CHƯƠNG 1. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CẤU TRÚC CƠ THỂ THỰC VẬT
1. TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ THỰC VẬT
Cây có hoa là đại diện điển hình về nhóm thực vật có tổ chức và cấu trúc
phức tạp nhất, tiến hoá nhất và phân bố rộng rãi nhất.
Hệ rễ: Hấp thụ nước, ion khoáng, làm giá bám
Cơ thể thực vật

Hệ chồi

Thân: Nâng đỡ cây
Dẫn truyền các chất

Cơ quan
sinh dưỡng

Lá: Quang hợp, sản xuất thức ăn
Hoa: Cơ quan sinh sản hữu tính

Các cơ quan của cơ thể thực vật
Cũng giống như cơ thể động vật, trong cơ thể thực vật các tế bào không
hoạt động độc lập mà có mối liên hệ với nhau tạo thành các mô. Mô là một
nhóm tế bào tương tự nhau, có chung nguồn gốc và cùng thực hiện một
chức năng. Tập hợp các mô cùng thực hiện một chức năng gọi là cơ quan.
Ở thực vật có 4 loại cơ quan chính: rễ, thân, lá(cơ quan sinh dưỡng), hoa
(cơ quan sinh sản). Sự hình thành nên các cơ quan thể hiện sự chuyên hoá
về chức năng, làm cho toàn bộ hoạt động sống của cơ thể diễn ra một cách
nhịp nhàng và chính xác hơn, làm tăng tính thích nghi cho cơ thể thực vật
Các loại mô của cơ thể thực vật
Cơ thể thực vật có 3 loại mô chuyên hoá chính:
+ Mô bì: Bao phủ bề mặt của cây, có chức năng bảo vệ các mô bên
trong. Mô bì thường được bao phủ bằng chất sáp gọi là cutin (có nhiều ở lá,

giúp lá hạn chế sự thoát hơi nước), còn ở rễ không có chứa lớp cutin này.
+ Mô cơ bản: Lấp đầy phần bên trong, là nơi định vị của các mô mạch


+ Mô mạch: Có 2 loại là xilem: Dẫn truyền nước, chất khoáng hoà tan
từ rễ lên thân, lá và Phloem: Dẫn truyền các chất được tổng hợp ở lá xuống
thân, rễ.
Các kiểu mô phân sinh và sự phân hoá
Ở thực vật có mạch sau khi tạo thành hợp tử, thì trong giai đoạn đầu của
hợp tử, sự sinh sản tế bào xảy ra ở khắp nơi trong cơ thể, nhưng khi đã tạo
thành một cây hoàn chỉnh thì các tế bào mới bổ sung thêm được giới hạn ở
một phần cơ thể, còn các phần khác gắn liền với hoạt động ngoài sinh trưởng.
Những phần mô phôi đó tồn tại trong suốt đời sống của cây và một cây trưởng
thành bao gồm cả mô trưởng thành và mô còn non. Những mô thường xuyên
ở trạng thái còn non gắn liền với quá trình hình thành các tế bào mới được
gọi là mô phân sinh.
Hoạt động của tế bào mô phân sinh là tổng hợp chất nguyên sinh, tạo tế
bào mới nhờ quá trình phân chia, sinh trưởng của tế bào.
Có 3 loại mô phân sinh: Mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh đỉnh chồi,
mô phân sinh đỉnh rễ), mô phân sinh gióng và mô phân sinh bên. Trong đó mô
phân sinh đỉnh và mô phân sinh gióng làm cho cây tăng trưởng về chiêu dài,
còn mô phân sinh bên làm cho cây tăng trưởng về bề ngang (đường kính)
Mô phân sinh đỉnh phân chia mạnh mẽ hình thành 3 loại mô phân sinh
sơ cấp:

+ Mô phân sinh bì: Hình thành mô bì (biều bì)
+ Mô phân sinh cơ bản: tạo mô cơ bản
+ Mô tiền phát sinh: Hình thành mô mạch sơ cấp.

Mô phân sinh bên hoạt đông tạo ra hai loại mô thứ cấp khác nhau

+ Tầng sinh mạch: tạo mô mạch thứ cấp
+ Tầng sinh bần: Hình thành tầng bần.
Sự phát triển của tế bào trưởng thành phát triển theo 3 giai đoạn.
+ Đầu tiên là pha phân chia tế bào: Do tế bào mô phân sinh đảm nhận
+ Pha giãn tế bào: Các tế bào hình thành trương lên và giãn ra.


+ Pha phân hoá: Xảy ra khi tế bào phát triển thành dạng chuyên hoá, để
thực hiện chức năng chuyên biệt
1.2. Mô sơ cấp của thân
Mô sơ cấp của thân gồm 3 loại: Mô biểu bì, mô cơ bản, mô mạch
Quá trình hình thành các lọai mô diễn ra như sau:
Mô phân
sinh bì

Biểu bì
Vỏ

Mô phân
sinh đỉnh

Mô phân sinh
cơ bản

Mô tiền
phát sinh

Tuỷ và các
tia tuỷ


Tế bào bảo
vệ, lông
Mô mềm, mô dày
Và mô cứng
Mô mềm

Phloem sơ cấp

Yếu tố ống rây, tế
bào kèm

Xilem sơ cấp

Quản bào, yếu tố
mạch, xilem

Tầng phát sinh
mạch

Phloem và xilem
thứ cấp

Như vậy ta thấy mỗi mô phân sinh sơ cấp do mô phân sinh đỉnh tạo nên phát
triển thành mỗi mô sơ cấp của thân.
1.2.1. Biểu bì
Biểu bì có nguồn gốc từ mô phân sinh bì. Bề mặt của thân cây
được bao phủ bởi tầng đơn tế bào biểu bì bảo vệ. Ở những bộ phận hay mất
nước, tế bào biểu bì thường tiết ra tầng cuticun có tác dụng bảo vệ cây chống
lại các tác động cơ học, chống lại sự xâm nhập của các vi sinh vật khác và hạn
chế sự thoát hơi nước (cuticun là chất trùng hợp gồm các axit béo chuỗi dài

tạo mạng liên kết chéo, thấm chất sáp).
Biểu bì của thân có mặt các tế bào chuyên hoá như: tế bào bảo
vệ, tế bào lông.
1.2.2. Vỏ
Vị trí: Vỏ nằm giữa biểu bì và mô dẫn truyền của thân.


Nguồn gốc: Từ mô phân sinh cơ bản
1.2.2.1. Mô mềm
Tế bào mô mềm có kích thước lớn, vách mỏng, không chuyên
hoá, chỉ có vách sơ cấp, ít khi có vách thứ cấp, khoảng gian bào lớn, có một
nhân khi trưởng thành.
Chức năng: quang hợp, bài tiết, nâng đỡ, dự trữ nước, thức ăn như đường, axit
amin hoà tan, protein, lipit, tinh bột. Một số tế bào mô mềm còn dự trữ các
tinh thể muối vô cơ như oxalat canxi.
Tế bào mô mềm có mặt trong mọi cơ quan thực vật, đây là loại tế
bào phổ biến nhất.
Tế bào mô mềm chứa lục lạp thì tạo thành mô gọi là mô lục, khi
có mặt trong lá tạo thành tầng thịt lá.
1.2.2.1. Mô dày
Vị trí: Nằm dưởi lớp biểu bì thân, có vách sơ cấp hoá dày không đều.
Hình dạng: tế bào có dạng sợi hay hình trụ liên tục thường kéo dài khi cây
phát triển chứa lục lạp và sống lúc trưởng thành. Sợi mô dày tạo ra nhiều khả
năng nâng đỡ và bảo vệ cho mô sơ cấp của các cơ quan trong cây, khi mà sinh
trưởng thứ cấp chưa xảy ra.
Mặt khác, tế bào mô dày cũng duy trì độ mềm dẻo đủ để cho
phép mô sinh trưởng. “sợi” của lá cần tây – phần của cần tây mà chúng ta ăn
là khối lá, chủ yếu gồm tế bào mô dày.
1.2.2.3. Mô cứng
Tế bào mô cứng được chuyên hoá cho chức năng nâng đỡ và khi

phân hoá thì chúng tạo vách thứ cấp dày thấm lignin. Khi quá trình lignin hoá
hoàn thành, thể nguyên sinh thường là chết. Lignin là chất cứng nên làm cho
vách được lignin hoá càng cứng hơn và thích hợp hơn cho chức năng nâng đỡ
thân cây.
Mô cứng gồm 2 loại: tế bào sợi, tế bào đá.Sợi là tế bào dài, mảnh thường có
mặt trong mô mạch, mặc dù cũng tồn tại trong mô cơ bản, chúng có thể kết lại


thành bó, nhờ vậy tạo ra các nguyên liệu thực vật có ý nghĩa như có thể dùng
sợi gai để bện lại thành sợi dây thừng, sợi lanh để dệt vải.Tế bào đá ngắn hơn
so với tế bào sợi,thường phân nhánh, có mặt trong vỏ hạt và quả.
1.2.3. Phloem sơ cấp
Phloem và xylem là mô mạch của cây, bắt nguồn từ tế bào tiền phát sinh
và sắp xếp thành cột trong thân. Sự phân hoá của tế bào tiền phát sinh tạo nên
các bó mạch sơ cấp. Xen giữa phloem và xilem sơ cấp có thể giữ một tầng
mỏng mô phân sinh về sau có thể biến thành tầng phát sinh mạch.
Phloem nằm ngoài gồm các bó mạch và chuyen hoá cho việc dẫn truyền
các sản phẩm quang hợp, chủ yếu là saccarazo từ lá và các mô quang hợp
khác đến các phần khác của cây.
Ngoài tế bào sợi, tế bào đá và mô mềm, phloem sơ cấp còn gồm các yếu
tố ống rây, tế bào kèm.
1.2.3.1. Yếu tố ống rây
Ống rây là tế bào hình trụ gọi là yếu tố ống rây, nối đầu cuối với nhau.
Vách cuối của ống rây thủng lỗ liti tạo nên đĩa rây. Thể nguyên sinh của yếu
tố ống rây còn sống mặc dù nhân tế bào bị phân rã khi tế bào phân hoá.
Màng không bào và nhiều bào quan của tế bào cũng mất đi, chỉ để lại vùng
trung tâm chứa đầy dịch bào, tiếp xúc trực tiếp với tầng tế bào chất mỏng, sát
vách tế bào. Trong tế bào ống rây, còn chứa một khối các sợi sinh chất xuyên
qua dịch bào và thâm nhập vào các đĩa rây, liên kết trực tiếp phần trong của
mỗi yếu tố ống rây với ống rây kế tiếp. Sợi sinh chất chứa lượng lớn protein

hình sợi gọi là protein – p.
1.2.3.2. Tế bào kèm
Mỗi yếu tố ống rây kết hợp với một hoặc nhiều tế bào kèm. Sự phân chia
của tế bào khởi đầu của mô tiền phân sinh cũng tạo tế bào kèm.
Tế bào kèm có thể nguyên sinh bình thường và giữ đầy đủ các bào quan
của tế bào.
Vai trò của tế bào kèm: Điều chỉnh hoạt động trao đổi chất của ống rây.


Vách tách hai loại ống rây mỏng, không đều và bị thủng lỗ li ti, tạo nên
vô số cầu sinh chất hay sợi liên bào xuyên qua.
1.2.4. Xilem sơ cấp
Mô xilem nằm phía trong của bó mạch trong thân, được chuyên hoá để
dẫn truyền nước, muối khoáng từ rễ đến các phần khác của thân.
Nguồn gốc: Bắt nguồn từ mô tiền phát sinhh.
Tế bào dẫn truyền của xilem sơ cấp là quản bào và yếu tố mạch xilem,
chúng thường kết hợp với tế bào sợi và tế bào mô mềm.
Quản bào và yếu tố mạch có vách thứ cấp rất dày, lignin hoá mạnh mẽ,
khiến cho thể nguyên sinh chết lúc trưởng thành, chỉ còn lại xoang rỗng ở
giữa và được vách tế bào bao quanh.
Sự lignin hoá mạch xilem ngăn chặn hiện tượng suy giảm sức căng của
cột dịch bào dẫn truyền trong xilem khi áp xuất dịch bào thay đổi.
1.2.4.1. Quản bào
Quản bào là các tế bào kéo dài có vách cuối thon lại và vô số các khe nhỏ
để nước tự do đi qua.
1.2.4.2. Yếu tố mạch xilem
Là các tế bào ngắn hơn, nhưng to hơn so với tế bào quản bào, nối đầu
cuối với nhau. Các đầu cuối của yếu tố mạch mất đi hoàn toàn trong quá trình
phát triển và tạo thành ống rỗng liên tục gọi là mạch xilem. Các mạch xilem
đầu tiên phát triển gọi là tiền xilem và có vách thứ cấp kết lắng lignin thành

vòng hay vòng xoắn theo nhiều kiểu khác nhau, cho phép mạch kéo dài khi
sinh trưởng tiếp tục.
Trong các tiêu bản thân ở các dạng trưởng thành, ta thấy xuất hiện các
mạch xilem thứ cấp, đó là mạch xilem có kích thước lớn hơn, bị lignin hoá
mạnh mẽ hơn và có vách tế bào không thể giãn ra được.
Chức năng của thân
Thân có 3 chức năng quan trong nhất: Nâng đỡ, dẫn truyền và sinh
trưởng.


Cấu tạo của thân cây phù hợp với các chức năng
Chức năng nâng đỡ: Ở thân với các mô sơ cấp, chức năng nâng đỡ do
một hoặc nhiều tế bào khác nhau đảm nhận, Các tế bào sống của biểu bì, vỏ
và tuỷ đều hấp thụ nước nhờ quá trình thầm thấu. Kết quả là xuất hiện áp suất
thuỷ tĩnh bên trong tế bào gọi là áp suất trương đẩy thể nguyên sinh hướng ra,
ép vào vách tế bào. Tế bào trương có dạng vững chắc nên chịu được sự uốn
cong. Nếu tế bào mất nước, chúng mềm ra và làm cho thân bị héo rũ xuống
như ở cây thân thảo.
Các tế bào mô dày, mô cứng và các tế bào bị glinin hoá mạnh
của mô xilem cũng có chức năng trong dẫn truyền. Ở phần lớn cây sống trên
cạn thì nhân tố bất lợi cơ học chủ yếu đối với cây là gió, khiến cho thân phải
có khả năng chịu được sự uốn cong để giữ dáng đứng thẳng. Có thể hình dung
vai trò của các bó mạch xilem trong thân như là que thép cứng không thể giãn
ra, tạo kết cáu bền chắc trong bê tông cốt sắt. Cách sắp xếp thành vòng của
bó mạch trong làm tăng đáng kể sức chịu đựng đối với gió mạnh. Trong thân
một số loại cay có thêm bằng sợi mô cứng tạo mũ bao bó mạch.
Chức năng dẫn truyền: Yếu tố ống rây và tế bào kèm của phloem, quản
bào và yếu tố mạch của xilem là chuyên hoá cho quá trình truyền theo cơ chế
khá phức tạp và có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của cây.
Chức năng sinh trưởng: Sinh trưởng sơ cấp trong thân xảy ra nhờ quá

trình phân hoá từ mô phân sinh đỉnh thành 3 mô phân sinh sơ cấp dẫn đến ba
mô sơ cấp mà cấu thành thể sơ cấp của cây.
Ngoài các chức năng cơ bản trên, một số thân bị biến thái và
chuyên hoá để thực hiện các nhiệm vụ khác. Quang hợp, dự trữ thức ăn và
nước là các chức năng trong số những chức năng phổ biến. Ví dụ như thân
cây xương rồng có khả năng dự trữ nước lớn, còn lá thì tiêu giảm thành gai,
do đó thân trở thành cơ quan quang hợp. Hay như nhiều loại cây thân biến
thái thành các dạng gọi là củ có chức ăng chủ yếu là dự trữ chất dinh dưỡng.
Sinh trưởng thứ cấp của thân


Sinh trưởng sơ cấp làm tăng độ dài thân, còn sự tăng trưởng về
đường kính của thân làm cho thân không ngừng phát triển về bề ngang gọi là
sự sinh trưởng thứ cấp của thân. Sự sinh trưởng thứ cấp của thân thường diễn
ra ở cây lưu niên đặc biệt là ở cây gỗ lưu niên.
Sinh trưởng thứ cấp ở cây là nhờ vào hoạt động của mô phân
sinh bên. Mô phát triển từ tầng phát sinh mạch và tầng phát sinh bần cấu
thành mô thứ cấp có tác dụng tăng cường sức nâng đỡ hoặc thay thế phần nào
mô sơ cấp.
Mô phân sinh bì
Mô phân
sinh đỉnh

Mô phân
sinh cơ bản

Biểu bì
Tầng phát
sinh bần


Vỏ
Tuỷ

Bần
Tầng lục bì

Phloem sơ cấp
Mô tiền phát sinh

Xilem sơ cấp

Phloem thứ cấp

Tầng phát sinh mạch

Phloem thứ cấp
Đối với thân tháo hai lá mầm thì mô thứ cấp ít phát triển do đó cây hạn
chế sự sinh trưởng theo bề ngang, còn ở thân cây một lá mầm do không có
tầng phát sinh nên không tạo mô thứ cấp nên không có sự sinh trưởng thứ cấp.
1.5.1. Tầng phát sinh
Đó là vùng tế bào non không phân hoá nằm giữa xilem và
phloem. Sự có mặt của tầng phát sinh và sự phân chia tế bào mạnh mẽ trong
tầng này tạo nên mô mạch mới, đảm nhận sự sinh trưởng lớn về đường kính
của thân cây hai lá mầm đặc biệt là thân cây gỗ lưu niên hai lá mầm thông qua
sinh trưởng thứ cấp, nhờ hoạt động của hai mô phân sinh bên là tầng phát sinh
mạch và tầng phát sinh bần trong đó tầng phát sinh mạch có vai trò chủ yếu.
Tầng phát sinh mạch có 2 loại tế bào: Một loại kéo dài nhiều
theo trục của thân gọi là tế bào khởi sinh hình thái và loại khác có đường kính
ít nhiều đồng đều nhau gọi là tế bào khởi sinh tia. Sự phân chia hai loại tế bào
này theo kiểu bao quanh hay ghép vòng thường chia tế bào theo hai hướng và



xếp chúng thành các dãy toả tròn, dẫn đến các mô mạch thứ cấp là xilem thứ
cấp ở phía trong và phloem thứ cấp ở phía ngoài, do đó làm tăng chu vi thay
vì kéo dài thân cây gỗ.
Tầng phát sinh không tạo biểu bì, vỏ hay mô tuỷ nào cả. như
vậy thuật ngữ tầng phát sinh được dùng để chỉ các loại tế bào khởi sinh trong
tầng phát sinh mạch mà thôi
1.4.2. Phloem thứ cấp
Phloem thứ cấp là mô phloem được hình thành nhờ tầng phát
sinh mạch trong quá trình sinh trưởng thứ cấp ở cây có mạch, đặc biệt là ở cây
gỗ 2 lá mầm lâu năm.
Quá trình hình thành phloem và xilem thứ cấp xảy ra như sau:
Khi các bó mach đươc hình thành đầu tiên, thì không phải tất cả
các tế bào tiền phân sinh đều phân hoá thành phloem và xilem sơ cấp. Trong
các giai đoạn đầu của sư sinh trưởng thứ cấp, các tế báo giữ lại hoạt động,
môt lần nữa hình thành vùng phát sinh bó bên trong các bó mach, từ đó tạo ra
các tế bào phloem mới gọi là phloem thứ cấp hướng ra ngoài và tê bào xilem
mới gọi là xilem thứ cấp hướng vào trong. Đồng thời một số tế bào mô mềm
trong tia tuỷ giữa các bó mach bắt đầu phân chia để tạo vùng liên kết gọi là
tầng phát sinh gian bó. Khi sư phát triển tiếp tục, các tế bào tầng phát sinh tao
tru nguyên vẹn gọi là tầng phất sinh mạch và từ đó tạo phloem và xilem thứ
cấp thành băng liên tục.
1.4.3. Xilem thứ cấp
Đó là mô xilem được hình thành từ tầng phát sinh mạch trong
sinh trưởng thứ cấp ở cây có mạch. Khi xilem thứ cấp xếp thành tầng về phía
trong thì đường kính thân tăng lên, còn trụ tầng phát sinh và phloem thứ cấp
bị đẩy ra phía ngoài. Lõi xilem ở phía trong gọi là gỗ. Ở thân cây gỗ hoá già
có thể thấy các vòng năm hay vòng sinh trưởng. Đó là các vòng đồng tâm
được hình thành trong xilem thứ cấp. Đăc biệt trong vùng ôn đới thì mỗi năm

cây gỗ tao môt vòng nên gọi là vòng năm. Xilem thứ cấp dày hơn so với


xilem sơ cấp và chứa các yếu tố mạch, quản bào, sợi và các tế bào mô mềm
xilem. Trong thân cây hai lá mầm thì xilem thứ cấp thường nhiều hơn phloem
thứ cấp.
1.4..4. Tầng phát sinh bần
Tầng phát sinh bần là mô phân sinh bên hình thành lớp vỏ ngoài,
là mô bảo vệ thứ cấp phổ biến trong thân và rễ cây có hạt, tạo bần theo kiểu li
tâm, tầng lục bì theo kiểu hướng tâm phân chia tê bào theo kiểu bao quanh
(khép vòng). Tầng bần nằm dưới biểu bì. Khi phân chia, tế bào nằm ngoài
phát triển thành mô gọi là tầng lục bì gồm các tế bào mô mềm. Mô phát sinh
bần gồm các tế bào có dạng hộp giống tế bào trong tầng phát sinh bần nhưng
vách tế bào bần thấm superin (chất béo) làm cho mô bần không thấm nước và
khí. Khi trưởng thành tế bào bần chết, không có khoảng gian bào, chỉ cho
phép trao đổi khí trong các túi gồm các tế bào xếp lỏng lẻo gọi là bì khổng. tế
bào bì khổng không thấm suberin. Bần là mô bảo vệ thay thế biểu bì trong cây
gỗ. Thân cây càng già thì mô bần bong ra và tế bào mới được thay thế.
Chương II. Sự thích nghi của rễ và lá
2.1. Sự phát triển của rễ
Rễ là phần dưới đất của cây, chuyên hoá với chức năng hấp thụ, dẫn
truyền nước, chất khoáng từ đất vào rễ và đến các bộ phận khác của cây. Có
thể coi rễ như là phần
thêm
của truc
không
tại ranh
Môchính
sơ cấpcây, nhưngCác
loạitồn

tế bào
Môtiếp
phân
sinh
của rễ
chuyên hoá
giới rõ ràng giữa thânsơvàcâp
rễ.
Biểu bì
Tế bào lông hút
Mô phân
Ta có thể gặp hai
dang
sinh
bì chính của rễ là hê rễ cọc (gặp ở cây 2 lá mầm) và
hê rễ chùm (gặp ở cây 1 lá mầm).
Vỏ và
Tế bào mô mềm,
Mô phân sinh
Cũng như mô phân
sinh
đỉnh
chồi,
mô
phân
sinh
đỉnh
nội bì
tế bàobên
nộitrong

bì đỉnh rễ
cơ bản
phân chia tạo ba loại mô phân sinh sơ cấp tương ứng với ba mô phân sinh của
Mô phân
Phloem
Yếu tố ống rây,
chồi sinh
là : Tiền
phân
sinh
bì
phân
chia
và
phân
hoá
cho
biểu
đỉnh
sơ cấp
tế bì,
bàotiền
kèmphát sinh
dẫn đến phloem sơ cấp, xilem sơ cấp,Xilem
tầng phát
sinh mạchQuản
và trubào,
bì, yếu
còn mô
sơ cấp

tố xilem
Mô tiền
phân sinh cơ bản sảnphát
sinhsinh
vỏ và nội bì.
Phloem và
xilem thứ cấp
Trụ bì

Rễ bên, sinh
trưởng thứ cấp


Bao rễ mũ

Tầng phát
sinh mạch

Ngoài ra mô phân sinh đỉnh cũng sản sinh ra tế bào bao rễ và thương
xuyên đổi mới, thay thế tế bào mất đi ở bề mặt khi rễ len lõi vào đất. Ở trung
tâm của mô phân sinh đỉnh là vùng tế bào gọi là trung tâm tĩnh tại trong đó tế
bào phân chia rất chậm, điều chỉnh sinh trưởng rễ bằng cách hạn chế số tế bào
phân chia nhanh hay số tế bào khởi sinh dành cho mô phân sinh.
2.2. Mô sơ cấp của rễ
Mô sơ cấp của rễ phát triển từ mô phân sinh sơ cấp theo phương thức
giống với mô sơ cấp của thân. Song sự hình thành một số tế bào chuyên hoá
trong rễ có sự sai khác như trên. Qua lát cắt ngang của rễ cho thấy ba loại mô
sơ cấp là biểu bì, vỏ, trụ giữa.
2.2.1. Biểu bì
Biểu bì được phát triển từ tầng sinh bì, là tầng phủ ngoài của rễ, thường

chỉ dày một lớp tế bào, ở rễ không khí (họ Lan) biểu bì rễ có nhiều lớp gọi là
lớp velamen gồm những tế bào có màng dày, khi trời hanh chúng chứa đầy
không khí, khi trời mưa chúng chứa đầy nước.. Phần lớn tế bào biểu bì có
vách mỏng, không thấm cutin, chất nguyên sinh sống. Ở vùng phân hoá mỗi
tế bào biểu bì tạo môt lông hút mảnh, dài khoảng 5 – 8 mm xuyên sâu vào đất.


lông hút có tính hướng ngọn (mọc thêm ở phần non và chết đi ở phần già) nên
độ dài của đoạn rễ mang lông hút không đổi.
Quá trình tạo thành lông hút diễn ra như sau:

Hình 1. Sự phát triển của lông hút
1. nhân; 2. mấu lồi từ vách tế bào; 3. các không bào kết hợp lại; 4. nhân
và chất tế bào chuyển vào lông hút; 5. không bào trung tâm lớn; 6. chất tế
bào; 7. nhân ở đầu của lông hút
Lông hút làm tăng đáng kể diện tích bề mặt để hấp thụ nước,
chất dinh dưỡng.Thí dụ, hệ rễ của lúa mạch đen cao 0.5 m có tổng diện tích
bề mặt khoảng 210 m2. Tuy nhiên lông hút sống ngắn và thường được thay
bằng lông hút mới trên cùng phân hoá. Với phương thức phát triển lông hút,
hệ rễ có khả năng hấp thụ đủ nước và chất dinh dưỡng vô cơ cho mọi hoạt
động sinh trưởng và phát triển của cây.
2.2.2. Vỏ
Tiếp giáp với biểu bì là các tế bào mô mềm lớn, vách mỏng,
dạng không đều, sắp xếp lỏng lẻo, có khoảng gian bào lớn cấu thành vỏ của
rễ. Vỏ là tầng tế bào tương đối dày, phát sinh từ mô phân sinh cơ bản. Tế bào
vỏ có thể để nước và chất khoáng đi qua mà không thâm nhập vào tế bào. Tế
bào chứa hạt tinh bột và vỏ có chức năng dự trữ chất dinh dưỡng làm thức ăn
cho hoạt động trao đổi chất của rễ.
Các tế bào nằm trong vùng của vỏ tạo tầng nội bì. Trong rễ, nội bì có
dạng hình trụ gồm ccác tế bào chuyên hoá cao, chỉ dày một lớp tế bào, xếp xít

nhau, đươc viền bốn phía bằng chất sáp tao thành dải liên tục gọi là đai
caspary bao quanh mỗi tế bào. Đai caspary liên kết tế bào cạnh nhau và vách


tế bào hoàn toàn không thấm đối với nước và chất tan. Do đó nước, chất tan
từ vỏ vào trụ mạch phải đi qua thể nguyên sinh của tế bào nội bì, nhờ đó tầng
nội bì có thể điều chỉnh sự thâm nhập các phân tử vào trụ mạch dẫn. Điều này
có ý nghĩa lớn trong cơ hế hấp thụ nước và các chất tan.
2.2.3. Tru giữa (trung trụ
Trụ giữa phát sinh từ mô tiền phát sinh. Cách sắp xếp của phloem và
xilem hơi khác với thân, nhưng quá trình phân hoá thì giống nhau. Tầng ngoài
cùng của tế bào tiền phát sinh tạo nên trụ bì của rễ, trụ bì chỉ dày môt lớp tế
bào nằm ngay bên trong nội bì, giữ khả năng phân chia và tham gia trong viêc
hình thành rễ bên. Do đó, rễ bên có nguồn gốc nội sinh.
Tuỷ thường vắng mặt trong rễ cây hai lá mầm và trung tâm của trụ giữa
chứa đầy mô xilem với các mạch xilem lớn nhất thấm nhiều lignin. Thông
thường, xilem tạo vùng có dạng ngôi sao với mô phloem nằm giữa các nhánh
xilem mở rộng. Môt số tế bào tiền phát sinh không phân hoá nằm giữa xilem
và phloem và trong tru bì, chúng có thể phát sinh thành tầng phát sinh mạch,
cho phép sinh trưởng thứ cấp theo kiểu tương tự trong thân. Tế bào trụ bì
thường tạo nên tầng phát sinh bần để tao lớp vỏ phủ bảo vệ trong rễ hoá già.
Rễ cây môt lá mầm thường có tuỷ nằm giữa và không trải qua sinh trưởng thứ
cấp
2.3. Chức năng của rễ
+

Chức năng hấp thụ: Chức năng quan trọng nhất của rễ là hấp thụ nước

và các ion khoáng, trong đó một phần đươc rễ hấp thụ còn một phần được
chuyển lên các bộ phân khác.

Rễ có những biến đổi nhất định để thích nghi với chức năng hấp thụ như:
vách tế bào biểu bì mỏng, không thấm cutin, từ biểu bì hình thành vô số lông
hút, làm tăng diên tích tiếp xúc bề mặt rất lớn, tế bào vỏ có nhiều khoảng gian
bào để dự trữ nước và ion khoáng tế bào nội bì có đai Caspary khiến cho rễ có
khả năng điều chỉnh dòng vât chất vào trụ mach dẫn.


+ Chức năng đính cây vào giá thể: Rễ còn có chức năng đính cây vào giá
thể (đất) nên cây có khả năng chịu đươc gió mạnh. Rễ dễ uốn cong nhưng
chúng phải chịu đươc lưc căng lớn mà có khuynh hướng kéo và nhổ cây ra
khỏi đất. Để thích nghi, rễ có cách sắp xếp các mô mạch dưới dạng lõi trung
tâm vững chắc và hệ rễ có khả năng phân nhánh rộng lớn giữ chăt hạt đất tại
chỗ, chống hiên tượng xói mòn thường xảy ra trong mùa mưa.
+ Chức năng trong sinh sản: Rễ phụ được tạo trực tiếp từ mô thân hay lá,
chứ không phải phân nhánh từ rễ trụ hoăc rễ bên. Chúng có cấu trúc tương tự
cấu trúc của rễ thực. có vai trò trong sự sinh sản vô tính với thân nằm ngang
và trong cây leo như cây thường xuân với rễ phụ được biến thái thành cơ quan
dính bám.
+ Chức năng dự trữ: Củ cải đường, cà rốt và nhiều loài cây khác có rễ
phồng lên chứa khối mô mềm dư trữ, có chức năng dự trữ chất dinh dưỡng
cho cây. Ở nhiều loài nó còn thực hiện một chức năng quan trọng đó là thưc
hiện chức năng sinh sản vô tính.
+ Chức năng trao đổi khí: Đó là dạng rễ phân nhánh mà sinh trưởng
hướng lên, chúng có vai trò trong việc trao đổi khí.
2.4. Cấu tạo của lá
Lá có nguồn gốc từ tế bào mô phân sinh đỉnh chồi và thường không có
sinh trưởng thứ cấp. Lá của cây hai lá mầm gồm ba phần là phiến lá, hệ gân
và cuống lá. Phiến lá dẹt chứa mô mềm, tạo diên tích bề mặt lớn cho quang
hợp. Hệ gân lá gồm có gân chính và gân con phát sinh từ gân chính và cùng
cuống lá chứa chủ yếu mô mạch dẫn truyền nước, khoáng đến lá và vân

chuyển các sản phẩm quang hợp đến thân, và các bộ phận khác. Hệ gân lá có
thể là gân song song, gân hình cung (gặp ở cây 1 lá mầm) hay gân hình mạng
(có ở cây 2 lá mầm.)
Khi cắt ngang lá ta thấy, lá có cấu tạo gồm 4 phần: biểu bì trên và dưới,
tế bào mô dậu, tế bào mô xốp và hệ mạch của lá.
2.4.1. Biểu bì trên


Tế bào của biểu bì trên tạo tầng sáp dày có tác dụng bảo vệ bề mặt trên
của lá và hạn chế sự mất nước. Thể nguyên sinh còn sống nhưng phần lớn tế
bào thường không chứa lục lạp. Một ngoại lệ quan trọng là chỉ một số tế bào
biểu bì lá biến thành tế bào bảo vệ có dạng lưỡi liềm nằm về hai phía của một
lỗ nhỏ gọi là lỗ khí hay khí khổng, chứa lục lạp và tiến hành quang hợp. Tế
bào bảo vệ có thể thay đổi hình dạng để mở ra và khép lỗ khí, nhờ đó có tác
dụng hỗ trợ trong việc điều tiết quá trình trao đổi khí và sự thoát hơi nước.
Biểu bì trên thường chứa ít lỗ khí. Ánh sáng có thể xuyên qua biểu bì trên đến
các tầng sâu hơn của mô quang hợp.
2.4.2. Biểu bì dưới
Tầng cutin thường mỏng hơn nhiều so với biểu bì trên, nó bao phủ mặt
ngoài của biểu bì dưới và cũng có vai trò tương tự như ở biểu bì trên, nhưng ở
biểu bì dưới thường chứa nhiều lỗ khí hơn so với biểu bì trên.
2.4.3. Tế bào mô dậu
Đó là tầng tế bào mô mềm phát triển từ mô cơ bản. Tế bào chứa nhiều
lục lạp, xếp thành hàng theo trục thẳng đứng, thích hợp với chức năng hấp thụ
ánh sáng cho quang hợp, có khoảng gian bào lớn, thuận tiện cho trao đổi khí
vào và ra khỏi tế bào mô dậu, và có bề mặt bên trong lớn hơn mô xốp.
2.4..4. tế bào mô xốp
Cũng giống như tế bào mô dậu, tế bào mô xốp là tế bào mô lục nhưng
sắp xếp khá rời rạc, tạo khoảng gian bào rất lớn, chứa ít lục lạp hơn so với tế
bào mô dậu và do đó ít quan trọng trong quang hợp, nhưng quan trọng trong

trao đổi khí với môi trường.
2.4.5. Hệ mạch dẫn của lá
Hệ mạch lá gồm có các bó mạch nằm trong gân con và gân chính, phân
bố đều khắp phiến lá, kết thành hai dạng chính là gân song song (có ở cây 1 lá
mầm) và hệ gân hình mạng (có ở cây hai lá mầm), chúng đều chưá xilem và
phloem. Trong phần lớn loài, mô xilem tạo phần trên của mỗi gân và chứa các
quản bào, mạch xilem như trong thân,


Mô phloem gồm ống rây và tế bào kèm thường nằm ở phía dưới của
gân, ngoài ra nó còn chứa tế bào mô cứng, mô dày do tế bào mô mềm tạo
thành. Trong một số loài tế bào mô dày có ở bên lá.
Ngoải ra hệ mạch còn có chức năng nâng đỡ phiến lá.

2.5. chức năng của lá
Lá là cơ quan quang hợp chủ yếu của cây xanh. Để thực hiện chức năng
quang hợp lá có cấu tạo phù hợp để quá trình quang hợp đạt hiệu quả.
Lá thực hiện trao đổi khí qua lỗ khí tế bào bảo vệ điều tiết. Ban ngày là
quang hợp hấp thụ khí CO2 và giải phóng O2, còn ban đêm thì ngược lại do
quá trình hô hấp của tế bào.
Ngoài chức năng quang hợp lá còn thực hiện các chức năng khác như
bảo vệ, bắt bẫy côn trùng để hấp thụ chất dinh dưỡng, sinh sản vô tính và
nâng đỡ.
Để phù hợp với mỗi chức năng lá có những biến đổi nhất định để phù
hợp như:
Để bảo vệ, tránh tác động của động vật ăn cỏ, lá tồn tại nhiều cơ chế mà
hiệu quả nhất là tạo ra các hợp chất độc, có mùi khó chịu không tiêu hoá
được. Lá anh đào hoang dại và nhiều họ hàng của nó thường tích luỹ một
lượng lớn xyanua có thể gây chết với động vật ăn cỏ. Xyanua được hình thành
trong lá theo quá trình gọi là sự phát sinh xyanua. Khi các hợp chất glycozit

sinh ra xyanua bị phân giải do hoạt động của enzym thì tạo ra axit hidroxianic


rất độc và đường đơn. Tanin trong lá sồi cũng có chức năng tương tự để ngăn
cản côn trùng phá hoại. Sự có mặt của gai và lông gai ở cây nhựa ruồi cũng có
tác dụng bảo vệ hiệu quả.
Để bẫy thức ăn biến thái đặc trưng của lá là biến thành cơ quan hấp thụ
thức ăn. Cây sống ở môi trường nghèo chất dinh dưỡng, do đó chúng thường
bẫy côn trùng và một số động vật không xương sống nhỏ khác để làm thức ăn.
Thí dụ, cây mao cao, cây bắt ruồi, cây nắp ấm và rong đuôi chó biến thái
thành dạng cái bẫy để bắt con mồi. Rong đuôi chó là loài thực vật thuỷ sinh
có lá biến thái thình cái túi nhỏ, một đầu có nắp. Áp suất của nước bên trong
túi thường nhỏ hơn áp suất bên ngoài và khi con mồi đụng phải lông khởi
động trên nắp thì lập tức bị hút vào và các phía của túi xa nhau ra để đẩy
nước vào và giữ con mồi ở lại. Lúc này, cái bẫy đóng lại và cơ thể con mồi bị
phân giải từ từ, rồi chất dinh dưỡng và nước được cây hấp thụ và bẫy trở lại
trạng thái hoạt động bắt mồi như đã diễn ra. Ngoài các chức năng trên thì lá
còn có một chức năng khác đó là sinh sản vô tính (như lá cây thuốc bỏng),
một số biến thái của lá còn có chức năng nâng đỡ cơ thể như biến thái của lá
chét ở cây đậu tạo thành tua cuốn cuốn quanh vật tiếp xúc do đó nó có khả
năng nâng đỡ.
2.6. Hấp thụ và vận chuyển các chất ở cơ thể thực vật
Để sinh trưởng cây cần nước, các chất dinh dưỡng vô cơ, khí CO 2 và O2.
Cây hấp thụ các chất cần thiết từ rễ và từ rễ vận chuyển lên các phần khác của
cây. Việc điều tiết quá trình thoát hơi nước thông qua lỗ khí với tế bào bảo vệ
ở bề mặt lá, cây tiến hành thu nhận CO2 cho quang hợp và O2 cho hô hấp tế
bào. Đồng thời các sản phẩm quang hợp và các chất tan khác do lá và các
phần xanh khác tạo thành cũng được dẫn truyền đền thân, rễ và các bộ phận
khác qua hệ vận chuyển phloem.
2.6.1. Hấp thụ và vận chuyển các ion khoáng và nước

2.6.1.1. Hấp thụ nước ở rễ theo quan điểm thẩm thấu và thế nước


Vùng phân hoá (vùng trưởng thành của rễ) nơi phát sinh nhiều lông hút
là vùng hấp thụ nước chủ yếu của cây. Như ở lúa mạch đen 4 tháng tuổi,
lượng lông hút chiếm hơn 60% diện tích bề mặt của rễ, do đó làm tăng đáng
kể khả năng hấp thụ nước của rễ. Vậy nước được hấp thụ như thế nào?
Trên màng sinh chất cũng có kênh là các protein có chức năng vận
chuyển nước qua màng. Do đó màng tế bào có tính thấm chọn lọc, chỉ cho
phép nước đi qua gọi là kênh chọn nước hay kênh đặc hiệu nước mang tên
aquaporin. Aquaporin không cho các ion hay các sản phẩm trao đổi chất qua
màng. Nước còn được vận động nhờ thẩm thấu( nghĩa là nó được vận động từ
nơi có nồng độ dung dịch thấp hơn đến nơi có nồng độ dung dịch cao hơn qua
màng có tính thấm chọn lọc) và Khuêch tán là hiện tượng các phân tử của 1
chất di chuyển từ vùng có nồng độ cao hơn đến nơi có nồng độ thấp hơn.
Trong khuêch tán nước vận động nhờ động lực là gradien nồng độ còn trong
dòng khối nước được vận động nhờ gradien áp suất.
chiều hướng và tốc độ của dòng nước qua màng không chỉ được quyết
định bởi gradien nồng độ của nước hoặc của gradien áp suất mà còn nhờ tổng
của hai động lực này. Từ đó xuất hiện thuật ngữ tổng động lực biểu thị
gradien năng lượng tự do của nước. Thực ra động lực này biểu diễn như là
gradien thế hoá học và theo quan niệm phổ biến trong sinh lí học thực vật gọi
là gradien thế năng nước hay gradien thế nước. Các thuật ngữ này được dùng
đế giải thích một số hiện tượng trong tế bào.
Theo thuyết nhiệt động học hiệu suất giữa năng lượng tự do của phân tử
nước trong nước nguyên chất và giữa năng lượng tự do của nước trong bất kì
hệ thống nào (nước trong một dung dịch hay trong tế bào) gọi là thế nước của
hệ thống đó. Kí hiệu của thế nước là Psi và được xác định bằng đơn vị áp suất
Pascan (Pa) (1Pa = 1Nm-2).
Có thể xác định hiệu trong năng lượng tự do của nước với việc dùng

nước nguyên chất như tiêu chuẩn so sánh. Nếu thế nước khác nhau trong các
phần khác nhau của một hệ thống hay giữa hai tế bào cạnh nhau thì phân tử


nước sẽ có khuyng hướng vận động từ những vùng có thế nước cao đến
những vùng có thế nước thấp hơn – theo gradien thế nước. Nước nguyên chất
có năng lượng tự do lớn nhất bằng không (Thế nước của nước nguyên chất
bằng không) do đó thế nước của dịch bào là một số âm. Trong tế bào nếu
lượng chất tan càng thấp thì thế nước càng lớn – âm ít hơn, ngược lại nếu
lượng chất tan càng nhiều thì thế nước càng thấp – âm nhiều hơn.
Có hai con đường hấp thụ nước ở rễ: Toàn bộ phần sống của tế bào thực
vật được gọi là symplasm còn phần không sống là apoplasm. Ở rễ nước có thể
được hấp thụ nhờ hai con đường chính.
Thứ nhất: Thông qua vách tế bào và các khoảng gian bào, nước có thể từ
đất qua biểu bì, đến các tầng của vỏ rồi đến tầng nội bì. Đó là con đường
apoplast. Nhưng do vách tế bào nội bì có đai caspary nên con đường này bị
chặn lại. Tất nhiên để đến hệ mạch của hệ rễ, nước phải đi qua màng sinh chất
của nội bì. Như vậy con đường này là hệ liên tục gồm vách tê bào và các
khoảng gian bào trong các mô của thực vật. Động lực cho con đường hấp thụ
này là gradien nồng độ khuêch tán từ thế năng nước cao đến thế năng nước
thấp.
Thứ hai: Nước cũng có thể được hấp thụ thông qua con đường tế bào mà
gồm hai con đường thành phần. Thành phần thứ nhất là con đường màng tế
bào ở đó nước đi qua con đường màng sinh chất từ tế bào lông hút đến tế bào
vỏ, qua nội bì đến hệ mạch dẫn của vỏ. Động lực cho con đường này là
gradien thế nước do nước thẩm thấu qua màng giữa tế bào lông hút với dung
dịch đất và giữa các tầng tế bào tiếp theo. Do thế nước của tế bào chất trong tế
bào lông hút rễ thường âm hơn nhiều so với thế nước của dung dịch đất nên
xuất hiện một gradien thế nước và nước được hấp thụ nhờ thẩm thấu từ thế
nước cao –âm ít hơn trong dung dịch đất đến thế nước thấp – âm nhiều hơn

trong lông hút rễ. Trong thành phần thứ hai của con đường tế bào, nước đi qua
cầu sinh chất hay sợi liên bào nối tế bào với nhau mà không đi qua màng sinh
chất. Đây gọi là con đường symplast.


2.6.1.2. Sự hấp thụ các ion khoáng ở rễ
Cũng như nước các ion khoáng có thể vận động qua biểu bì và tế bào vỏ
thông qua con đường apoplast – khuếch tán từ nồng độ chất tan cao đến nơi
có nồng độ chất tan thấp. Đây là cơ chế hấp thụ bị động của rễ. Nhưng khi
tiếp xúc với tế bào nội bì thì con đường này bị chặn lại vì sự có mặt của đai
caspary, do đó để đến được trụ mạch dẫn, các ioon khoáng theo dòng nước bắt
buộc phải đi qua màng sinh chất của tầng nội bì. Màng sinh chất cho nước đi
qua nhưng toàn bộ các ion khoáng được hấp thụ có chọn lọc nhờ các protein
chất mang và các kênh dẫn truyền gắn vào màng. Theo phương thức này, tầng
nội bì có tác dụng điều chỉnh sự xâm nhập của chất khoáng vào trụ mạch dẫn
của rễ theo con đường qua màng.
Mặt khác, sự hấp thụ của các ion khoáng thường xảy ra theo hấp thụ chủ
động – ngược gradien nồng độ và phụ thuộc quá trình bơm chủ động ở bề mặt
vùng lông hút rễ. Các tế bào lông hút hấp thụ chủ động các nitrat photphat,
sulphat và nhiều loại chất dinh dưỡng cần thiết khác
Nhiều bằng chứng thực nghiệm cho thấy rằng hấp thụ chủ động là cơ chế
chủ yếu của rễ cây sống trên cạn, bởi vì phần lớn các ion cây cần thiết có
nồng độ trong dịch tế bào cao hơn rất nhiều so với nồng độ của các ion này
trong dung dịch đất. Do phải dùng đến năng lượng nên tốc độ hấp thục các
ion khoáng thường biến đổi theo tốc độ hô hấp hiếu khí của tế bào rễ. Khi
thiếu oxi, tốc độ hấp thụ các chất bị giảm sút.
Còn có quan điểm khác cho rằng các ion được hấp thụ là do sự hút nhau
của các điện tích trái dấu, do đó các ion âm trong tế bào có khả năng hút các
ion dương ngoài dung dịch đất.
Về nguyên tắc bất kì ion nào đều có thể được dẫn truyền nhờ enzym

ATP aza sinh điện với vị trí liên kết ion của protein mà xác định tính đặc hiệu
của dẫn truyền. Protein chất mang có vai trò điều tiết sự dẫn truyền gọi là
bơm sinh điện và ATPaza sinh điện là loại bơm sinh điện như vậy. Ví dụ như
ở tế bào động vật có mặt bơm ATPaza dẫn truyền K +/Na+ nhưng ở tế bào thực


vật không chứa bơm này nhưng nó lại có bơm ATPaza H + mà enzym này hoạt
động như một bơm sinh điện bơm prôtn H +, H+ l là ion được dẫn truyền để
phát sinh điện thế màng và dẫn truyền H+ sinh điện là động lực thúc đấy quá
trình ion khoáng ngược gradien nồng độ nhờ ATPaza H+. Dẫn truyền H+ sinh
điện không chỉ tồn tại trong thực vật mà còn xáy ra trong vi khuẩn, tảo, nấm..
2.6.1.3. Vận chuyển nước và ion khoáng trong cây
Mỗi khi nước và ion khoáng thâm nhập vào mạch xilem thì được vận
chuyển hướng lên một chiều bị động do hệ xilem đảm nhận. Xilem gồm hai
loại yếu tố dẫn truyền là mạch và quản bào. Chúng là loại tế bào không sống
lúc trưởng thành, có vách hoá lignin. Yếu tố xilem có vai trò chủ yếu , là yếu
tố rỗng liên tục từ rễ lên lá, có khả năng dẫn truyền vật chất trên các khoảng
cách dài đền mọi bộ phận khí sinh của cây, đặc biệt là cây gỗ cao.
Dẫn truyền trong xilem được thực hiện nhờ hai động lực, lực đẩy phát
sinh trong rễ gọi là áp suất rễ và lực kéo từ lá do quá trình thoát hơi nước gây
ra. Trong đó động lực từ lá có vai trò quan trọng hơn nhiều.
2.6.1.3.1. Áp suất rễ
Rễ thường hấp thụ chủ động các ion khoáng đặc hiệu theo cơ chế bơm
của các ATPaza H+ tạo nồng độ chất tan cao, làm giảm thế năng của nước ở
rễ, nên nước được hấp thụ vào, từ đó làm phát sinh áp suất rễ. Áp suất có xu
hướng đầy dịch xilem hướng lên. Có thể xác định áp xuất rễ theo mô hình
sau đây. Nếu ta cắt phần thân cây trên mặt đất và gắn vào đầu bị cắt một ống
mao quản có đườn kính hẹp thì dịch xilem dâng lên trong ống và trong điều
kiện tự nhiên dịch mang đến lá. Trong khi đó về đêm, đặc biệt là sáng sớm
đầu xuân với ẩm độ không khí cao, thoát hơi nước hầu như không xảy ra, dịch

xilem bị đẩy tới hệ gân lá, đẩy ra các mép có lỗ thoát nước làm ứa ra các giọt
nước nhỏ, hợp thành giọt lớn rơi xuống đất gọi là hiện tượng ứa giọt. Ban
ngày, khi xảy ra quá trình thoát hơi nước thì mất đi hiện tương này. ở cây cà
chua áp suất rễ lên tới 8 atmotphe, nhưng đa số ở các loại thực vật khác có áp
suất rễ bé hơn nhiều. Như vậy, áp suất rễ là kết quả của quá trình bơm chủ


động các ion khoáng mà dùng năng lượng ATP. Nếu dùng chất ức chế hô hấp
cho rễ thì mất đi hoàn toàn áp suất rễ. Mặc dù áp suất rễ có thể là động lực
đẩy nước hướng lên trong mạch xilem, nhưng không đóng vai trò quan trọng
như lực kéo do thoát hơi nước tạo ra ở lá và cũng không đủ lớn để đẩy nước
dâng lên cao.
2.6.1.3.2. Thoát hơi nước
Thoát hơi nước là quá trình hơi nước rời khỏi câychủ yếu thông qua lỗ
khí trên bề mặt lá đi vào khí quyển. Nói gọn hơn, đó là sự mất nước từ lá và
các bộ phận khí sinh khác của cây.
Vào ngày nắng nóng, cây gỗ lớn hấp thụ từ đất hàng trăm lit nước, nhưng
chỉ dùng cho quang hợp khoảng 1%, còn chủ yếu là bị thoát hơi nước. Dòng
nước và các chất dinh dưỡng hoà tan hướng lên trong các tế bào dẫn truyền
của xilem đựơc gọi là dòng thoát hơi nước. Động lực kéo dòng thoát hơi nước
hướng lên là lực kéo. Lực kéo là hoàn toàn bị động, nghĩa là thoát hơi nước
không cần ATP và không chịu tác động của các chất ức chế trao đổi chất.
Chính sự thoát hơi nước là nguồn của lực kéo. Vậy lực kéo được phát sinh
như thế nào?
Thuyết cố kết – sức căng là luận điểm được thừa nhận một cách rộng rãi
để giải thích độ lớn lực kéo do thoát hơi nước tạo ra mà dẫn truyền nước và
các chất tan đến độ cao lớn nhất trong cây gỗ.
Bản thân phân tử nước có tính phân cực cao nên chúng hút nhau. Đó là
sự cố kết tạo nên lực cố kết đủ mạnh để kéo nước hướng lên những khoảng
cách lớn mà cột nước không bị đứt. Hơn nữa, phân tử nước bị hút vào các

phía bề mặt vách của mạch xilem làm phát sinh lực dính bám để nâng đỡ cột
nước cao hơn. Như vậy, điều cần thiết là các mạch xilem của cây cấu thành
một loạt các ống liên tục mà mỗi ống nâng một cột nước xuất phát từ rễ lên
đến các gân lá. Mặt khác đặc tính này bảo đảm nâng cột nước không bị đứt và
dòng thoát hơi nước cần sức căng để nâng các cột nước hướng lên chống lại
ảnh hưởng của trọng lực.


Vị trí bay hơi nước là mặt phân giới giữa tế bào thịt lá và các khoảng
không gian bào dưới lỗ khí. Ban ngày trong điều kiện bình thường, ở mặt
phân giới này thường tồn tại một gradien nồng độ hơi nước giữa bề mặt tế
bào là rất ẩm ướt với không khí bên ngoài có ẩm độ tương đối khá thấp. Đó
chính là lực phát động hay động lực cho sự mất nước từ lá vào khí quyển. Khi
nước bay hơi tới bề mặt tế bào thịt lá làm cho tế bào này trở nên ít trương
hơn. Sự mất độ trương này dẫn đến sự hình thành một gradien thẩm thấu,
khiến cho phân tử nước đi ra khỏi mạch xilem vào tế bào thịt lá. Việc nước
bay hơi khỏi tế bào này làm cho thế nước của tế bào trở nên âm hơn so với
mạch xilem, dẫn đền một gradien thế nước mạnh và áp suất hút cao làm cho
cột nước nước trong các mạch xilem có sức căng lớn. Do đó, thóat hơi nước
tạo ra một sức căng lớn được truyền xuống thân đến rễ mà có thể kéo cột
nước hướng lên lá cây dọc theo dòng thoát hơi nước.
Như đã đề cập ở trên, thoát hơi nước qua lỗ khí chiếm hơn 90% lượng
nước do rễ hấp thụ. Trong khi thoát hơi nước qua tầng sáp cutin ở biểu bì trên,
biểu bì dưới và toàn bộ bề mặt cơ thể ở những vị trí khác chỉ chiếm 5%. Khi
xảy ra tình trạng thiếu nước thì các lỗ khí đóng lại, lúc này cây sẽ mất ít nước,
tuy nhiên khi lỗ khí đóng lại CO2 không thể thâm nhập vào lá qua lỗ khí, và
cây không thể tiến hành quang hợp, điều này cho thấy quang hợp đòi hỏi sự
cung cấp nước đầy đủ để lỗ khí mới có thể mở ra cho phép CO 2 thâm nhập
vào.
Cơ chể đóng mở lỗ khí:

Mỗi lỗ khí có hai tế bào bảo vệ, cóc chức năng điều chỉnh sự đóng mở lỗ
khí. Tế bào bảo vệ có dạng như hạt đậu hay quả thận, các tế bào có độ dày
vách tế bào khác nhau, trong đó vách lưng thường mỏng, còn vách bụng gần
lỗ khí thường dày. Khi nước xâm nhập vào tế bào hạt đậu, làm cho tế bào
trương lên lúc này do vách lưng mỏng hơn nên bắt đầu kéo căng ra, kéo vách
bụng uốn cong xuống làm cho lỗ khí mở ra. Ngược lại khi mất nước thì tế bào
hạt đậu mất trương không còn uốn cong nữa nên lỗ khí đóng lại.


Nhân tố tham gia sự hấp thụ và mất nước ở tế bào bảo vệ
Quan niệm đầu tiên cho rằng do tế bào bảo vệ có lục lạp nên khi quang
hợp xảy ra thì đường được tích luỹ trong tế bào, làm tăng nồng độ chất tan,
nước thấm vào làm tăng độ trương và lỗ khí mở ra
Có cách giải thích khác cho rằng sự đóng mở lỗ khí liên quan đến nồng
độ CO2 và ATP được tạo ra trong quang hợp. Những biến đổi này có tác dụng
hoạt hoá cơ chế bơm K+ trong màng tế bào bảo vệ, dẫn đến hấp thụ lượng lớn
K+ từ các tế bào biểu bì xung quanh. Thế nước của tế bào trở nên âm hơn do
đó nước được hấp thụ nhờ thẩm thấu, làm cho tế bào bảo vệ trương lên dẫn
đến lỗ khí được mở ra.
Về đêm, hoạt động hô hấp tích luỹ khí CO 2 tế bào dùng hết ATP. Bơm K+
không được hoạt hoá, tế bào bảo vệ mất ion K+ trở nên mất trương làm cho
chúng xẹp xuống dẫn đến lỗ khí bị đóng lại
Trong điều kiện khô hạn sự đóng mở lỗ khí có thể do sự tham gia của
axit apxixic (ABA). Khi tế bào lá bị héo vì mất nước thì chúng tạo ra axit
ABA, axit này gây cho màng tế bào bảo vệ bị rò thấm và bị mất ion

K+

Làm


tăng thêm nước, tế bào bảo vệ bị mất nước nên lỗ khí đóng lại.
Như vậy, nếu nước có sẵn lỗ khí có khuynh hướng mở ra và cây tiến
hành quang hợp, còn khi bị thiếu nước thì lỗ khí đóng lại. Ở các cây sa mạc
thì lỗ khí mở vào ban đêm và đóng ban ngày thích nghi với điều kiện hạn hán.
2.7. Sự vận chuyển các chất hữu cơ
Các chất hữu cơ là sản phẩm quang hợp và các qúa trình sinh tổng hợp
khác trong lá cây tạo ra được vận chuyển thông qua phloem đến các bộ phận
khác của cây. Thông qua dẫn truyền phloem, các hidrocacbon được dẫn
truyền đến các bộ phận khác của cây, lúc này các hidrocacbon thường tồn tại
dưới dạng tinh bột ở củ và cũng biến đổi thành các phân tử dẫn truyền như
xaccarozo.
Để chứng minh con đường vận chuyển này các nhà khoa học đã dùng
nguyên tử đánh dấu (chất chỉ thị phóng xạ) và dùng rệp cây để hút dịch bào


của hệ phloem: rệp cây thường chọc phần phụ miệng nhọn sắc vào tế bào
phloem của lá và thân đề lấy đường, do đó khi cắt phần đầu của rệp cây ta vẫn
tiếp tục nhận dịch phloem dưới dạng tinh khiết để phân tích. Dùng hai phương
pháp này đã chứng minh rằng sự dẫn truyền các chất trong phloem là nhanh
chóng, có thể đạt tốc dộ từ 50 – 100 cm/h
Áp suất thuỷ tĩnh do quá trình thẩm thấu gây ra là động lực cho dòng
khối các chất được dẫn truyền trong phloem. Đầu tiên, quang hợp tạo ra
xaccarozo được mang chủ động đến ống dẫn truyền phloem của gân nhánh,
làm giảm thế nước của các ống rây và nước thẩm thấu vào đó. Vùng
xaccarozo được tạo ra gọi là vùng source, còn vùng mà xaccarozo bị lấy đi
khỏi ống rây gọi là sink (vùng tiêu thụ và vùng dự trữ như tế bào rễ, củ, quả
đang sinh trưởng thân và các vùng khác). Ở đây nước của ống rây tăng lên khi
xaccarozo bị bài xuất. Kết quả là nước vận động trong ống rây từ vùng mà
xaccarozo được hấp thụ vào đến vùng mà nó bị rút đi và nó bị dẫn truyền bị
động với nước thành một khối nên gọi là dòng khối.

Do áp suất thuỷ tĩnh xuất hiện trong ống rây khi tế bào bơm chủ động
chất hữu cơ vào làm nước thẩm thấu bị động tạo một áp suất nên còn gọi nó là
dòng áp suất. Xaccarozo và nước thâm nhập vào tế bào ống rây ở source. Tế
bào ống rây tạo thành một hệ thống dẫn truyền liên tục từ source đến sink, ở
đây xaccarozo và nước rời khỏi tế bào ống rây.
Sự dẫn truyền nước, xaccarozo và các chất khoáng thômg qua ống rây
không cần năng lượng, nhưng quá trình háp thụ và bài xuất vào và ra khỏi ống
rây cần sử dụng năng lượng. Tế bào kèm hoặc tế bào mô mềm khác có mặt
trong hệ phloem cung cấp năng lượng ATP cho quá trình dẫn truyền này. ATP
qua sinh chất vào tế bào ống rây, các tế bào rây và yếu tố ống rây ở trạng thái
trưởng thành thiếu nhân và không tham gia trực tiếp trong quá trình cung cấp
năng lượng này.
Rõ ràng sự sản xuất đường trong các vùng của cây và việc sử dụng đường
trong các vùng khác có thể khiến cho dòng khối dẫn truyền các chất tan thông