp là lục lạp, hệ sắc
tố và chuỗi vận chuyển điện tử nằm trên màng tilacoit trong lục lạp.

5


(A)


(B)

Hình 1: cấu tạo của lục lạp (A) và tế bào nhân sơ (B)

* Giới thiệu hệ sắc tố:

Hình 2: Cấu trúc của Chlorophyll và vị trí khác nhau giữa các sắc tố
cholorophyll a, cholorophyll b và bacteriocholorophyll a.
Theo hình 2, chỉ 1 nhóm trong cholorophyll a bị thay đổi để sản ra cholorophyll b,
trái lại để chuyển cholorophyll a thành bacteriocholorophyll a phải cần 2 sự cải biến
6


trong hệ thống vòng. Chuỗi bên (R) của bacteriocholorophyll a có thể là phytil (1
chuỗi gồm 20C cũng gặp trong các cholorophyll a và b) hay geranilgeranil (1 chuỗi
bên gồm 20C tương tự phytil nhưng nhièu hơn 3 nối đôi). (Theo: Prescott và cs,
2005)
Các sinh vật quang hợp đều có các sắc tố dùng hấp phụ ánh sáng trong đó sắc tố quan
trọng nhất là cholorophyll (chất diệp lục). Đây là các vòng phẳng, lớn gồm 4 nhân
pirol thay thế bởi 1 nguyên tử magiê phối hợp với 4 nguyên tử nitơ ở trung tâm. Một
số cholorophyll gặp ở sinh vật nhân thật mà quan trọng nhất là cholorophyll a và
cholorophyll b. Hai phân tử cholorophyll này hơi khác nhau về cấu trúc và các đặc
tính quang phổ. Khi hoà tan trong axeton cholorophyll a có đỉnh hấp thụ ánh sáng ở
665 nm; còn cholorophyll b có đỉnh hấp thụ ở 645nm. Ngoài đặc tính hấp thu ánh
sáng đỏ các cholorophyll cũng hấp thu mạnh ánh sáng xanh (đỉnh hấp thu thứ hai đối
với cholorophyll a là ở 430nm). Vì các cholorophyll hấp thu chủ yếu trong vùng đỏ
và xanh do đó ánh sáng lục được truyền qua. Hậu quả là các sinh vật quang hợp có
màu lục. Đuôi dài kị nước gắn vào vòng cholorophyll giúp cho sắc tố này gắn vào
màng là vị trí của các phản ứng quang.


Hình 3: Các sắc tố phụ tiêu biểu

7


Beta-caroten là 1 carotenoit gặp ở tảo và các thực vật cao cấp. Sắc tố này chứa
1 chuỗi dài của các nối đôi và nối đơn luân phiên gọi là các nối đôi tiếp hợp.
Fucoxantin là 1 sắc tố phụ của carotenoit gặp trong một số ngành tảo (dấu chấm trong
cấu trúc biểu thị 1 nguyên tử C). Phycoxyanobilin là một ví dụ của tetrapirol đường
thẳng liên kết với 1 protein để tạo thành phycobiliprotein. (Theo: Prescott và cs,
2005)
Các sắc tố quang hợp khác cũng thu giữ quang năng mà phổ biến nhất là
carotenoit. Đây là các phân tử dài thường có màu vàng nhạt có một hệ thống liên kết
kép tiếp hợp. β-caroten gặp ở Prochloron và hầu hết các nhóm tảo; flucoxantin có
mặt ở khuê tảo (diatoms), tảo giáp (Dinoflagellates) và tảo nâu (Phaeophyta). Tảo đỏ
và vi khuẩn lam chứa các sắc tố quang hợp gọi là phycobiliprotein bao gồm một
protein liên kết với một tetrapyrol. Phycoerytrin là một sắc tố đỏ có đỉnh hấp thu cực
đại ở 550nm và phycocyanin là sắc tố xanh (hấp thu cực đại ở 620-640nm).
Về vai trò trong quang hợp carotenoit và phycobiliprotein thường được coi là
sắc tố phụ. Mặc dù các cholorophyll không thể hấp thu quang năng một cách có hiệu
quả trong vùng xanh - lục đến vàng (khoảng 470-630nm) nhưng các sắc tố phụ hấp
thu ánh sáng trong vùng này và truyền năng lượng thu được đến cholorophyll. Nhờ
vậy chúng giúp cho quang hợp có hiệu quả hơn qua một vùng rộng hơn của chiều dài
sáng. Các sắc tố phụ cũng bảo vệ vi sinh vật khỏi ánh sáng mặt trời gay gắt có thể
oxy hoá và gây hư hại cho bộ máy quang hợp trong trường hợp thiếu chúng.
Các cholorophyll và sắc tố phụ được tập hợp thành từng dãy có tổ chức cao gọi
là quang hệ (ăngten) với chức năng tạo ra một diện tích bề mặt rộng dùng thu giữ các
photon càng nhiều càng tốt. Mỗi quang hệ chứa khoảng 300 phân tử cholorophyll.
Quang năng thu giữ trong một quang hệ được chuyền từ cholorophyll này sang sang
cholorophyll khác cho đến khi tới được một cholorophyll đặc biệt ở trung tâm phản

ứng; cholorophyll này trực tiếp tham gia vào việc vận chuyển electron quang hợp.
* Giới thiệu quang hệ PSI và PSII:
Quang hệ là một đơn vị chuyển hóa năng lượng ánh sáng bao gồm sắc tố và
phức hệ protein màng, trong đó năng lượng của bước sóng mà phân tử sắc tố ở trung
8


tâm phản ứng hấp thụ được sẽ quyết định đường đi của điện tử (electron) và sản
phẩm của con đường đó.

Hình 4: Hệ sắc tố và chuỗi truyền điện tử trên màng tilacoit
Quang hệ PSI có phân tử sắc tố hấp thụ ánh sáng bước sóng khác nhau ở các
nhóm vi sinh vật: vi sinh vật quang hợp tạo O2 là 700nm (nên còn gọi là P700), vi
khuẩn không lưu huỳnh màu tía là 870 nm, vi khuẩn lưu huỳnh màu lục là 840nm,
v.v.
Quang hệ PSII (chỉ có ở vi sinh vật quang hợp tạo O2) có phân tử sắc tố hấp thụ
ánh sáng bước sóng 680nm.
1.1.3. Diễn biến của pha sáng
a. Quang hợp tạo O2
Quang hợp tạo O2 sử dụng đồng thời cả hai con đường không vòng và vòng:
+ Con đường không vòng:
Có sự tham gia của cả hai quang hệ PSI và PSII. Khi có ánh sáng chiếu vào các
sắc tố ở các quang hệ sẽ bật ra điện tử (e-), điện tử sẽ đi vào chuỗi vận chuyển theo
thứ tự như sau:

9


Bước 1: Trung tâm phản ứng của PSI có mức năng lượngcơ bản cao hơn PSII nên
giải phóng electron trước, e- từ PSI sẽ qua chuỗi truyền điện tử đến cuối chuỗi truyền

là phức hệ feredoxin sẽ được NADP+ nhận để tổng hợp NADPH.
Bước 2: PSII giải phóng e- vào chuỗi truyền để chuyển đến để bù (trả lại) e- đã
mất của PSI. Trên đường đi, e- qua Cyt

b6

sẽ làm kênh này mở, kết quả tạo ra dòng

vận chuyển H+ qua màng. H+ tích lũy nhiều ở phía ngoài màng sinh chất của vi
khuẩn hoặc trong xoang tilacoit của lục lạp gây áp lực nồng độ lên ATP-aza (máy
tổng hợp ATP, cũng là protein xuyên màng), H+ chuyển qua ATP-aza sẽ kích thích
tổng hợp ATP (photphoryl hóa oxi hóa - thuyết hóa thẩm của Michell).
Bước 3: Cuối cùng, năng lượng ánh sáng làm phân li phân tử nước (quang phân li
nước) trong xoang tilacoit (hoặc tế bào chất của vi khuẩn) theo phương trình:
H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2eTrong đó H+ được dùng để vận chuyển qua màng, 2e- được chuyển đến bù cho PSII,
O2 được khuếch tán ra môi trường.
* Sản phẩm của con đường không vòng: ATP, NADPH, O2 theo tỉ lệ 2:2:1 vì:
Cứ 2 photon ánh sáng tác động vào PSI sẽ giải phóng 2e- để tạo 1NADPH
2 photon ánh sáng tác động vào PSII sẽ giải phóng 2e- để bù cho PSI đồng thời tạo
được 1ATP
1 photon ánh sáng sẽ làm phân li 1 H2O để bù 2e- cho PSII đồng thời tạo 1/2O2.

Hình 5: truyền điện tử theo con đường không vòng
10


+ Con đường vòng:
Nếu chỉ sử dụng con đường không vòng sẽ không tạo đủ năng lượng cho việc tổng
hợp chất hữu cơ nên con đường vòng cũng đồng thời xảy ra để cung cấp thêm năng
lượng ATP.


Hình 6: truyền điện tử theo con đường vòng trong quang hợp tạo O2
Con đường này chỉ có sự tham gia của PSI. Dưới tác động của photon ánh sáng, eđược bật ra từ trung tâm phản ứng của PSI sẽ được vận chuyển theo các protein của
chuỗi truyền điện tử, đến feredoxin không truyền e- cho NADP+ mà e- tiếp tục chuyển
qua Cytb6 và trở về trung tâm phản ứng PSI. Khi e- qua Cytb6 làm kênh này mở để vận
chuyển H+ qua màng gây ra sự chênh lệch nồng độ H+ giữa hai phía của màng là cơ
sở tạo ATP. Như vậy con đường này chỉ tạo sản phẩm là ATP (cứ 2 photon ánh sáng
tác động tạo được 1 ATP).
b. Quang hợp không tạo O2
Sử dụng con đường vòng, chỉ có PSI tham gia. Cùng là quang hợp không tạo O2
nhưng đường đi của e- không hoàn toàn giống nhau giữa hai nhóm tự dưỡng và dị
dưỡng.

11


(A)

(B)

Hình 7: truyền điện tử trong pha sáng của vi khuẩn không lưu huỳnh
màu lục hoặc tía (A), vi khuẩn lưu huỳnh màu lục hoặc tía (B)
+ Với vi khuẩn lưu huỳnh màu lục hoặc tía (tự dưỡng)
Điện tử (e-) được bật ra từ phân tử sắc tố ở trung tâm phản ứng và đi vào chuỗi vận
chuyển điện tử, trong đó một phần số e- được NADP+ nhận để tạo NADPH, một phần
số e- đi qua các phức hệ protein và tạo ra lực bơm H+ để tổng hợp ATP cuối cùng lại
quay trở về trung tâm phản ứng.
Như vậy số e- được NADP+ nhận sẽ không quay trả lại phân tử sắc tố nên sẽ phải nhờ
vào sự phân li của H2S tạo e- bù lại cho phân tử sắc tố. Vi khuẩn này phải sống ở nơi
có nguồn lưu huỳnh (S) dồi dào như suối lưu huỳnh (không phổ biến).

Sản phẩm: ATP, NADPH.
+ Với vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục hoặc tía (dị dưỡng)
Điện tử được bật ra từ phân tử sắc tố ở trung tâm phản ứng và đi vào chuỗi vận
chuyển điện tử và giải phóng năng lượng bằng cách tạo ra lực bơm H+ từ đó tổng hợp
ATP. Cuối cùng e- quay trở lại phân tử sắc tố, không có sự nhường e-.
Con đường này chỉ tạo ATP, không có lực khử NADPH để tổng hợp các chất hữu cơ
theo nhu cầu nên vi khuẩn phải sử dụng nguồn C có sẵn trong chất hữu cơ lấy từ môi
12


trường (quang dị dưỡng). ATP thu được từ quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng
được chúng sử dụng cho các hoạt động sống chứ không được dùng để đồng hóa CO2
(nhóm này không có pha tối).
Bảng 1: Phân biệt pha sáng trong quang hợp tạo O2 và quang hợp không tạo O2
Đại diện
Quang Vi khuẩn
hợp tạo lam, trùng
O2
roi, tảo

Quang
hợp
không
tạo O2

Vi khuẩn
lưu huỳnh
màu lục,
tía.
Vi khuẩn

không lưu
huỳnh màu
lục, tía

Sắc tố
Chất cho
Chất
quang hợp electron nhận eDiệp lục a
(phycobill H2O
NADP+
in hỗ trợ)
Khuẩn
diệp lục
Khuẩn
diệp lục

+

H2S

NADP

e- từ sắc
tố lại trả
về sắc tố

Quang hệ
PSI và PSII
truyền e- theo
cả hai con

đường vòng
và không vòng
Chỉ có PSI
truyền e- theo
con đường
vòng
Chỉ có PSI
truyền e- theo
con đường
vòng

Sản phẩm
pha sáng
ATP,
NADPH,
O2

ATP,
NADPH,
S

ATP

1.2. Giai đoạn tổng hợp chất hữu cơ (pha tối)
Là pha cố định CO2 theo chu trình Canvin tại chất nền của lục lạp hoặc tế bào
chất ở vi sinh vật nhân sơ với sự tham gia của ATP và NADPH đến từ pha sáng. Pha
tối giống nhau ở các vi sinh vật quang tự dưỡng. Vi sinh vật quang dị dưỡng không
có pha tổng hợp chất hữu cơ từ CO2, chất hữu cơ chúng lấy trực tiếp từ môi trường.

13



Hình 8: chu trình Canvin (TCA)
Chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn:
+ Giai đoạn cacboxyl hóa (cố định CO2)
Chất nhận CO2 đầu tiên là chất có 5 cacbon: riboluzo-1,5 diphotphat (Ri1,5DP).
Chất 6C được tạo ra kém bền sẽ lập tức tạo thành 2 chất 3C là Axit photphoglixeric
(APG), phương trình: Ri,5DP + CO2 → 2 APG
+ Giai đoạn khử
Giai đoạn này APG bị khử tạo thành andehit photphoglixeric (AlPG) nhờ năng lượng
ATP và lực khử NADPH đến từ pha sáng.
+ Giai đoạn tái tạo chất nhận
Từ AlPG một phần phục hồi chất nhận Ri1,5DP, một phần dùng để tổng hợp chất
hữu cơ C6H12O6.

14


Hình 9: số lượng các thành phần tham gia tổng hợp 1 phân tử C6H12O6
Để tổng hợp được 1 C6H12O6 và khép kín chu trình cần 18ATP và 12NADPH, như
vậy pha sáng phải dùng 72 photon ánh sáng để tạo 18ATP và 12NADPH cho pha tối.
Phương trình pha tối:
6CO2 + 12NADPH + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv
1.3. Phương trình tổng quát của các hình thức quang dưỡng
- Quang hợp tạo O2 (quang tự dưỡng hiếu khí)
12H2O+ 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
- Quang hợp không tạo O2:
+ Quang tự dưỡng kị khí: Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía, màu lục
12H2S+ 6CO2 → C6H12O6 + 12S+ 6H2O
+ Quang dị dưỡng kị khí: Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía, màu lục

Chất hữu cơ dạng khử + CO2 → C6H12O6 + chất hữu cơ dạng oxi hóa + H2O
2. Hóa dưỡng
2.1. Hóa dưỡng hữu cơ (hóa dị dưỡng)
Đây là nhóm các vi sinh vật sử dụng chất hữu cơ có sẵn trong môi trường bằng
cách tiết enzim ra môi trường để phân giải ngoại bào, sau đó hấp thụ chất dinh dưỡng
15


ở dạng đơn phân (đơn vị cấu tạo nên các phân tử lớn) vào tế bào.

Hình 10: Sơ đồ sự phân giải ngoại bào
Các đơn phân này một phần sẽ được dùng làm nguyên liệu cho quá trình tổng
hợp của vi sinh vật, một phần sẽ tiếp tục phân giải trong tế bào tạo năng lượng cho
quá trình tổng hợp và các hoạt động sống khác. Hoạt động phân giải trong tế bào có
thể theo một trong các con đường: hô hấp hiếu khí, hô hấp kị khí, hoặc lên men.

Hình 11: sơ đồ hoạt động hóa dị dưỡng

16


Trong chuyên đề này tôi đề cập chủ yếu đến hoạt động phân giải glucozo vì đây là
nguyên liệu được sử dụng nhiều nhất để tạo năng lượng. Quá trình phân giải glucozo
gồm 2 giai đoạn chính:
+ Giai đoạn phân giải trước pyruvate: có nhiều con đường khác nhau để phân
giải glucozo thành pyruvate: Con đường đường phân phổ biến nhất (sẽ phân tích),
con đường pentozophotphat và con đường Entner-Doudoroff có ở một số vi sinh vật
(tự đọc trong các tài liệu vi sinh).
+ Giai đoạn phân giải sau pyruvate: phụ thuộc vào hệ enzim mà VSV có đặc biệt
là các enzim catalaza, peroxidaza,… là những enzim có chức năng phân giải các sản

phẩm độc của quá trình phân giải hiếu khí (ví dụ H2O2).
Vi sinh vật có các enzim này sẽ hô hấp hiếu khí, tùy thuộc vào hàm lượng sẽ quyết
định hiếu khí toàn bộ hay hiếu khí một phần.
Vi sinh vật hoàn toàn không có các enzim này bắt buộc phải phân giải kị khí để tránh
sự đầu độc tế bào bằng cách hô hấp kị khí hoặc lên men.
Ta có các giai đoạn trong mỗi con đường phân giải glucozo:
Hô hấp hiếu khí: đường phân → chu trình Crebs (TCA) → chuỗi truyền electron
Hô hấp kị khí: đường phân → chuỗi truyền electron
Lên men: Đường phân → tạo sản phẩm lên men
2.1.1. Hô hấp hiếu khí
a. Đường phân (glycolysis)
- Vị trí: tế bào chất
- Nguyên liệu: glucozo, 2 ATP, 2 NAD+
- Diễn biến:
Bước 1: Hoạt hoá phân tử đường Glucôzơ : Glucôzơ kết hợp với 2ATP thành
fructôzơ 1,6điphôtphat
Bước 2: Cắt mạch cacbon: Fructôzơ-1,6diphôtphat bị cắt thành 2 phân tử
glixêralđêhit-3 phốtphát (3C)
Bước 3: Ôxi hóa mạch cacbon đã bị cắt: 2 phân tử glixêralđêhit-3 phốtphát bị ôxi
hóa- khử qua nhiều giai đoạn trung gian để tạo thành axit pyruvic.
17


- Sản phẩm tạo thành từ 1glucozo: 2NADH + 4ATP + 2C3H4O3 (axit Piruvic).
- Năng lượng thu được: 4 ATP – 2ATP (đã sử dụng để hoạt hóa glucozo) = 2ATP.

Hình 12: Giai đoạn đường phân
b. Chu trình crep (Crebs cycle)
- Tên gọi khác: chu trình axit tricacboxilic (ATC) hoặc chu trình axit xitric.
- Vị trí: Ở chất nền ti thể (VSV nhân thật), ở TBC ở (VSV nhân sơ).

- Nguyên liệu: Pyruvate, CôenzimA, NAD+, FAD+, ADP, Pi.
- Diễn biến quá trình phân giải 1 pyruvate:
+ Giai đoạn trung gian:
Pyruvate + CoenzimA+ NAD+ → Axêtyl–CoA + CO2 + NADH
+ Bước tiếp theo Axêtyl – CoA đi vào chu trình và kết hợp với ôxalôaxêtat tạo
được xitrat (6C). Xitrat chuyển thành dạng dễ bị oxi hóa là izoxitrat. Phân tử 6C này
sẽ lần lượt bị bẻ gãy từng cacbon để tạo phân tử 4C là sucxinyl-CoA. Mỗi C bị bẻ
gãy cũng đồng thời giải phóng 1 NADH. Giai đoạn này tạo 2CO2, 2NADH.
Từ sucxinyl-CoA trở đi sẽ không bẻ gãy C nữa mà là quá trình giải phóng năng
lượng để tái tạo chất nhận ban đầu. Giai đoạn này tạo thêm 1 NADH + 1FADH2 + 1
ATP.
- Sản phẩm phân giải 1 pyruvate là: 3CO2, 4 NADH, 1 FADH2, 2 ATP và các chất
hữu cơ trung gian.
Năng lượng thu được: 1 ATP (được tạo ra bằng photphoryl hóa cơ chất).
18


(Tính cho 2 pyruvate thì các sản phẩm được nhân đôi)
c. Chuỗi vận chuyển điện tử
Vị trí: Màng trong của ti thể (hoặc màng sinh chất của vi sinh vật nhân sơ).
Nguyên liệu: NADH, FADH2, ADP, Pi, O2.

Hình 13: chuỗi truyền e- hô hấp
- Diễn biến: Các phân tử giàu năng lượng NADH, FADH2 tập trung ở phía trong của
màng trong ti thể giải phóng điện tử vào chuỗi truyền e- (đó là hệ thống các phức hệ
protein nằm trên màng trong ti thể trong đó có 3 protein xuyên màng). Điện tử đi đến
cuối chuỗi truyền sẽ được O2 nhận để tạo H2O theo phương trình:
2H+ + 1/2O2 + 2e- → H2O
Mặt khác trên đường đi năng lượng điện tử có tác dụng mở các cổng protein để vận
chuyển H+ vào không gian giữa hai lớp màng ti thể (hoặc ra ngoài màng sinh chất vi

khuẩn). Như vậy e- được giải phóng ở mặt trong, H+ tập trung ở mặt ngoài của màng
trong ti thể làm cho sự tích luỹ e- và H+ ở 2 phía của màng trong ty thể chênh lệch
nhau tạo nên “thế năng điện hoá” kích thích lên màng gây ra dòng vận chuyển H+ qua
ATP- aza theo gradien nồng độ quay trở lại chất nền (hoặc tế bào chất vi khuẩn) từ đó
19


kích thích tổng hợp ATP, cứ 2H+ qua ATP-aza giúp tổng hợp 1ATP (photphoryl hóa
oxi hóa- thuyết hóa thẩm của Michell).
Điện tử giải phóng từ 1 NADH làm mở 3 cổng protein, gây ra sự vận chuyển của
6 H+ nên tổng hợp được 3ATP. Điện tử giải phóng từ 1FADH2 làm mở 2 cổng
protein, gây ra sự vận chuyển của 4 H+ nên tổng hợp được 2ATP.
Như vậy nếu tính cho sự phân giải 1 glucozo sẽ có 10 NADH, 2FADH2 tham gia
vào chuỗi truyền điện tử và số năng lượng tạo thành là 34 ATP.
- Sản phẩm: ATP, NAD+, FAD+, H2O.

Hình 14: Vị trí tạo ATP trong photphoryl hóa oxi hóa
- Ti thể, lục lạp: ATP được tạo ra ở chất nền
- Vi khuẩn: ATP được tạo ra ở tế bào chất

Hình 15: sơ đồ năng lượng thu được từ các giai đoạn của quang hợp
20


- Tổng số năng lượng tạo ra: 4+2+34 = 40 ATP
- Số năng lượng thu được: 40-2-2 = 36 hoặc 40-2=38 ATP
Trong đó: 2 ATP để hoạt hóa đường, 2 ATP có thể được dùng để vận chuyển 2
NADH qua màng ti thể (loại tế bào có hệ thống con thoi Malat – Aspatat chuyển
2NADH cần 2 ATP, loại tế bào có hệ thống con thoi glyxerol photphat không tốn
ATP).

* Phương tình tổng quát của hô hấp hiếu khí:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O+ 36 (hoặc 38 ATP)
Bên cạnh quá trình photphoryl oxi hóa, photphoryl hóa cơ chất còn tồn tại những con
đường khác, đặc biệt là con đường oxi hóa trực tiếp nhờ enzim vận chuyển electron
từ cơ chất đến oxi, nó sẽ sinh ra peroxit (H2O2) độc với tế bào.
FADH2 + O2 → FAD + H2O2
Phải nhờ các enzim catalaza hoặc peroxidaza phân giải:
H2O2 → H2O + ½ O2
H2O2 + 2H+ + 2e- 2H2O
Vi khuẩn thiếu những enzim này sẽ phải hô hấp kị khí hoặc lên men.
2.1.2. Hô hấp kị khí
Hô hấp kị khí gồm đường phân và chuỗi truyền điện tử.
Chất nhận electron là hợp chất của oxi như nitrat, sunphat, cacbonic... Mà không phải
là oxi phân tử.
Đại diện: Vi khuẩn phản nitrat hóa, vi khuẩn sinh khí metan và vi khuẩn khử sunphat.
Vi khuẩn phản nitrat hóa: gồm một số vi khuẩn thuộc chủng Paracoccus,
Pseudomonas, Bacillus. Chúng là vi khuẩn kị khí không bắt buộc: chỉ khi không có
O2 hệ thống enzim khử nitrat mới hoạt động, môi trường giàu O2 ức chế hệ thống
enzim này giúp nó hô hấp hiếu khí tạo nhiều năng lượng.

21


Hình 16: Sơ đồ khái quát quá trình phản nitrat
qua các giai đoạn trung gian
Phương trình tổng quát: NO-3 + 10e- + 12H+ → N2 +6H2O
Do sự chênh lệch thế khử giữa NADH và các chất nhận e- nhỏ nên năng lượng giải
phóng trong chuỗi truyền điện tử ít → kém hiệu quả hơn so với phân giải hiếu khí
Vi khuẩn sinh metan (Methanobacterium) : Thuộc nhóm này chủ yếu là vi khuẩn
cổ. Chất nhận e- của chuỗi truyền e- là CO2, sản phẩm khử là CH4

CO2 + 8e- + 8H+ → CH4 + 2H2O
Vi khuẩn khử sunphat (Desulfovibrio): Chất nhận e- của chuỗi truyền e- là SO42- sản
phẩm khử là H2S. Nhóm này thường sống ở đáy thủy vực có nhiều xác sinh vật chứa
lưu huỳnh, sản phẩm chuyển hóa có mùi trứng thối.
SO2-4 +8e- +8H+ → H2S + 4H2O
Hai nhóm vi khuẩn sinh khí metan và vi khuẩn khử sunphat đều là vi khuẩn kị khí bắt
buộc.
2.1.3. Lên men
Lên men diễn ra trong tế bào chất, gồm hai giai đoạn là đường phân và tạo sản phẩm
lên men. Hoạt động này xảy ra trong điều kiện kị khí, là quá trình oxi hoá không hoàn
toàn các chất hữu cơ (sản phẩm vẫn là một chất hữu cơ).
22


Hình 17: Một số sản phẩm lên men

Hình 18: Một số cách chuyển hóa của pyruvate
trong điều kiện có O2 và không có O2
- Trong hô hấp tế bào, NADH đi vào chuỗi truyền e- để tổng hợp ATP. Chất nhận ecuối cùng là oxi.
- Trong quá trình lên men, NADH không đi vào chuỗi truyền e- để thu năng lượng
mà nhường H+ và e‑ cho một chất hữu cơ để chuyển hóa phân tử này thành axit lactic,
rượu... (Chất nhận H+ và e‑ cuối cùng là chất hữu cơ).

23


Hình 19: Sơ đồ quá trình lên men rượu và lên men lactic
Lên men gồm 2 giai đoạn: đường phân và tạo sản phẩm lên men.
a. Lên men rượu etylic (CH3CH2OH)
Do nấm men thực hiện (thuộc loại kị khí không bắt buộc, khi có O2 nó hô hấp

hiếu khí để tăng sinh khối mà không tạo sản phẩm lên men)
C6H12O6 → 2 Axit pyruvic → 2 rượu etylic + 2 CO2
b. Lên men lactic (CH3CHOHCOOH)
+ Lên men lactic đồng hình:
Do vi khuẩn lactic đồng hình thực hiện, không tạo CO2
C6H12O6 → 2 Axit pyruvic → 2 axit lactic
+ Lên men lactic dị hình:
Do VK lactic dị hình thực hiện, tạo ra nhiều sản phẩm khác nhau và có CO2
C6H12O6 → 2 Axit pyruvic → axit lactic (60%) + etylic + Axetic + CO2
2.2. Hoá dưỡng vô cơ (hóa tự dưỡng)
Là quá trình tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 nhờ năng lượng của các phản ứng oxi hóa
các chất vô cơ.
Phương trình tổng quát:

A (Chất vô cơ) + O2 → AO2 + Q (năng lượng)
CO2 + RH2 + Q → Chất hữu cơ
24


Ôxi hóa H2S tạo năng lượng để tổng chất hữu cơ:
2H2S + O2 → 2H2O + 2S + Q
2S +2H2O + 3O2 → 2H2SO4 + Q
6CO2 +12H2S + Q → C6H12O6+ 6H2O +12S
Ôxi hóa NH3 tạo năng lượng để tổng chất hữu cơ:
2NH3 + 3O2 → 2HNO2+ 2H2O + Q
6CO2 + 24H + Q → C6H12O6 + 6H2O
Ôxi hóa HNO2 thành HNO3 tạo năng lượng để tổng chất hữu cơ:
2HNO2 + O2 → 2HNO3 + Q
6CO2 + 24H + Q → C6H12O6 + 6H2O
Ôxi hóa Fe2+ thành Fe3+ tạo năng lượng để tổng chất hữu cơ:

4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4 CO2 + Q
Ôxi hóa H2 lấy năng lượng để tổng chất hữu cơ:
6H2 + 2O2 + CO2 → (CH2O) + 5H2O

25