B® GIÁO DUC VÀ ĐÀO TAO
TRƯèNG ĐAI HOC SƯ PHAM HÀ N®I 2

NGUYEN NGOC THANH PHƯƠNG

MÔ HÌNH TOÁN HOC CHO
QUAN THE ĐA LOÀI

LU¾N VĂN THAC SĨ TOÁN HOC
Chuyên ngành: Toán giái tích
Mã so : 60 46 01 02

Ngưòi hưóng dan khoa hoc
TS. Lê Đình Đ%nh

HÀ N®I, 2016


Mnc lnc
Má đau.......................................................................................... 1
Chương 1. Kien thNc chuan b% . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
6
1.1. Phương trình vi phân thưòng cap m®t.........................................6
1.2. Phương trình vi phân thưòng cap n...........................................7
1.3. H¾ phương trình vi phân thưòng cap m®t...................................9
1.4. Trang thái dùng cna h¾ phương trình vi phân thưòng..............14
1.5. M®t vài kien thúc ve quan the...................................................16
1.5.1. Khái ni¾m và quan h¾ giua các cá the trong quan the sinh v¾t.............................16
1.5.2. Các đ¾c trưng cơ bán cna quan the..........................................................................18

Chương 2. Mô hình thú moi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
20
2.1. Mô hình Thú - Moi dang gián đơn.............................................20
2.2. Mô hình Thú - Moi dang phúc tap..........................................25
2.3. Mô hình Thú - Moi trong thnc tien.........................................28
2.4. Phân tích mô hình Thú - Moi trong m®t chu kỳ tuan hoàn

31

2.5. Phân tích mô hình Thú - Moi chi tiet......................................39
Chương 3. Mô hình canh tranh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
46
3.1. Nguyên lý canh tranh..................................................................46
3.2. Ho sinh ho¾c c®ng sinh..................................................................54

1


3.3. Các mô hình canh tranh tong quát...........................................57
3.4. Ngưõng..............................................................................................60
3.5. Mô hình tăng trưóng ròi rac.....................................................64
Ket lu¾n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
...
72
Tài li¾u tham kháo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
72



Má đau
1. Lý do chon đe tài
Lý thuyet phương trình vi phân thưòng là m®t phan quan trong cna
toán hoc, và đã đưoc rat nhieu nhà toán hoc trên the giói quan tâm
nghiên cúu và phát trien. Nhò đó, lý thuyet phương trình vi phân
thưòng tró nên het súc sâu r®ng và là công cu đe giái quyet nhieu
bài toán trong thnc te đ¾t ra.
Ngày nay lý thuyet phương trình vi phân thưòng tó ra rat huu ích trong
rat nhieu ngành khoa hoc và thnc tien, đ¾c bi¾t nó đưoc dùng đe nghiên
cúu rat r®ng rãi các mô hình toán trong sinh thái hoc, kinh te hoc hay
xã h®i hoc, . . . . Nhò các lý thuyet toán hoc ngưòi ta có the mô tá
các sn v¾n đ®ng bien đoi trong xã h®i, trong kinh te, trong môi trưòng
sinh thái, . . . , như là các h¾ đ®ng lnc, qua đó có the chí ra, dn đoán
đưoc đ¾c tính cna chúng, chang han như tính on đ%nh, tuan hoàn, phát
trien, hay sn hon loan, . . . .
Trong sinh thái hoc, có m®t mô hình rat noi tieng, goi là mô hình LotkaVolterra, xuat hi¾n vào quãng năm 1925, ve sn thay đoi mang tính tuan
hoàn cna dân so các loài sinh v¾t trong m®t môi trưòng sinh thái nào
đó, mà ó đó có các con v¾t thu®c loai săn moi (predator) và các con
v¾t thu®c loai b% săn (prey). Ví du như trong rùng có các con linh miêu
(mèo rùng : lynx) săn bat các con thó rùng (hare), hay ó dưói bien có

1


các con cá to thu®c loai săn moi ăn các con cá nhó thu®c loai b% săn,
hay ngay trong m®t môi trưòng rat nhó cũng có the có các con vi khuan
thu®c loai săn moi ăn các con vi khuan thu®c loai b% săn. M®t trong các
xuat phát điem cna mô hình Lotka-Volterra chính là các quan sát cna
nhà sinh v¾t hoc ngưòi Italya tên là Umberto D’Aconna (1896-1964) ve
vi¾c trong khoáng thòi gian chien tranh the giói lan thú nhat, khi lưong

đánh bat cá ó cáng Fiume (thu®c Italya vào thòi điem đó, ngày nay
thu®c Croatia) giám đi, thì tý l¾ cá thu®c loai predator tăng lên đ®t bien
so vói nhung năm trưóc và sau đó, tù quãng 10 − 20% lên thành
36%.
D’Aconna đưa các so li¾u quan sát cho m®t ngưòi ban lón cna mình là
nhà toán hoc Vito Volterra (1860-1940), tù đó Volterra đưa ra mô hình
toán hoc nham giái thích. Ngay sau đó, các mô hình sinh thái đưoc nhà
toán hoc ngưòi My tên là Alfred James Lotka nghiên cúu, dna trên mô
hình dân so cna Votlterra và cna nhung ngưòi đi trưóc như là Pierre
Fran¸cois Verhulst (1804-1849) .
Mô hình Lotka-Volterra như sau: ta coi rang có hai loài v¾t, loài săn
moi, và loài b% săn. Thúc ăn cho loài b% săn thì thùa thãi, nên dân so
cna loài b% săn, ký hi¾u là x, se có xu hưóng tăng lên, theo toc đ® tăng
trưóng là hang so a, neu như chúng không b% săn bat. Ngưoc lai, dân y
so cna loài săn moi se có xu hưóng giám đi theo toc đ® giám là hang
so b neu như không bat đưoc loài kia làm moi. Khi có moi thì dân so
cna loài săn moi tăng lên, vói toc đ® tý l¾ thu¾n vói so moi, còn ngưoc
lai dân so cna loài b% săn lai giám đi vói toc đ® tý l¾ thu¾n vói so lưong
cna loài đi săn. Tam thòi coi các giá sú này là đúng, thì chúng ta đưoc


h¾ phương trình vi phân b¾c nhat vói hai an như sau, goi là h¾ phương
trình Lotka-Volterra:



dx

= ax − bxy
dt

 dy
= −cy + dxy
dt
trong đó a, b, c, d là các hang so dương.
M®t trong nhung qui lu¾t rat thú v% cna mô hình Lotka-Volterra là: Dân
so cúa loài săn moi và loài b% săn cùng bien đoi m®t cách tuan hoàn theo
m®t chu kỳ. M®t trong các qui lu¾t thú v% khác là khi dân so cúa loài b%
săn tăng lên thì có giai đoan tăng rat nhanh. Ve m¾t toán hoc, h¾ đ®ng
lnc Lotka-Volterra là m®t h¾ khá đơn gián vì nó chí có hai chieu, và khá
tích: nó có m®t hàm bat bien (first integral), là hàm
f (x, y) = dx − c ln x + by − a ln y
Tính tuan hoàn cna h¾ là h¾ quá trnc tiep cna sn ton tai cna hàm bat
bien.
Mô hình Lotaka-Volterra noi tieng ó múc không có quyen sách nào ve
dân so hoc trong sinh v¾t (population biology) có the bó qua, và các
mô hình khác ve tương tác dân so giua loài đi săn và loài b% săn đeu
có the coi là mó r®ng cna mô hình này. Tuy nhiên, can phái hieu rang
nó không phái là m®t mô hình chính xác, mà chí là m®t mô hình hay,
theo nghĩa nó vùa tương đoi đơn gián, vùa chúa đnng trong đó m®t so
yeu to sát thnc, cho phép nghiên cúu bang các công cu toán hoc và rút
ra m®t so qui lu¾t khá gan thnc te. Có vô vàn mó r®ng cna mô hình
Lotka-Volterra, tù phía các nhà sinh v¾t hoc, cho đen các nhà toán hoc

3


thuan túy như Kolmogorov, Smale, Hirsh, . . . . Các mó r®ng đó có the
là thay the m®t loài b% săn bang nhieu loài b% săn (se thành h¾ có nhieu
bien hơn), thêm đieu ki¾n ve cho trú an cho con moi, khá năng các con
moi b% tiêu di¾t hoàn toàn, thay vì bien đoi dân so tuan hoàn thì có the

bien đoi m®t cách hon loan hơn, . . . .
Vói mong muon tìm hieu sâu hơn ve úng dung cna phương trình vi phân
thưòng vào các mô hình toán trong sinh hoc, nhò sn đ%nh hưóng cna TS.
Lê Đình Đ%nh tôi chon nghiên cúu đe tài: "Mô hình toán hoc cho
quan the đa loài" làm lu¾n văn tot nghi¾p cna mình.

2. Mnc đích nghiên cNu
Đe tài này nham nghiên cúu ve tính on đ%nh, không on đ%nh cna các mô
hình toán hoc trong sinh thái hoc.

3. Nhi¾m vn nghiên cNu
- Tìm hieu ve úng dung cna lý thuyet phương trình vi phân thưòng vào
sinh thái hoc.
- Tìm hieu ve tính on đ%nh, không on đ%nh cna các mô hình toán hoc
trong sinh thái hoc.

4. Đoi tưang và pham vi nghiên cNu
Đoi tưang nghiên cNu: Các kien thúc cơ só can thiet, các ket quá ve
phương trình vi phân thưòng, các mô hình toán hoc trong sinh thái hoc.


Pham vi nghiên cNu: Các tài li¾u, các bài báo trong nưóc và nưóc
ngoài liên quan đen phương trình vi phân thưòng, úng dung toán hoc
vào sinh thái hoc.

5. Phương pháp nghiên cNu
- Thu th¾p tài li¾u và các bài báo liên quan đen phương trình vi phân
thưòng, úng dung toán hoc vào sinh thái hoc;
- Tong hop, phân tích, h¾ thong các khái ni¾m, tính chat;
- Tham kháo ý kien cna giáo viên hưóng dan.


6. Đóng góp cúa đe tài
Trình bày m®t so kien thúc ve phương trình vi phân thưòng, giói thi¾u
và trình bày cách thiet l¾p mô hình toán hoc các quan the tương tác
trong sinh thái hoc và nghiên cúu sn on đ%nh, không on đ%nh cna các mô
hình quan the đó thông qua các mô hình cu the.


Chương 1
Kien thNc chuan b%
Trong chương này chúng tôi trình bày m®t so khái ni¾m ve phương trình
vi phân thưòng cap m®t, cap n vói n ≥ 2, h¾ phương trình vi
phân thưòng cap m®t và moi quan h¾ giua phương trình vi phân
thưòng cap n vói h¾ phương trình vi phân thưòng, phân tích các
trang thái dùng, các phan này chn yeu đưoc trình bày dna trên tài li¾u
[1]. Cuoi chương chúng tôi nhac lai m®t so kien thúc cơ bán ve quan
the sinh hoc.

1.1. Phương trình vi phân thưàng cap m®t
Phương trình vi phân là phương trình liên h¾ giua các bien đ®c l¾p, hàm
phái tìm và đao hàm hay vi phân cna hàm phái tìm. Phương trình vi
phân cap 1 là m®t h¾ thúc có dang:
F (x, y, yr) = 0.

(1.1.1)

Trong đó x là bien đ®c l¾p, y là hàm so can tìm, yr là đao hàm cna hàm
so y = y(x).
Nghi¾m cna phương trình vi phân là m®t hàm so y = ϕ(x), khi
thay vào phương trình ta đưoc m®t đong nhat thúc.

• Bài toán Cauchy
Tìm nghi¾m y = y(x) cna phương trình yr = f (x, y) sao cho
khi


x = x0 thì y (x0) = y0 trong đó x0, y0 là các giá tr% tùy ý cho trưóc
và ta goi là các giá tr% ban đau.
Đieu ki¾n nghi¾m phái tìm y = y(x) nh¾n giá tr% y = y0 khi đó goi
là đieu ki¾n ban đau và ký hi¾u là
y(x0) = y0.
• Đ%nh lý ton tai và duy nhat nghi¾m
Cho phương trình vi phân yr = f (x, y) và các giá tr% ban đau x0,
y0.
Giá sú f (x, y) và các đao hàm
riêng f r

y

xác đ%nh và liên tuc trên mien D

cna không gian R2. Giá sú (x0, y0) ∈ D khi đó trong m®t lân c¾n nào
đó
cna điem x0 ton tai duy nhat m®t nghi¾m y = y(x) cna bài toán
Cauchy.

1.2.

Phương trình vi phân thưàng cap n

Phương trình vi phân cap n ≥ 2 là m®t h¾ thúc có dang:

F .x, y, yr , yrr, ..., y(n). = 0.

(1.2.1)

Trong đó x là bien đ®c l¾p, y là hàm so can tìm, yr , yrr , ..., y(n) là các
đao hàm cna hàm so y = y(x). Ta goi cap cna phương trình vi phân
là cap cao nhat cna đao hàm có m¾t trong phương trình. Nghi¾m cna
phương trình vi phân là m®t hàm so y = ϕ(x), khi thay vào
phương trình ta đưoc m®t đong nhat thúc.

Neu tù phương trình (1.2.1) ta giái đưoc đoi vói ta đưoc phương trình


y(n) = f (x, y, yr, yrr, ..., y(n−1)).

(1.2.2)


thì ta goi phương trình (1.2.2) là phương trình đã giái ra đoi vói đao
hàm.
• Bài toán Cauchy
Bài toán Cauchy đoi vói phương trình (1.2.1) đưoc hieu như sau. Tìm
nghi¾m y = y(x) cna phương trình (1.2.1) sao cho khi x = x0 nó
thóa mãn các đieu ki¾n ban đau
y(x0) = y0; yr(x0) = yr , ..., y(n−1)(x0) = y
0

trong đó x0, y0, yr , ...,
(n−1)
y

0

(n−1)

,

(1.2.3)

là các giá tr% cho trưóc tùy ý goi là các giá
0

tr% ban đau.
• Đ%nh lý ton tai và duy nhat nghi¾m
Cho phương trình vi phân cap n (1.2.2) và các giá tr% ban đau
x0, y0, yr , ..., y
0

(n−1)

0

.

Giá sú hàm f có các đao hàm riêng:
∂f ∂2 f , . . . ∂n , . . . ,
;
∂y ∂y 2 ,
f
∂yn
xác đ%nh và liên tuc trong mien D (D là mien xác đ%nh cna phương trình

(1.2.2)). Giá sú x0, y0, yr 0 , ...,(n−1
y0 ∈ D (là m®t điem thu®c D) khi đó
)
trong m®t lân c¾n nào đó cna
điem x0 : |x − x0| < δ ton tai duy
nhat
m®t nghi¾m y = y(x) cna phương trình (1.2.3) và thóa mãn các
đieu ki¾n ban đau (1.2.3).


1.3.

H¾ phương trình vi phân thưàng cap m®t

H¾ phương trình vi phân thưòng cap m®t là h¾ có dang

 dy1 = f (x, y , y , . . . , y )

1
1
2
n
 dx
dy2


= f2(x, y1, y2, . . . , yn)
dx



(1.3.1)


···

dy
 n

= fn (x, y1 , y2 , . . . , yn )
dx
trong đó x là bien đ®c l¾p y1, y2, . . . , yn là các hàm so phái tìm.
Giái h¾ (1.3.1) là tìm các hàm so:
y1 = y1 (x) , ..., yn = yn (x)
sao cho thóa mãn (1.3.1).
• Bài toán Cauchy vái h¾ phương trình vi phân
Xét bài toán Cauchy đoi vói h¾ (1.3.1), túc là bài toán: Tìm nghi¾m
(y1(x), y2(x), . . . , yn(x)) cna h¾ (1.3.1) thóa mãn các đieu ki¾n
yi(x0) = yi 0, i = 1, . . . , n

(1.3.2)

trong
đó y0, y0, . . . , là các so cho trưóc goi là đieu ki¾n ban đau.
0
y
1

2

n


Bài toán Cauchy không phái lúc nào cũng có nghi¾m. Tính giái đưoc
cna bài toán Cauchy đoi vói h¾ đưoc khang đ%nh qua đ%nh lý sau.
Đ%nh lý 1.3.1. Giá sú các hàm f1, f2, . . . , fn liên tnc trong mien D
⊂ Rn+1 nào đó và có các đao hàm riêng liên tnc theo moi bien y1, . .
. , yn. Khi đó trong s-lân c¾n nào đó {x : |x − x0| < s} cúa điem x0
ton tai duy


nhat nghi¾m liên tnc (y1(x), y2(x), . . . , yn(x)) cúa bài toán Cauchy
(1.3.1)(1.3.2) vói (x0, y0, y0, . . . , y0 ) ∈ D.
1

2

n

Tiep theo ta se trình bày phương pháp Euler giái h¾ phương trình
tuyen tính vói h¾ so hang. Ta xét h¾ phương trình ba an hàm sau

 dx
 dt = a x + a y +
11
12


a
z
(1.3.3)
13

dy
dt
 dz

= a21x + a22y +
a23z



= a31 x + a32 y + a33 z.
dt
Trưóc het, ta se tìm nghi¾m riêng cna h¾ (1.3.3) dưói dang

x = αekx,



y = βe kx,


z = γekx,

(1.3.4)

trong đó ta can phái xác đ%nh các hang so α, β, γ và k sao cho (1.3.4)
là nghi¾m cna (1.3.3). Thay (1.3.4) vào (1.3.3) và chia cá hai ve cho ekx
ƒ= 0
ta thu đưoc

Hay



kα = a11α + a12β + a13γ



kβ = a21α + a22β + a23γ



kγ = a31 α + a32 β + a33 γ.

(a11 − k)α + a12β + a13γ




= 0


(1.3.5)

a21α + (a22 − k)β + a23γ
=
0







a31 α + a32 β + (a33 − k)γ

= 0.


H¾ (1.3.5) là h¾ tuyen tính thuan nhat, h¾ này có nghi¾m khác không
khi và chí khi

.
..(a11 − k)α
.
.
.
.
.
.

.
.
..
.

a12β
a13γ

a21α

(a22 − k)β


a31α

a32β

= 0.

(1.3.6)

.
.
.
(a33 − k)γ.
a23γ

Tù (1.3.6) ta thay rang, đây là phương trình b¾c 3 đoi vói k và nó
đưoc goi là phương trình đ¾c trưng cna h¾ (1.3.3).
Ta chí han che xét trưòng hop khi (1.3.6) có các nghi¾m khác nhau
k1, k2 và k3.
Đoi vói moi nghi¾m vùa thu đưoc ta thay ngưoc tró lai vào (1.3.5) và
xác đ%nh đưoc
α 1 , β 1 , γ 1 ; α 2 , β 2, γ 2 ; α 3 , β 3, γ 3 .
Neu ta kí hi¾u các nghi¾m riêng cna h¾ tương úng vói các nghi¾m cna
phương trình đ¾c trưng là:
(i) Đoi vói k1 :

x1, y1, z1;

(ii) Đoi vói k2 :

x2, y2, z2;


(iii) Đoi vói k3 :

x3 , y3 , z3 .

Khi đó nghi¾m tong quát cna h¾ (1.3.3) có dang

x(t) = C1x1 + C2x2 + C3x3,



y(t) = C1y1 + C2y2 + C3y3,



z(t) = C1 z1 + C2 z2 + C3 z3 ,


ha
y


x(t) =
C1 α 1 e




k1
t


+
C2 α 2 e

k2
t

+
C 3α3e

y(t) = C1β1ek1t + C2β2ek2t +
C3 β 3 e k3 t,

k3 t

,




z(t) = C1 γ1 ek1 t + C2 γ2 ek2 t + C3 γ3 ek3 t.
Ta xét ví du minh hoa cu the sau.
Tìm nghi¾m tong quát cna h¾

dx

= −2x − 3y
dt
 dy
= −x.

dt
Xét phương trình đ¾c trưng
.
.
.−2 − k −3
.
.
. −1
ha
y

.
.
. = 0,
.

0 − k.

k2 + 2k − 3 = 0,

ta thu đưoc k1 = −3, k2 = 1. Nghi¾m riêng có dang
x1

=

α 1e k 1t ,

y1

=


β1 ek1t ,

x2

=

α 2e k 2t ,

y2

= β2 ek2 t.

(1.3.7)


Ta l¾p h¾ (1.3.5), 


[−2 − (−3)]α1 − 3β1 = 0,


−α1 + [0 − (−3)]β1 = 0,
ha
y



α1 − 3β1 = 0,


−α1 + 3β1

= 0.

H¾ này có vô so nghi¾m, chang han ta có the chon β1 = 1. Khi đó α1 =
3.
Như v¾y vói nghi¾m k1 = −3 cna phương trình đ¾c trưng ta có
các nghi¾m riêng



x1 = 3e−3t,


y1 = e−3t.

Vói nghi¾m k2 = 1 ta
có



−3α2 − 3β2 = 0


−α2 − β2

= 0.

Ta có the chon α2 = 1, β2 = −1. Khi đó, úng vói k = 1 ta có



x2 = et,

y2 = −et.
Nghi¾m tong quát theo (1.3.7) cna h¾ đã cho có dang


x(t) = 3C1 e−3t + C2 et,


y(t) = C1 e−3t − C2 et .


1.4. Trang thái dNng cúa h¾ phương trình vi
phân thưàng
Vói hai hàm y(t) và z(t). Xét h¾ phương trình vi phân

dy
= F (y, z)
dt

.
 dz
dt

(1.4.1)

= G(y, z)

Giá sú vói đieu ki¾n ban đau y(0) và z(0) h¾ (1.4.1) có duy nhat

nghi¾m. Ta viet lai h¾ (1.4.1) dưói dang vector
dx

= H(x) vói H(x) = (F (y, z) G(y, z))T , x = (y z)T .
(1.4.2)

dt
Đ%nh nghĩa 1.4.1.
Vector h¾ (1.4.2) neu

x˜ = z˜) đưoc goi là trang thái dùng
cúa
(y˜

H(x˜) = 0.
Đe mô tá trang thái cna h¾ trong m®t lân c¾n cna trang thái dùng,
ta đ¾t
∆x (t) = x(t) − x˜.
Khi đó

∆

(t)
y

∆x(t) =

∆z
(t)
Ta có


(1.4.3)

− y
˜
y(t)
 y˜



= z(t  −   .
=
z˜
z(t) − z˜
)
y(t)

d(x(−t)
d∆x(t
)
x˜)
dt =
dt

=

dx(t
)
dt


−

dx˜ dx(t)
.
=
dt
dt

(1.4.4)


Tù (1.4.2) thì phương trình (1.4.4) đưoc viet lai thành
d∆x(t
= H(x) = H(x˜ ).
)
+ ∆x
dt

(1.4.5)


Bây giò ta xét h¾ phương trình tuyen tính cap m®t


a
a
11
12
dx
.

= Ax, vói A = a a
21
22
dt

Đ¾t β = a11 + a22, γ = a11a22 − a12a21, δ = β2 − 4γ. Khi đó,
phương trình
đ¾c trưng là
det(A − λI) = λ2 − βλ + γ = 0,
và vói δ > 0 phương trình đ¾c trưng có hai nghi¾m là
√
β
δ
β+
−
.
λ1 = √
δ
2
, λ2
=
2
Tùy thu®c vào dau cna các giá tr% riêng λ1, λ2 cna phương trình
đ¾c trưng, ta có ba trưòng hop sau:
Trưàng hap 1: Hai giá tr% riêng âm: λ1 < 0, λ2 < 0.
√
Khi đó ta phái có β < 0, và δ < |β| vì neu trái lai λ1 > 0 (vô
,
√
lý). Do đó, tù δ = β2 − 4γ < |β| ta phái có γ > 0. Tóm lai,

đieu ki¾n
can và đn đe λ1, λ2 < 0 là
β < 0,

γ > 0 và δ = β2 − 4γ > 0.

Do đó, trang thái dùng là on đ%nh nút (xem hình 1.4 a)).
Trưàng hap 2: Có m®t giá tr% riêng dương và m®t giá tr% riêng dương:
λ1 > 0, λ2 < 0 ho¾c λ1 < 0, λ2 > 0.


Khi đó, δ > 0 và neu

√
√
δ > |β| và β < 0 thì λ1 > 0 còn neu δ > |

β|
và β > 0 thì λ2 > 0. Như v¾y, trong trưòng hop này ta chí can đieu
ki¾n
γ < 0 và δ = β2 − 4γ > 0.


Khi đó, trang thái dùng là điem nút yên ngna và trang thái này là không
on đ%nh (xem hình 1.4 b)).
Trưàng hap 3: Hai giá tr% riêng đeu dương: λ1 > 0, λ2 > 0.
Trong trưòng hop này, đieu ki¾n can và đn đe λ1 > 0, λ2 > 0 là
β > 0,

γ > 0 và δ = β2 − 4γ > 0.


Khi đó, trang thái dùng là không on đ%nh nút (xem hình 1.4c)).

1.5. M®t vài kien thNc ve quan the
1.5.1. Khái ni¾m và quan h¾ giÑa các cá the trong quan the
sinh v¾t
Quan the sinh v¾t là t¾p hop các cá the trong cùng m®t loài, cùng sinh
song trong m®t khoáng không gian xác đ%nh, vào m®t thòi gian nhat
đ%nh, có khá năng sinh sán và tao thành nhung the h¾ mói.
Nơi sinh song cna quan the là nơi quan the phân bo trong m®t pham
vi nhat đ%nh.
Quá trình hình thành quan the thưòng trái qua các giai đoan sau:


• M®t so cá the cùng loài phát tán tói m®t môi trưòng song mói.
• Nhung cá the không the thích nghi đưoc vói môi trưòng song mói,
chúng se di cư đi nơi khác ho¾c b% tiêu di¾t.
• Nhung cá the còn lai thích nghi dan vói môi trưòng song và gan
bó vói nhau qua các moi quan h¾ sinh thái và dan dan hình thành
quan the on đ%nh, thích nghi.
Trong m®t quan the, quan h¾ giua các cá the trong quan the đó là
quan h¾ sinh thái là quan h¾ giua các cá the trong quan the và quan h¾
giua cá the vói môi trưòng. Có hai loai quan h¾ chính như sau:
a) Quan h¾ ho tra: Là moi quan h¾ giua các cá the cùng loài ho
tro lan nhau trong các hoat đ®ng song như lay thúc ăn, chong lai ké thù,
sinh sán, . . . . Vai trò cna moi quan h¾ này là đám báo cho quan the
ton tai m®t cách on đ%nh và khai thác toi ưu nguon song cna môi
trưòng, và làm tăng khá năng song sót và sinh sán cna các cá the trong
quan the.
b) Quan h¾ canh tranh: Canh tranh giua các cá the trong quan

the xuat hi¾n khi m¾t đ® cá the cna quan the tăng lên quá cao, nguon
song cna môi trưòng không đn cung cap cho moi cá the trong quan the.
Các cá the canh tranh ve nơi ó, thúc ăn, ánh sáng, các con đnc tranh
giành con cái, . . . . Canh tranh là đ¾c điem thích nghi cna quan the. Nhò
có canh tranh mà so lưong và sn phân bo cna các cá the trong quan the
duy trì ó múc đ® phù hop, đám báo sn ton tai và phát trien cna quan
the.


1.5.2. Các đ¾c trưng cơ bán cúa quan the
a) Tý l¾ giái tính: Tý l¾ giói tính là tý l¾ giua so lưong cá the đnc và
so lưong cá the cái trong quan the. Tý l¾ giói tính thay đoi và ch%u ánh
hưóng cna nhieu yeu to như: đieu ki¾n song cna môi trưòng, mùa sinh
sán, đ¾c điem sinh sán, sinh lý và t¾p tính cna sinh v¾t, đieu ki¾n dinh
dưõng, . . . . Tý l¾ giói tính cna quan the là đ¾c trưng quan trong
đám báo hi¾u quá sinh sán cna quan the trong đieu ki¾n môi trưòng
thay đoi.
b) Nhóm tuoi: Quan the có các nhóm tuoi đ¾c trưng nhưng thành
phan nhóm tuoi cna quan the luôn thay đoi tùy thu®c vào tùng loài và
đieu ki¾n song cna môi trưòng.
Cau trúc thành phan cna nhóm tuoi cho thay tiem năng ton tai và
sn phát trien cna quan the trong tương lai. Cau trúc tuoi:
+ Tuoi sinh lý: thòi gian song có the đat tói cna m®t cá the trong
quan the.
+ Tuoi sinh thái: thòi gian song thnc te cna m®t cá the.
+ Tuoi quan the: tuoi bình quân cna các cá the trong quan the.
Nghiên cúu ve nhóm tuoi giúp chúng ta báo v¾ và khai thác tài nguyên
sinh v¾t có hi¾u quá hơn.
c) SN phân bo cá the cúa quan the: Có 3 kieu phân bo chính là:
Phân bo theo nhóm: Các cá the t¾p trung theo nhóm ó nhung nơi có

đieu ki¾n song nhat. Các cá the ho tro lan nhau chong lai đieu ki¾n bat
loi cna môi trưòng.