TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
------o0o------

Đề tài:

ẢNH HƯỞNG CỦA SỰ BỔ SUNG THỨC ĂN LÊN SỰ
SẢN XUẤT KHÍ MÊTAN VÀ KHÍ CACBONIC
Ở THÍ NGHIỆM IN VITRO

Cần Thơ, ngày… tháng… năm 2013
CÁN BỘ HƯỚNG DẪN

Cần Thơ, ngày… tháng… năm 2013
DUYỆT BỘ MÔN

GS TS. NGUYỄN VĂN THU

Cần Thơ, ngày… tháng… năm 2013
DUYỆT KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG


LỜI CAM Đ OAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của bản thân tôi. Đồng thời tất cả
các số liệu, kết quả thu được trong thí nghiệm hoàn toàn có thật và chưa được ai
công bố trong bất kỳ tạp chí khoa học hay luận văn khác.
Nếu có gì sai trái tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm trước Khoa và Bộ Môn.
Cần Thơ, ngày … tháng … năm 2013
Sinh viên thực hiện

Phan Văn Thái

i


LỜI CẢM ƠN
Trong thời gian theo học ở giảng đường Đại học tôi đã gặp không ít những khó
khăn và thách thức nhưng tôi cũng vượt qua. Đó là nhờ tình thương, sự giúp đỡ của
gia đình, thầy cô và bạn bè.
Đầu tiên tôi tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Cha Mẹ. Người đã nuôi nấng, dạy dỗ, chịu
nhiều khó khăn gian khổ để tạo điều kiện tốt nhất cho tôi thực hiện và hoàn thành
đề tài này.
Kế đến tôi xin chân thành cảm ơn thầy Nguyễn Văn Thu và cô Nguyễn Thị Kim
Đông đã dạy bảo, hướng dẫn tận tình, hết lòng quan tam, nhắc nhở và truyền đạt
những kinh nghiệm quý báu để tôi hoàn thành tốt đề tài tốt nghiệp này.
Xin chân thành cảm ơn đến quý thầy cô giáo Bộ môn Chăn nuôi và Bộ môn Thú y đã
tận tình truyền đạt những kiến thức quý báu cho chúng tôi trong suốt thời gian theo
học tại trường.
Xin chân thành cảm ơn sự hướng dẫn và chỉ bảo tận tình của thầy cố vấn học tập Đỗ
Võ Anh Khoa đã giúp đỡ cho tôi vượt qua những khó khăn trong suốt thời gian học
tập và thực hiện đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn anh Trương Thanh Trung, các anh chị và các bạn trên làm
việc trên phòng thí nghiệm E205 đã tận tình giúp đỡ tôi trong suốt thời gian tôi phân
tích các chỉ tiêu và làm thí nghiệm.
Cuối cùng tôi chân thành cảm ơn các bạn lớp Chăn Nuôi Thú Y khóa 35 đã giúp đỡ
tôi rất nhiều trong 4 năm học tập vừa qua.
Xin chân thành cảm ơn và cảm ơn!

Phan Văn Thái

ii



TÓM LƯỢC
Nghiên cứu này bao gồm 3 thí nghiệm nhằm xác định sự sinh khí mêtan và cacbonic
ở in vitro ảnh hưởng bởi sự bổ sung các loại thức ăn khác nhau.
Thí nghiệm 1 sử dụng ống tiêm thủy tinh có thể tích 50 ml, được bố trí hoàn toàn
ngẫu nhiên với 6 nghiệm thức, 3 lần lặp lại. Các nghiệm thức là mức độ mỡ cá tra ở
0; 1,0; 2,0; 3,0; 4,0 và 5,0 % (các giá trị tính trên %DM). Khẩu phần thức ăn gồm
có: 38 % cỏ lông tây, 30 % bìm bìm, 17 % bã bia, 15 % bánh dầu dừa.
Thí nghiệm 2 sử dụng phương pháp nghiên cứu tương tự như thí nghiệm 1, được bố
trí hoàn toàn ngẫu nhiên với 5 nghiệm thức, 3 lần lặp lại. Các nghiệm thức là mức
độ tấm bổ sung ở 0; 5,0; 10,0; 15,0 và 20,0 % (các giá trị tính trên %DM). Khẩu
phần thức ăn gồm có: 70 % cỏ lông tây và 30 % bìm bìm.
Thí nghiệm 3 sử dụng bình nhựa có thể tích 250 ml. Thí nghiệm được bố trí hoàn
toàn ngẫu nhiên với 6 nghiệm thức, 3 lần lặp lại. Các nghiệm thức là các mức độ
dầu dừa ở 0; 1,0; 2,0; 3,0; 4,0 và 5,0 % (các giá trị tính trên %DM). Khẩu phần
thức ăn gồm có: 80 % Rơm khô và 20 % bìm bìm.
Kết quả cho thấy, khi bổ sung mỡ cá tra và dầu dừa vào khẩu phần thức cho gia súc
nhai lại ở in vitro làm giảm sự sinh khí mêtan. Ngược lại bổ sung tấm vào khẩu
phần cho gia súc nhai lại ở in vitro làm tăng sự sinh khí mêtan.
Cá tra, dầu dừa và tấm là nguồn thức ăn bổ sung năng lượng cao trong khẩu phần
của gia súc nhai lại. Mỡ cá tra và tấm góp phần làm cải thiện tỷ lệ tiêu hóa. Khi
không bổ sung mỡ cá tra và tấm thì tỷ lệ tiêu hóa vật chất hữu cơ trong 68,9 và 49,1
%, khi bổ sung mỡ cá tra và tấm thì tỷ lệ tiêu hóa vật chất hữu cơ tăng trong 73,6 –
75,4 % và 58,1 – 62 ,5 %. Trong dầu dừa làm giảm tỷ lệ tiêu hóa. Khi không bổ
sung dầu dừa thì tỷ lệ tiêu hóa vật chất hữu cơ là 68,7 %, khi bổ sung dầu dừa thì tỷ
lệ tiêu hóa vật chất hữu cơ giảm 67,8 – 52,4 %. Chúng tôi có thể kết luận là mỡ cá
tra, dầu dừa là nguồn thức cung cấp năng lượng và có tiềm năng giảm thải lượng
khí mêtan và cacbonic, trong khi tấm bổ sung thì có khuynh hướng tăng lượng khí
mêtan và cacbonic.


iii


DANH SÁCH HÌNH
Hình 1. Cấu tạo dạ dày kép của gia súc nhai lại .................................................... 3
Hình 2. Cỏ lông tây ................................................................................................ 22
Hình 3. Bìm bìm ..................................................................................................... 23
Hình 4. Bã bia ........................................................................................................ 24
Hình 5. Bánh dầu dừa............................................................................................. 25
Hình 6. Rơm khô .................................................................................................... 26
Hình 7. Tấm ........................................................................................................... 27
Hình 8. Mỡ cá tra ................................................................................................... 27
Hình 9. Dầu dừa ..................................................................................................... 29
Hình 10. Hệ thống ống tiêm sử dụng trong thí nghiệm in vitro sinh khí ............... 32
Hình 11. Hệ thống bình sử dụng trong thí nghiệm in vitro sinh khí ...................... 32
Hình 12. Máy đo khí Geotechhnical Instruments (UK) Ltd, England ................... 32

iv


DANH SÁCH BẢNG
Bảng 2.1 Thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của cỏ lông tây.................... 23
Bảng 2.2 Thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của bìm bìm ........................ 24
Bảng 2.3 Thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của bã bia ............................... 24
Bảng 2.4 Thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của bánh dầu dừa .................. 25
Bảng 2.5 Thành phần hóa học của rơm ........................................................................ 26
Bảng 2.6 Thành phần dinh dưỡng của tấm ........................................................... 27
Bảng 2.7 Thành phần acid béo trong mỡ cá Việt Nam .........................................28
Bảng 2.8 Thành phần acid béo của dầu dừa ..........................................................29

Bảng 4.1 Thành phần dưỡng chất của thức ăn sử dụng trong thí nghiệm .............34
Bảng 4.2 Lượng khí sinh ra, tỷ lệ tiêu hóa DM và OM ở 96 giờ của thí nghiệm 1
...............................................................................................................................35
Bảng 4.3 Thành phần dưỡng chất của thức ăn sử dụng trong thí nghiệm 2 (%DM)
...............................................................................................................................37
Bảng 4.4 Lượng khí sinh ra, tỷ lệ tiêu hóa DM và OM ở 48 giờ của thí nghiệm 2
...............................................................................................................................38
Bảng 4.5 Thành phần dưỡng chất của thức ăn sử dụng trong thí nghiệm 3 (%DM)
...............................................................................................................................40
Bảng 4.6 Lượng khí sinh ra, tỷ lệ tiêu hóa DM và OM ở 48 giờ của thí nghiệm 3
...............................................................................................................................41

v


DANH SÁCH SƠ ĐỒ VÀ BIỂU ĐỒ
Sơ đồ 1: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ ....................... 9
Sơ đồ 2: Tóm tắt quá trình chuyển hoá hydratcarbon trong dạ cỏ ......................... 13
Sơ đồ 3: Sự chuyển hoá các chất chứa nitơ trong dạ cỏ. ....................................... 16
Sơ đồ 4: Sự chuyển hoá lipit ở gia súc nhai lại. ..................................................... 17
Biểu đồ 1: Biểu diễn lượng khí sinh ra ở in vitro theo thời gian ở thí nghiệm 1 bổ
sung mỡ cá tra ........................................................................................................ 36
Biểu đồ 2: Nồng độ CH4 sinh ra ở in vitro theo thời gian ở thí nghiệm 1 bổ sung mỡ
cá tra ....................................................................................................................... 37
Biểu đồ 3: Lượng CH4/g DOM sinh ra ở in vitro giữa các nghiệm thức tại thời điểm
96 giờ ở thí nghiệm 1 bổ sung mỡ cá tra................................................................ 37
Biểu đồ 4: Biểu diễn lượng khí sinh ra ở in vitro theo thời gian ở thí nghiệm 2 bổ
sung tấm ................................................................................................................. 39
Biểu đồ 5: Nồng độ CH4 sinh ra ở in vitro theo thời gian ở thí nghiệm 2 bổ sung tấm
................................................................................................................................ 40

Biểu đồ 6: Lượng CH4/g DOM sinh ra ở in vitro giữa các nghiệm thức tại thời điểm
48 giờ ở thí nghiệm 2 bổ sung tấm......................................................................... 40
Biểu đồ 7: Biểu diễn lượng khí sinh ra ở in vitro theo thời gian ở thí nghiệm 3 bổ
sung dầu dừa........................................................................................................... 42
Biểu đồ 8: Nồng độ CH4 sinh ra ở in vitro theo thời gian ở thí nghiệm 3 bổ sung dầu
dừa .......................................................................................................................... 43
Biểu đồ 9: Mối quan hệ giữa bổ sung dầu dừa và lượng CH4/g DOM sinh ra ở thí
nghiệm 3 bổ sung dầu dừa ..................................................................................... 43

vi


DANH SÁCH CHỮ VIẾT TẮT
DM

vật chất khô

OM

vật chất hữu cơ

CP

đạm thô

Ash

khoáng tổng số

NDF


xơ trung tính

ADF

xơ acid

NFE

chiết chất không đạm

CF

xơ thô

ME

năng lượng trao đổi

NT

nghiệm thức

TLTH

tỉ lệ tiêu hoá

vii



MỤC LỤC
LỜI CAM Đ OAN ............................................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................................... ii
TÓM LƯỢC ........................................................................................................................iii
DANH SÁCH HÌNH ......................................................................................................... iv
DANH SÁCH BẢNG ......................................................................................................... v
DANH SÁCH BIỂU ĐỒ ................................................................................................... vi
DANH SÁCH CHỮ VIẾT TẮT ..................................................................................... vii
MỤC LỤC .........................................................................................................................viii
CHƯƠNG 1: ĐẶT VẤN ĐỀ ............................................................................................. 1
CHƯƠNG 2: CƠ SỞ LÝ LUẬN ...................................................................................... 2
2.1 ĐẶC ĐIỂM TIÊU HÓA CỦA GIA SÚC NHAI LẠI ......................................2
2.1.1. Hệ tiêu hóa .................................................................................................2
2.1.1.1 Miệng, lưỡi và răng..............................................................................2
2.1.1.2 Tuyến nước bọt .....................................................................................2
2.1.1.3 Hầu và thực quản .................................................................................3
2.1.1.4 Dạ dày ..................................................................................................3
2.1.1.5 Ruột .....................................................................................................4
2.1.2. Môi trường sinh thái dạ cỏ .........................................................................5
2.1.2.1 Hệ vi sinh vật dạ cỏ ..............................................................................5
2.1.2.2 Tác động tương hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ ...................................8
2.1.3. Các Thông số môi trường dạ cỏ...............................................................10
2.1.3.1 Vai trò của NH3 trong quá trình lên men dịch dạ cỏ .........................10
2.1.3.2 Vai trò của pH của dịch dạ cỏ ...........................................................10
2.1.3.3 Acid béo bay hơi.................................................................................11
2.1.4. Quá trình tiêu hóa thức ăn .......................................................................12
2.1.4.1 Sự nhai lại .........................................................................................12
2.1.4.2. Tiêu hóa cơ học .................................................................................13
2.1.4.3 Quá trình tiêu hóa các thành phần của thức ăn ................................13
2.2 ĐÁNH GIÁ TỶ LỆ TIÊU HÓA BẰNG PHƯƠNG PHÁP IN VITRO ..........17

2.2.1. Mô tả chung .............................................................................................17
2.2.2. Nguyên lý sinh khí ...................................................................................18
2.2.3. Sự phát triển hệ thống đo lường lượng khí sinh ra ..................................18
2.2.4. Vai trò của sinh khí in vitro .....................................................................19
2.3 THỰC LIỆU DÙNG TRONG THÍ NGHIỆM ................................................22
2.3.1. Cỏ lông tây ...............................................................................................22
2.3.2. Bìm bìm ...................................................................................................23
2.3.3. Bã bia .......................................................................................................24
2.3.4. Bánh dầu dừa ...........................................................................................25
2.3.5. Rơm khô ..................................................................................................26
viii


2.3.6. Tấm ...........................................................................................................26
2.3.7. Mỡ cá tra ...................................................................................................27
2.3.8. Dầu dừa .....................................................................................................28
CHƯƠNG 3: PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP THÍ NGHIỆM ...................... 31
3.1 PHƯƠNG TIỆN THÍ NGHIỆM .....................................................................31
3.1.1. Thời gian và địa điểm thí nghiệm ...........................................................31
3.1.2. Vật liệu và dụng cụ thí nghiệm ...............................................................31
3.2 PHƯƠNG PHÁP THÍ NGHIỆM ....................................................................31
3.2.1. Bố trí thí nghiệm ......................................................................................31
3.2.2. Các chỉ tiêu và phương pháp theo dõi .....................................................33
3.2.3. Phương pháp xử lý số liệu .......................................................................33
CHƯƠNG 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................................. 34
4.1 KẾT QUẢ THÍ NGHIỆM ..............................................................................34
4.1.1. Thí nghiệm 1............................................................................................34
4.1.2. Thí nghiệm 2............................................................................................37
4.1.3 Thí nghiệm 3.............................................................................................40
CHƯƠNG 5 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ...................................................................... 44

5.1 KẾT LUẬN .....................................................................................................44
5.2 ĐỀ NGHỊ..........................................................................................................44
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................... 45

ix


CHƯƠNG 1: ĐẶT VẤN ĐỀ
Hiện nay, biến đổi khí hậu càng được nhiều nước trên thế giới quan tâm, nguyên
nhân chủ yếu là do khí thải của các nhà máy công nghiệp, nạn chặt phá rừng làm
cho bầu khí quyển ngày càng nóng lên. Lượng khí CH4 và CO2 từ sự lên men dạ cỏ
của động vật nhai lại đóng góp khoảng 25 % trong sự nóng lên của Trái Đất. Trong
thời gian gần đây đã có các công trình nghiên cứu việc sử dụng những chất như
tannin, nitrate để làm giảm khí mêtan sinh ra trong dạ cỏ của bò (Hồ Quảng Đồ và
Lê Thị Ngọc Huyền, 2010). Có khoảng 5 – 10 % năng lượng của thức ăn mất đi do
quá trình tạo mêtan và thải ra không khí. Bên cạnh đó việc sử dụng phụ phẩm trong
khẩu phần thức ăn của gia súc nhai lại như mỡ cá, dầu dừa và tấm cũng ảnh hưởng
đến sự sinh khí mêtan và cung cấp chất dinh dưỡng cho vi sinh vật ở dạ cỏ trâu bò
(Nguyen Van Thu and Nguyen Thi Kim Dong, 2012).
Mỡ cá tra, dầu dừa và tấm là nguồn thức ăn dinh dưỡng cho gia súc nhai lại ở Đồng
Bằng Sông Cửu Long. Mỡ cá tra là phụ phẩm của ngành công nghiệp chế biến cá nên
giá rẻ và là nguồn cung cấp năng lượng quan trọng trong chăn nuôi hiện nay. Trong
mỡ cá tra có 3 acid béo thiết yếu linoleic (C18:2), acid linolenic (C18:3) và acid
arachidonic (C20:4) khá cao, sử dụng mỡ cá tra trong khẩu phần nuôi dưỡng sẽ đảm
bảo nhu cầu acid béo thiết yếu cân đối cho gia súc. Acid oleic cũng chiếm một tỷ lệ
lớn trong mỡ cá đây là acid chưa no, có một nối đôi được hấp thu và tiêu hóa nhanh
hơn (Hoàng Đức Như, 2003). Theo Julina (1980) giá trị năng lượng của dầu dừa
khoảng 9000 kcal/kg. Trong dầu dừa chủ yếu là các acid béo bão hòa chiếm trên 84
%, có đặc tính làm cho dầu dừa chịu nhiệt tốt. Các acid béo không bão hòa trong dầu
dừa không nhiều khoảng 9,0 % (Nông Thế Cận, 2005). Các acid béo bão hòa dễ tiêu

nên dùng để bổ sung vào khẩu phần cho trâu bò là rất tốt. Tấm là nguồn phụ phẩm
của lúa, là một trong những thực liệu ngon miệng, giàu năng lượng nên rất được ưa
chuộng để bổ sung cho chăn nuôi gia súc nhai lại. Đặc biệt nhờ giàu năng lượng và ít
xơ nên có giá trị trong khẩu phần cho chăn nuôi gia súc gia cầm (Nguyễn Thị Hồng
Nhân, 2001) giúp cho sự lên men vi sinh vật dạ cỏ.
Hiện nay kỹ thuật sinh khí in vitro đã được các nhà khoa học dinh dưỡng phát triển,
nhằm đánh giá nhanh sự sản xuất khí mêtan của các khẩu phần thức ăn. Kỹ thuật
này có độ chính xác tốt, dễ lặp lại, ít tốn tiền bạc và thời gian (Intcheva et al., 1999;
De Boever et al., 1986), Do vậy mục tiêu của đề tài này là: nghiên cứu đánh giá các
loại thức ăn bổ sung trong khẩu phần đến sự sinh khí mêtan và khí cacbonic. Các
kết quả này sẽ làm nền tảng cho sự bổ sung thức ăn trong khẩu phần của gia súc
nhai lại ở các nghiên cứu ở in vivo cho sự ứng dụng ở tương lai.

1


CHƯƠNG 2: CƠ SỞ LÝ LUẬN
2.1 ĐẶC ĐIỂM TIÊU HÓA CỦA GIA SÚC NHAI LẠI
2.1.1. Hệ tiêu hóa
Hệ tiêu hóa của gia súc nhai lại gồm có miệng, yết hầu, thực quản nằm trước cơ
hoành, dạ dày và ruột nằm sau cơ hoành.
2.1.1.1 Miệng, lưỡi và răng
Miệng, lưỡi và răng động vật nhai lại rất thích hợp cho việc lấy và nghiền thức ăn,
các tuyến nước bọt rất phát triển ở miệng và tiết ra một lượng rất lớn nước bọt giúp
cho quá trình nhai lại và nhào trộn thức ăn được dễ dàng.
Lưỡi của trâu bò là cơ quan chủ yếu để lấy thức ăn, lưỡi rất linh hoạt và mạnh mặt
trên lưỡi nhám có thể thè ra ngoài cuộn cỏ đưa vào trong miệng.
Trâu bò có 32 răng được chia ra làm 2 loại: răng cửa (8 răng) và răng hàm (24
răng), hàm trên không có răng cửa. Thức ăn được nhai nhỏ là nhờ răng nghiền nát,
sau khi ăn cỏ vào miệng, chúng lấy răng của hàm dưới và lợi răng hàm trên cắt cỏ

hoặc nhờ động tác kéo giật của đầu để cắt. Trâu bò ăn cỏ nhai chủ yếu vùng vận
động qua lại của hàm dưới để nhai nghiền thức ăn giữa răng hàm trên và răng hàm
dưới.
2.1.1.2 Tuyến nước bọt
Tuyến nước bọt bao gồm: tuyến mang tai, tuyến dưới lưỡi và tuyến dưới hàm.
Tuyến mang tai của trâu bò hoạt động tiết liên tục cả khi ăn, nhai lại và cả ngoài
thời gian nhai lại. Tuyến mang tai tiết nhiều nước bọt có kiềm tính để trung hòa các
sản phẩm acid sinh ra trong dạ cỏ. Nó còn có tác dụng quan trọng trong việc thấm
ướt thức ăn, giúp cho quá trình nuốt và nhai lại dễ dàng. Nước bọt còn cung cấp cho
môi trường dạ cỏ các chất điện giải như Na+, K+, Ca2+, Mg2+. Đặc biệt trong nước
bọt có urê và phospho có tác dụng điều hòa dinh dưỡng N và P cho nhu cầu của vi
sinh vật dạ cỏ. Khi thiếu các nguyên tố này trong khẩu phần thì sự phân tiết nước
bọt chịu tác động bởi bản chất vật lý của thức ăn, hàm lượng vật chất khô trong
khẩu phần, dung tích đường tiêu hóa và trạng thái tâm sinh lý. Trâu bò ăn nhiều
thức ăn xơ thô sẽ phân tiết nhiều nước bọt, ngược lại ăn nhiều thức ăn tinh, thức ăn
nghiền quá nhỏ sẽ giảm tiết nước bọt nên tác dụng đệm đối với dịch dạ cỏ sẽ kém
và kết quả là tiêu hóa thức ăn xơ sẽ giảm xuống (Nguyễn Xuân Trạch, 2003). Trong
khi đó tuyến dưới hàm và dưới lưỡi chỉ tiết khi ăn. Bò sữa có thể tiết 50 – 60 lít
nước bọt trong ngày đêm.

2


2.1.1.3 Hầu và thực quản
Hầu là một ống ngắn thông với hốc mũi, miệng thanh quản và thực quản. Chức
năng dẫn thức ăn vào thực quản và đưa không khí vào khí quản. Thực quản bao
gồm phần cổ, phần ngực và phần bụng. Chức năng chuyển thức ăn xuống dạ dày và
lên miệng.
2.1.1.4 Dạ dày
Loài nhai lại thuộc dạ dày kép làm thành một khối rất lớn chiếm nữa trái xoang

bụng. Dung tích dạ dày thay đổi tùy theo dung tích con vật. Ở bò trung bình dung
tích dạ dày khoảng 120 – 140 lít, ở bò lớn có thể lên đến 200 lít.

Hình 1. Cấu tạo dạ dày kép của gia súc nhai lại

Đường tiêu hoá của gia súc nhai lại được đặc trưng bởi hệ dạ dày kép gồm 4 túi,
trong đó ba túi trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) được gọi chung là dạ dày trước,
không có tuyến tiêu hoá riêng. Túi thứ 4, gọi là dạ múi khế, tương tự như dạ dày
của động vật dạ dày đơn, có hệ thống tuyến tiêu hoá phát triển mạnh. Đối với gia
súc non trong thời gian bú sữa thì dạ cỏ và dạ tổ ong kém phát triển, sữa sau khi
xuống qua thực quản được dẫn trực tiếp xuống dạ lá sách và dạ múi khế qua rãnh
thực quản. Rãnh thực quản gồm có đáy và hai mép. Hai mép này khi khép lại sẽ tạo
ra một cái ống để dẫn thức ăn lỏng. Khi bê bắt đầu ăn thức ăn cứng thì dạ cỏ và dạ
tổ ong phát triển nhanh và đến khi trưởng thành thì chiếm đến khoảng 85 % tổng
dung tích dạ dày nói chung. Trong điều kiện bình thường ở gia súc trưởng thành
rãnh thực quản không hoạt động nên cả thức ăn và nước uống đều đi thẳng vào dạ
cỏ và dạ tổ ong.
Dạ cỏ: là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, từ cơ hoành đến
xương chậu. Dạ cỏ chiếm 85 – 90 % dung tích dạ dày, 75 % dung tích đường tiêu
hoá, có tác dụng tích trữ, nhào trộn và chuyển hoá thức ăn. Dạ cỏ không có tuyến
tiêu hoá mà niêm mạc có nhiều núm hình gai. Sự tiêu hoá thức ăn trong đó là nhờ
hệ vi sinh vật cộng sinh. Dạ cỏ có môi trường thuận lợi cho vi sinh vật lên men yếm
3


khí: yếm khí, nhiệt độ tương đối ổn định trong khoảng 38 – 420C, pH từ 5,5 – 7,4.
Hơn nữa dinh dưỡng được bổ sung đều đặn từ thức ăn, còn thức ăn không lên men
cùng các chất dinh dưỡng hoà tan và sinh khối vi sinh vật được thường xuyên
chuyển xuống phần dưới của đường tiêu hóa.
Có tới khoảng 50 – 80 % các chất dinh dưỡng thức ăn được lên men ở dạ cỏ. Sản

phẩm lên men chính là các acid béo bay hơi, sinh khối vi sinh vật và các khí thể
(mêtan và cacbonic). Phần lớn acid béo bay hơi được hấp thu qua vách dạ cỏ trở
thành nguồn năng lượng chính cho gia súc nhai lại. Các khí thể được thải ra ngoài
qua phản xạ ợ hơi. Trong dạ cỏ còn có sự tổng hợp các vitamin nhóm B và vitamin
K. Sinh khối vi sinh vật và các thành phần không lên men được chuyển xuống phần
dưới của đường tiêu hóa.
Dạ tổ ong: là túi nối liền với dạ cỏ, niêm mạc có cấu tạo giống như tổ ong. Dạ tổ
ong có chức năng chính là đẩy các thức ăn rắn và các thức ăn chưa được nghiền nhỏ
trở lại dạ cỏ, đồng thời đẩy các thức ăn dạng nước vào dạ lá sách. Dạ tổ ong cũng
giúp cho việc đẩy các miếng thức ăn lên miệng để nhai lại. Sự lên men và hấp thu
các chất dinh dưỡng trong dạ tổ ong tương tự như ở dạ cỏ.
Dạ lá sách: có túi hình bầu dục nằm bên phải mặt phẳng giữa, đối diện với xương
sườn thứ 7 đến 11, nằm phía trên dạ cỏ và dạ múi khế. Niêm mạc được cấu tạo
thành nhiều nếp gấp mỏng xếp chồng lên nhau. Nơi đây thức ăn được nghiền nát và
ép các tiểu phần thức ăn được nhai lại giữa các phiến lá, thức ăn được biến thành
phiến mỏng và chắc. Giữa dạ tổ ong và dạ lá sách có một miệng như một cái "van"
để giữ thức ăn lại trong dạ cỏ cho tới khi đường kính của thức ăn giảm xuống còn 1
– 2 mm. Nhưng hầu hết nước, muối khoáng, vitamin và các chất diện giải được hấp
thu ở dạ lá sách.
Dạ múi khế: tiêu hóa thức ăn bằng hóa học giống như dạ dày đơn. Dạ muối khế bắt
đầu từ dạ lá sách bằng một lỗ thông rộng phình to và nằm ngược chiều với dạ lá
sách, cuối cùng thon lại và thông với ruột non bằng một lỗ hẹp gọi là hạ vị. Dạ múi
khế có nhiều nếp gấp ở mặt trong để tăng thêm diện tích hấp thu và có tuyến tiêu
hóa như dạ dày đơn của heo. Ở đây phần còn lại của thức ăn mà vi sinh vật dạ cỏ
chưa lên men nhưng có khả năng tiêu hóa sẽ được tiêu hóa bằng enzym (Preston &
Leng, 1991).
2.1.1.5 Ruột
Quá trình tiêu hóa và hấp thu ở ruột non của gia súc nhai lại cũng diễn ra tương tự
như ở gia súc dạ dày đơn nhờ các men tiêu hóa của dịch ruột, dịch tụy và sự tham
gia của dịch mật. Trong ruột già có sự lên men vi sinh vật lần thứ hai. Sự tiêu hóa

ruột già có ý nghĩa đối với các thành phần xơ chưa được phân giải hết ở dạ cỏ. Các
acid béo bay hơi sinh ra trong ruột già được hấp thu và sử dụng, nhưng protein vi
4


sinh vật thì bị thải ra ngoài qua phân mà không được tiêu hóa sau đó như ở phần
trên.
2.1.2. Môi trường sinh thái dạ cỏ
Theo Preston và Leng (1991), môi trường dạ cỏ phụ thuộc vào:
Loại và khối lượng thức ăn ăn vào.
Sự nhào trộn theo chu kỳ thông qua sự co bóp của dạ cỏ.
Sự tiết nước bọt và nhai lại.
Sự hấp thu các dưỡng chất từ dạ cỏ.
Sự chuyển dịch các chất xuống bộ máy tiêu hoá.
2.1.2.1 Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật cộng sinh trong dạ cỏ và dạ tổ ong rất phức tạp và thường gọi chung
là vi sinh vật dạ cỏ. Hệ vi sinh vật dạ cỏ gồm có nhóm chính là vi khuẩn (Bacteria),
động vật nguyên sinh (Protozoa) và nấm (Fungi); ngoài ra còn có mycoplasma, các
loại virus và các thể thực khuẩn. Mycoplasma, virus và thể thực khuẩn không đóng
vai trò quan trọng trong tiêu hóa thức ăn. Quần thể vi sinh vật dạ cỏ có sự biến đổi
theo thời gian và phụ thuộc vào tính chất của khẩu phần ăn. Hệ vi sinh vật dạ cỏ đều
là vi sinh vật yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men
các chất dinh dưỡng.
Trong dạ cỏ có môi trường rất ổn định về các tính chất lý hóa tạo điều kiện thuận lợi
cho hệ vi khuẩn và động vật đơn bào phát triển. Các vi khuẩn phát triển nhờ phân giải
chất xơ trong thức ăn. Các động vật đơn bào protozoa lại ăn các vi khuẩn để sinh
trưởng và phát triển, cơ thể nó cuối cùng lại là nguồn thức ăn động vật cho động vật
chủ là các động vật ăn cỏ.
Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dù chúng

được nuôi cách biệt hoặc cùng với mẹ chúng. Thông thường vi khuẩn chiếm số
lượng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ.
Tổng số vi khuẩn trong dạ cỏ thường là 109 – 1011 tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong
dạ cỏ vi khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 30 %, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn,
trú ngụ ở các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa.
Trong dạ cỏ có khoảng 60 loài vi khuẩn đã được xác định. Sự phân loại vi khuẩn dạ
cỏ có thể được tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên
men cuối cùng của chúng. Sau đây là một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính:

5


Vi khuẩn phân giải xenluloza. Vi khuẩn phân giải xenluloza có số lượng rất lớn
trong dạ cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu xenluloza. Những loài vi
khuẩn phân giải xenluloza quan trọng nhất là Bacteroides succinogenes,
Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus,
Cillobacterium cellulosolvens.
Vi khuẩn phân giải hemixenluloza: Hemixenluloza khác xenluloza là chứa cả đường
pentoza và hexoza và cũng thường chứa acid uronic. Những vi khuẩn có khả năng
thuỷ phân xenluloza thì cũng có khả năng sử dụng hemixenluloza. Tuy nhiên,
không phải tất cả các loài sử dụng được hemixenluloza đều có khả năng thuỷ phân
xenluloza. Một số loài sử dụng hemixenluloza là Butyrivibrio fibrisolvens,
Lachnospira multiparus và Bacteroides ruminicola. Các loài vi khuẩn phân giải
hemixenluloza cũng như vi khuẩn phân giải xenluloza đều bị ức chế bởi pH thấp.
Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrat của loài nhai lại, tinh
bột đứng vị trí thứ hai sau xenluloza. Phần lớn tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ, được
phân giải nhờ sự hoạt động của VSV. Tinh bột được phân giải bởi nhiều loài vi
khuẩn dạ cỏ, trong đó có những vi khuẩn phân giải xenluloza. Những loài vi khuẩn
phân giải tinh bột quan trọng là Bacteroides amylophilus, Succinimonas
amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides ruminantium, Selenomonas

ruminantium và Steptococcus bovis.
Vi khuẩn phân giải đường: Hầu hết các vi khuẩn sử dụng được các loại polysaccharid
nói trên thì cũng sử dụng được đường disaccharid và đường monosaccharid.
Celobioza cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho nhóm vi khuẩn này vì
chúng có men bêta- glucosidaza có thể thuỷ phân cellobioza. Các vi khuẩn thuộc loài
Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium... đều có khả năng sử dụng tốt
hydratcacbon hoà tan.
Vi khuẩn sử dụng các acid hữu cơ: Hầu hết các vi khuẩn đều có khả năng sử dụng
acid lactic mặc dù lượng acid này trong dạ cỏ thường không đáng kể trừ trong
những trường hợp đặc biệt. Một số có thể sử dụng acid succinic, malic, fumaric,
formic hay acetic.
Những loài sử dụng acid lactic là Veillonella gazogenes, Veillonella alacalescens,
Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và Selenomonas lactilytica.
Vi khuẩn phân giải protein: Trong số những loài vi khuẩn phân giải protein và sinh
amoniac thì Peptostreptococus và Clostridium có khả năng lớn nhất. Sự phân giải
protein và acid amin để sản sinh ra amoniac trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng đặc
biệt cả về phương diện tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ dư thừa amoniac. Amoniac
cần cho các loài vi khuẩn dạ cỏ để tổng hợp nên sinh khối protein của bản thân
chúng, đồng thời một số vi khuẩn đòi hỏi hay được kích thích bởi acid amin, peptit
6


và isoacid có nguồn gốc từ valine, leucine và isoleucine. Như vậy, cần phải có một
lượng protein được phân giải trong dạ cỏ để đáp ứng nhu cầu này của vi sinh vật dạ
cỏ.
Vi khuẩn tạo mêtan: Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống nghiệm, cho
nên những thông tin về những VSV này còn hạn chế. Các loài vi khuẩn của nhóm
này là Methano baccterium, Methano ruminantium và Methano forminicum.
Vi khuẩn tổng hợp vitamin: Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các
vitamin nhóm B và vitamin K.

Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt đầu ăn thức ăn thực vật thô. Sau khi
đẻ và trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa. Protozoa không thích
ứng với môi trường bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ protozoa có số lượng
khoảng 105 – 106 tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Có khoảng 120 loài protozoa trong dạ
cỏ. Mỗi loài gia súc có số loài protozoa khác nhau. Protozoa trong dạ cỏ thuộc lớp
Ciliata có hai lớp phụ là Entodiniômrphidia và Holotrica. Phần lớn động vật nguyên
sinh dạ cỏ thuộc nhóm Holotrica có đặc điểm là ở đường xoắn gần miệng có tiêm
mao, còn tất cả chỗ còn lại của cơ thể có rất ít tiêm mao. Protozoa có một số tác
dụng chính như sau:
Tiêu hoá tinh bột và đường: Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải
xenluloza nhưng cơ chất chính vẫn là đường và tinh bột, vì thế mà khi gia súc ăn
khẩu phần nhiều bột đường thì số lượng protozoa tăng lên.
Xé rách màng tế bào thực vật: Tác dụng này có được thông qua tác động cơ học và
làm tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn, do đó mà thức ăn dễ dàng chịu tác động của
vi khuẩn.
Tích lũy polysaccarit: Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn và dự trữ
dưới dạng amylopectin. Polysaccarit này có thể được phân giải về sau hoặc không
bị lên men ở dạ cỏ mà được phân giải thành đường đơn và được hấp thu ở ruột.
Điều này không những quan trọng đối với protozoa mà còn có ý nghĩa dinh dưỡng
cho gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng đệm chống phân giải đường quá nhanh làm giảm
pH đột ngột, đồng thời cung cấp năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân vi
sinh vật dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn.
Bảo tồn mạch nối đôi của các acid béo không no: Các acid béo không no mạch dài
quan trọng đối với gia súc (linoleic, linolenic) được protozoa nuốt và đưa xuống
phần sau của đường tiêu hoá để cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu không các acid
béo này sẽ bị làm no hoá bởi vi khuẩn.
Tuy nhiên nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại nhất định:
7



Protozoa không có khả năng sử dụng NH3 như vi khuẩn. Nguồn nitơ đáp ứng nhu
cầu của chúng là những mãnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều nghiên cứu cho
thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ các amit được. Khi mật độ
protozoa trong dạ cỏ cao thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bào. Mỗi
protozoa có thể thực bào 600 – 700 vi khuẩn trong một giờ ở mật độ vi khuẩn
109/ml dịch dạ cỏ. Do có hiện tượng này mà protozoa đã làm giảm hiệu quả sử dụng
protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm tăng nồng độ amoniac trong dạ cỏ
do sự phân giải protein của chúng.
Protozoa không tổng hợp được vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn hay do vi
khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ.
Với tính chất hai mặt như trên protozoa có vai trò khác nhau tùy theo bản chất của
khẩu phần. Đối với những khẩu phần dựa trên thức ăn thô nghèo protein thì hoạt
động của protozoa là không có lợi cho vật chủ, do đó loại bỏ chúng trong dạ cỏ sẽ
làm tăng năng suất gia súc. Ngược lại, đối với khẩu phần giàu thức ăn tinh có nhiều
protein thì sự hiện diện và hoạt động của protozoa lại là có lợi.
Nấm (Fungi)
Nấm trong dạ cỏ thuộc loại yếm khí. Nấm là vi sinh vật đầu tiên xâm nhập và tiêu
hoá thành phần cấu trúc tế bào thực vật bắt đầu từ bên trong. Đồng thời nó phá vỡ
cấu trúc tế bào thực vật. Sự công phá này làm cho vi khuẩn bám vào các cấu trúc tế
bào thực vật. Do đó nấm giữ vai trò quan trọng đặc biệt trong việc công phá lên
men các nguyên liệu không hòa tan của màng tế bào và sự có mặt của nấm làm tăng
quá trình tiêu hóa xơ. Những loài nấm được phân lập từ dạ cỏ trâu, bò gồm:
Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis.
Chức năng của nấm trong dạ cỏ là: Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật,
làm giảm độ bền chặt của cấu trúc này, góp phần làm tăng sự phá vỡ các mảnh thức
ăn trong quá trình nhai lại. Sự phá vỡ này tạo điều kiện cho bacteria và men của
chúng bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình phân giải xenluloza. Mặt khác,
nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hoá xơ. Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ
hoà tan hơn so với men của vi khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các

tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc độ nhanh hơn so với vi
khuẩn. Như vậy sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc độ tiêu hoá xơ. Điều này đặc
biệt có ý nghĩa đối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá.
2.1.2.2 Tác động tương hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau trong quá trình
tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm của loài kia. Sự phối hợp này có
tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loài nào đó, đồng thời tái

8


sử dụng những yếu tố cần thiết cho loài sau. Ví dụ, vi khuẩn phân giải protein cung
cấp amoniac, acid amin và isoacid cho vi khuẩn phân giải xơ. Quá trình lên men dạ
cỏ là liên tục và bao gồm nhiều loài tham gia.
Trong điều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi,
đặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi khuẩn và
protozoa. Một số vi khuẩn được protozoa ăn vào có tác dụng lên men trong đó tốt
hơn vì mỗi protozoa tạo ra một kiểu “dạ cỏ mini” với các điều kiện ổn định cho vi
khuẩn hoạt động. Một số loài ciliate còn hấp thu oxy từ dịch dạ cỏ giúp đảm bảo
cho điều kiện yếm khí trong dạ cỏ được tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột,
hạn chế tốc độ sinh acid lactic, hạn chế giảm pH đột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn
phân giải xơ.
Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh điều kiện sinh
tồn của nhau. Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhưng nghèo
protein thì số lượng vi khuẩn phân giải xenluloza sẽ giảm và do đó mà tỷ lệ tiêu hoá
xơ thấp. Đó là vì sự có mặt của một lượng đáng kể tinh bột trong khẩu phần kích
thích vi khuẩn phân giải bột đường phát triển nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu
tố dinh dưỡng quan trọng (như các loại khoáng, amoniac, acid amin, isoacid) là
những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải xơ vốn phát triển chậm hơn.


Sơ đồ 1: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ.

Mặt khác, tương tác tiêu cực giữa vi khuẩn phân giải bột đường và vi khuẩn phân giải
xơ còn liên quan đến pH trong dạ cỏ. Chenost và Kayouli (1997) giải thích rằng quá
trình phân giải chất xơ của khẩu phần diễn ra trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất khi pH
dịch dạ cỏ > 6,2, ngược lại quá trình phân giải tinh bột trong dạ cỏ có hiệu quả cao
nhất khi pH < 6,0. Tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ làm cho ABBH sản
sinh ra nhanh, làm giảm pH dịch dạ cỏ và do đó mà ức chế hoạt động của vi khuẩn
phân giải xơ.
Tác động tiêu cực cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn. Như đã trình bày
ở trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do đó làm giảm tốc độ và hiệu quả chuyển
hoá protein trong dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì điều này không có ý
9


nghĩa lớn, song đối với thức ăn nghèo N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng
thức ăn nói chung. Loại bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ
cỏ. Thí nghiệm trên cừu cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có
protozoa trong dạ cỏ (Preston và Leng, 1991).
Như vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của động vật nhai lại có ảnh hưởng rất lớn đến sự
tương tác của hệ VSV dạ cỏ. Khẩu phần giàu các chất dinh dưỡng không gây sự
cạnh tranh giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế biểu hiện rõ.
Nhưng khẩu phần nghèo dinh dưỡng sẽ gây ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm
VSV, ức chế lẫn nhau, tạo khuynh hướng bất lợi cho quá trình lên men thức ăn nói
chung.
2.1.3. Các Thông số môi trường dạ cỏ
2.1.3.1 Vai trò của NH3 trong quá trình lên men dịch dạ cỏ
Theo Preston & Leng (1987), thì NH3 trong dạ cỏ bao gồm các protein, peptid, acid
amin và các nguyên liệu nitơ hòa tan khác. Urê, acid uric và nitrate được chuyển
hóa nhanh chóng thành NH3 urê, acid uric và nitrate được chuyển hóa thành NH3

trong dạ cỏ. Các acid nucleic trong dạ cỏ có lẽ cũng được phân giải rất mạnh thành
NH3. Nồng độ NH3 trong dịch dạ cỏ đòi hỏi đảm bảo tối đa cho vi sinh vật tăng
trưởng trong phòng thí nghiệm có giá trị tối thiểu 20 – 50 mg/lít dịch dạ cỏ. Để thức
ăn được phân giải tối đa bởi vi sinh vật dạ cỏ nhu cầu tối thiểu nồng độ NH3 trong
dạ cỏ cao hơn mức tối thiểu khoảng 60 – 100 mg/lít (Oosting & Waanders, 1993).
Theo Leng & Nolan (1984), các khẩu phần thức ăn khác nhau có ảnh hưởng đến
mức NH3 thích hợp và nồng độ NH3 cao nhất có thể đạt mức 150 – 200 mg/lít.
Thiếu NH3 dẫn đến giảm hiệu quả hệ thống vi sinh vật dạ cỏ. Khi thay đổi khẩu
phần từ loại thức ăn tạo nồng độ NH3 cao thành loại thức ăn nồng độ NH3 thấp đến
mức tới hạn.
2.1.3.2 Vai trò của pH của dịch dạ cỏ
Nước bọt có dung dịch đệm bicarbonate, pH = 8 chứa nồng độ ion natri và
photphate cao. Nước bọt và sự di chuyển các ion bicarbonate qua biểu mô dạ cỏ
giúp cho sự ổn định pH. Dung dịch đệm dạ cỏ là môi trường thích hợp cho sự phát
triển của vi khuẩn, nấm và protozoa yếm khí và cho phép acid béo bay hơi tích tụ
trong dạ cỏ. Môi trường trung tính ở dạ cỏ luôn được duy trì do pH của dạ cỏ được
điều chỉnh liên tục bởi quá trình trên.
Ðiều kiện pH dạ cỏ là kết quả thể hiện từ sự tương tác của quá trình lên men vi sinh
vật với cơ chất và được xem như là cơ sở để nhận định về sự thay đổi số lượng vi
sinh vật dạ cỏ. Tỉ lệ tiêu hóa (TLTH) thức ăn có liên hệ đến pH, khi pH 5,8 TLTH
chất hữu cơ (OM), vách tế bào (NDF) và đạm thấp và tăng ở pH 6,2, nhưng chỉ hơi
10


tăng ở pH 7,0 (Shaver et al., 1984). Người ta tính được khi tăng pH 0,1 đơn vị thì
tiêu hóa ADF (xơ acid) tăng 3,6 đơn vị. Sự sản sinh acid acetic tăng ở pH 6,2 - 6,6
trong khi acid propionic và acid butyric chỉ tăng khi pH 5,8 - 6,2. Sự hiện diện cao
của carbohydrate dễ hòa tan sẽ giảm pH, do sự tích lũy acid béo bay hơi cao trong
thời gian ngắn chưa kịp hấp thu từ sự lên men các carbohydrate hòa tan. Nhiều tác
giả cho thấy pH thay đổi theo thời gian sau khi cho ăn (Van Soest, 1994;

Kanjanapruthipong và Leng, 1998). Nhìn chung gia súc ăn nhiều thức ăn hỗn hợp
dễ dẫn đến sự hạ thấp pH dịch dạ cỏ hơn thức ăn thô (Lana et al., 1998).
Hoạt lực của vi sinh vật phân giải xơ đạt mức tối ưu khi pH dạ cỏ bằng khoảng 6,8
và sẽ giảm rõ rệt khi pH dạ cỏ xuống dưới 6,2. Bổ sung quá nhiều thức ăn tinh vào
khẩu phần có thể làm giảm hoạt lực phân giải xơ do acid béo bay hơi được sinh ra
nhiều và nhanh làm giảm đột ngột pH dạ cỏ. Do vậy, trong trường hợp bổ sung thức
ăn cần phải cho ăn đều đặn để tránh giảm đột ngột pH dạ cỏ (Nguyễn Xuân Trạch,
2004).
2.1.3.3 Acid béo bay hơi
Các acid béo bay hơi, chủ yếu là acid axetic (C2), acid propyonic (C3), acid butyric
(C4) và một lượng nhỏ các acid khác (izobytyric, valeric, izovaleric). Các acid béo
bay hơi này được hấp thu qua vách dạ cỏ vào máu và là nguồn năng lượng chính
cho vật chủ. Chúng cung cấp khoảng 70 – 80 % tổng số năng lượng được gia súc
nhai lại hấp thu. Trong khi đó gia súc dạ dày đơn lấy năng lượng chủ yếu từ glucoza
và lipit hấp thu ở ruột. Tỷ lệ giữa các acid béo bay hơi phụ thuộc vào bản chất của
các loại glucoza có trong khẩu phần. Các acid béo bay hơi được sinh ra trong dạ cỏ
được cơ thể bò sữa sử dụng vào các mục đích khác nhau:
Acid acetic (CH3COOH): được bò sữa sử dụng chủ yếu để cung cấp năng lượng
thông qua chu trình Creb sau khi được chuyển hóa thành axetyl-CoA. Nó cũng là
nguyên liệu chính để sản xuất ra các loại mỡ, đặc biệt là mỡ sữa.
Acid propionic (CH3CH2COOH): chủ yếu được chuyển đến gan, tại đây nó được
chuyển hóa thành đường glucoza. Từ gan glucoza sẽ được chuyển vào máu nhằm
bảo đảm sự ổn định nồng độ glucoza huyết và tham gia vào trao đổi chung của cơ
thể. Đường glucoza được bò sữa sử dụng chủ yếu làm nguồn năng lượng cho các
hoạt động thần kinh, nuôi thai và hình thành đường lactoza trong sữa. Một phần nhỏ
acid lactic sau khi hấp thu qua vách dạ cỏ được chuyển hóa ngay thành acid lactic
và có thể được chuyển hóa tiếp thành glucoza và glycogen.
Acid butyric(CH3CH2CH2COOH): được chuyển hóa thành bêta-hydroxybutyric khi
đi qua vách dạ cỏ, sau đó được sử dụng như một nguồn năng lượng bởi một số mô
bào, đặc biệt là cơ xương và cơ tim. Nó cũng có thể được chuyển hóa dễ dàng thành

ceton và gây độc hại cho bò sữa khi có nồng độ hấp thu quá cao. Hoạt động lên men
11


gluxit của vi sinh vật dạ cỏ còn giải phóng ra một khối lượng khổng lồ các thể khí,
chủ yếu là CO2 và CH4. Các thể khí này không được bò sữa lợi dụng, mà chúng đều
được thải ra ngoài cơ thể thông qua phản xạ ợ hơi.
Tùy theo vào khẩu phần, thời gian di chuyển thức ăn và pH trong dạ cỏ mà axit béo
bay hơi thay đổi 70 – 150 mM/lít. Axit acetic chiếm tỉ lệ cao nhất 70 % trong tổng
số acid béo bay hơi. Ðối với thức ăn là thực vật chưa thành thục acid acetic thấp và
acid propionic cao (McDonald et al., 1995). Các loại acid béo mạch dài có giá trị
cung cấp năng luợng cao cho vật chủ do vì chúng giải phóng nhiều năng lượng ở
dạng ATP (Preston và Leng, 1987). Acid béo bay hơi được hấp thu chủ yếu tại dạ
cỏ, dạ tổ ong và nồng độ acid béo bay hơi ở dạ cỏ cao hơn khoảng 47 % so với dạ lá
sách. Ðối với một số loại thức ăn giàu đường thì sản phẩm lên men tại dạ cỏ có sản
sinh ra một lượng acid latic và sự hiện diện của nó với nồng độ cao trong máu gây
ra sự mất kiểm soát chức năng hấp thu của dạ cỏ.
Vài giờ sau khi bò ăn, một lượng acid béo bay hơi trong dạ cỏ bắt đầu tăng do kết
quả lên men thức ăn ở dạ cỏ. Việc sản sinh ra acid béo bay hơi cao nhất thông
thường xuất hiện trong dạ cỏ 2 đến 3 giờ sau khi ăn khẩu phần có nhiều thức ăn tinh
và 4 – 5 giờ với khẩu phần có nhiều thức ăn thô. Acid béo bay hơi sản sinh ra trong
dạ cỏ thường được hấp thu ngay và tăng lên trong máu. Một khi acid béo bay hơi
trong máu đạt đến một ngưỡng nhất định thì độ ngon miệng của con gia súc giảm.
Ngưỡng này cao hay thấp chịu ảnh hưởng của nhu cầu năng lượng của con vật.
Acid béo bay hơi tiếp tục được hấp thụ và chuyển hóa bởi tế bào, do vậy khi lượng
acid béo bay hơi trong máu giảm thì độ ngon miệng của con gia súc sẽ lại tăng lên.
Vì tốc độ sản sinh acid béo bay hơi trong dạ cỏ khi cho ăn thức ăn thô thấp nên cơ
chế này ít có ảnh hưởng trực tiếp đến lượng thu nhận thức ăn thô.
2.1.4. Quá trình tiêu hóa thức ăn
2.1.4.1 Sự nhai lại

Thức ăn sau khi ăn được nuốt xuống dạ cỏ và lên men ở đó. Phần thức ăn chưa
được nhai kỹ nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong, thỉnh thoảng lại được ợ lên xoang
miệng với những miếng không lớn và được nhai kỹ ở miệng. Khi thức ăn đã được
nhai lại kỹ và thấm nước bọt lại được nuốt trở lại dạ cỏ. Sự nhai lại diễn ra 5 – 6 lần
trên ngày, mỗi lần kéo dài khoảng 50 phút. Thời gian nhai lại phụ thuộc vào bản
chất vật lý của thức ăn, trạng thái sinh lý của con vật, cơ cấu khẩu phần, nhiệt độ
môi trường v.v... thức ăn thô trong khẩu phần càng ít thì thời gian nhai lại càng
ngắn. Trong điều kiện yên tĩnh gia súc sẽ bắt đầu nhai lại (sau khi ăn) nhanh hơn.
Cường độ nhai lại mạnh nhất vào buổi sáng và buổi chiều. Hiện tượng nhai lại sẽ
bắt đầu xuất hiện khi cừu con được cho ăn thức ăn thô (DeLaval, 2002).

12


2.1.4.2. Tiêu hóa cơ học
Khi ăn thức ăn thô bò thường ăn vào dưới dạng các mẫu thức ăn với kích thước lớn
nên vi sinh vật dạ cỏ khó có thể tấn công và lên men hoàn toàn. Chất chứa dạ cỏ
liên tục được nhào trộn nhờ sự co bóp theo nhịp của vách dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh
thoảng được ợ lên theo từng miếng vào thực quản và trở lại xoang miệng. Phần chất
lỏng trong miệng thì được nuốt ngay, còn phần thức ăn thô được thấm nước bọt và
nhai kỹ lại trước khi được nuốt trở lại dạ cỏ để lên men tiếp.
Hiện tượng nhai lại bắt đầu xuất hiện khi bê được cho ăn thức ăn thô. Quá trình nhai
lại chịu ảnh hưởng của một số yếu tố như trạng thái sinh lý của con vật, cơ cấu khẩu
phần, nhiệt độ môi trường… tác nhân chính làm cho con vật nhai lại có thể là do sự
kích thích của thức ăn vào niêm mạc tiền đình dạ cỏ. Một số loại thức ăn, nhất là
những thức ăn chức ít hoặc không có thức ăn thô có thể không kích thích được phản
xạ nhai lại. Thời gian con vật dành để nhai lại phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng và
tính chất của xơ trong khẩu phần. Thức ăn thô trong khẩu phần càng ít thì thời gian
nhai lại càng ngắn. Trong điều kiện yên tĩnh gia súc sẽ bắt đầu nhai lại nhanh hơn.
Cường độ nhai lại mạnh nhất vào buổi sáng và buổi chiều. Mỗi ngày bò chăn thả

thường dành khoảng 8 giờ để nhai lại, bằng với thời gian gặm cỏ. Mỗi miếng ợ lên
nhai lại được nhai 40 – 50 lần, do vậy thức ăn thô được nghiền nhiều hơn trong quá
trình nhai lại so với trong quá trình ăn.
2.1.4.3 Quá trình tiêu hóa các thành phần của thức ăn
Tiêu hóa gluxit: Gluxit của thức ăn được phân giải bởi VSV trong dạ cỏ. Quá trình
phân giải này của VSV rất quan trọng bởi vì 60 – 90 % gluxit (carbohydrat) của
khẩu phần, kể cả vách tế bào thực vật, được lên men trong dạ cỏ (Sơ đồ 2).

Sơ đồ 2: Tóm tắt quá trình chuyển hoá hydratcarbon trong dạ cỏ.

13


Vách tế bào là thành phần quan trọng của thức ăn xơ thô được phân giải một phần
bởi VSV nhờ có men phân giải xơ (xenlulaza) do chúng tiết ra. Quá trình phân giải
các carbohydrat phức tạp sinh ra các đường đơn. Đối với gia súc dạ dày đơn thì
đường đơn, như glucoza, là sản phẩm cuối cùng được hấp thu, nhưng đối với gia
súc nhai lại thì đường đơn được VSV dạ cỏ lên men để tạo ra các ABBH.
Phương trình tóm tắt mô tả sự lên men glucoza, sản phẩm trung gian của quá trình
phân giải các gluxit phức tạp, để tạo các ABBH như sau:
Acid axetic
C6H12O6 + 2H2O ----> 2CH3COOH + 2CO2 + 4H2
Acid propyonic
C6H12O6 + 2H2 ------> 2CH3CH2COOH + 2H2O
Acid butyric
C6H12O6 -------> CH3-CH2CH2COOH + 2CO2 + 2H2
Khí mêtan
4H2 + CO2 -------> CH4 + 2H2O
Như vậy, sản phẩm cuối cùng của sự lên men carbohydrat thức ăn bởi VSV dạ cỏ
gồm: Các acid béo bay hơi, chủ yếu là acid axetic (C2), acid propyonic (C3), acid

butyric (C4) và một lượng nhỏ các axid khác (izobytyric, valeric, izovaleric). Các
ABBH này được hấp thu qua vách dạ cỏ vào máu và là nguồn năng lượng chính cho
vật chủ. Chúng cung cấp khoảng 70 – 80 % tổng số năng lượng được gia súc nhai
lại hấp thu. Trong khi đó gia súc dạ dày đơn lấy năng lượng chủ yếu từ glucoza và
lipit hấp thu ở ruột. Tỷ lệ giữa các ABBH phụ thuộc vào bản chất của các loại gluxit
có trong khẩu phần.
Các ABBH được sinh ra trong dạ cỏ được cơ thể bò sữa sử dụng vào các mục đích
khác nhau:
Acid acetic (CH3COOH) được bò sữa sử dụng chủ yếu để cung cấp năng lượng
thông qua chu trình Creb sau khi được chuyển hoá thành axetyl-CoA. Nó cũng là
nguyên liệu chính để sản xuất ra các loại mỡ, đặc biệt là mỡ sữa.
Acid propionic (CH3CH2COOH) chủ yếu được chuyển đến gan, tại đây nó được
chuyển hoá thành đường glucoza. Từ gan glucoza sẽ được chuyển vào máu nhằm
bảo đảm sự ổn định nồng độ glucoza huyết và tham gia vào trao đổi chung của cơ
thể. Đường glucoza được bò sữa sử dụng chủ yếu làm nguồn năng lượng cho các
hoạt động thần kinh, nuôi thai và hình thành đường lactoza trong sữa. Một phần nhỏ

14


acid lactic sau khi hấp thu qua vách dạ cỏ được chuyển hoá ngay thành acid lactic
và có thể được chuyển hoá tiếp thành glucoza và glycogen.
Acid butyric (CH3CH2CH2COOH) được chuyển hoá thành bêta-hydroxybutyric khi
đi qua vách dạ cỏ, sau đó được sử dụng như một nguồn năng lượng bởi một số mô
bào, đặc biệt là cơ xương và cơ tim. Nó cũng có thể được chuyển hoá dễ dàng thành
xeton và gây độc hại cho bò sữa khi có nồng độ hấp thu quá cao.
Hoạt động lên men gluxit của vi sinh vật dạ cỏ còn giải phóng ra một khối lượng
khổng lồ các thể khí, chủ yếu là CO2 và CH4. Các thể khí này không được bò sữa
lợi dụng, mà chúng đều được thải ra ngoài cơ thể thông qua phản xạ ợ hơi.
Chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ: Các hợp chất chứa nitơ, bao gồm cả protein và

phi protein, khi được ăn vào dạ cỏ sẽ bị VSV phân giải. Mức độ phân giải của
chúng phụ thuộc vào nhiều yếu tố, đặc biệt là độ hoà tan. Các nguồn nitơ phi
protein (NPN) trong thức ăn, như urê, hoà tan hoàn toàn và nhanh chóng phân giải
thành amoniac.
Trong khi tất cả NPN được chuyển thành amoniac trong dạ cỏ, thì có một phần
nhiều hay ít tùy thuộc vào bản chất của thức ăn protein thật của khẩu phần được
VSV dạ cỏ phân giải thành amoniac. Amoniac trong dạ cỏ là yếu tố cần thiết cho sự
tăng sinh của hầu hết các loài vi khuẩn trong dạ cỏ. Các vi khuẩn này sử dụng
amoniac để tổng hợp nên acid amin của chúng. Nó được coi là nguồn nitơ chính cho
nhiều loại vi khuẩn, đặc biệt là những vi khuẩn tiêu hoá xơ và tinh bột.
Sinh khối vi sinh vật sẽ đến dạ múi khế và ruột non theo khối dưỡng chấp. Tại đây
một phần protein vi sinh vật này sẽ được tiêu hoá và hấp thu tương tự như đối với
động vật dạ dày đơn. Trong sinh khối protein VSV có khoảng 80 % là protein thật
có chứa đầy đủ các acid amin không thay thế với tỷ lệ cân bằng. Protein thật của
VSV được tiêu hoá khoảng 80 – 85 % ở ruột.
Nhờ có VSV dạ cỏ mà gia súc nhai lại ít phụ thuộc vào chất lượng protein thô của
thức ăn hơn là động vật dạ dày đơn bởi vì chúng có khả năng biến đổi các hợp chất
chứa N đơn giản, như urê, thành protein có giá trị sinh học cao. Bởi vậy để thỏa
mãn nhu cầu duy trì bình thường và nhu cầu sản xuất ở mức vừa phải thì không nhất
thiết phải cho gia súc nhai lại ăn những nguồn protein có chất lượng cao, bởi vì hầu
hết những protein này sẽ bị phân giải thành amoniac; thay vào đó amoniac có thể
sinh ra từ những nguồn N đơn giản và rẻ tiền hơn. Khả năng này của VSV dạ cỏ có
ý nghĩa kinh tế rất lớn đối với sản xuất vì thức ăn chứa protein thật đắt hơn nhiều so
với các nguồn NPN.

15