1. Phương pháp nhiệt lượng gián tiếp và thí nghiệm của Atwater – Rosa. Phương
trình cân bằng nhiệt của cơ thể. Bài tập tính năng lượng, lượng thức ăn cung
cấp.
- Phương pháp đo nhiệt lượng của Lavoadie và Laplace khi áp dụng vào hệ sinh
vật, gọi là phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp. Cơ sở của phương pháp này là
dựa vào lượng khí oxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO2 do cơ thể thải ra ở động vật
máu nóng (động vật có vú và người), có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa
trong thức ăn.
Qua thí nghiệm chứng tỏ hiệu ứng nhiệt của quá trình oxy hóa chất diễn ra ở
trong cơ thể sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình oxy hóa chất diễn ra ở ngoài cơ
thể sống là hoàn toàn tương đương.
- Thí nghiệm Atwater – Rosa.
Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm. Trong
thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua
đo lượng khí oxy hít vào ( hay khí CO2 thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước
tiểu… sẽ tính được hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân hủy thức ăn diễn ra ở
cơ thể người trong 24 giờ.
Thí nghiệm của Atwater – Rosa khẳng định năng lượng giải phóng thông qua
quá trình phân giải bởi các phản ứng hóa sinh diễn ra trong cơ thể sống. Nhiệt
lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt
lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp). Nhiệt lượng cơ
bản xuất hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ oxy để thực hiện
phản ứng oxy hóa đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng. Cơ thể sẽ sử dụng nhiệt
lượng cơ bản vào các hoạt động sống, nếu còn dư sẽ được tích lũy vào ATP.
Phần nhiệt lượng tích lũy vào các hợp chất cao năng gọi là nhiệt lượng tích cực.
Trong cơ thể sống, nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực có liên quan với
nhau.
- Phương trình cân bằng nhiệt của cơ thể
∆𝑄 = ∆𝐸 + ∆𝐴 + ∆𝑀
Trong đó: ∆𝑄: nhiệt lượng sinh ra trong quá trình đồng hóa thức ăn
∆𝐸: năng lượng mất do môi trường xung quanh

∆𝐴: công mà cơ thể thực hiện
∆𝑀: năng lượng dự trữ
1


2. Tính chất cơ bản của hệ ở trạng thái cân bằng dừng, cân bằng nhiệt động, vai
trò của môi trường đối với cơ thể qua việc xác định độ biến đổi entropy.
- Trạng thái cân bằng nhiệt động: là trạng thái đặc trưng cho hệ cô lập. Khi hệ ở
trạng thái cân bằng nhiệt động sẽ có năng lượng tự do đạt giá trị cực tiểu và
không đổi do vậy hệ không có khả năng sinh ra công. Khi hệ ở trạng thái cân
bằng nhiệt động sẽ có entropi đạt giá trị cực đại, do vậy hệ có độ mất trật tự cao
nhất. Trên thực tế khó bắt gặp trạng thái cân bằng nhiệt động vì khó tìm thấy hệ
cô lập hoàn toàn.
- Trạng thái cân bằng dừng: là trạng thái đặc trưng cho hệ mở nói chung và hệ
sinh vật nói tiêng. Khi hệ ở trạng thái cân bằng dừng thì sự thay đổi năng lượng
tự do luôn xảy ra nhưng với một tốc độ không đổi. Sở dĩ như vậy là do hệ luôn
nhận năng lượng tụ do từ bên ngoài qua con đường thức ăn. Khi hệ ở trạng thái
cân bằng dừng, entropi của hệ đạt giá trị xác định và nhỏ hơn giá trị cực đại. Cơ
thể sống luôn có xu hướng duy trì trạng thái cân bằng dừng.
o Ví dụ như ở động vật ổn nhiệt luôn duy trì thân nhiệt ổn định theo thời gian
(ở người 37oC)
- Vai trò của entropi đối với cơ thể sống
Nguyên lý tăng entropi được thiết lập với hệ cô lập, trong khi đó hệ sống là hệ
mở. Nếu xét hệ tổng thể của cả hệ sống và môi trường thì entropi của hệ tổng thể
tăng. Tức là tuân theo nguyên lý tăng entropi, nếu chỉ xét riêng hệ sống thì
entropi có thể tăng, giảm hoặc không đổi.
- Ta có:
dSe: Phần thay đổi của entropy bởi sự tương tác với môi trường ngoài, dSe
có thể >, <, = 0
dSi: Phần biến đổi entropy bởi bên trong cơ thể sống.

dSi > 0 do các phản ứng trong cơ thể là quá trình bất thuận nghịch
dS: Biến đổi entropy chung cơ thể
- Entropy là hàm trạng thái, Entropy của hệ bằng tổng entropy của các thành
phần nằm trong hệ:
dS = dSe + dSi
+ Nếu dSe = 0 (hệ cô lập) thì dS = dSi > 0 hay entropy tăng, trật tự của hệ ngày
càng giảm, hệ khó tồn tại
+ Nếu dSe > 0, entropy tăng mạnh, cơ thể đang trạng thái đau yếu, chúng ta ăn
rất ít nhưng năng lượng thải ra ngoài nhiều nghĩa là năng lượng đi vào cơ thể
giảm (Fv ↓), năng lượng thải ra nhiều (Fr ↑)
+ Nếu dSe < 0 thì
| dSec| < | dSi | → dS > 0: cơ thể phát triển không mạnh hay đau ốm, nghĩa là trật
tự không ổn định, hỗn loạn tăng nhanh, thức ăn đi vào cơ thể không hấp thụ
ngay mà có hấp thụ thì eeaats kém, nhưng cơ thể lại thải ra năng lượng lớn.

2


| dSe | > | dSi | → dS < 0: cơ thể khỏe mạnh, nghĩa là độ trật tự tăng, hỗn loạn
giảm, thức ăn đi vào cơ thể được hấp thụ hết, chỉ thải ra những chất cặn bã
không cần thiết.
| dSe | = | dSi | → dS = 0: tương ứng trạng thái dừng.
- Ta có thể viết sự biến đổi entropy theo thời gian
𝑑𝑆 𝑑𝑆𝑒 𝑑𝑆𝑖
=
+
𝑑𝑡
𝑑𝑡
𝑑𝑡
Khi ứng với trạng thái dừng thì:

𝑑𝑆 𝑑𝑆𝑒 𝑑𝑆𝑖
=
+
=0
𝑑𝑡
𝑑𝑡
𝑑𝑡
𝑑𝑆𝑒 −𝑑𝑆𝑖
ℎ𝑎𝑦
=
≠0
𝑑𝑡
𝑑𝑡
Lúc này độ tăng entropy của cơ thể = tốc độ trao đổi entropy với môi trường
xung quanh
Đây là biểu thức nguyên lý 1 nhiệt động học áp dụng vào cơ thể sống
Như vậy:
+ Sự trao đổi vật chất và năng lượng của cơ thể là rất cần thiết
+ Cơ thể sống cũng phải tuần theo định luật 2 tức là entropy bao giờ cũng tăng
hay mức độ hỗn loạn bao giờ cũng tăng.
+ Để chống lại sự tăng của entropy ta phải có chế độ ăn uống, luyện tập nghỉ
ngơi hợp lý... để cơ thể khỏe mạnh.
3. Mô tả hiện tượng thẩm thấu, siêu lọc qua màng ( trình bày thí nghiệm tính áp
suất thẩm thấu dựa trên áp suất hơi bão hòa của Bagierast, thiết lập công
thức)
- Hiện tượng thẩm thấu
“Thẩm thấu là quá trình vận chuyển nước (hay dung môi) qua một màng ngăn
cách hai dung dịch có thành phần khác nhau, quá trình vận chuyển không chịu
tác dụng của các ngoại lực…”
Có nhiều loại màng khác nhau, tuy nhiên màng tế bào có tính chất bán thấm, chỉ

cho một số chất đi qua như ion, nước, muối khoáng, đường, axit amin… còn các
cao phân tử sinh học thì hoàn toàn không thấm qua.
Ví dụ như sự vận chuyển của dung dịch các chất dinh dưỡng, nước từ gốc, rễ lên
thân, lá, ngọn… trong cây xanh
Bản chất: đối với các hiện tượng thẩm thấu, dòng vật chất chuyển động không
phải là các chất hòa tan mà cũng không phải là bản thân dung dịch mà là dòng
dung môi được vận chuyển từ phía dung dịch có nồng độ thấp hơn sang phía
dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách (màng bán thấm).
Cơ chế: dòng vật chất chuyển động từ phía dung dịch có nồng độ thấp hơn sang
phía dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách, nghĩa là ngược chiều
gradien nồng độ.
3


[ Động lực của hiện tượng thẩm thấu – áp suất thẩm thấu
Hiện tượng thẩm thấu dòng vật chất (dung môi) chuyển động ngược chiều
Gradien nồng độ, nhưng bản thân cơ thể lại không cần ]
- Để hiểu rõ khái niệm áp suất thẩm thấu và vai trò của nó đối với quá trình
vận chuyển vật chất, ta xét thí nghiệm đơn giản sau:
+ Lấy một phễu thủy tinh đã bịt miệng bằng một màng bán thấm (màng có tính
chất chỉ cho các phân tử nước đi qua, không cho các phân tử đường đi qua).
+ Nhúng ngược phễu vào chậu đựng nước cất sao cho mặt nước cất trong chậu
ngang bằng mặt dung dịch nước đường trong phễu.
+ Sau một thời gian ta thấy: mặt dung dịch nước đường trong phễu sẽ cao hơn
mặt nước cất trong chậu một khoảng h.
+ Phân tích nước trong chậu người ta không thấy có phân tử đường, nghĩa là:
phân tử nước đã thấm qua màng phễu, trong khi phân tử đường không thấm qua
màng để từ trong phễu ra chậu.
Giải thích thí nghiệm: Ở trong chậu toàn phân tử nước, nên số phân tử nước
trong chậu do chuyển động hỗn loạn đập vào mặt ngoài của màng bán thấm

nhiều hơn so với số phân tử nước trong dung dịch nước đập vào mặt trong của
màng cho nên số phân tử nước thâm nhập từ chậu vào phễu lớn hơn từ phễu vào
chậu, ta thấy mức dung dịch trong phễu tăng lên – nhưng khi đó áp suất thủy
tĩnh trong phễu cũng tăng do đó số phân tử nước trong phễu bị ép quay trở lại
chậu tăng, đến một độ cao nào đó của cột nước thì số phân tử nước vào và ra
bằng nhau, trạng thái cân bằng thiết lập là trạng thái cân bằng thẩm thấu.
Nhận xét 1:
- Ta thấy: nước bị ép từ chậu vào phễu bởi một áp lực, áp lực đó được gọi là áp
suất thẩm thấu của dung dịch đường trong phễu.
- Nói cách khác: áp suất thẩm thấu của dung dịch nước đường chính là động
lực của sự vận chuyển của các phân tử nước từ chậu vào phễu.
Lặp lại thí nghiệm nhưng với điều kiện thay nước cất trong chậu bằng dung dịch
nước đường kết quả cho thấy:
- Khi nồng độ nước đường trong chậu nhỏ hơn trong phễu: mực dung dịch trong
phễu vẫn dâng lên nhưng đến độ cao h’ nhỏ hơn h thì dừng lại.
- Khi nồng độ nước đường trong chậu lớn hơn trong phễu: mực nước đường trong
phễu tụt xuống thấp hơn mực dung dịch trong chậu, phân tử nước trong phễu bị
“hút” bớt ra chậu qua màng.
Nhận xét 2: Mỗi dung dịch đều có một áp suất thẩm thấu nhất định, nước sẽ bị
hút về phía dung dịch có nồng độ lớn hơn.
Vai trò:
Căn cứ vào áp suất thẩm thấu giữa hai dung dịch, người ta đưa ra các khái niệm:
đẳng trương, nhược trương, ưu trương như sau:
Xét hai dung dịch A và B có tương ứng Pa và Pb
- Nếu Pa = Pb thì A là đẳng trương đối với B
4


- Nếu Pa > Pb thì A ưu trương so với B
- Nếu Pa < Pb thì A nhược trương so với B

- Trong cơ thể người, nếu áp suất của một tổ chức hay cơ quan nào đó giảm
(do ứ đọng nước, mất muối …) thì cơ thể sẽ bị co giật, nôn mửa.
Ví dụ: Khi người bị thương mất máu nhiều thì không được cho bệnh nhân
uống nhiều nước làm áp suất của máu giảm dễ gây sốc.
- Nếu áp suất của máu có chiều hướng tăng ( do rối loạn hấp thu, do lượng
muối tích lũy tăng…) thì các tổ chức, tế bào sẽ có sự phân bố lại nước gây
phù nề (khi đó sự mất nước ở các niêm mạc gây cảm giác khát nước) làm mất
thăng bằng các hoạt động của hệ thần kinh và của các tổ chức khác cho nên
người bị phù thường phải ăn nhạt.
- Khi pha thuốc tiêm, dịch truyền người ta thường dùng dung dịch đẳng
trương.
- Ở các ổ nhọt, mưng mủ, các phân tử protein bị đứt gẫy làm tăng nồng độ vật
chất dẫn đến áp suất tăng, nước từ xung quanh bị hút về đây gây cảm giác
căng tức.
Các loại động vật khác nhau cũng có áp suất thẩm tháu khác nhau cá nước mặn
có áp suất thẩm thấu rất lơn, còn ở ếch lại nhỏ hơn người. Các loại thực vật hút
nước từ đất lên là nhờ có áp suất thẩm thấu lơn, đặc biệt là các loại cây ở sa mạc
(áp suất thẩm thấu của cơ thể lớn khoảng 170at).
- Thiết lập công thức
Đối với dung dịch loãng (không phân li), áp suất thẩm thấu tỉ lệ thuận với nồng
độ của chất tan và nhiệt độ tuyệt đối.
𝑃 = 𝐶. 𝑅. 𝑇
Trong đó: P là áp suất thảm thấu của dung dịch (atm).
C là nồng độ dung dịch (mol/l).
R là hằng số khí 0,082 k.atm/K. (Hệ SI, R = 8,31.103 J/Kmol độ)
T là nhiệt độ tuyệt đối Kelvin.
Đối với dung dịch phân ly hoàn toàn thì áp suất thẩm thấu được tính theo công
thức:
𝑃 = 𝑛. 𝐶. 𝑅. 𝑇
Trong đó: n là số ion của một phân tử chất tan khi phân ly.

Nếu độ phân ly của chất điện phân bằng 𝛼 thì áp suất thẩm thấu của dung dịch
được tính bằng:
𝑃 = 𝛼. 𝑛. 𝐶. 𝑅. 𝑇
- Hiện tượng siêu lọc
Định nghĩa: Lọc là hiện tượng dung dịch chuyển thành dòng qua các lỗ của
màng ngăn cách dưới tác dụng của lực đặt lên dung dịch như trong lực, lực thủy
tĩnh, lực ép của thành mạch ... còn Siêu lọc là hiện tượng lọc qua màng ngăn
cách với các điều kiện sau:
5


+ Màng lọc ngăn các đại phân tử, đặc biệt là các Protein có phần tử lượng lớn
hơn giá trị giới hạn xác định (Mgh).
+ Màng chỉ cho các ion và phân tử nhỏ lọt qua.
+ Tác dụng của áp suất thủy tĩnh làm thay đổi lưu lượng của dòng chất lỏng
chuyển động qua màng, cũng có thể làm đổi chiều của dòng.
Bản chất: Trong hiện tượng lọc – siêu lọc dòng vật chất là dòng dung dịch tức
bao gồm cả dung môi và các chất hòa tan.
Cơ chế: Dòng vật chất có thể vận chuyển ngược hoặc cùng chiều các gradien.
Chiều vận chuyển của dòng vật chất trong trường hợp này là chiều của tổng hợp
các lực tác dụng lên dung dịch.
[Động lực: Trong hiện tượng vận chuyển này cơ thể phải tiêu tốn năng lượng (
ví dụ năng lượng duy trì lực đẩy của tim, sự co giãn của thành mạch...)]
Vai trò: Sự vận chuyển của nước qua thành mao mạch xảy ra theo cơ chế lọc:
trong đó huyết áp có khuynh hướng dồn nước trong máu ra khoảng gian bào,
ngược lại áp suất thẩm thấu keo lại dồn nước từ gian bào qua thành mao mạch
vào máu.
+ Trong các động mạch huyết áp lớn hơn áp suất thẩm thấu thì nước từ máu
thoát ra mao mạch, còn trong các tĩnh mạch áp suất thẩm thấu lớn hơn huyết áp
thì nước từ gian bào qua thành mạch vào máu. Sự trao đổi chất đó thường xảy ra

ở thành mao mạch như một hiện tượng siêu lọc mà động lực là sự chênh lệch áp
suất giữa hai phía của thành mạch.
+ Ở cầu thận cũng xảy ra hiện tượng siêu lọc: Thành mao mạch và thành bọc
Bowman gắn với nhau tạo thành màng lọc cầu thận. Màng lọc cầu thận cũng
giống như các màng mao mạch khác trong cơ thể, nhưng vì chức năng lọc lớn
hơn nên có độc xốp lớn hơn 25 lần.
+ Bình thường trong dịch lọc không có hồng cầu và lượng protein rất thấp vì
chúng không lọt qua được màng, còn nước và các phân tử, các ion nhỏ xuyên
qua được màng lọc cầu thận ra đài bể thận.
+ Khi cầu thận bị bệnh lí, tức là khi màng lọc giảm hoặc mất chức năng lọc hiện
tượng siêu lọc bị phá vỡ và vì vậy trong dịch lọc ta thấy có các phân tử protein
(hiện tượng đái ra máu trong bênh viêm thận).
Trong y học, hiện tượng lọc – siêu được sử dụng phổ biến trong kỹ thuật thẩm
phân máu: Đó là phương pháp loại bỏ ra khỏi máu các chất có hại bệnh lý sinh
ra (do thiểu năng thận) hoặc do các chất từ ngoài thâm nhập vào ( ví dụ: do
nhiễm chất độc)
4. Thiết lập phương trình cân bằng Donnan. Hệ quả của cân bằng Donnan đối
với áp suất thẩm thấu của tế bào như thế nào?
- Phương trình cân bằng Donnan
Trong cơ thể có đại phân tử ở dạng muối (muối protein), chúng không lọt qua
màng nhưng tạo áp suất thẩm thấu lên màng.
6


Do sự phân phối lại các ion khi trạng thái cân bằng động được hình thành, nên ở
hai phía màng có sự chênh lệch nồng độ các ion ( có khả năng khuếch tán được )
qua màng.
Một số ion khác còn lại mà không có khả năng chuyển dịch từ pha này đến pha
kia được, thì sẽ tạo thành cân bằng Donnan. Cân bằng này phụ thuộc vào bản
chất dung dịch, tính thấm chọc lọc ion, kích thước của màng, loại điện tích của

các ion trong hệ sinh vật.
Ví dụ: Dung dịch protein cho vào bình thứ nhất RCl, ion R+ là các protein mang
điện tích dương có kích thước lớn không lọt được qua màng ngăn cách giữa hai
bình. Bình thứ 2 chứa dung dịch muối NaCl, các ion Na+ và 𝐶𝑙 − có thể dễ dàng
qua màng. Bình thứ nhất có nồng độ C1, bình thứ hai có nồng độ C2. Ở trạng thái
ban đầu các ion được phân bố trong mỗi bình như sau:
[𝑅+ ]1 = [𝐶𝑙 − ]1 = 𝐶1
[𝑁𝑎+ ]2 = [𝐶𝑙 − ]2 = 𝐶2
Trạng thái ban đầu
RCl
NaCl
+
Na+ C2
𝑅
C1
𝐶𝑙 − C2
𝐶𝑙 − C2
Giả sử sau một thời gian, có một lượng ion Na+ và 𝐶𝑙 − đi qua màng từ b2 → b1
với nồng độ x. Nồng độ ion ở 2 màng phân bố lại tiến đến trạng thái cân bằng
mới, được mô tả ở dưới.
RCl
NaCl
[𝑅+ ]1 = 𝐶1
R+
C1
[𝑁𝑎+ ]1 = 𝑥
Na+ x
Na+ C2 – x
[𝐶𝑙 − ]1 = 𝐶1 + 𝑥
𝐶𝑙 −

C1 + x
𝐶𝑙 −
C2 – x
[𝑁𝑎+ ]2 = [𝐶𝑙 − ]2 = 𝐶2 − 𝑥

Dựa vào phương trình cân bằng Donnan, khi sự dịch chuyển của các ion tạm
dừng thì:
[𝑁𝑎+ ]1 [𝐶𝑙 − ]1 = [𝑁𝑎+ ]2 [𝐶𝑙− ]2
⟹ 𝑥(𝐶1 + 𝑥) = (𝐶2 − 𝑥)2
⟺ 𝑥𝐶1 + 2𝐶2 𝑥 = 𝐶2 2
𝐶2 2
⟹𝑥=
(1)
𝐶1 + 2𝐶2
Ta xét những trường hợp đặc biệt:
7


+ Nếu nồng độ ion R+ hay 𝐶𝑙 − lúc đầu rất bé (C1<độ C1 rất loãng so với C2 (C1≈ 0), nên cơ chất đã vận chuyển đã vận chuyển qua
màng:
𝐶2
𝑥=
2
−
+
+ Nếu ion R hay 𝐶𝑙 ở môi trường bên trong rất lớn (C1>>C2) so với môi
trường bên ngoài, thì cơ chất khuếch tán qua màng xem như không đáng kể:
𝑥≈0
+ Nếu nồng độ dung dịch hòa tan giữa hai môi trường cân bằng nhau (C1=C2)

thì:
𝐶2
𝑥=
3
- Hệ quả của cân bằng Donnan
Khi tế bào tiếp xúc với dung dịch chất điện ly có cùng loại và với gốc protein là
đại phân tử ion chính của tế bào, thì trong tất cả các trường hợp đều có một
lượng chất nhất định đi vào tế bào. Dưới ảnh hưởng của quá trình vận chuyển đã
làm cho áp suất thẩm thấu phía bên trong của tế bào luôn có giá trị lớn hơn so
với môi trường xung quanh.
5. Các loại vận chuyển vật chất qua màng tế bào ( thụ động, tích cực, thực bào và
ẩm bào) về động lực, cơ chế hiệu quả nồng độ ( hoạt động bơm Na – K. Biểu
thức)
- Vận chuyển thụ động là quá trình xâm nhập của các chất theo tổng đại số vecto
của các loại gradien và không hao tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất.
Vận chuyển thụ động các chất qua màng tế bào có thể thực hiện bằng nhiều cơ
chế khác nhau, trong đó cơ chế khuếch tán là cơ chế chủ yếu, và ta có 3 loại cơ
chế khuếch tán:
+ Khuếch tán đơn giản.
+ Khuếch tán liên hợp.
+ Khuếch tán trao đổi.
- Vận chuyển tích cực là quá trình vận chuyển các chất ngược hướng tổng
gradien và tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất. Gồm 3 cơ chế:
+ Chuyển dịch nhóm.
+ Vận chuyển tích cực tiên phát.
+ Vận chuyển tích cực thứ phát.
- So sánh:
+ Giống nhau: đều là vận chuyển vật chất qua màng.
+ Khác nhau:

8


Đặc
điểm
Động
lực

Vận chuyển thụ động
Hai bên màng xuất hiện nhiều loại
gradien khác nhau: gradien nồng độ,
gradien áp suất thẩm thấu, gradien màng,
gradien độ hòa tan, gradien điện thế.

Vận chuyển tích cực

Có sự tham gia của các chất mang,
ATP, enzim. Do tế bào có tính thấm
nên dẫn tới sự phân bố không đồng
đều của 1 số ion giữa bên trong và
bên ngoài màng.
Cơ chế Chủ yếu là khuếc tán. Có 3 loại:
Gồm 3 cơ chế:
-Khuếch tán đơn giản: là quá trình vận
-Chuyển dịch nhóm: ở đây cơ chất
chuyển theo hướng gradien nồng độ, các được vận chuyển bị thay đổi qua sự
phân tử nước và các anion thường khuếch tạo thành những liên kết đồng hóa trị
tán theo cơ chế này.
mới, năng lượng cần thiết để tạo ra
Theo định luật Fick ta có:

cơ chất.
𝑑𝑚
𝑑𝐶
-Vận chuyển tích cực tiên phát là tạo
= −𝐷. 𝑆.
ra những liên kết đồng hóa trị mới
𝑑𝑡
𝑑𝑥
𝑑𝑚
trong chất mang, năng lượng để vận
: tốc độ khuếch tán của vật chất
𝑑𝑡
chuyển diễn ra bằng năng lượng cần
(gam/giây).
thiết để làm thay đổi hình dáng chất
D: hệ số khuếch tán (𝐶𝑚−1 . 𝑠 −1 ).
mang.
S: diện tích bề mặt màng tế bào nơi vật
-Vận chuyển tích cực thứ phát: ở đây
chất thấm qua (cm2).
cơ chất được vận chuyể 1 cách tích
𝑑𝐶
cực. Theo kết quả nghiên cứu cơ
: gradien nồng độ
𝑑𝑥
[Dấu trừ ở vế phải thể hiện sự khuếch tán chất vận chuyển ion Na+, K+ có thể
đoạn:
của vật chất theo chiều từ nơi có nồng độ trải qua 6 giai
+
1. 𝑀1 + 𝑁𝑎 + 𝑀𝑔𝐴𝑇𝑃

cao tới nơi có nồng độ thấp]
⇄ 𝑁𝑎𝑀1 ~𝑃𝑀𝑔++
-Khuếch tán liên hợp: là quá trình vận
+ 𝐴𝐷𝑃
chuyển chất qua màng theo gradien nồng
𝑥
2.
𝑁𝑎𝑀
~𝑃
⇔
𝑁𝑎𝑀2 ~𝑃
1
độ và phân tử vật chất chỉ lọt qua màng
3. 𝑁𝑎𝑀2 ~𝑃 ⇄ 𝑀2 ~𝑃 + 𝑁𝑎+
khi được gắn với 1 phân tử khác gọi là
chất mang. Các phân tử glucoza, glyxerin,
4. 𝑀2 ~𝑃 + 𝐾 + ⇄ 𝐾𝑀2 ~𝑃
axit amin... Vận chuyển theo cơ chế này
phụ thuộc các sự kết hợp và phân ly phức
𝑦
5.
𝐾𝑀
~𝑃
⇔
𝐾𝑀1 ~𝑃
chất.
2
6. 𝐾𝑀1 ~𝑃 ⇄ 𝑀1 + +𝐾 +
-Khuếch tán trao đổi: là quá trình vận
chuyển các chất có sự tham gia của chất

mang. Ví dụ quá trình trao đổi ion Na+ ở
tế bào hồng cầu. Đầu tiên chất mang liên
kết với Na+ ở trong tế bào, sau đó vận
chuyển ra bên ngoài màng. Ở bên ngoài,
Na+ ở trong nội bào được giải phóng còn
Na+ có sẵn ở môi trường bên ngoài kết
hợp với chất mang và được đưa vào nội
bào. Trong tế bào Na+ có nguồn gốc từ
môi trường ngoài được giải phóng còn
chất mang lặp lại quá trình trao đổi ion
tiếp theo. Quá trình khuếch tán trao đổi
9


Na+ đảm bảo nồng độ Na+ ở hai phía của
màng không thay đổi.

Hiệu
quả
nồng
độ

Các chất bên trong cơ thể dưới dạng dung
dịch được xem như 1 hệ gồm 2 phase
không trỗn lẫn vào nhau, đó có thể là
phase lipit protein trong nước muối…
Sự phân bố các chất hòa tan cả trong lipit
và trong nước tuân theo sự phân bố của
Nerst
𝐶1

= 𝑘 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡
𝐶2
C1, C2 là nồng độ các chất ở phase 1, 2
phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa
trong và ngoài màng.
Chiều vận chuyển phụ thuộc vào tương
quan giữa các gradien ở vùng màng, mức
độ trao đổi chất, tương quan giữa các quá
trình tổng hợp và phân hủy các đại phân
tử.

Vận chuyển tích cực không phụ
thuộc vào nồng độ mà chỉ phụ thuộc
vào chất mang và năng lượng.
Hiện tượng vận chuyển luôn xảy ra
theo hướng ngược chiều gradien
nồng độ hoặc ngược chiều gradien
điện hóa khi cơ chất là ion

- Thực bào: Đa số tế bào ở trạng thái tự do như sinh vật đơn bào (tảo) hay nằm
trong thành phần của mô như sinh vật đa bào (mô cơ, mô gan, mô ruột non...)
đều có thể thực bào. Thực bào là hiện tượng tế bào có khả năng hấp thụ các hạt
như vi khuẩn, virus...
- Quá trình thực bào thường xảy ra 2 giai đoạn.
+ Giai đoạn 1: Tế bào hấp phụ hạt và giữ hạt trên bề mặt màng tế bào
+ Giai đoạn 2: Màng tế bào uốn lõm vào phía trong tế bào chất để bọc lấy hạt
cần đưa vào nội bào
- Cơ chế thực bào để hấp phụ chất dinh dưỡng hay gặp ở những loài sinh vật
tiến hóa thấp như vi sinh vật, tảo, động vật nguyên sinh (amip). Ở sinh vật
tiến hóa cao như động có vú và người, sự thực bào có ý nghĩa chính là để bảo

vệ cơ thể. Ở động vật có vú thì bạch cầu hạt, tế bào Kuffer có hoạt động thực
bào thường xuyên như tiêu diệt vi khuẩn, virus khi cơ thể bị nhiễm cũng như
tiêu diệt tế bào hồng cầu già, mảnh xác tế bào bị thương tổn...
- Uống bào: là hiện tượng tế bào có khả năng hút những giọt chất lỏng như giọt
mỡ vào trong nội bào.
- Quá trình uống bào diễn ra theo 2 giai đoạn:
+ Giai đoạn 1: Hấp phụ giọt chất lỏng lên bề mặt màng tế bào.
+ Giai đoạn 2: Màng tế bào uốn lõm vào phía trong tế bào chất để bọc lất giọt
chất lỏng, tạo không bào để đưa vào nội bào.
10


- Quá trình thực bào và uống bào cũng như quá trình hấp thụ chất một cách
tích cực, đòi hỏi phải sử dụng năng lượng song có tính chọn lọc không cao.
Do vậy, trong một số trường hợp tế hào hấp thụ lên bề mặt cả những chất
độc, có hại đối với nó.
- Giải thích cơ chế hoạt động của bơm Natri – Kali theo giả thuyết của
Hodgkin, Katz và Scou
Năm 1954, Hodgkin, Katz và Scou thống nhất cho rằng màng có một bộ máy
gọi là “bơm Natri – Kali”. Bơm này có khả năng “bơm” K+ từ môi trường
vào nội bào và “bơm” Na+ từ nội bào ra môi trường, khi tế bào ở trạng thái
tĩnh. Hodgkin tính toán 1 mol ATP đủ để vận chuyển 1 mol ion dương chống
lại gradien điện hóa. Sự hao tổn năng lượng lớn như vậy chỉ đúng với trường
hợp vận chuyển của các ion H+ qua màng tế bào dạ dày. Còn đối với vận
chuyển Na+ thì cứ 1 mol ATP vận chuyển được 3 mol Na+ và trong hồng cầu
gần 2 mol K+ đi vào thì có 3 mol Na+ đi ra.
Để vận chuyển chủ động Na+ và K+ thì chính hai ion này đã hoạt hóa
enzyme ATPase để xúc tác cho phản ứng thủy phân ATP, giải phóng ra năng
lượng cung cấp cho quá trình vận chuyển Na+ ra bên ngoài đồng thời vận
chuyển K+ vào trong tế bào qua chất chuyển trung gian.

Quá trình vận chuyển chủ động Na+ và K+ trải qua 3 giai đoạn sau:
+ Giai đoạn 1: Xảy ra phản ứng photphoril ( tức chuyển gốc photphat cho
chất chuyển trung gian ). Phản ứng chỉ có thể xảy ra khi enzyme ATPase
được hoạt hóa bởi Na+ đã xúc tác cho phản ứng thủy phân để giải phóng
năng lượng và chuyển gốc photphat.
Kết quả là Na+ và gốc photphat đã được gắn vào chất chuyển trung gian và
phản ứng xảy ra ở bên trong tế bào:
𝐴𝑇𝑃𝑎𝑠𝑒

𝐴𝑇𝑃 + 𝑝ℎ𝑜𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 + 𝑁𝑎+ →

𝑁𝑎+ − 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 − 𝑃 + 𝐴𝐷𝑃

+ Giai đoạn 2: Phức chất 𝑁𝑎+ − 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 − 𝑃 xuyên qua màng tế
bào ra môi trường ngoài. Ở bên ngoài, xảy ra phản ứng trao đổi ion:
𝑁𝑎+ − 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 − 𝑃 + 𝐾 + → 𝐾 + − 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 − 𝑃 + 𝑁𝑎+
+ Giai đoạn 3: Phức chất 𝐾 + − 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 − 𝑃 lại xuyên qua màng
vào trong nội bào. Ở trong tế bào, xảy ra phản ứng dephotphat (loại bỏ gốc
photphat) và giải phóng K+ .
𝐾 + − 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 − 𝑃 → 𝐾 + + 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 + 𝑃
Theo thuyết Eidenman, chất chuyển trung gian có điện tích âm, khi nó thay
đổi các nhóm mang điện tích âm sẽ thay đổi lực hút tĩnh điện. Do vậy, chất
chuyển trung gian có khả năng khi thì “hút” Na+, khi lại “hút” K+.
11


6. Mô tả thí nghiệm, đặc điểm của điện thế nghỉ. Nêu những điểm cơ bản của lý
thuyết ion màng điện thế nghỉ. Viết công thức và giải thích ý nghĩa.
*Điện thế nghỉ: Điện thế nghỉ đo được khi tế bào ở trạng thái nghỉ ngơi (tế bào
không bị kích thích)

*Mô tả thí nghiệm:

- TN1: đặt 2 điện cực trên bề mặt của sợi thần kinh.
- TN2: chọc 1 điện cực qua màng vào sâu trong tế bào, và 1 điện cực đặt trên bề
mặt sợi thần kinh.
- TN3: chọc 2 điện cực xuyên qua màng.
Kết quả thí nghiệm: thí nghiệm 1,3 không có sự chênh lệch về điện thế. Thí nghiệm
2 xuất hiện 1 hiệu điện thế giữa 2 điện cực.
⟹ Giữa mặt ngoài tế bào không bị tổn thương và môi trường bên ngoài không có
sự chênh lệch điện thế. Ngược lại giữa phần bên trong tế bào và môi trường bên
ngoài luôn luôn tồn tại một hiệu điện thế nào đó.
Ví dụ: Điện thế nghỉ của tế bào thần kinh mực ống -70mV
Nguyên nhân là do sự chênh lệch nồng độ Na+, K+ hai bên màng, tính thấm của
màng đối với ion K+ (cổng Kali mở để ion kali đi từ trong ra ngoài), lực hút tĩnh
điện giữa các ion trái dấu, hoạt động của bơm Na – K.
* Điện thế nghỉ có 2 đặc điểm sau:
- Mặt trong màng tế bào sống luôn có điện thế âm so với mặt ngoài, tức là điện thế
nghỉ có chiều không đổi.
- Điện thế nghỉ có độ lớn biến đổi rất chậm, giảm theo thời gian.
12


(Nếu sử dụng kỹ thuật ghi đo tốt chúng ta có thể duy trì để độ lớn của điện thế nghỉ
không đổi trong nhiều giờ thí nghiệm, giá trị điện thế nghỉ chỉ nhỏ đi khi hoạt động
chức năng của tế bào bắt đầu giảm).
* Những điểm cơ bản về lý thuyết ion màng điện thế nghỉ:
- Bernstein: điện thế nghỉ là kết quả của sự phân bố không đều các ion ở hai phía
màng tế bào
+ Ở trạng thái tĩnh, màng không thấm ion Na+ và Cl- mà chỉ cho các ion K+ lọt
qua.

+ Ngoài ra, màng có tính bán thấm và tính thấm của màng đối với từng loại ion là
khác nhau, đó là yếu tố cơ bản tạo nên điện thế tĩnh.
- Boyler và Conwey: màng đã thấm đồng thời đối với cả ion K+ và Cl+ Ở trạng thái tĩnh, các ion Na+, K+, Cl- được phân bố trở lại tại 2 phía màng
+ Điện thế tĩnh (Us) được xác định bằng tỷ số nồng độ của các loại ion đã khuếch
tán qua màng.
+ Do tính bán thấm của màng đối với từng loại ion mà có sự phân bố lại các điện
tích của chúng ở hai phía màng (phía trong màng tích điện âm, còn phía ngoài
màng tích điện dương).
Công thức:
𝑅𝑇 [𝐾 + ]0 𝑅𝑇 [𝐶𝑙 − ]𝑖
𝑈𝑠 =
𝑙𝑛
=
𝑙𝑛
𝑍𝐹 [𝐾 + ]𝑖 𝑍𝐹 [𝐶𝑙 − ]0
Trong đó: [K+]0 và [Cl-]0 là các nồng độ ion ở bên ngoài tế bào.
[K+]i và [Cl-]i là các nồng độ ion ở phía bên trong tế bào.
Z: hóa trụ của các ion tự do.
F: hằng số Faraday.
R: hằng số khí lý tưởng.
T: nhiệt độ tuyệt đối của môi trường.
Us: điện thế tĩnh.
- Goldmann:
+ Màng tế bào có tính đồng nhất về cấu trúc và điện trường tác dụng lên màng
tại mọi vị trí là khổng đổi.
+ Dung dịch điện ly của các dịch sinh vật được coi như là dung dịch lý tưởng
+ Màng có tính chất bán thấm nhưng không phải hoàn toàn tuyệt đối, tức là có
thể cho ion này qua còn ion khác thì không thể qua được.
+ Các ion natri cũng có tham gia vào quá trình hình thành nên điện thế tĩnh này.
Do đó công thức về điện thế tĩnh được Goldmann xác định lại như sau:

𝑅𝑇 𝑃𝐾 [𝐾 + ]0 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]0 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙 − ]𝑖
𝑈𝑠 =
𝑙𝑛
𝐹
𝑃𝐾 [𝐾 + ]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙 − ]0
Trong đó: Pk, PNa, PCl là hệ số thấm đối với các ion Kali, Natri, Clo
F: hằng số Faraday
R: hằng số khí lý tưởng
T: nhiệt độ tuyệt đối của môi trường
13


Us: điện thế tĩnh
 Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu đã cho ta kết quả như sau:
- Màng tế bào thấm tốt đối với ion K+, Cl- và ít thấm với ion Na+
 Từ các kết quả thực nghiệm, Hodgkin và Keynes đã khẳng định một cách chắc
chắn rằng: “Màng tế bào thấm đối với ion natri, mặc dầu ít nhưng không thể bỏ qua
được”
7.

Mô tả thí nghiệm về điện thế hoạt động. Vẽ đặc tuyến và chỉ rõ các giai đoạn
hình thành. Giải thích sự xuất hiện hiệu điện thế bằng ion màng.
* Khảo sát sự xuất hiện điện thế hoạt động bằng 2 phương pháp sau:
a) Phương pháp đo 2 pha:
b) Phương pháp đo 1 pha:
Là phương pháp ghi đo điện thế hoạt động bằng cách dùng 1 điện cực đặt tại vị trí
(2) và một vi điện cực khác cắm xuyên qua màng đặt ở vị trí (3). Sau đó kích thích
tại vị trí (1) và khảo sát sóng hưng phấn kích thích truyền dọc theo đối tượng nghiên
cứu (tế bào, sợi cơ..)
như hình:

- Khi chưa kích thích, giữa điện cực (2) và vi điện cực (3), có xuất hiện 1 sự chênh
lệch điện thế, đó là điện thế nghỉ của sợi TK. Điện thế này có giá trị khoảng -60mV
100mV.
14


- Khi kích thích tại vị trí (1), sóng hưng phấn lan truyền đến vị trí (2) thì hiệu điện
thế này tăng dần lên từ giá trị điện thế âm đến giá trị không. Hiệu điện thế này tăng
nhanh và đạt tới giá trị cao nhất tại điện thế không (U=0) khi sóng hưng phấn đến vị
trí (2)
- Khi sóng hưng phấn truyền từ vị trí (2)  (3) thì hiệu điện thế hoạt động 1 pha
giảm trở lại về điện thế nghỉ như lúc ban đầu (-80mV)
Vậy điện thế hoạt động 1 pha chính là sự biến đổi nhanh chóng của điện thế nghỉ
dưới tác dụng của một tác nhân kích thích nào đó.
Dạng điện thế hoạt động 1 pha biến đổi theo thời gian trên 1 sợi thần kinh, được
biểu diễn như hình sau:

- Các giai đoạn hình thành:
15


+ Giai đoạn khử cực (đoạn AA’): Lúc này hiệu điện thế ở 2 phía màng biến đổi
từ giá trị điện thế nghỉ đến điểm có điện thế bằng 0 (U=0 mV)
+ Giai đoạn quá khử cực (đoạn A’BB’): hiệu điện thế ở 2 phía màng vượt quá
giá trị điện thế không, tiếp tục biến đổi về phía có điện thế dương.
+ Giai đoạn phân cực lại (đoạn B’C): hiệu điện thế ở 2 phía màng giảm trở lại
về giá trị điện thế nghỉ
+ Giai đoạn quá phân cực (đoạn CD): giai đoạn này ứng với lúc hiệu điện thế ở
2 phía màng có giá trị âm hơn điện thế nghỉ.

Nếu kích thích có cường độ đủ lớn ta nhận thấy rằng:
- Trong thời gian xuất hiện pha lên điện thế màng vượt quá giá trị điện thế không, ta
thấy có sự đảo cực của điện thế màng.
- Trong pha xuống, màng có sự phân cực lại. Điện thế hoạt động ở pha này phụ
thuộc vào khoảng cách giữa 2 điện cực và phụ thuộc nhiều vào tốc độ dẫn truyền
hưng phấn
Các nhà nghiên cứu của Erlange và Gatse đã chứng minh rằng: “ Điện thế hoạt
động ghi được từ 1 thần kinh là tổng các điện thế lan truyền trên các sợi tơ cơ cấu
tạo nên sợi trục thần kinh đó”

* Giải thích sự xuất hiện điện thế hoạt động bằng ion màng:
- Màng tế bào có tính thấm chọn lọc đối với các ion nên ở trạng thái tĩnh đã tạo ra 1
hiệu điện thế được tính theo phương trình Goldman (PK : PNa : PCl = 1 : 0,04 : 0,45).
Khi tế bào ở trạng thái hưng phấn, tính thấm chọn lọc của màng thay đổi (PK : PNa :
PCl = 1: 20 : 0,45). Cụ thể là ở giai đoạn đầu của điện thế hoạt động, tính thấm của
màng đối với các ion Na+ tăng vọt lên, sau đó tính thấm lại tăng chậm đối với các
16


ion K+. Sự thay đổi này không xảy ra cùng 1 lúc và lệch pha nhau. Do đó sự thay
đổi tính thấm, các ion Na+ sẽ thấm qua màng vào tế bào, dòng điện do các ion này
tạo ra càng lớn thì màng tb bị khử cực càng mạnh.
- Quá trình khử cực tiếp diễn cho tới khi hiệu điện thế màng vượt quá giá trị 0, tiến
tới giá trị xấp xỉ với điện thế do sự chênh lệch nồng đồ ion Na+ giữa 2 phía của
màng.
UNa =

𝑅𝑇
𝐹

[𝑁𝑎+ ]𝑛𝑔𝑜à𝑖

ln [𝑁𝑎+]𝑡𝑟𝑜𝑛𝑔

- Tiếp đó tính thấm của màng với ion Na+ lại bị ức chế, tính thấm lại tăng đối với
ion K+. Dòng các ion K+ đi từ trong tế bào ra ngoài theo gradient nồng độ được tăng
cường làm cho điện tích phía trong màng ngày càng âm nhiều hơn, nghĩa là màng bị
phân cực lại. Hiệu điện thế màng sẽ trở về quá giá trị điện thế nghỉ 1 chút, đó là
hiện tượng quá phân cực. Hình dưới đây sẽ trình bày sự biến đổi các dòng ion K+,
Na+ trong quá trình tạo điện thế hoạt động.

8. Giai đoạn cơ bản của quá trình quang sinh. Trình bày về qui luật hấp thụ
(Lcimbert), phát quang, sự di chuyển năng lượng
* Các giai đoạn cơ bản của quá trình quang sinh học:
- GĐ 1: Hấp thụ lượng tử ánh sáng bởi các sắc tố hoặc tế bào (như tế bào que, tế
bào nón) gây nên trạng thái hưng phấn hay còn gọi là trạng thái kích thích.
- GĐ 2: Khử trạng thái kích thích điện tử của phân tử. Giai đoạn này xảy ra các
quá trình sau:
+ Thải hồi năng lượng qua các quá trình quang lý (như phát huỳnh quang
hay lân quang)
+ Thải hồi năng lượng qua các quá trình quang hóa dẫn tới hình thành nên
những sản phẩm quang hóa không bền vững đầu tiên. Đối với quá trình quang hợp
đó là các sản phẩm NADPH và ATP
17


- GĐ 3: Diễn ra các phản ứng trung gian không cần tới sự chiếu sáng (gọi là phản
ứng tối) với sự tham gia của các sản phẩm quang hóa không bền vững nói trên để
tạo thành sản phẩm quang hóa bền vững (với quá trình quang hợp, đó là
hydratcacbon).

- GĐ 4: Hiệu ứng sinh học cuối cùng như các biểu hiện sinh lý cảm nhận màu sắc,
sự vật, sự sinh trưởng và phát triển…
 Giai đoạn hấp thụ lượng tử ánh sáng và giai đoạn khử trạng thái kích thích điện
tử của phân tử, đặc trưng chung cho tất cả các phản ứng quang sinh vật.
( Sơ đồ biểu diễn các mức năng lượng của phân tử và các bước chuyển giữa các
mức năng lượng đó)

* Qui luật hấp thụ:
- Sự hấp thụ ánh sáng của vật chất được biểu diễn ở chỗ cường độ ánh sáng bị yếu
đi sau khi xuyên qua lớp vật chất nghiên cứu. Lambert và sau đó Beer đã tìm ra qui
luật hấp thụ ánh sáng bởi vật chất:
Sự biến đổi cường độ ánh sáng khi đi qua lớp mỏng vật chất sẽ tỷ lệ với cường độ
ánh sáng chiếu và nồng độ cũng như hệ số k, đặc trưng cho khả năng hấp thụ của
vật chất. Biểu thức toán học của ĐL Lambert – Beer có thể viết như sau:
I= 𝐼0 𝑒 −𝑘𝐶𝑙
Trong đó:
I0: Cường độ ánh sáng tới
C: Nồng độ vật chất
l: Chiều dày vật chất (cm)
* Sự phát quang:
Phân tử sau khi hấp thụ năng lượng ánh sáng để chuyển lên trạng thái kích thích có
mức năng lượng là S1 hoặc S2 đều có giá trị lớn hơn mức năng lượng ban đầu của
phân tử là S0. Trong khoảng
10-13 giây, phân tử ở mức năng lượng E2 phải giải phóng 1 phần năng lượng dư
thừa qua con đường thải nhiệt ra môi trường để trở về trạng thái kích thích có mức
năng lượng thấp hơn là S1. Khi Phân tử ở mức năng lượng S1 nó sẽ trở về mức
năng lượng cơ bản S0 qua các con đường sau:
Quá trình tỏa nhiệt
18

S1

Phát huỳnh quang
Phát lân quang
Vận chuyển năng lượng
Cung cấp năng lượng cho các phản ứng quang hóa

* Sự vận chuyển năng lượng :
Phân tử hấp thụ năng lượng ánh sáng đã chuyển từ mức năng lượng thấp là S0 lên
mức năng lượng cao là S1. Khi phân tử chuyển từ mức năng lượng S1  S0, nó có
thể qua con đường thải nhiệt, phát huỳnh quang hay lân quang, hoặc nó có thể
chuyền năng lượng cho phân tử khác. Giả sử phân tử ở trạng thái kích thích là chất
cho năng lượng (ký hiệu M1*) còn chất nhận năng lượng là phân tử ở trạng thái cơ
bản (ký hiệu là M0) thì quá trình chuyền năng lượng có thể viết dưới dạng:
M1* + M0  M1 + M0*
M0* là phân tử ở trạng thái kích thích và có mức năng lượng cao hơn so với năng
lượng của phân tử M0
Quá trình chuyền năng lượng là 1 quá trình vật lý, không kèm theo sự biến đổi hóa
học và không cần M1 va chạm với M0. Sự chuyền năng lượng có thể xảy ra theo
nhiều cơ chế nhưng ở đây chỉ xét cơ chế chuyền năng lượng theo cộng hưởng cảm
ứng. Để có sự chuyển năng lượng theo cơ chế này cần có 1 số điều kiện sau:
- Chất cho năng lượng M1* phải có khả năng phát huỳnh quang đặc trưng bởi cường
độ phát quang là J
- Phổ huỳnh quang của chất cho M1* phải có vùng chung với phổ hấp thụ của chất
nhận M0, đặc trưng bởi mật độ quang học (D)
- Khoảng cách giữa chất cho M1* chất nhận năng lượng M0 phải nhỏ hơn giá trị tới
hạn cho phép. Ở 1 số điều kiện khi khoảng cách trung bình giữa chất cho và chất
nhận năng lượng đạt khoảng cách từ 20 đến 100A0 thì M1* có thể chuyền toàn bộ
năng lượng cho M0, tức là hiệu suất chuyển năng lượng bằng 1.

9. Cho biết tính chất siêu âm và ứng dụng của nó trong điều trị - chuẩn đoán:
* Đặc điểm, tính chất của sóng siêu âm:
- Sóng âm có thể lan truyền qua tất cả các môi trường vật chất ở thể khí, lỏng, rắn (không
lan truyền trong chân không)
𝑣=
𝜌 : mật độ của môi trường
𝛼 : hệ số đàn hồi của môi trường
𝑣 = 331,2 + 0,6𝑡 0 𝐶
19

1
√𝛼𝜌


- Khi sóng âm truyền từ môi trường này sang môi trường khác thì ở mặt phân giới sẽ xảy
ra các hiện tượng phản xạ, khúc xạ.. giống như ánh sáng.
- Do bước sóng của âm dài nên hiện tượng nhiễu xạ thường hay gặp. Nhờ hiện tượng
nhiễu xạ mà âm có thể vòng qua vật cản dễ dàng
- Cường độ âm tại 1 điểm là đại lượng biểu thị bằng năng lượng truyền trong 1 đơn vị thời
gian qua 1 đơn vị điện tích đặt vuông góc với phương truyền âm I [𝑊/𝑚2 ]
- Trong bất cứ môi trường nào, đều xảy ra hiện tượng cộng hưởng. Nếu có 2 nguồn âm có
tần số dao động riêng như nhau, cách 1 khoảng nào đó  sẽ có cộng hưởng.

* Ứng dụng của nó trong điều trị - chuẩn đoán:
a) Ứng dụng siêu âm trong điều trị:
- Sự hấp thụ NL siêu âm của môi trường thể hiện bằng sự tăng nhiệt độ. Mức tăng nhiệt
độ phụ thuộc vào tỉ nhiệt môi trường, nhiệt độ môi trường ngoài…Lợi dụng đặc tính
này, người ta dùng siêu âm làm dãn các mạch máu ngoại biên để tăng cường tính thẩm
thấu của tế bào biểu bì, do đó có tác dụng chống viêm.
- Lúc qua mặt phân giới giữa 2 môi trường, siêu âm tạo nên sức ép vào mặt này. Sức ép

tỉ lệ thuận với NL của luồng siêu âm đi tới, vào khoảng 1G/cm2. Vì vậy khi nhúng đầu
phát siêu âm vào nước, siêu âm có thể bị chấn động, đó là 1 cách xoa bóp tế vi, 1 tác
dụng rất quí trong điều trị chứng viêm tế bào.
- Dùng hiện tượng tạo thành lỗ để chống đông máu, diệt trùng.
- Vì siêu âm truyền qua được các mô trong cơ thể, làm cho các tb bị chấn động, cơ thể
hấp thu của siêu âm 1 lượng nhiệt đáng kể nên người ta dùng nó để chữa 1 số bệnh,
chẳng những ở ngoài da mà còn cả ở trong sâu.
+Những bệnh chữa bằng siêu âm có hiệu quả nhất là các chứng đau các dây TK,
đặc biệt là dây TK tọa, thấp khớp, ….
+ Gần đây người ta đã bắt đầu dùng những sóng siêu âm có cường độ lớn (1,4x107
W/cm2) để phá hủy các tổ chức bệnh trong sâu như: sỏi thận, u tuyến,…
b) Ứng dụng của nó trong chẩn đoán:
Siêu âm được ứng dụng vào chẩn đoán bệnh là nhờ các đặc điểm sau:
- Có thể tạo ra chùm siêu âm song song hoặc hội tụ vào 1 khoảng nhỏ, hoặc phân kỳ.
20


- Chùm siêu âm song song truyền qua môi trường, bị môi trường hấp thụ, cường độ giảm
theo qui luật.
Trên thực tế dùng siêu âm trong chẩn đoán theo 2 hướng chính sau:
Chẩn đoán bằng hình ảnh siêu âm
Áp dụng vào nguyên lý tạo hình ảnh siêu âm, người ta chia ra các kiểu
- Sóng xung phản xạ của A
+ Là pp ghi đo sóng phản xạ trên 1 bình diện. Được thể hiện thành từng dấu hiệu
hình parabol ngược có độ cao, độ rộng hẹp khác nhau. Căn cứ vào các đặc điểm của
sóng xung và thời gian xuất hiện mà ta chẩn đoán được bệnh.
+ Phương pháp này hay được dùng để tìm dị vật, các ổ áp xe, tụ máu trong não,
trong khoa phụ sản.
- Sóng xung phản xạ kiểu B
+ Là pp xung phản xạ trên 2 bình diện. Các sóng xung phản xạ được biểu hiện bằng

những chấm có độ sáng khác nhau tùy thuộc cường độ sóng xung phản xạ kiểu B
được áp dụng rộng rãi hơn kiểu A trong chẩn đoán các bệnh của gan, mật, mắt, sọ
não, tim…
- Ngoài ra còn siêu âm chẩn đoán kiểu TM (hay kiểu M)
+ Đây là những nghiên cứu cấu trúc các mô tạng ở trạng thái động (tim, mạch,..) là
cơ sở của phương pháp chụp cắt lớp bằng siêu âm.
Chẩn đoán chức năng dựa vào hiện ứng Doppler
- Phương pháp này thường dùng để chẩn đoán các bệnh của tuần hoàn ngoại biên như
viêm tắc động mạch, tĩnh mạch, xoang, rò động mạch…
VD: có thể thă khám các mạch máu lớn bằng hiệu hứng Doppler ( có thể biểu hiện bằng
1 đường cong phản ánh tốc độ tức thời của máu tại nơi thăm khám. Ở trạng thái bình
thường mỗi mạch máu có 1 đường cong đặc trưng liên quan rõ rệt với đường kính cũng
như vùng tưới máu của nó.
10. Bản chất vật lý của sóng âm và siêu âm, đặc trưng cảm giác âm và cơ chế nghe:
* Bản chất vật lý của sóng âm và siêu âm:
a) Bản chất của âm
- Âm là dao động của các phân tử trong môi trường đàn hồi, truyền đi theo loại sóng dọc
(v=16÷20.000Hz)
21


Hạ âm:

f < 16Hz

Siêu âm: f > 20.000Hz
b) Bản chất của sóng âm
- Sóng âm có thể lan truyền qua tất cả các môi trường vật chất ở thể khí, lỏng, rắn
(không lan truyền trong chân không)
𝑣=

1
√𝛼𝜌

𝜌 : mật độ của môi trường
𝛼 : hệ số đàn hồi của môi trường
𝑣 = 331,2 + 0,6𝑡 0 𝐶

- Khi sóng âm truyền từ môi trường này sang môi trường khác thì ở mặt phân giới sẽ xảy
ra các hiện tượng phản xạ, khúc xạ.. giống như ánh sáng.
- Do bước sóng của âm dài nên hiện tượng nhiễu xạ thường hay gặp. Nhờ hiện tượng
nhiễu xạ mà âm có thể vòng qua vật cản dễ dàng
- Cường độ âm tại 1 điểm là đại lượng biểu thị bằng năng lượng truyền trong 1 đơn vị thời
gian qua 1 đơn vị điện tích đặt vuông góc với phương truyền âm I [𝑊/𝑚2 ]
- Trong bất cứ môi trường nào, đều xảy ra hiện tượng cộng hưởng. Nếu có 2 nguồn âm có
tần số dao động riêng như nhau, cách 1 khoảng nào đó  sẽ có cộng hưởng.
c) Bản chất của siêu âm:
- Sóng siêu âm có tần số lớn (bước sóng ngắn) nên nguồn phát có kích thước nhỏ, chùm
siêu âm phát ra có tiết diện hẹp, không bị nhiễu xạ nên truyền thẳng. Do cấu tạo hình học
của đầu phát  chùm siêu âm hội tụ được
- Khả năng truyền trong chất lỏng rất lớn, nhưng bị chất khí hấp thụ mạnh
- Sóng siêu âm phản xạ ở những chỗ không đồng nhất
- Sóng siêu âm khi truyền qua các môi trường
I = 10.e-∝.x
Với e = 2,71828…còn ∝ tỉ lệ với v^2, 1/p và v^3.
* Cảm giác âm:
22


a) Độ cao âm: là 1 đặc trưng sinh lí của âm gắn liền với tần số âm

f   âm thanh (trong)
f   âm trầm (đục)
Người bình thường phân biệt độ cao: 40 ÷ 4000Hz
Một âm dù to hay nhỏ đều có tần số nhất định không thay đổi được
b) Âm sắc: là 1 đặc trưng sinh lý của âm, giúp ta phân biệt âm do các nguồn khác phát
ra. Âm sắc có liên quan mật thiết với đồ thị dao động âm và được đặc trưng bằng
thành phần dao động hình sin: 𝑝 = 𝑝0 sin 2𝜋𝑣𝑡
(p : áp suất gây tại màng nhĩ)
c) Độ to: là đặc trưng cảm giác về sự mạnh hay yếu của dao động âm:
∆𝑙
𝑙

> 0,1: để nhận thức âm có thay đổi độ to

Tai thính nhất, khi tần số âm: 1000𝐻𝑧 ÷ 5000𝐻𝑧 (có thể nghe được cường độ âm
10-12 W/m2)
+ Sự biến thiên độ to của âm tỷ lệ với lg cường độ 2 dao động âm gây ra cảm giác
âm.
* Cơ chế nghe:
- Khi sóng âm truyền tới tai ngoài, thay đổi áp suất do dao động làm cho các phân tử của
màng nhĩ dao động theo.
- Dao động đó truyền đến cửa sổ bầu dục của tai giữa, thông qua hệ thống xương con ở
đó. Dao động của các phân tử ở cửa sổ bầu dục làm chuyển động ngoại dịch perilympho
chứa trong ốc tai
- Hệ thống xương con có tác dụng khuếch đại áp lực âm thanh (giống đòn bẩy) vừa bảo vệ
tai trong trước những âm có cường độ lớn.
11.Tính chất của từng loại tia α,β,γ và đặc điểm của từng loại tia về năng lượng, khả
năng đâm xuyên và ion hóa. Viết công thức của định luật phân rã phóng xạ.
* Tia gamma:
Tia gamma có 𝜆 < 1A0 được phát ra do sự phân rã của hạt nhân nguyên tử Coban thành

nguyên tử Niken theo phản ứng sau:
60

C0  60Ni + 𝛾1 + 𝛾2

𝑇𝑖𝑎 𝛾1 : Có năng lượng 1,17 MeV (Mega electon Vôn)
𝑇𝑖𝑎 𝛾2 : Có năng lượng 1,33 MeV (1 MeV = 106 eV)
23


* Tia anpha:
- Tia anpha được phát ra do sự biến đổi của hạt nhân nguyên tử Radi (Ra) thành nguyên tử
Radon (Rn) và phát ra tia anpha theo phản ứng:
226
88𝑅𝑎

→

222
86𝑅𝑛

+ 𝑝ℎá𝑡 𝑟𝑎 ℎạ𝑡 𝛼

- Hạt 𝛼 chính là hạt nhân nguyên tử Heli ( 42𝐻𝑒). Thông thường mỗi nguyên tố phóng xạ
phát ra hạt 𝛼 có 1 mức năng lượng xác định. Song cũng có trường hợp nguyên tố phóng
xạ phát ra hai loại tia 𝛼 có năng lượng khác nhau. Như vd trên, sự biến đổi của hạt nhân
222
nguyên tử 226
88𝑅𝑎 → 86𝑅𝑛 sẽ phát ra tia 𝛼 có E=4,77 MeV chiếm 94,3% và E=4,59 MeV
chiếm 5,7%

- Hạt 𝛼 mang điện tích dương nên có khả năng ion hóa cao nhưng nó lại có khối lượng
tương đối lớn nên khả năng xuyên sâu yếu.
- Trong không khí, hạt 𝛼 có năng lượng từ 4  10MeV
- Quãng đường đi của hạt 𝛼 chỉ đạt từ 3  5cm.
- Vận tốc của hạt 𝛼 có thể đạt tới 3 vạn km/giây
* Tia Bêta
Có 2 loại:
- Beta âm (𝜷− ): Khi hạt nhân nguyên tử thừa notron, nó sẽ chuyển về trạng thái ổn định
bằng cách chuyển notron thành proton và phát ra điện tử (gọi là Beta âm) và notriono (𝛾)
là 1 thể trung hòa điện, có năng lượng rất thấp. Phản ứng xảy ra như sau:
𝑛 → 𝑝 + 𝑒− + 𝛾
32
Vd: Sự phân rã của photpho ( 32
15𝑃) thành lưu huỳnh ( 16𝑃) sẽ phát ra tia Beta âm theo phản
32
32
−
ứng sau:
15𝑃 → 16𝑆 + 𝑒

Điện tử (e-) phát ra có năng lượng cực đại Emax =1,7MeV. Trên thực tế để tính năng lượng
trong phân rã (𝛽 − ) người ta qui ước lấy giá trị năng lượng trung bình (𝐸) bằng 1/3 năng
1

lượng cực đại. Trong ví dụ trên ta có 𝐸 = . 1,7𝑀𝑒𝑉 ≈ 0,57𝑀𝑒𝑉
3

Điện tử mang điện tích âm và chuyển động với vận tốc 3 vạn km/giây.
- Phân rã beta dương (𝜷+ ): khi hạt nhân nguyên tử thừa proton, nó sẽ chuyển về trạng
thái ổn định bằng cách chuyển proton thành notron và phát ra pozitron (e+), gọi là phân rã

beta dương kèm theo thể notrino (𝛾) theo phản ứng:
𝑝 → 𝑛 + 𝑒+ + 𝛾
24


30
Vd: Sự phân rã của photpho ( 30
15𝑃) thành silic ( 14𝑃) sẽ phát ra tia beta dương theo phản
ứng:
30
30
15→ 14𝑆𝑖

+ 𝑒+ + 𝛾

Pozitron có khối lượng bằng khối lượng điện tử và mang điện tích dương. So với điện tử
thì pozitron rất không bền, nó rất dễ kết hợp với điện tử (gọi là sự hủy gặp) và phát ra hai
lượng gamma có năng lượng 0,51MeV.
* Công thức biểu diễn định luật phân rã phóng xạ:
𝑁 = 𝑁0 . 𝑒 −𝜆𝑡
Trong đó:
N: hạt nhân tại thời điểm t
N0: số hạt nhân của mẫu phóng xạ tồn tại vào lúc t = 0
𝜆: là 1 hằng số dương gọi là hằng số phóng xạ, đặc trưng cho chất phóng xạ đang xét

12. Trình bày 3 hiệu ứng có thể xảy ra khi tia 𝜸 tương tác với vật chất:
Tùy theo mức NL của tia mà nó tương tác với vật chất theo 1 trong 3 hiệu ứng sau:
1. Hiệu hứng quang điện:
Hiệu ứng chủ yếu xảy ra đối với tia X và 𝛾 có NL từ 0,01  0,1MeV. Vì photon có
NL thấp nên không thể xuyên sâu mà chỉ va chạm với điện tử (e-) ở vành ngoài.

Photon đã truyền toàn bộ NL cho điện tử và đánh bật điện tử ra khỏi quĩ đạo của nó
để trở thành điện tử tự do, gọi là quang điện tử.
NL của quang điện tử được xác định:
E = ℎ𝛾 − 𝐸0
ℎ𝛾 :NL của photon
E0 :NL cần thiết để đánh bật điện tử ra khỏi vành. Quang điện tử có NL lại tiếp tục
gây ra sự ion hóa các nguyên tử vật chất khác.
2. Hiệu ứng Compton
Hiệu ứng chủ yếu xảy ra với tia phóng xạ có NL lớn hơn 0,1MeV  5MeV.
Do có NL cao hơn so với hiệu ứng quang điện nên photon không những đánh bật
điện tử ra khỏi quĩ đạo của nó (gọi là điện tử Compton), photon bị mất 1 phần NL
và bị lệch hướng ( gọi là tia thứ cấp có NL ℎ𝛾 ′ ).

25