TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH
KHOA NÔNG - LÂM - NGƯ
------------

NGUYỄN QUANG HÙNG

BÀI GIẢNG

SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
(Dành cho sinh viên ngành Nuôi trồng Thủy sản)
TÀI LIỆU LƯU HÀNH NỘI BỘ

Quảng Bình, năm 2015
i


LỜI NÓI ĐẦU

Động vật thuỷ sản là những loại động vật sống dưới nước có thể dùng để làm thực
phẩm như: cá, giáp xác, thân mềm,... Học phần Sinh lý học động vật thuỷ sản tập trung
nghiên cứu trên những đối tượng động vật thuỷ sản nhằm phát hiện những quy luật về
chức năng của cơ thể toàn vẹn, chức năng của các hệ thống cơ quan, các cơ quan, các mô
và các loại tế bào trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và trong mối liên hệ giữa cơ thể
với môi trường sống làm cơ sở cho việc xây dựng các quy trình, giải pháp kỹ thuật nuôi, khai
thác có hiệu quả.
Bài giảng “Sinh lý động vật thủy sản” là tài liệu lưu hành nội bộ được tác giả biên
soạn dựa trên sự kế thừa, tham khảo những nguồn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham khảo
của các tác giả trong, ngoài nước với mục đích phục vụ cho quá trình giảng dạy và học tập
cho giảng viên, sinh viên ngành Nuôi trồng thủy sản, Khoa Nông – Lâm – Ngư, Trường Đại
học Quảng Bình.
Trong khuôn khổ một môn học thuộc chương trình đào tạo ngành nuôi trồng thủy sản

với 2 Tín chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin của bài giảng này chưa thể bao trùm những
vấn đề chuyên sâu về sinh lý cho tất cả các loài động vật thủy sản. Bên cạnh đó, với những
hạn chế về thời gian nghiên cứu, cũng như kiến thức cá nhân do vậy cuốn bài giảng này chắc
chắn không thể tránh khỏi thiếu sót. Tác giả mong muốn nhận được sự đóng góp ý kiến xây
dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các bạn sinh viên và đọc giả để tài liệu có thể
hoàn chỉnh hơn. Xin trân trọng cảm ơn!
Tác giả

ii


MỤC LỤC
CHƯƠNG 1. SINH LÝ MÁU ......................................................................................................... 1
1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ THỂ DỊCH, MÔI TRƯỜNG TRONG VÀ MÁU .................................. 1
1.1.1. Khái niệm ...................................................................................................................... 1
1.1.2. Chức năng sinh lý của máu............................................................................................ 1
1.2. KHỐI LƯỢNG, THÀNH PHẦN VÀ CÁC TÍNH CHẤT CỦA MÁU ............................... 2
1.2.1. Khối lượng máu ............................................................................................................. 2
1.2.2. Thành phần của máu ...................................................................................................... 2
1.2.3. Tính chất lí hoá học của máu ......................................................................................... 4
1.3. CÁC LOẠI TẾ BÀO MÁU ................................................................................................ 10
1.3.1. Hồng cầu ...................................................................................................................... 10
1.3.2. Bạch cầu ...................................................................................................................... 15
1.3.3. Tiểu cầu (thromboxyt) và cơ chế đông máu ................................................................ 17
1.3.4. Cơ quan tạo máu và chức năng của lá lách ................................................................. 18
CHƯƠNG 2. SINH LÝ TUẦN HOÀN ........................................................................................ 20
2.1. HỆ TUẦN HOÀN Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN ............................................................... 20
2.2. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA TIM ......................................................................... 20
2.2.1. Cấu tạo của tim ............................................................................................................ 20
2.2.2. Chức năng của tim ....................................................................................................... 23

2.3. MẠCH MÁU ...................................................................................................................... 24
2.3.1. Đặc điểm cấu tạo và chức năng của hệ mạch .............................................................. 24
2.3.2. Tuần hoàn của máu trong ống mạch............................................................................ 25
2.4. SỰ ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG CỦA TIM MẠCH ........................................................... 26
2.4.1. Điều hoà hoạt động của tim ......................................................................................... 26
2.4.2. Điều hoà tuần hoàn động mạch ................................................................................... 27
2.4.3. Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch ............................................................... 27
CHƯƠNG 3. SINH LÝ HÔ HẤP ................................................................................................. 28
3.1. ĐẶC ĐIỂM HÔ HẤP Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN .......................................................... 28
3.1.1. Môi trường hô hấp của động vật thuỷ sản ................................................................... 28
3.1.2. Các kiểu hô hấp ở động vật thuỷ sản ........................................................................... 29
3.2. HÔ HẤP Ở CÁ ................................................................................................................... 30
3.2.1. Cơ chế hô hấp của cá ................................................................................................... 30
3.2.2. Các chỉ tiêu về hô hấp của cá ...................................................................................... 32
3.2.3. Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đối với hô hấp của cá ................................... 33
3.2.4. Cơ quan hô hấp phụ ..................................................................................................... 35
CHƯƠNG 4. SINH LÝ TIÊU HOÁ ............................................................................................. 39
4.1. TIÊU HÓA Ở CÁ ............................................................................................................... 39
4.1.1. Tìm kiếm thức ăn ......................................................................................................... 39
4.1.2. Tiêu hoá cơ học ở cá .................................................................................................... 40
4.1.3. Tiêu hoá hoá học.......................................................................................................... 40
4.1.4. Sự hấp thụ các chất dinh dưỡng .................................................................................. 42
4.1.5. Tiêu hoá và hấp thụ xellulo ......................................................................................... 43
4.2. CÁC CHỈ TIÊU TIÊU HÓA Ở CÁ .................................................................................... 43
4.2.1. Hệ số tiêu hoá .............................................................................................................. 43
4.2.2. Tốc độ tiêu hoá ............................................................................................................ 44
CHƯƠNG 5. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG ............................................................... 46
5.1. Ý NGHĨA CỦA QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG ......................... 46
a



5.2. CHUYỂN HÓA CÁC CHẤT ............................................................................................. 47
5.2.1. Chuyển hoá protein...................................................................................................... 47
5.2.2. Chuyển hoá lipid......................................................................................................... 52
5.2.3. Chuyển hoá glucid ....................................................................................................... 54
5.2.4. Chuyển hoá nước ......................................................................................................... 55
5.2.5. Chuyển hoá các muối khoáng...................................................................................... 56
5.3. CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT ............................................................ 58
5.3.1. Giá trị nhiệt của thức ăn .............................................................................................. 59
5.3.2. Phương pháp xác định trao đổi năng lượng của cơ thể ............................................... 59
5.4. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG CỦA CÁ NUÔI ................................................ 62
5.4.1. Các nội dung của trao đổi chất và năng lượng ở cá nuôi............................................. 62
5.4.2. Các nhân tố ảnh hưởng đến cường độ trao đổi năng lượng trao đổi chất tiêu hao của cá
............................................................................................................................................... 64
5.4.3. Quan hệ giữa sinh trưởng và trao đổi chất................................................................... 68
CHƯƠNG 6. SINH LÝ TIẾT NIỆU ............................................................................................. 72
6.1. HỆ TIẾT NIỆU Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN .................................................................... 72
6.2. ĐẶC ĐIỂM TIẾT NIỆU Ở CÁ .......................................................................................... 72
7.3. CƠ CHẾ ĐIỀU HÒA ÁP SUẤT THẨM THẤU CỦA CÁ ............................................... 73
6.3.1. Điều hòa áp suất thẩm thấu của cá sụn biển ................................................................ 74
6.3.2. Điều hòa áp suất thẩm thấu của cá xương biển ........................................................... 74
6.3.3. Điều hòa áp suất thẩm thấu của cá xương nước ngọt .................................................. 75
6.3.4. Điều chỉnh áp suất thẩm thấu của cá di cư từ biển vào sông ....................................... 75
CHƯƠNG 7. SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH ................................................................... 76
7.1. SINH LÝ CƠ ...................................................................................................................... 76
7.1.1. Sự tiến hoá chức năng của cơ ...................................................................................... 76
7.1.2. Cấu trúc và chức năng cơ vân...................................................................................... 76
7.1.3. Cấu trúc và chức năng của cơ trơn .............................................................................. 85
7.2. SINH LÝ DÂY THẦN KINH ............................................................................................ 86
7.2.1. Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh ....................................................................... 86

7.2.2. Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh ............................................................ 88
7.3. CƠ CHẾ PHÁT ĐIỆN CỦA CƠ QUAN PHÁT ĐIỆN Ở CÁ VÀ SỰ ĐIỀU TIÉT CỦA
THẦN KINH ............................................................................................................................. 93
CHƯƠNG 8. SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG ........................................................ 95
8.1. HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN ..................................... 95
8.2. HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG .................................................. 96
8.2.1. Khái niệm về phản xạ .................................................................................................. 96
8.2.2. Cung phản xạ ............................................................................................................... 97
8.2.3. Đặc trưng quá trình hưng phấn của hệ thống thần kinh trung ương ............................ 97
8.3. CHỨC NĂNG CỦA CÁC BỘ PHẬN THẦN KINH TRUNG ƯƠNG ............................ 99
8.3.1. Tuỷ sống ...................................................................................................................... 99
8.3.2. Hành não .................................................................................................................... 100
8.3.3. Não sau ...................................................................................................................... 100
8.3.4. Não giữa .................................................................................................................... 101
8.3.5. Não trung gian ........................................................................................................... 101
8.3.6. Não trước ................................................................................................................... 102
8.4. HỆ THẦN KINH THỰC VẬT ........................................................................................ 102
8.4.1. Đặc điểm giải phẫu .................................................................................................... 102
8.4.2. Đặc điểm sinh lý ........................................................................................................ 103
b


8.4.3. Cơ chế dẫn truyền hoá học của thần kinh thực vật .................................................... 103
8.4.4. Tác dụng sinh lí của hệ thống thần kinh thực vật ...................................................... 104
8.5. HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP ......................................................................... 104
8.5.1. Vỏ não ....................................................................................................................... 104
8.5.2. Phản xạ có điều kiện .................................................................................................. 105
CHƯƠNG 9. SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC .............................................................. 108
9.1. KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA CẢM GIÁC TRONG ĐỜI SỐNG ĐỘNG VẬT............ 108
9.2. ĐẶC TÍNH SINH LÝ CHUNG CỦA CƠ QUAN THỤ CẢM ....................................... 108

9.3. PHÂN LOẠI CƠ QUAN THỤ CẢM .............................................................................. 110
9.4. CƠ QUAN THỊ GIÁC...................................................................................................... 110
9.5. HỆ THỐNG ĐƯỜNG BÊN - THÍNH GIÁC VÀ THĂNG BẰNG CỦA CÁ ................ 114
CHƯƠNG 10. SINH LÝ NỘI TIẾT .......................................................................................... 116
10.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ NỘI TIẾT.......................................................................................... 116
10.1.1. Khái niệm về tuyến nội tiết ..................................................................................... 116
10.1.2. Hormon (nội tiết tố) ................................................................................................. 116
10.2. TUYẾN YÊN (Hypophysis)........................................................................................... 117
10.2.1. Hình thái cấu tạo ...................................................................................................... 117
10.2.2. Các hormon thuỳ trước tuyến yên (thuỳ giữa của não thuỳ cá) .............................. 118
10.2.3. Các hormon thuỳ giữa tuyến yên (Thuỳ sau của não thuỳ cá) ................................ 121
10.2.4. Các hormon thuỳ sau tuyến yên (thuỳ trước của não thuỳ cá) ................................ 121
10.3. TUYẾN GIÁP ................................................................................................................ 123
10.3.1. Đặc điểm giải phẩu và tổ chức học.......................................................................... 123
10.3.2. Chức năng sinh lý của tuyến giáp ............................................................................ 123
10.3.3. Sự điều hoà hoạt động của tuyến giáp ..................................................................... 125
10.4. TUYẾN CẬN GIÁP ....................................................................................................... 125
10.4.1. Đặc điểm giải phẫu và tổ chức học.......................................................................... 125
10.4.2. Hormon của tuyến cận giáp và tác dụng.................................................................. 126
10.5. TUYẾN THƯỢNG THẬN (Adrenal) ............................................................................ 126
10.5.1. Đặc điểm giải phẩu và tổ chức học.......................................................................... 126
10.5.2. Chức năng sinh lý của phần tuỷ tuyến thượng thận ................................................ 127
10.5.3. Hoạt động tiết xuất của tuỷ tuyến thượng thận........................................................ 127
10.5.4. Chức năng sinh lý của phần vỏ tuyến thượng thận.................................................. 127
10.6. TUYẾN TỤY NỘI TIẾT................................................................................................ 128
10.6.1. Đặc điểm giải phẫu và tổ chức học.......................................................................... 128
10.6.2. Hormon của tuyến tụy nội tiết ................................................................................. 128
10.6.3. Glucagon.................................................................................................................. 129
10.7. TUYẾN SINH DỤC NỘI TIẾT ..................................................................................... 130
10.7.1. Hormon sinh dục cái ............................................................................................... 130

10.7.2. Hormon sinh dục đực .............................................................................................. 131
10.7.3. Hormon sinh dục của cá .......................................................................................... 131
10.8. TUYẾN TÙNG .............................................................................................................. 132
10.9. VÙNG DƯỚI ĐỒI (hypothalamus) ............................................................................... 133
10.10. ĐIỀU HÒA SỰ TIẾT XUẤT HORMON CỦA CÁC TUYẾN NỘI TIẾT ................. 133
CHƯƠNG 11. SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN ............................................................... 135
11.1. SINH SẢN CỦA CÁ ...................................................................................................... 135
11.1.1. Quá trình phát dục của tế bào trứng và của noãn sào cá ......................................... 136
11.1.2. Đặc tính sinh lý của tinh trùng................................................................................. 139
11.1.3. Thành phần hoá học của tế bào sinh dục ................................................................. 142
c


11.1.4. Đặc tính sinh lý - sinh hoá của trứng thụ tinh ......................................................... 143
11.1.5. Sự biến đổi sinh hoá, sinh lý của cá trong thời gian thành thục và thải sản phẩm sinh
dục ....................................................................................................................................... 144
11.1.6. Cơ chế của quá trình rụng trứng và đẻ trứng .......................................................... 145
11.2. ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC NHÂN TỐ MÔI TRƯỜNG................................................ 147
11.2.1. Nhiệt độ ................................................................................................................... 147
11.2.2. Thức ăn .................................................................................................................... 148
11.2.3. Ánh sáng .................................................................................................................. 149
11.2.4. Oxy .......................................................................................................................... 149
11.2.5. Các điều kiện khác................................................................................................... 150
11.3. MỘT SỐ ỨNG DỤNG KỸ THUẬT TIẾN BỘ TRONG SINH SẢN CÁ .................... 150
11.3.1. Một số chất kích thích ............................................................................................. 150
11.4.2. Điều khiển và kiểm soát giới tính ............................................................................ 152

d



e


CHƯƠNG 1. SINH LÝ MÁU
1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ THỂ DỊCH, MÔI TRƯỜNG TRONG VÀ MÁU
1.1.1. Khái niệm
Trong cơ thể động vật có một lượng nước rất lớn, tạo nên chất dịch của cơ thể,
thường gọi là thể dịch. Ở động vật có xương sống bậc cao, thể dịch chiểm tới 70% khối
lượng cơ thể, ở cá 80%. Phần lớn thể dịch tồn tại trong tế bào, là bộ phận quan trọng và
không thể thiếu được của tế bào, gọi là thể dịch trong tế bào, chiếm khoảng 45- 50% khối
lượng cơ thể. Phần còn lại tồn tại ở ngoài tế bào, bao gồm máu (lưu thông trong ống
mạch), dịch gian bào (còn gọi là dịch tổ chức), bạch huyết (limpha) và dịch não tuỷ.
Các tế bào của cơ thể được “ngâm” trong thể dịch ngoài tế bào, mọi hoạt động
sống của chúng đều thông qua dịch này mà được thực hiện. Nước và các chất dinh dưỡng
trước hết vào máu rồi qua dịch gian bào đến các tế bào của các mô. Các sản phẩm trao đổi
chất từ tế bào đi ra dịch gian bào qua huyết tương rồi thải ra ngoài.
Máu là một mô lỏng được hình thành cùng với hệ mạch, được vận chuyển trong hệ
thống huyết quản, đảm bảo mối liên hệ giữa các tổ chức, các cơ quan trong cơ thể qua
việc không ngừng vận chuyển các chất oxy, dinh dưỡng đến tế bào và các chất thải ra
ngoài tế bào. Máu là yếu tố cần thiết duy trì sự sống của tế bào, các mô, các cơ quan trong
cơ thể.
1.1.2. Chức năng sinh lý của máu
Máu là thành phần rất quan trọng của môi trường trong. Mặc dù so với dịch gian
bào thì lượng máu ít hơn, nhưng vì máu lưu thông khắp cơ thể với tốc độ nhanh, nên ảnh
hưởng của nó rộng lớn hơn. Các chức năng chính của máu là:
(1) Chức năng vận chuyển: Máu vận chuyển oxy và các chất dinh dưỡng cần thiết
cho các tế bào, các mô trong cơ thể và đưa ra các sản phẩm thải của quá trình trao đổi chất
ở tế bào các mô ra ngoài. Nhờ chức năng này mà cơ thể được cung cấp các chất dinh
dưỡng và đào thải các sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất.
(2) Chức năng cân bằng nước và muối khoáng: Máu có đặc tính lý, hoá học tương

đối ổn định như độ pH, áp suất thẩm thấu, nhiệt độ, nồng độ ion tự do... bảo đảm điều
kiện lý hoá thích hợp cho hoạt động sống của cơ thể, cũng có nghĩa là đảm bảo sự sống
còn của cơ thể.
(3) Chức năng điều hoà thân nhiệt: Máu lưu thông khắp cơ thể và mang theo nhiệt
do quá trình oxy hoá trong cơ thể sản xuất ra làm cho cơ thể nóng đều, giữ cho thân nhiệt
ổn định.
(4) Chức năng bảo vệ cơ thể: Bạch cầu của máu có khả năng thực bào các vi khuẩn
và các vật lạ khác thâm nhập vào cơ thể. Ngoài ra trong máu còn có các kháng thể chống
lại độc tính của các độc tố do vi khuẩn sinh ra.
1


(5) Chức năng thống nhất cơ thể: Máu vận chuyển các hormon do tuyến nội tiết
sản xuất ra đến các cơ quan chịu tác dụng, góp phần thực hiện quá trình điều tiết thần
kinh- thể dịch đối với chức năng cơ thể. Chính chức năng này của máu đã cùng hệ thần
kinh làm cho cơ thể luôn là một khối toàn vẹn, thống nhất hay là một hệ thống sống hoàn
chỉnh.
1.2. KHỐI LƯỢNG, THÀNH PHẦN VÀ CÁC TÍNH CHẤT CỦA MÁU
1.2.1. Khối lượng máu
Trong điều kiện bình thường, một phần máu tuần hoàn trong tim và ống mạch, một
phần tích lại ở các kho chứa máu. Ở người, gan chứa khoảng 20% số máu, lá lách 16% và
da 10%. Lượng máu trong tuần hoàn chiếm khoảng 50%. Tỷ lệ này không giống nhau
giữa các loài, luôn thay đổi tuỳ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể. Lúc bình thường
máu tích trữ tăng lên để giảm bớt gánh nặng cho tim, khi vận động thì máu tích trữ đi vào
hệ thống tuần hoàn để đảm bảo nhu cầu cần thiết cho cơ thể.
Lượng máu của cá thấp hơn so với động vật bậc cao vì năng lượng tiêu hao cho
quá trình trao đổi chất của cá tương đối ít hơn. Giữa các loài cá có lượng máu chênh lệch
khá lớn, ở cá Hồi lượng máu chiếm khoảng 1,63% khối lượng cơ thể, ở cá Chép khoảng
2%. Lượng máu nhiều hay ít phụ thuộc vào phương thức sinh sống và trạng thái sinh lý
của cá. Cá vận động nhiều có lượng máu cao hơn, cá vận động ít có lượng máu thấp hơn.

Điều kiện sống cũng ảnh hưởng ít nhiều đến lượng máu của cá, Cá Tầm Acipenser
ruthenus sống ở sông hoặc hồ có điều kiện sống tốt thì lượng máu nhiều hơn so với những
cá thể cùng loài sống ở ao hồ có điều kiện sống kém.
1.2.2. Thành phần của máu
Tuỳ từng nhóm phân loại mà các động vật thuỷ sản có thành phần máu khác nhau.
Máu có thể là không có sắc tố (máu trắng) ở đa số động vật thân mềm; có sắc tố màu xanh
(do các hợp chất đồng hoặc hemocyanin) ở một số động vật thân mềm và một số động vật
chân khớp; có sắc tố màu đỏ (hemoglobin) ở một số chân khớp, cá, ...
Máu của cá cũng như động vật có xương sống bậc cao nói chung có màu đỏ đục.
Nếu máu mới chảy ra khỏi ống mạch được đựng trong một ống thuỷ tinh có sẵn một giọt
Heparin (chất chống đông máu), một lúc sau máu trong ống thuỷ tinh sẽ phân làm hai lớp
rõ rệt: lớp trên là chất dịch màu nhạt hoặc không màu, đó là huyết tương, lớp dưới màu đỏ
là các tế bào máu mà chủ yếu là hồng cầu lắng đọng.
Tỉ lệ thể tích giữa hai thành phần huyết cầu và huyết tương thay đổi theo giống
loài và phương thức sinh sống của cá. Bình thường huyết cầu của cá trung bình khoảng
27%, ở cá Chép khoảng 36%, ở cá Hàm Ếch Lophius piscatorius khoảng16%. Huyết cầu
gồm có hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu (thromboxyt). Huyết tương là một chất dịch chứa
rất nhiều chất hoà tan, trong đó phần lớn là protein (bao gồm albumin, globulin,
fibrinogen) các chất vô cơ như Cl-, K+ ,Na+ , Ca++, Fe+++.... ngoài ra còn có các chất dinh
2


dưỡng như axid amin, lipid, glucoza và các sản phẩm trao đổi chất như urê, creatin,
creatinin… Huyết thanh là phần lỏng của huyết tương sau khi đã loại bỏ đi thành phần
fibrinogen.
Nước là thành phần có tỉ lệ lớn nhất trong máu chiếm tới 80%, phần còn lại là chất
khô 20%. Trong huyết tương nước chiếm tới 90-92%, chất khô chỉ 8-10% và chủ yếu là
protein và muối khoáng. Hàm lượng nước trong hồng cầu ít hơn khoảng 65-68% chất khô
khoảng 32-35%. Nước còn bảo đảm cho máu lưu thông trong ống mạch, không có nước
hoặc mất nước nhiều sẽ làm máu đặc quánh lại, quá trình trao đổi chất sẽ bị ngừng trệ.

Protein là thành phần chủ yếu trong chất khô của huyết tương, ví dụ: huyết tương
ở cá chép là 2,76-3,17%, cá diếc 2,66%, cá hồi chó 4,52%. Vai trò của protein rất quan
trọng, nhờ có protein nước được giữ lại trong mạch máu, không gây ra bệnh phù thũng,
protein là cái giá để nhiều chất bám vào đó mà được vận chuyển trong cơ thể, protein
huyết tương có tác dụng bảo vệ chống độc, chống sự thay đổi của thời tiết và là vật liệu
cung cấp cho các mô kiến tạo cơ thể. Thực ra, protein huyết tương là tên gọi chung cho
rất nhiều chất khác nhau tồn tại trong huyết tương và phần lớn là được tổng hợp ở gan.
Protein chủ yếu trong huyết tương là albumin, chiếm tới 60%. Khi albumin trong
máu giảm thì globulin do gan sản sinh ra vào máu để thay thế làm cho hệ số protein của
huyết tương bị thay đổi. Hệ số protein là tỉ lệ giữa albumin và globuin trong máu (A/G).
Hệ số này thay đổi theo trạng thái sinh lý của cơ thể. Trong điều kiện bình thường hệ số
A/G tương đối ổn định, ở cá Chép là 0,64, cá Diếc 0,51 cá Vược 0,77 (V.B. Andrianov
1973). Động vật hằng nhiệt có hệ số protein huyết tương cao nhất, trung bình đạt 1,24
(3,61/2,90), ở cá trung bình là 0,43 (1,12/2,62). Khi có một protein lạ, vi trùng, độc tố
xâm nhập, cơ thể sản xuất ra kháng thể để chống lại. Các kháng thể được sản xuất phần
lớn ở dạng gamma globulin. Chúng có thể là những ngưng kết tố (aglutinin), tiêu vật tố
(lysin) và kết tủa tố (preci- pitin).
Ngoài ra, trong huyết tương động vật có xương sống bậc cao còn có những chất
chứa nitơ không phải protein như axit amin, amoniac, axit uric... ở cá còn có urê,
creatinin, TMO (trimethylamin oxyd)... chúng đều là sản phẩm của quá trình trao đổi
protein, trong đó một số chất có hại đối với cơ thể.
Hàm lượng protein trong máu thay đổi rất lớn phụ thuộc nhiều yếu tố bao gồm:
giống/loài cá, điều kiện nuôi dưỡng, môi trường sống,... Ở các loại cá khác nhau có hàm
lượng protein huyết thanh không giống nhau. Ví dụ, ở cá Chép Kính là 3,72%, Chép Vẩy
4,38%. Cá chép nuôi bằng thức ăn thiên nhiên có lượng protein huyết tương nói chung và
globuin nói riêng lớn hơn cá nuôi chủ yếu bằng thức ăn là chất bột (K.p Xorơpatrep,
1957). Cá chép sống ở vùng ôn đới 1 tuổi qua mùa đông protein huyết thanh giảm từ
3,8% xuống 2,7%, albumin hầu như mất hết. Qua một thời gian bắt mồi bình thường hàm
lượng protein huyết thanh dần dần được khôi phục.
3



Hàm lượng nitơ không phải protein trong máu biến động theo mùa và cường độ
dinh dưỡng của cá. Lượng nitơ thừa ở cá Chình Anguilla caponica về mùa hè là 125,6
mg%, mùa đông chỉ là 26,3mg%; ở cá Gai ít hơn cá Nhám. Máu cá xương có nhiều
amoniac, axid uric; ở cá sụn chủ yếu là ure, TMO, hai chất này có tác dụng bảo đảm duy
trì áp suất thẩm thấu của máu cá sụn ở mức cao.
Hàm lượng glucoza trong máu phụ thuộc vào nhiều trạng thái sinh lý của cá và
điều kiện của môi trường. Bình thường nồng độ glucoza trong máu cá Chép trung bình là
39,6mg%, cá Hồi Salmo gairdneri là 42,2 mg%. Giá trị cao nhất được xác định về mùa
hè, thấp nhất vào mùa đông. Ví dụ ở cá Chép hàm lượng glucoza trong máu biến động từ
30 – 47 mg%, ở cá Hồi là 35- 50mg%.
Hàm lượng cholesterin trong máu cá Nhám trung bình khoảng 21mg%, ở cá Tầm
Sao thường biến động trong khoảng 75-100mg%, cao nhất không vượt quá 200mg%. Khi
tuyến sinh dục thành thục ở cá Tầm và cá Tầm Sao hàm lượng cholesterin trong máu cá
đực giảm xuống rõ rệt, ở cá cái không có hiện tượng này. Cùng với sự thoái hoá của tế
bào sinh dục, lipid tham gia vào quá trình trao đổi chất của các mô, nên lượng cholesterin
trong máu cá Tầm cái là 79mg%, cá đực 94mg%, khi tuyến sinh dục bắt đầu thoái hoá ở
cá cái tăng lên 111mg%, ở cá đực 184mg%.
Lượng muối vô cơ trong máu cá tương đối ổn định chiếm khoảng 0,9%, chủ yếu
gồm các cation Na+;Ka+; Ca2+ và Mg2+ kết hợp với các anion Cl-, CO32- , PO43- , trong đó
muối NaCl chiếm tới 86 – 95% các ion này tồn tại trong máu cá theo một tỷ lệ tương tự
như chúng tồn tại trong nước biển, đó là điều rất đáng lưu ý. Tuy nhiên tỷ lệ này ở các
loài cá không giống nhau hoàn toàn, thậm chí ngay trong cùng một loài cũng có sự chênh
lệch giữa các cơ thể khác nhau. Nói chung, lượng Cl- trong máu cá sụn thường cao, ở cá
xương nước biển cao hơn cá xương nước ngọt.
Hàm lượng các chất kể trên trong máu cá phản ánh một phần đặc điểm của loài,
đồng thời cũng phản ánh khá trung thực trạng thái sinh lý của cá dưới tác động của điều
kiện môi trường.
1.2.3. Tính chất lí hoá học của máu

(1) Tỷ trọng và độ quánh:
Tỷ trọng của máu ở cá khoảng 1,035 (dao động trong phạm vi 1,032 – 1,051), ở
động vật có vú trung bình khoảng 1,053. Số lượng hồng cầu trong máu càng nhiều thì tỷ
trọng càng lớn. Tỷ trọng của huyết tương ở cá khoảng 1,022- 1,029 so với khoảng 1,024 –
1,031 ở động vật có vú. Tỷ trọng của huyết tương tỷ lệ với hàm lượng protein của nó. Tỷ
trọng của hồng cầu trung bình khoảng 1,090, phụ thuộc vào hàm lượng hemoglobin của
nó.
Độ quánh của máu biểu thị lực ma sát giữa các phần tử khi máu lưu động, nó có
ảnh hưởng đến huyết áp và sự lưu thông của máu trong ống mạch. Độ quánh do vật chất
4


thể keo trong máu tạo nên, song lượng hồng cầu và protein huyết tương tăng lên đều làm
tăng độ quánh của máu. Độ quánh của máu cá là 1,49- 1,83 (tốc độ lưu động của máu
chậm hơn với nước nguyên chất từ 1,49 – 1,83 lần) so với độ quánh của máu động vật có
vú khoảng 3- 6.
(2) Độ pH của hệ đệm :
Nồng độ ion H+ trong máu là một chỉ tiêu quan trọng. Động vật nói chung và cá
nói riêng chỉ có thể sống bình thường trong một phạm vi giới hạn của độ pH bình thường,
vì độ pH của máu ảnh hưởng đến hoạt tính của các enzym và các đặc tính lý, hoá học
khác của máu. Ở động vật có vú, độ pH trung bình của cá là 7,25-7,6. Độ pH của máu cá
Vược là 7,63; cá Bống Gobio gobio 7,7; cá Diếc và cá Chép khoảng 7,6; cá Tầm
Acipenser ruthenus 7,52. Máu động mạch có độ pH cao hơn máu tĩnh mạch.
Độ pH của máu cá và động vật có xương sống nói chung biến đổi phụ thuộc vào
nhiều yếu tố bên trong cơ thể và điều kiện môi trường sống của nó nhưng sự thay đổi
quan sát được rất ít so với biến đổi của môi trường. A.t. Parukor xác định ở cá Chép Kính
2 tuổi, nặng 450- 500g , được giữ trong nước có độ pH biến động từ 4-5-6 trong 40 ngày
liên tục, nhiệt độ nước 16-190C, độ pH của máu cá biến đổi rất ít. Dao động trong khoảng
7,59-7,62. Sở dĩ như vậy là do tác dụng của nhiều hệ đệm sẵn có trong máu. Hệ đệm gồm
có một axid yếu và muối kim loại kiềm mạnh của axid đó. Khi lượng axid trong máu tăng

lên thì muối kiềm tác dụng với axid đó chuyển thành axid yếu, nhờ đó nồng độ ion H+
trong máu giảm xuống. Ngược lại thì kiềm trong máu tăng lên thì axid yếu của hệ đệm tác
dụng với kiềm đó tạo nên kiềm yếu. Do đó độ pH của máu được duy trì tương đối ổn
định.
Trong máu có các hệ đệm chủ yếu như sau:
Hệ đệm bicacbonat H2CO3 – BHCO3 trong đó B+ là Na+ hoặc K+ là một hệ thống
đệm quan trọng trong máu, vì có số lượng tương đối nhiều. Nếu trong máu có nhiều kiềm
thì cơ thế tác dụng của nó là:
BOH+ H2CO3  BHCO3 +H2O
Nếu trong máu có nhiều axid thì:
H+ + BHCO3  B+ + H2CO3
H2CO3 là một axid yếu nên ion H+ tự do ít. Mặt khác H2CO3 dễ phân ly thành
CO2 và H2O để thải ra ngoài qua cơ quan hô hấp. Vậy hệ thống điều chỉnh nồng độ H+
này dựa trên hai đặc điểm là axitcacbonic phân ly yếu và nồng độ của nó được điều chỉnh
dễ dàng nhờ hô hấp.
Phân li của axit cacbonic được hiển thị như sau:
H2CO3  H+ + HCO3Theo định luật của Guldberg và Waages ta có:
5


K

H HCO3  
H 2 CO3 

Hoặc là

H   K H 2 CO3  (1)
HCO3 
Vì H2CO3 phân ly yếu nên nồng độ HCO3 -cũng rất ít không đáng kể, cho nên

HCO3- trong máu hầu như hoàn toàn do sự phân ly của BHCO3 quyết định.


BHCO3  HCO3  B

Hay nói một cách khác, nồng độ HCO3-  gần tương đương với nồng độ của
BHCO3. Nếu trong công thức (1) thay HCO3- bằng BHCO3  ta có:

H   k H 2 CO3 
BHCO3 
 Log H     LogK  Log

H 2 CO3 
BHCO3

Độ pH của máu được tính theo công thức Henderson- Hasselbach ta có:
pH  pK  log

BA
HA

Trong đó pK: chỉ số phân ly của axit yếu.
(pK của H2CO3 là 6,10)
HA: Nồng độ phân tử của axit trong dung dịch
BH: Nồng độ phân tử của muối trong dung dịch.
pK của mỗi loại axit là một hằng số, do đó pH quyết định bởi tỷ lệ
Nếu ứng dụng vào hệ đệm bicacbonat thì:
pH  pK  H 2CO3   log

BA

HA

BHCO3 
H 2 CO3 

Trong huyết tương nồng độ bicacbonat nhiều gấp khoảng 20 lần so với nồng độ
axit cacbonic, tức là tỷ số:
BHCO3 20

H 2 CO3
1

Tăng hay giảm tỷ số này sẽ làm thay đổi độ pH của máu, nhưng thực tế độ pH của
máu do hệ thống đệm này điều chỉnh được quyết định bởi hàm lượng BHCO3. Người ta
gọi bicacbonat trong huyết tương là dự trữ kiềm của máu, được xác định bằng lượng CO3
6


(tính theo ml) ở dạng bicacbonat có trong 100 ml máu. Trong điều kiện bình thường dự
trữ kiềm ở các loại động vật biến động trong khoảng 45- 85.
Hệ đệm phosphat BH2PO4 – B2HPO4 cơ chế tác dụng tương tự như hệ đệm
bicacbonat.
Hệ đệm protein là hệ thống quan trọng nhất, vì trên thực tế hệ đệm này kết hợp
với hầu hết H2CO3 được sản sinh ra trong quá trình trao đổi chất. Trong hệ đệm này thì
hemoglobin quan trọng hơn cả, gồm có Hb với muối kali hemoglobinat HHb- KHb, và
oxy hemoglobin HHbO2 – KHbO2. Ngoài ra còn có hệ thống protein huyết tương và muối
của nó, protein- Na proteinat. Cơ chế tác dụng của hệ đệm protein:
Nếu trong môi trường nồng độ kiềm tăng lên thì:
NH2
R


NH2

OH-

+

R
-

COOH

+ H2O

COO

Nếu nồng độ axit tăng lên thì:
NH2
R

+

NH3+

H+

R

COOH


COOH

Muốn biết tính đệm của một hệ đệm mạnh hay yếu, người ta cho vào dung dịch
ấy một lượng axit hay kiềm và xác định sự biến đổi độ pH của dung dịch bằng công thức
sau đây:
dB

dpH

Trong đó: dB = nồng độ H+ hoặc OH- ta thêm vào
dpH = sự thay đổi pH của dung dịch.
Nếu dB lớn mà dpH nhỏ thì chứng tỏ hệ đệm trong dung dịch ấy mạnh.
Các hệ đệm của cá nước ngọt mạnh hơn so với cá nước biển, vì cá nước ngọt
thích nghi với môi trường nước có sự thay đổi lớn hơn nước mặn.
Khi thêm vào một lượng axit hoặc kiềm các hệ đệm sẽ tăng sức mạnh của mình
trước hết bằng con đường lý hoá học, nếu vẫn không bình thường hoá được độ pH của
máu thì lúc đó hệ đệm protein (hemoglobin và protein huyết tương) sẽ tham gia điều tiết.
Nếu độ pH của máu vẫn chưa trở lại trạng thái bình thường thì protein sẽ tham gia điều
chỉnh.
7


Ngoài ra hoạt động của cơ quan hô hấp và thận cũng có tác dụng điều hoà độ pH
của máu .
Tác dụng của hô hấp khi CO2 trong máu tăng lên sẽ làm cho độ pH của nó giảm
xuống, kích thích trung khu hô hấp của thần kinh hoạt động làm tăng cường thải CO2, do
đó làm giảm lượng H2CO3 trong máu và độ pH được tăng lên. Ngược lại nếu độ pH của
máu quá cao sẽ ức chế khu hô hấp của thần kinh, lượng CO2 thải ra ngoài sẽ giảm, do đó
làm tăng lượng H2CO3 trong máu và độ pH giảm xuống, đảm bảo duy trì tỷ lệ H 2 CO3 .
BHCO3


Tác dụng của thận: Trong quá trình trao đổi chất của cơ thể, nhiều chất có tính axit
được sản sinh ra và đưa vào máu, chúng sẽ kết hợp với kho kiềm vào trong máu nhờ đó
vẫn duy trì được độ pH của máu tương đối ổn định. Song kho kiềm dự trữ đó sẽ dần dần
bị hao hụt, thận có tác dụng thải gốc axit và giữ lại gốc kiềm, nhờ đó mà khôi phục kho
kiềm trong máu.
(3) Áp suất thẩm thấu: áp suất thẩm thấu của máu do các chất hữu cơ và chất điện
giải trong máu tạo nên, song chủ yếu là phụ thuộc vào nồng độ muối NaCl. Tác dụng của
thể keo tương đối nhỏ, nhưng áp suất thẩm thấu do thể keo tạo nên có ý nghĩa quan trọng
đối với sự lưu thông của thể dịch giữa mao mạch và các mô. Vì áp suất thẩm thấu của thể
keo trong huyết tương lớn hơn trong dịch gian bào, nên có tác dụng điều chỉnh lượng
nước trong dịch gian bào thấm ra ngoài vào mao mạch. Ngoài ra nó còn có ý nghĩa lớn
trong quá trình tạo bạch huyết và sinh nước tiểu.
Áp suất thẩm thấu của máu ổn định sẽ đảm bảo cho quá trình trao đổi nước của tế
bào và các thành phần hữu hình của máu, duy trì hình dạng của tế bào máu, áp suất thẩm
thấu của huyết cầu bằng của huyết tương. Nếu để hồng cầu vào dung dịch (nước muối) có
áp suất thẩm thấu cao hơn của huyết tương thì huyết cầu sẽ bị mất nước, màng tế bào co
lại. Ngược lại nếu để dung dịch có áp suất thẩm thấu nhỏ hơn huyết tương, nước đi vào
trong tế bào, tế bào căng phồng, hồng cầu có thể bị vỡ.
Áp suất thẩm thấu của huyết tương động vật có vú bằng của dung dịch NaCl 0,9%,
ở cá 0,65%. Dung dịch NaCl có áp suất thẩm thấu bằng của huyết tương động vật gọi là
nước muối sinh lý song cơ thể không phải chỉ cần áp suất thẩm thấu của máu ổn định mà
còn phải có tỷ lệ giữa các ion Na+,K+,Ca++, Mg++ thích hợp, cho nên trong nghiên cứu
sinh lý thường dùng các dung dịch nước muối sinh lý khác nhau, gọi chung là dung dịch
Ringer.
Ví dụ, dung dịch Ringer dùng cho động vật hằng nhiệt và biến nhiệt như sau:
Bảng 1.1. Dung dịch Ringer của động vật biến nhiệt và đồng nhiệt
Tên muối
Động vật biến nhiệt
Động vật hằng nhiệt

NaCl
0,60%
0,85-0,90%
KCl
0,01%
0,02%
8


CaCl2
NaHCO3

0,01%
0,01%

0,02%
0,01%

Trị số của áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ của các chất trong dung
dịch và nhiệt độ. Đơn vị tính của nó là atmosphe và được hiển thị như sau:
P = RTC
R: Là một hằng số
T: Nhiệt độ tuyệt đối.
C: Nồng độ dung chất
Trong thực tế thường dùng độ hạ băng điểm t của dung dịch (máu) để biểu thị áp
suất thẩm thấu của nó. Vì giá trị tuyệt đối của độ hạ bằng điểm /t/ tỷ lệ thuận với nồng
độ của dung chất, tức là tỷ lệ thuận với áp suất thẩm thấu, nghĩa là nồng độ dung dịch
càng cao thì áp suất của dung dịch càng lớn, độ hạ băng điểm càng cao. Độ hạ băng điểm
được xác định theo công thức sau:
t = KC (2)

K: hằng số
C: Nồng độ dung chất
p RTC RT
RT
Từ (1) và (2) ta có:


P
 t
t

KC

K

K

Áp suất thẩm thấu của máu động vật có vú tính bằng độ hạ băng điểm /t/ trung
bình khoảng 0,56 (thay đổi trong phạm vi 0,53-0,63) và ổn định hơn so với ở cá. Các loài
cá khác nhau có áp suất thẩm thấu của máu không giống nhau. Ví dụ:/ t/ của máu cá
Nhám Squalus acanthius là 1,95; cá Đối Pristic microdon 1,02; cá Chép 0,54. Áp suất
thẩm thấu của máu cá sụn cao hơn cá xương, của cá nước biển cao hơn cá nước ngọt, đều
cao hơn của môi trường, trừ cá xương biển thì thấp hơn của môi trường.
Bảng 1.2. / t/ của máu các nhóm cá và của môi trường

Nhóm cá
Cá sụn biển
Cá sụn nước ngọt
Cá xương biển
Cá xương nước ngọt


Trung bình
2,20
0,97
0,73
0,52

/t/Máu cá
Giao động
1,92 –2,39
0,90-1,20
0,67-0,91
0,42-0,60

9

/t/
Môi trường nước
1,90-2,30
0,02-0,03
1,90-2,30
0,02-0,03


Áp suất thẩm thấu của máu tương đối ổn định, tuy nhiên, trong phạm vi không
nguy hại đến cơ thể, nó cũng thay đổi theo áp suất thẩm thấu của môi trường. Khi áp suất
thẩm thấu của môi trường tăng lên thì áp suất thẩm thấu của máu cũng tăng lên và ngược lại.
Bảng 1.3. Quan hệ giữa /t/ của máu cá bơn và môi trường.
Vùng nước
Vịnh Kinki

Biển Bantic Biển Kategát Biển Groenlan
/t/máu cá
0,665
0,791
0,730
0,787
/t/ nước
1,090
1,300
1,600
1,900
Bảng 1.3 cho thấy áp suất thẩm thấu của môi trường nước biến động rất lớn
(1,090-1,900) trong khi đó mức độ thay đổi của áp suất thẩm thấu máu cá rất ít (0,6650,787). Điều đó chứng tỏ khả năng duy trì áp suất thẩm thấu tương đối ổn định của máu
cá rất rõ rệt. Khả năng thích nghi này mạnh nhất là ở các loài cá di cư từ sông ra biển
hoặc từ biển vào sông.
1.3. CÁC LOẠI TẾ BÀO MÁU
1.3.1. Hồng cầu
a) Đặc điểm hình thái và số lượng
Hồng cầu của cá trưởng thành nói chung giống như của chim bò sát và lưỡng cư,
có hình bầu dục (ở cá miệng tròn có hình tấm tròn) hai bên lồi ra và có nhân. Do đó mức
độ trao đổi chất của chúng cao hơn so với hồng cầu không nhân, vì bản thân nhân hồng
cầu tiêu hao một lượng oxy khá lớn.
Kích thước hồng cầu của các loài cá khác nhau rất lớn, lớn nhất là hồng cầu của cá
sụn, đạt 25 x 14, diện tích bề mặt đạt tới 549,5 2, sau đó là của Cá Chép 13,45 x 9,1 ,
diện tích bề mặt là 197,2 2, nhỏ nhất là hồng cầu Cá Gai (Gasterosteus acubatur) 9,7 x
6,6  với diện tích bề mặt 100,00 2. Động vật tiến hoá càng cao thì kích thước hồng cầu
của nó càng nhỏ.
Hồng cầu của động vật có vú nói chung hình tròn dẹt, không nhân, hai mặt lõm
vào, do đó bề mặt của chúng tăng lên khoảng 20%. Số lượng hồng cầu giữa các loài động
vật chênh lệch nhau tương đối lớn và nói chung đều nhiều hơn so với của cá. Tuổi thọ của

hồng cầu ở động vật bậc cao khoảng 130 ngày. Hồng cầu già vỡ ra rồi bị tế bào nội bì
hình lưới ở gan, lá lách... thực bào, hồng cầu non do tuỷ xương không ngừng sinh ra để
đảm bảo số lượng hồng cầu tương đối ổn định.
Số lượng hồng cầu của cá thường là khoảng 1-2 triệu/mm3 máu. Tuy nhiên phạm
vi giao động của chúng tương đối lớn, ở cá nước ngọt khoảng 0,7-3,5 triệu hồng cầu/mm3
máu, ở cá nước mặn khoảng 0,09-4 triệu/mm3.
Số lượng hồng cầu phụ thuộc vào tuổi tác và giới tính của cá. Trong cùng một điều
kiện, hồng cầu của cá đực nhiều hơn cá cái, tuổi càng cao thì số lượng hồng cầu càng lớn.
Ví dụ : Esox lucius có số lượng hồng cầu trong 1mm3 máu là 1,83 triệu ở cá cái, 1,99
10


triệu ở cá đực; cá Chép 2: tuổi 1,91triệu ở cá cái, 2,33 triệu ở cá đực; cá chép 3 tuổi có
2,27 triệu và 2,46 triệu, chép 4-8 tuổi có 2,58 triệu và 3,09 triệu hồng cầu.
Bảng 1.4. Số lượng và kích thước của hồng cầu một số loài cá
Hồng cầu
Loài cá
Số lượng
Kích
Bề mặt (2)
(triệu)
thước()
Cá Chép Cyprinus carpio 2 tuổi
1,4
11,0 x 8,2
141,3
Cá Chép C. carpio 3-4 tuổi
1,65
12,3 x 8,8
169,9

Salmo fario
1,14
16,1 x 8,9
230,3
Salmo irideus
1,10
13,7 x 9,4
202,3
Casius vulgaris
0,87
13,45 x 9,1
197,2
Leuciscus cephalus
1,49
12,9 x 8,5
172,1
L. erythrophtamus
1,67
12,45 x 7,3
142,8
Anguill vulgaris
1,42
13,0 x 9,8
198,7
Gasterosteus acubatur
3,30
9,7 x 6,6
100,4
Perca fluviatilus
1,38

11,3 x 8,15
143,5
Độ thành thục của tuyến sinh dục cũng ảnh hưởng đến lượng hồng cầu của cá. Ví
dụ cá đực Tầm Sao khi tuyến sinh dục ở giai đoạn IV có số lượng hồng cầu là 1,768
triệu/mm3 máu, ở giai đoạn V là 1,348 triệu/mm3 máu, lúc trứng thoái hoá giảm xuống
1,062 triệu, ở cá cái giá trị tương ứng với các giai đoạn thành thục kể trên là 1,266; 1,296
và 1,046 triệu/mm3 máu
Số lượng hồng cầu cá còn chịu ảnh hưởng của mùa vụ, thành phần thức ăn, mức độ
đáp ứng thức ăn, hàm lượng oxi hoà tan trong môi trường nước.
b) Cấu tạo của hồng cầu
Hồng cầu là những tế bào có tính đàn hồi, có thể tự kéo dài ra và biến đổi hình
dạng để chui qua được những mạch máu có đường kính nhỏ hơn nó. Trong thành phần
cấu tạo của hồng cầu, nước chiếm 60%, còn lại là chất khô 40% (chủ yếu hemoglobin
chiếm tới 90%). Mỗi hồng cầu thường chứa tới 340 triệu phân tử hemoglobin, các protein
khác, lipid, (phần lớn kết hợp với protein tạo thành lipoprotein), các muối vô cơ (chủ yếu
là KCl). Trong hồng cầu còn có các enzym tiêu hoá glucid, catalaza, cacboanhydraza và
một số enzym khác, hầu hết glutathion của máu tập trung ở hồng cầu.
Màng hồng cầu không cho các chất thể keo (protein và lipid) thấm qua. Tính thấm
của màng hồng cầu đối với các muối khoáng cũng cũng không giống nhau. Các ion H+,
OH-, HCO3- và một số anion axit hữu cơ có thể thấm qua dễ dàng. Các cation K+, Na+,
Ca++, thấm qua rất ít và chậm hoặc không qua được như Ca++. hemoglobin là một anion
11


chính trong hồng cầu có nồng độ rất cao, nên các anion khác như Cl-, HCO3- thấp hơn
bên ngoài nhiều.
c) Hemoglobin
Hemoglobin là một hợp chất protein, dễ hoà tan trong nước. Thành phần cấu tạo có
một phân tử globin (chiếm 96%) kết hợp với 4 phân tử hem (chiếm 4%). hemoglobin
(Hb) là sắc tố hô hấp của máu cá nói chung và ở động vật bậc cao (trừ lớp miệng tròn có

sắc tố hô hấp là hemocyanin).
Đặc điểm của Hb và rất dễ dàng kết hợp với oxy tạo thành oxyhemoglobin, đồng
thời cũng dễ dàng tách khỏi oxy thành Hemoglobin khử oxy.
HbO2 Hb+ O2.
Khi kết hợp với oxy thì Fe++ không thay đổi hoá trị nên gọi là hợp oxy. Khi áp
xuất riêng phần của oxy (pO2) cao thì phản ứng theo chiều hợp oxy và ngược lại khi áp
suất phần của CO2 (pCO2) cao thì phản ứng theo chiều tách oxy. Hemoglobin trong máu
tồn tại dưới hai dạng HbO2 và Hb khử oxy nên máu có màu đỏ thẫm và đỏ anh đào.
Trường hợp pO2 rất cao hoặc khi Hb kết hợp với axit thì sắt có hoá trị 2 (Fe++) đã biến sắt
thành hoá trị 3 (Fe+++), tức là Hb biến thành methemoglobin, lúc này máu có màu vàng
nâu hoặc nâu.
Hemoglobin cũng kết hợp mạnh với oxydcacbon (CO) thành cacboxy
hemoglobin, đây là một dạng khó phân ly. Trong không khí chỉ cần có khoảng 0,3% CO
là đã đủ gây cho động vật hằng nhiệt bị chết ngạt vì trúng độc CO, bởi vì phần lớn
hemoglobin lúc này đã biến thành cacbocyhemoglobin, làm cho chức năng vận chuyển
oxy của Hb không thực hiện được nữa, do đó gây nên khó thở và chết ngạt. Nhưng đối
với cá thì khác, cá Chép, cá Hồi Chó có thể sống trong nước bão hoà tan không khí có 2%
CO trong bốn giờ liền mà không thấy tác hại gì cho cơ thể.
Hàm lượng hemoglobin của máu thường biểu thị bằng g% (số gam hemoglobin
trong 100ml máu).
Hàm lượng Hb trong máu cá miệng tròn trung bình là 4-5,6%, cá sụn: 1,7-5,8g%,
cá xương 4-14,7g%. Lượng Hb ở cá chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố khác nhau, tương
tự như đối với hồng cầu. Hàm lượng Hb biến đổi theo độ thành thục của tuyến sinh dục,
khi hệ số thành thục của cá chép từ 5% tăng lên 15% rồi 17% thì Hb của nó cũng tăng từ
41,8% lên 43,55%, rồi 51,5%. Ngoài ra hàm lượng Hb còn phụ thuộc vào giới tính, mùa
vụ, chế độ dinh dưỡng ...
d) Vận chuyển oxy của hemoglobin (hồng cầu)
Nhu cầu oxy của cơ thể rất lớn, lượng oxy trực tiếp hoà tan vào huyết tương để
được vận chuyển chỉ chiếm 1,5%. Việc đáp ứng nhu cầu oxi chủ yếu dựa vào phương
thức vận chuyển oxy của hemoglobin. Khi máu tĩnh mạch chảy qua cơ quan hô hấp

(mang của cá hoặc phổi của động vật bậc cao), là lúc áp suất riêng phần của oxy (pO2)của
12


môi trường (nước trong xoang mang, không khí trong phổi) cao hơn pO2 trong máu, nên
oxy khuếch tán dễ dàng vào máu qua qua mạng lưới mao mạch của cơ quan hô hấp. Do
đó, áp suất riêng phần của oxy trong máu tăng lên và Hb sẽ kết hợp với oxy tạo thành
oxyhemoglobin, máu trở thành máu động mạch, có màu đỏ tươi.
Hb + O2  HbO2.
Khi máu động mạch giàu oxyhemoglobin vào đến các tế bào các mô, ở đó oxy đã
được tế bào sử dụng nên pO2 thấp hơn so với pO2 của máu động mạch mới tới do đó oxy
của oxyhemoglobin sẽ tách khỏi Hb để cung cấp cho tế bào.

Hình 1.1. Đường biểu diễn sự hợp oxy của Hb (theo Stroganov).
Khả năng hợp oxy của Hb ở các loài cá không giống nhau .Ví dụ: khi áp suất riêng
phần của oxy bằng 30mm Hg (1,6 – 1,7mlO2/1 máu ) thì 97-100% Hb của máu cá Chình
bão hoà oxy thành HbO2, cá Chép trên 80%.
Mức độ nhạy cảm của cá đối với nồng độ oxy trong nước được thể hiện thông qua
khả năng hợp oxy và Hb. Các loài cá sống ở nơi nước sạch có cường độ trao đổi chất cao
(Hb thích nghi với điều kiện oxy phong phú, nhưng khả năng hợp với oxy kém). Ngược
lại, những loài, cá sống ở nước bẩn, cường độ trao đổi chất thấp, thích nghi với điều kiện
nghèo oxy, nên Hb có khả năng hợp oxy mạnh mẽ hơn.
Trong phạm vi áp suất riêng phần của oxy thích hợp với nhiệt độ nước không thay
đổi, thì độ bão hoà của Hb tăng theo pO2. Ví dụ cá Hồi Salvelinus fontinalis ở 30C, pO2 là
10mm Hg có 60% Hb bão hoà oxy, pO2 là 20 mm Hg thì 85% bão hoà oxy (hình 2.4 ).
Khả năng hợp oxy của Hb cũng phụ thuộc rất nhiều vào áp suất riêng phần
cacbonic (pCO2) trong môi trường. Nếu pCO2 trong máu tăng lên thì đường phân ly của
HbO2 sẽ lệch về phía tay phải, tức độ bão hoà oxy của Hb giảm.
Muốn có 95% Hb bão hoà oxy khi pCO2 = 0 mm Hg, pO2 chỉ cần đạt tới 30 mm
Hg; Nếu pCO2= 30 mmHg thì phải có pO2 đạt tới gần 200 mm Hg.

13


Đường biểu diễn sự hợp oxy của Hb lệch phía bên phải khi tăng pCO2 tăng có ý
nghĩa rất lớn: sự tồn tại của CO2 gây trở ngại cho sự tạo thành HbO2 từ Hb và oxy thì mặt
khác nó lại thuận lợi cho sự phân ly của HbO2 thành Hb và O2. Trong tổ chức cơ thể luôn
luôn có CO2 được sản sinh ra trong quá trình oxy hoá các chất ở tế bào. Do đó khi HbO2
được chuyển đến tế bào theo sự tuần hoàn của máu sẽ nhanh chóng phân ly thành Hb khử
oxy và giải phóng oxy để cung cấp cho tế bào. Hiện tượng đường biểu diễn khả năng hợp
oxy của Hb lệch về phía phải khi áp suất riêng phần của cacbonic trong máu tăng lên gọi
là hiệu quả Bor;
Ảnh hưởng của CO2 đối với bão hoà oxy của Hb ở những loài cá khác nhau cũng
không giống nhau. Những loài cá quen sống môi trường đầy đủ oxy thì thể hiện mạnh mẽ
hơn.
Độ pH của máu ảnh hưởng rõ rệt đến quá trình hợp oxy của Hb tương tự như tác
động của CO2. Nâng cao độ pH của máu sẽ thuận lợi cho HbO2 hình thành. Giảm độ pH
thì ngược lại, thuận lợi cho sự giải phóng oxy.
Nhiệt độ cũng là một nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến bão hoà oxy của Hb,
nhiệt độ tăng sẽ thúc đẩy HbO2 phân ly thành Hb và O2, gây trở ngại cho sự tạo thành
HbO2, nếu hạ thấp nhiệt độ thì tác dụng sẽ ngược lại với quá trình trên.
Nhiệt độ tăng cao làm cho quá trình trao đổi chất trong cơ thể cá tăng lên mạnh
mẽ, do đó nhu cầu oxy rất lớn. Song ở điều kiện ở nhiệt độ cao thì khả năng hợp oxy của
Hb lại giảm xuống. Để khắc phục mâu thuẫn này, bảo đảm cung cấp đầy đủ oxy cho hoạt
động sống của cơ thể, cần phải tăng thêm pO2 của môi trường để thúc đẩy sự tạo thành
HbO2 đồng thời bản thân cá có phản ứng thích nghi là tăng cường hô hấp và nhịp đập của
tim, qua đó một mặt bổ sung thêm O2 , đồng thời mặt khác thải CO2 ra ngoài.
Trong thí nghiệm và trong thực tiễn sản xuất, vận chuyển cá sống, để đảm bảo cho
cá sống trong trạng thái bình thường, giảm bớt những ảnh hưởng xấu của các yếu tố kể
trên, cần bổ sung một lượng oxy vào nước.
Những tác động kể trên đối với quá trình hợp oxy của Hemoglobin và phân ly của

oxyhemoglobin có thể tóm tắt như sau.
Bảng 1.5. Sự trao đổi O2 và CO2 tại cơ quan hô hấp và tế bào các mô
Tổ chức cơ thể
Chiều phản ứng
Điều kiện thụân
lợi
Hb+ O2  HbO2
pO2  pH
Cơ quan hô hấp
pCO2  to
HbO2  Hb +O2
pO2  pH
Tế bào các mô
pCO2  to

14


e) Vận chuyển CO2 của máu
Cũng như các động vật khác, cacbonic không ngừng được hình thành trong quá
trình trao đổi chất, cacbonic từ trong cơ thể được đưa ra ngoài theo ba phương thức sau
đây:
- Cơ chế vật lý: CO2 trực tiếp hoà tan trong huyết tương theo nguyên tắc vật lý
học rồi được đưa ra ngoài, song chỉ được khoảng gần 5% lượng CO2 cần thải.
- Kết hợp với gốc amin: CO2 kết hợp với gốc amin của Hb và của protein.
CO2 +Hb.NH2
Hb.NH.COOH
CO2 + protein - NH2
protein - NHCOOH
Phương pháp này cũng chỉ đưa được khoảng 20% lượng CO2 cần thải ra ngoài.

- Vận chuyển dưới dạng muối cacbonat: CO2 sau khi khuếch tán vào huyết tương
thì một bộ phận nhỏ kết hợp rất chậm với nước trong huyết tương tạo thành H2CO3.
H2CO3 tạo thành đó do tác dụng của các chất đệm như muối phosphat kiềm, protein
kiềm... tạo thành muối bicacbonat.
H2CO3+ Na2PO4  NaHCO3+ Na2PO4
H2CO3+ Na. protein  H.protein+ NaHCO3
1.3.2. Bạch cầu
a) Hình dạng và số lượng
Bạch cầu là những tế bào máu có nhân, kích thước khác nhau theo từng loại bạch
cầu, nói chung đều to hơn hồng cầu. Dựa vào hình dạng và kích thước của chúng người ta
phân làm hai nhóm: Bạch cầu có hạt và bạch cầu không hạt.
Bạch cầu không hạt: Nhân không chia thành múi, nguyên sinh chất không có hạt
bắt mầu; có hai loại là Monoxyd và lymphoxyd.
Bạch cầu có hạt: Nhân chia thành múi, nguyên sinh chất có hạt bắt mầu. Vì nhân
chia thành nhiều múi nên còn gọi là bạch cầu đa nhân. Bạch cầu có hạt có thể chia làm ba
loại là : bạch cầu ưa axid, bạch cầu ưa kiềm, và bạch cầu trung tính.
Đối với bạch cầu của cá hiện nay phân loại còn chưa nhất trí như vậy, vì chỉ dựa vào
hình thái học thì rất khó phân biệt sự khác nhau giữa các loại bạch cầu.
Số lượng bạch cầu ở động vật có vú nói chung ít hơn ở cá, và phụ thuộc vào các
giống loài động vật. Ví dụ ở cá Chình mỗi mm3 máu cá tới 90.000 bạch cầu, cá Hồi Chó có
37.500, cá Vược 40.000, cá Chép 2 tuổi 85.000, cá Diếc 51.000. Số lượng bạch cầu của cá
biến động tương đối lớn và phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: tuổi tác, tình trạng dinh dưỡng,
nhiệt độ nước, độ thành thục của tuyến sinh dục, bệnh lý…

15


Tuổi tác: Bạch cầu đơn nhân và đa nhân của cá con thuộc bọn cá Tầm, cá Vền, cá
Vược nuôi trong ao tăng lên cùng với sự lớn lên của nó theo thời gian. Cá chép một tuổi
mới xuất hiện bạch cầu trung tính, hai tuổi mới có bạch cầu ưa axid.

Tình trạng dinh dưỡng: cá Chép sau khi ăn no bạch cầu tập trung nhiều ở niêm mạc
ruột, nhất là lymphoxyd rồi đến monoxyd và bạch cầu trung tính.
Nhiệt độ nước: Khi nhiệt độ tăng lên thì số lượng bạch cầu có xu thế tăng, ví dụ cá
Chép ở 1-40C có số lượng bạch cầu là 22.000, ở 160C là 37.000/mm3 máu.
Độ thành thục của tuyến sinh dục: Trong quá trình phát triển thành thục của tuyến
sinh dục cá số lượng bạch cầu cùng thay đổi rõ rệt. Cá Vền Abramis brama cái khi buồng
trứng ở giai đoạn IV thì bạch cầu là 32.000/mm3 máu, sang giai đoạn V là 38.000, trong
đó bạch cầu đơn nhân tăng lên từ 4%-38%, bạch cầu đa nhân từ 10% tăng lên 20,8%.
Bệnh lý: Cá cũng giống như ở động vật bậc cao. Khi cơ thể bị bệnh, thì số lượng
bạch cầu tăng lên, ví dụ ở cá Chép khi mắc bệnh đốm đỏ bạch cầu trung tính tăng lên từ
0,2% (lúc bình thường) tăng lên 7%, cao nhất tới 16%, khi khỏi bệnh số lượng bạch cầu
lại trở lại bình thường.
b) Chức năng của bạch cầu
Chức năng chủ yếu của bạch cầu là bảo vệ cơ thể, chống lại sự xâm nhập của vi
khuẩn vào máu, thực bào đối với các chất ngoại lai và các tế bào chết trong cơ thể. Chức
năng này được thực hiện qua các cơ chế: thực bào (hoặc ẩm bào), tạo kháng thể đặc hiệu.
Tương tự như động vật bậc cao, ở cá, bạch cầu trung tính và bạch cầu đơn nhân là
bộ phận quan trọng của bạch cầu bảo vệ cơ thể. Chức năng này cũng được thực hiện qua
cơ chế thực bào của bạch cầu và tạo kháng thể đặc hiệu. Ví dụ khi tiêm hồng cầu khác
loại vào xoang bụng của cá, vài ngày sau chất hoà tan máu (hemolysin) được hình thành,
hoặc khi tiêm chủng vi khuẩn vào cơ thể cá xương có thể hình thành chất ngưng tụ (kháng
thể) để chống lại. Thực nghiệm đã chứng minh rằng, bệnh đốm đỏ ở cá cá Chép có thể điều
trị được bằng cách tiêm trực tiếp thuốc kháng sinh vào cơ thể hoặc tắm cho cá con. Việc
nghiên cứu sản xuất vacxin để phòng bệnh đốm đỏ ở cá cũng đã được thực hiện trong những
năm gần đây.
Bạch cầu của cá còn có tác dụng trong quá trình sinh sản và tiêu hoá. Khi trứng
thành thục thì số lượng bạch cầu tăng lên rõ rệt, tập trung nhiều ở các mạch máu phân bố
trên buồng trứng. Bạch cầu có thể chui vào màng follicul, làm cho tế bào của nó trở nên
xốp hơn, tiếp đó bạch cầu chế tiết ra các loại enzym phân giải protein, làm cho protein ở
kẽ tế bào follicul bị phá vỡ, cùng với các cơ chế khác nữa tế bào trứng được thoát ra khỏi

màng follicul. Khi cá chép ăn no, tại các mạch máu ở ruột, tập trung nhiều bạch cầu, nhất là
lymphocyd. Trong bạch cầu có các loại enzym phân giải protein, lipid và glucid góp phần phân
giải các chất phức tạp của thức ăn thành chất đơn giản mà cơ thể có thể hấp thu được.
16


1.3.3. Tiểu cầu (thromboxyt) và cơ chế đông máu
Trong máu động vật có vú, ngoài hồng cầu và bạch cầu ra còn có một loại tế bào
nữa gọi là tiểu cầu (thromboxyt). Đó là những hạt nhỏ, không nhân, kích thước không đều
nhau, số lượng khoảng 50-60 vạn/mm3 máu.
Ở cá trước đây người ta cho rằng không có loại tiểu cầu này tồn tại trong máu, mà
chỉ có một loại tế bào đặc biệt hình thoi có liên quan tới sự đông máu của cá. Loại tế bào
hình thoi này không ổn định, hay dính vào nhau có nhân to hình bầu dục và có một lớp
nguyên sinh chất rất mỏng. Kích thước của tế bào hình thoi tương ứng với nhân hồng cầu.
Amlacher(1972) đã đếm được trong 1 mm3 máu cá chép 2 tuổi có 2 triệu hồng cầu, 40-90
nghìn bạch cầu và gần 5.000 lymphoxyd và thromboxyd (tiểu cầu). Trong tiểu cầu có
enzym thrombokinaza (thromboplastin) tham gia vào quá trình đông máu.
Đông máu là quá trình huyết tương từ thể keo hoà tan biến thành ngưng kết.
Nguyên nhân cơ bản của hiện tượng đông máu là do fibriogen hoà tan trong huyết tương
chuyển thành fibrin không hoà tan, hình thành một lưới những sợi huyết fibrin và giữ các
huyết cầu tạo thành cục máu đông. Mặt khác, các tế bào máu dính trên các sợi fibrin làm
cho sợi huyết này càng co lại, thắt chặt cục huyết và chiết xuất ra huyết thanh. Qúa trình
này có thể phân chia làm 3 giai đoạn như sau:
1) Giai đoạn hình thành và giải phóng thromboplastin ngoại sinh và nội sinh.
2) Sự tạo thành thrombin từ prothrombin
3) Sự tạo thành sợi fibrin từ fibrinogen
Quá trình đông máu có sự tham gia của 13 yếu tố khác nhau có tác dụng kích thích
ba phản ứng cơ bản nói trên. Căn cứ vào cơ chế đông máu này, người ta có thể dùng một
số biện pháp để gây hoặc chống đông máu có ý nghĩa thực tiễn rất lớn trong nghiên cứu
sinh lý học và y học.

Các chất gây đông máu:
Ion canxi (Ca++): canxi không những có tác dụng trong quá trình biến đổi của
prothrombin mà còn tham gia vào sự biến đổi của prothrombokinaza và fibrinogen thành
fibrin song nó chỉ có tác dụng khi ở dạng ion Ca++ tự do.
Vitamin K: là nguyên liệu để tạo thành prothrombin, thiếu vi tamin K máu sẽ khó đông.
Độ nhám của thành bình: thành bình chứa càng nhám càng dễ làm tiểu cầu vỡ, máu
dễ đông.
Các chất chống đông máu:
Antithrombin: do gan sản xuất có trong máu động vật có vú và chim có tác dụng
chống lại thrombin.
Heparin: Là một sản phẩm của gan, có tác dụng chống prothrombin và thrombin
rất mạnh, được ứng dụng rộng rãi trong thực tiễn.
17


Hirudin: Là sản phẩm của tuyến nhờn ở miệng đỉa, có tác dụng trung hoà thrombin
khá mạnh, nên khi bị đỉa cắn thì máu rất khó đông.
Các muối trung tính như: MgSO4, Na2SO4, NaCl với nồng độ cao có thể giữ cho
các hạt tiểu cầu không tập trung lại được và gây cản trở cho sự hoạt động của một số
enzym gây nên đông máu.
Muối kết tủa ion Ca++: Dùng natrixibat hay kalioxalat để kết tủa Ca++, làm giảm
các ở trạng thái ion tự do thì máu sẽ không đông được.
1.3.4. Cơ quan tạo máu và chức năng của lá lách
a) Các cơ quan tạo máu
Ở động vật có xương sống bậc cao thì tuỷ xương là cơ quan tạo máu chủ yếu. Tuỷ
xương sản sinh ra hồng cầu và bạch cầu có hạt. Các lymphoxyd do các hạch lympha (hạch
bạch huyết) sản sinh ra. Ngoài ra lymphoxyd còn được sinh ra từ nang ruột, lá lách, hạnh
nhân (amidan) và cả ở ruột thừa nữa. Bạch cầu đơn nhân được sinh ra từ nhiều nơi, song
chủ yếu là ở gan, hạch, tuỷ xương…
Cơ quan tạo máu của cá không giống như ở động vật bậc cao vì cá (bao gồm bọn

miệng tròn và cá bậc cao) đều không có tuỷ xương hoặc hạch lympha. Ở cá miệng tròn,
khi cơ thể còn non thì cơ quan tạo máu chủ yếu là van xoắn ốc ở ruột, sau khi biến thái và
trưởng thành thì cơ quan tạo máu do tổ chức mở trên đường trung tuyến ở dọc tuỷ sống
đảm nhận. Ở cá sụn và cá xương lá lách là nơi sinh ra hồng cầu và tiểu cầu, còn bạch cầu,
ở cá sụn thì đầu tiên là do cơ quan leydig (tổ chức lympha tập trung ở niêm mạc ruột) sản
sinh ra. Trung tâm sinh bạch cầu của chúng là tuyến sinh dục, ở một số loài là do thận. Cơ
quan tạo bạch cầu của cá xương là các mô liên kết ở thận, các mô lympha ở tuỵ, một phần
nhỏ do niêm mạch ruột.
b) Chức năng của lá lách
Lá lách của cá có màu đỏ thẫm, tuần hoàn của máu không khép kín (khác với động
vật bậc cao), máu chảy vào các khe, kẽ của mô liên kết. Thể tích lá lách có thể thay đổi
khá nhiều nhờ trong thành phần cấu trúc có các sợi cơ.
Lá lách là kho dự trữ máu của cơ thể cá. Khi cá sống trong tình trạng môi trường
nước thiếu oxy máu từ lá lách được huy động, số lượng hồng cầu và nồng độ hemoglobin
của máu lưu thông tăng lên đồng thời với sự giảm thể tích của lá lách.
Một số loài cá, ví dụ cá Chình, sau khi cắt bỏ lá lách vẫn sống được, vì lá lách có
khả năng tái sinh. Ngược lại nhiều loài cá khác sau khi cắt bỏ lá lách sẽ bị chết, ví dụ cá
Chép sau khi cắt bỏ lá lách chỉ sống được 9-10 ngày.
CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 1
1. Các chức năng sinh lý của máu?
2. Cơ chế duy trì sự ổn định tương đối độ pH của máu cá?
18