TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH
KHOA: KHOA: NÔNG – LÂM - NGƯ
-----  -----

NGUYỄN THỊ THANH THUỲ

BÀI GIẢNG

TỔ CHỨC VÀ PHÔI THAI HỌC
(TÀI LIỆU LƯU HÀNH NỘI BỘ)

Quảng Bình, 2014


MỤC LỤC
Nội dung

Trang

CHƯƠNG I. TẾ BÀO HỌC ...........................................................................................1
1.1. Cấu tạo chung của tế bào ..........................................................................................1
1.1.1. Hình thái ...............................................................................................................1
1.1.2. Kích thước .............................................................................................................1
1.1.3. Trọng lượng tế bào ................................................................................................1
1.1.4. Số lượng tế bào ......................................................................................................1
1.1.5. Các dạng tồn tại của tế bào ....................................................................................1
1.1.6. Phân biệt giữa tế bào động vật và thực vật ............................................................2
1.2. Cấu trúc vi thể và siêu vi thể của tế bào ...................................................................2
1.2.1. Màng tế bào ...........................................................................................................2
1.2.2. Bào tương ..............................................................................................................3
1.2.3. Nhân tế bào ............................................................................................................9

1.3. Các vấn đề sinh lý tế bào ..........................................................................................13
1.3.1. Sự sinh sản của tế bào............................................................................................13
1.3.2. Sự trao đổi chất ở tế bào ........................................................................................18
1.3.3. Sự vận động của tế bào .........................................................................................20
1.3.4. Quá trình lão hóa và chết của tế bào .....................................................................20
CHƯƠNG II. TỔ CHỨC HỌC ĐẠI CƯƠNG ..............................................................22
2.1. Biểu mô ....................................................................................................................22
2.1.1. Đặc điểm chung của biểu mô ................................................................................22
2.1.2. Biểu mô phủ...........................................................................................................23
2.1.3. Biểu mô tuyến ........................................................................................................24
2.2. Tổ chức liên kết .......................................................................................................26
2.2.1. Đại cương ..............................................................................................................26
2.2.2. Tổ chức máu ..........................................................................................................27
2.2.3. Dịch bạch huyết .....................................................................................................37
2.2.4. Tổ chức lưới...........................................................................................................38
2.2.5. Tổ chức mỡ ............................................................................................................39
2.2.6. Tổ chức liên kết thưa .............................................................................................39
2.2.7. Tổ chức sụn ...........................................................................................................40
2.2.8. Tổ chức xương .......................................................................................................43
2.3. Tổ chức cơ ...............................................................................................................47
2.3.1. Cơ trơn ...................................................................................................................47
2.3.2. Cơ vân ....................................................................................................................49
2.3.3. Cơ tim ....................................................................................................................51
2.4. Tổ chức thần kinh ....................................................................................................53
2.4.1. Tế bào thần kinh ....................................................................................................53
2.4.2. Thần kinh đệm .......................................................................................................57
2.4.3. Sợi thần kinh ..........................................................................................................57
2.4.4. Dây thần kinh.........................................................................................................58



2.4.5. Hạch thần kinh .......................................................................................................58
2.4.6. Đầu và tận cùng thần kinh ....................................................................................59
2.4.7. Sự thái hóa và tái tạo tổ chức thần kinh ................................................................59
CHƯƠNG III. TỔ CHỨC CHUYÊN KHOA ................................................................60
3.1. Hệ thần kinh .............................................................................................................60
3.1.1. Cấu tạo chung của hệ thần kinh .............................................................................60
3.1.2. Tuỷ sống ................................................................................................................60
3.1.3. Thân não ................................................................................................................63
3.1.4. Tiểu não .................................................................................................................65
3.1.5. Đại não ...................................................................................................................66
3.1.6. Màng não ...............................................................................................................68
3.2. Hệ tim mạch .............................................................................................................68
3.2.1. Hệ mạch máu .........................................................................................................68
3.2.2. Hệ mạch bạch huyết .............................................................................................71
3.2.3. Tim.........................................................................................................................71
3.2.4. Khí quan tạo huyết .................................................................................................72
3.3. Hệ nội tiết ................................................................................................................74
3.3.1. Tuyến yên ..............................................................................................................74
3.3.2. Tuyến thượng thận .................................................................................................76
3.3.3. Tuyến giáp trạng ....................................................................................................76
3.3.4. Tuyến cận giáp trạng .............................................................................................77
3.3.5. Tuyến tụy ...............................................................................................................77
3.4. Hệ hô hấp .................................................................................................................78
3.4.1. Đường hô hấp ........................................................................................................78
3.4.2. Phổi ........................................................................................................................79
3.5. Hệ tiêu hóa ...............................................................................................................80
3.5.1. Cấu tạo chung của ống tiêu hoá .............................................................................80
3.5.2. Các phần của hệ tiêu hóa ......................................................................................81
3.6. Hệ tiết niệu ...............................................................................................................90
3.6.1. Thận .......................................................................................................................90

3.6.2. Đường dẫn niệu .....................................................................................................92
3.7. Hệ sinh dục ..............................................................................................................93
3.7.1. Hệ sinh dục đực .....................................................................................................93
3.7.2. Hệ sinh dục cái ......................................................................................................94
Chương IV. PHÔI THAI HỌC .......................................................................................99
4.1. Tế bào sinh dục và sự hình thành tế bào sinh dục ...................................................99
4.1.1. Tế bào sinh dục ......................................................................................................99
4.1.2. Sự hình thành tế bào sinh dục ................................................................................103
4.2. Các giai đoạn phát triển phôi thai của một số động vật ..........................................105
4.2.1. Sự thụ tinh .............................................................................................................105
4.2.2. Quá trình phân bào của phôi .................................................................................108
4.2.3. Sự phát triển phôi thai của gia cầm ......................................................................109
4.2.4. Sự phát triển phôi thai của động vật có vú ...........................................................113
TÀI LIỆU THAM KHẢO ..............................................................................................118



Chương I. TẾ BÀO HỌC
1.1. Cấu tạo chung của tế bào
Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống. Tất cả cơ thể sinh vật từ
đơn bào đến động vât, thực vật đa bào và con người đều có cấu tạo tế bào.
1.1.1. Hình thái tế bào
- Hình thái của tế bào động vật và thực vật rất đa dạng: hình cầu, hình đĩa, hình hạt
dưa, hình khối, hình sao phân nhánh, hình thoi, hình đa giác, hình nón (tế bào võng mạc mắt)
hoặc các tế bào không có hình thái nhất định (tế bào bạch cầu).
- Hình thái tế bào phụ thuộc vào chức năng của tế bào, một phần phụ thuộc vào sức
căng bề mặt tế bào, độ nhớt của bào tương, sự di chuyển, độ cứng của màng.
1.1.2. Kích thước tế bào
- Các tế bào thực vật và động vật hầu hết đều có kích thước khoảng từ 1 - 100 µm, vì
vậy các tế bào này chỉ nhìn thấy được qua kính hiển vi.

- Kích thước tế bào thay đổi trong một phạm vi khá rộng: tế bào vi khuẩn từ 1 - 3µm,
tế bào múi cam từ 1 đến vài cm, tế bào trứng đà điểu từ 20 – 30 cm, tế bào thần kinh tủy sống
ngựa từ 120 – 150 cm…
1.1.3. Trọng lượng tế bào
- Trọng lượng của tế bào cũng liên quan với kích thước tế bào, thường dao động từ 10 9
đến 102g.
- Kích thước của tế bào không phụ thuộc vào độ lớn của con vật. Thường thì tế bào to
nhất là tế bào của côn trùng và lưỡng thê có đuôi.
- Chỉ có tế bào thần kinh có kích thước phụ thuộc độ lớn con vật. Ví dụ tế bào thần
kinh ở hạch tủy sống: Bò 104,3µm; lợn 84,2µm; thỏ 54,2µm; chuột 37,2µm.
1.1.4. Số lượng tế bào
Số lượng tế bào ở các động vật rất khác nhau, ở động vật đơn bào một tế bào là một
cơ thể sống, nhưng ở động vật đa bào một tế bào là một đơn vị của cơ thể sống vì vậy một cơ
thể đa bào được cấu tạo bởi lượng tế bào rất lớn. Ở người số lượng tế bào hồng cầu đạt 23 tỷ,
vỏ não có 15 tỷ tế bào thần kinh. Tuy nhiên, cơ thể đa bào đều xuất phát từ 1 tế bào đầu tiên
gọi là hợp tử.
1.1.5. Các dạng tồn tại của tế bào
Trong sinh giới tồn tại 2 dạng tế bào:
- Tế bào không nhân (có nhân nguyên thủy): vi khuẩn và tảo lam. Tế bào của chúng
có kích thước rất bé từ 0,5 đến 3µ. Nhân thiếu màng nhân, trong tế bào chất không có các

1


bào quan như ty thể, lục lạp, lizosom, golgi, lưới nội chất, mà có các cơ quan như ribosome,
không bào, hạt dự trữ, hạt sắc tố. Thông tin di truyền là một mạch xoắn kép ADN vòng.
- Tế bào có nhân chính thức: gồm các loại tế bào động vật, thực vật và vi sinh vật trừ
vi khuẩn và tảo lam. Dạng này nhân có màng nhân, có chứa nhiều bào quan và có bộ máy
phân bào.
Ngoài hai nhóm tế bào trên ra còn có nhóm thứ ba chưa có cấu trúc tế bào, gọi là virus

(sinh vật tiền tế bào) không có khả năng sinh sản độc lập. Cấu trúc của chúng rất đơn giản chỉ
có một vỏ protein và nhân bên trong.
1.1.6. Phân biệt giữa tế bào động vật và thực vật
- Tế bào động vật: không có màng cellolose, lục lạp,bộ máy phân bào có trung tử,
phân chia bằng cách hình thành eo thắt.
- Tế bào thực vật: có màng cellolose, lục lạp, và phân chia bằng cách hình thành vách
ngăn.
1.2. Cấu trúc vi thể và siêu vi thể của tế bào
Tế bào được cấu tạo từ 3 thành phần cơ bản: màng tế bào, tế bào chất và nhân tế bào.
1.2.1. Màng tế bào
a) Cấu trúc
Tất cả các tế bào sống đều được bao bọc bởi màng, gọi là màng sinh học có cấu trúc
siêu vi hoàn toàn giống nhau nhằm ngăn cách các thành phần của tế bào với dịch ngoại bào.
Màng tế bào ở thực vật cũng như động vật được cấu trúc chủ yếu là protein và lipid
nên thường gọi là màng Lipoprotein. Ngoài ra còn có hydratcacbon, thành phần vô cơ và
nước.
Đặc điểm cấu trúc: Về cơ bản màng tế bào gồm có hai lớp lipid nằm giữa hai lớp
protein.
- Lipid:
+ Được cấu tạo hầu như hoàn toàn là phospholipid, là thành phần chính của màng tế
bào. Phospholipid có hai đầu, một đầu kỵ nước quay vào phía trong và đầu ưa nước hướng ra
phía ngoài tiếp giáp với nước bao xung quanh.
+ Lớp lipid là rào ngăn cản các chất hòa tan trong nước như glucose, ion còn các chất
tan trong mỡ thì đi qua dễ dàng như oxy, rượu.
- Protein: gồm có:
+ Protein xuyên màng: làm nhiệm vụ vận chuyển vật chất, tiếp nhận và truyền thông
tin tế bào.
+ Protein ngoại màng (protein rìa): làm nhiệm vụ enzyme.

2



b) Chức năng của màng tế bào
- Bảo vệ
+ Về cơ học: Ngăn cách tế bào với môi trường bên ngoài và bảo vệ các chất bên trong.
+ Về sinh lý: điều hòa trao đổi các chất từ ngoài vào và từ trong ra, ngăn không cho
vật lạ xâm nhập vào tế bào. Như vậy màng tế bào có chức năng quan trọng trong việc giữ
nồng độ nhất định của các chất bên trong là điều cần thiết cho hoạt động sống bình thường.
- Trao đổi chất và vận chuyển các chất qua màng.
- Thông tin miễn dịch: bề mặt màng có các loại đường như oligosacharid có khả năng
tiếp nhận những thông tin đa dạng từ môi trường ngoài, nhờ vậy cơ thể nhận biết được những
tế bào của mình và phân biệt với tế bào lạ.
1.2.2. Bào tương (Cytoplasma)
a) Thành phần hóa học của bào tương
Bào tương (tế bào chất) là một khối nguyên sinh chất nằm ở phía trong màng tế bào,
bọc quanh nhân. Ở một số tế bào thì tế bào chất được phân thành 2 lớp. Lớp gần màng mỏng
hơn, có độ nhớt và độ chiết quang cao hơn gọi là lớp bào tương ngoài (ectoplasma). Lớp phía
trong dày hơn, đồng nhất hơn và có độ nhớt nhỏ, gọi là lớp nội bào tương (endoplasm)
Trong thành phần hóa học của tế bào chất gồm có protit, lipit, glucid.
- Protit

Protit đơn giản (anbumin, globulin, protit hình sợi,
glutein, prolamin, protamin, histin).
Protit phức tạp (nucleoprotein, lipoproteit, glucoproteit,
photphoproteit).

Ngoài ra còn có các dẫn xuất của protit hoặc những chất tạo thành proti như proteoza,
pepton, peptit, aminoacid...
Protit trong tế bào chất ở 2 dạng: Protit hình cầu do các sợi protit cuốn xoắn lại và
protit hình sợi gồm các phân tử kéo dài, tạo thành cấu trúc sợi của tế bào. Protit chiếm

khoảng 65 ÷ 70% khối lượng chất khô của tế bào chất.
- Lipit: Chiếm hơn 20% khối lượng khô của tế bào chất, chủ yếu là trong các chất dự
trữ. Một số chất béo đóng vai trò cơ học vì chúng có mặt trong màng nhân và màng tế bào
cũng như màng của bào quan khác. Lipit cũng tồn tại ở dạng lipit đơn giản như (este của
glycerin và acid béo) và lipid phức tạp như (photphoatit chứa acid photphoric liên kết este
với hợp chất chứa Nitơ) xerobozit chứa đường galactoza, rượu sphingozin và acid béo bậc
cao, sterit là hợp chất của rượu sterol với acid bậc cao).

3


- Glucid: Chiếm 4 ÷ 6% khối lượng khô của tế bào chất, chủ yếu ở dạng các chất dự
trữ tích tụ trong các tế bào động vật dưới dạng polysaca carit như glucogen, hoặc ở dạng
monosaccarit như pentoza, hexoza có ý nghĩa sinh học quan trọng.
Ví dụ như các pentoza là riboza có mặt trong ARN dezoxyriboza có trong ADN. Các
hexoza và glucoza lại là một trong những nguồn năng lượng của tế bào.
Ngoài 3 thành phần trên thì trong bào tương còn chứa H2O chiếm 70% trọng lượng
của toàn bộ tế bào và các nguyên tố khoáng như K+, Ca++, Mg++, Fe++ ...Cl-, NO3-, PO4-...
Ngay ở các mô như mô xương cũng chiếm đến 22% H2O, còn mô não chứa
83% H2O. Nước có vai trò rất quan trọng vừa là dung môi tốt cho các chất hòa tan và nước
cần cho 2 quá trình thủy phân và oxy hóa thường xuyên diễn ra trong tế bào chất.
Ngoài các thành phần hóa học ra thì trong tế bào chất còn chứa các cấu trúc siêu hiển
vi quan trọng cho hoạt động sống của tế bào.
b) Cấu tạo siêu hiển vi của bào tương
* Lưới nội nguyên sinh không hạt:
- Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử người ta thấy trong tế bào chất có hệ thống
màng và ống dẫn có mức độ phát triển khác nhau, ngắn, dài, bề mặt trơn không có hạt gọi là
mạng lưới nội chất không hạt (màng ).
- Bản chất nó có cấu tạo hình ống, đường kính khoảng 40 ÷ 80Å, khoảng cách giữa
hai màng khoảng 100 ÷ 150Å. Nó tạo thành một hệ thống lưu thông trong tế bào.

Ở những tế bào khác nhau thì sự phát triển của hệ thống này cũng khác nhau, ngay
trong một tế bào tùy trạng thái sinh lý mà mạng lưới nội chất cũng phát triển khác nhau. Đặc
biệt hệ thống này phát triển trong tế bào ống dẫn của thận, Ở các tế bào tiết ra mỡ, ở các tế
bào tuyến tiết ra muối, nhất là sự tổng hợp glucogen cũng làm tăng sự phát triển của hệ thống
lưới này. Ví dụ ở tế bào gan.
- Chức năng:
+ Do sự phân bố rộng rãi trong tế bào chất nên nó đóng vai trò quan trọng trong quá
trình trao đổi chất của tế bào, nó là hệ thống giao thông nội bảo đảm sự vận chuyển các chất
từ môi trường ngoài vào trong.
+ Tăng diện tích tiếp xúc của tế bào.
+ Tham gia vào quá trình trao đổi và tổng hợp glucogen cho tế bào. Ví dụ lưới này
thường phát triển ở tế bào gan, diện tích lớn hơn 30 ÷ 40 lần diện tích của tế bào.
- Nguồn gốc:
Các nhà tế bào học cho rằng mạng lưới nội sinh chất được hình thành từ màng tế bào,
mà phần lớn xuất phát từ màng đáy tế bào.

4


* Lưới nội nguyên sinh có hạt (màng α):
Hệ thống này cũng nằm rãi rác trong tế bào, chủ yếu là tập trung xung quanh nhân. Nó
khác với lưới nội sinh không hạt là trên bề mặt có những hạt riboxom, có đường kính 120 ÷
150Å. Một phần hạt này cũng phân bố rải rác trong tế bào chất không dính với các ống dẫn
và màng. Trong hạt riboxom chứa nồng độ cao ARN đóng vai trò quan trọng trong quá trình
tổng hợp protit.
- Chức năng: Ngoài chức năng tham gia vào các quá trình vận chuyển các chất trong
tế bào, tăng diện tích hấp thu thì sự có mặt của hạt Riboxom trên bề mặt màng còn quy định
chức năng tổng hợp protein, vì vậy lưới này phát triển ở tế bào tổng hợp protein như tế bào
trứng, tế bào tụy.
- Lưới nội nguyên sinh hình thùng: Cấu tạo của nó bao gồm những màng ép sát nhau,

giữa chúng có những lỗ thông với nhau. Nó chỉ phát triển ở những tế bào thần kinh.
* Riboxom:
Là một bào quan rất nhỏ, chỉ có thể phát hiện dưới kính hiển vi điện tử. Vì vậy mãi tới
năm 1953 mới được Palade mô tả đầu tiên. Do đó còn gọi là hạt Palade. Trong tế bào của
mỗi loài từ vi khuẩn đến động vật có vú đều có riboxom.
* Ty thể (Mitochondria) Mitos:
Tiếng Hy lạp có nghĩa là sợi, chondrin là hạt.
Ty thể là một cơ quan tử của tế bào, 1890 Altman phát hiện trong những tế bào đã cố
định và nhuộm màu có những cấu trúc dạng hạt hoặc sợi, đến 1894 Benda cũng nhìn thấy và
ống gọi là ty thể.
Ty thể có dạng hạt hoặc dạng hạt phân bố trong tế bào chất. Ví dụ ty thể trong tế bào
trứng chuột có dạng hạt, ty thể trong tế bào thận của động vật có vú có dạng sợi.
- Chiều dài ty thể từ 0,5 ÷ 7µ, bề rộng 0,5 ÷ 1µ.
- Hình thái và số lượng của ty thể trong tế bào thay đổi và phụ thuộc vào chức năng
sinh lý của tế bào. Ví dụ khi đói thì ty thể từ dạng hình que trở nên tròn rồi trương phồng và
tan biến dẫn đến số lượng ty thể ít đi, ngược lại trong tế bào dạng hoạt động mạnh và no thì
ty thể dạng hạt và tăng số lượng. Trong y học người ta dùng hình dạng của ty thể để chấn
đoán lâm sàng. Các mô bào có chứa nhiều ty thể là mô có hoạt động mạnh nhất (ví dụ ở tế
bào gan của chuột có tới 2.500 ty thể, tế bào sâu bọ thì chỉ khoảng 5 ÷ 7 ty thể).
Người ta đã làm thí nghiệm trên hai con ruồi và đã xác định rằng ở tế bào thần kinh
vận động của con ruồi cho ăn no và bay liên tục trong 2 giờ thì xuất hiện nhiều ty thể dạng
hạt. Còn ở con ruồi đói và bị dán cánh thì số lượng ty thể ít và có dạng que.
- Cấu trúc siêu hiển vi của ty thể:

5


Ty thể được cấu tạo bởi hai lớp màng: Màng trong và màng ngoài.
Màng trong phát ra những vách ngăn (hay mào). Hình thái của mào và số lượng mào
cũng thay đổi tùy theo loài động vật, trạng thái cơ thể. Đôi khi các mào xếp thẳng góc với

trục của ty thể hoặc xếp hình rẻ quạt, hoặc xếp theo hình chiều dọc với trục.
Ở màng trong phía trong xoang tiểu vật có chứa các hạt gọi là hạt cơ bản đính vào, nó
có dạng hình cầu, các hạt đó tham gia vào quá trình oxy hóa để giải phóng ra điện tử. Các
điện tử này được chuyền qua dây điện tử ở các hạt màng trong, nó cùng với hệ thống men
của các hạt màng ngoài được giải phóng ra để tế bào sử dụng vào các hoạt động khác nhau.
Tóm lại ty thể được gọi là trạm năng lượng của tế bào. Không có chúng thì tế bào
không thể sử dụng được năng lượng từ chất dinh dưỡng và O2 để tổng hợp nên hợp chất giàu
năng lượng là ATP cần thiết cho mọi hoạt động của tế bào.
- Chức năng của ty thể:
+ Ngoài các cấu trúc trên thì trong ty thể còn có mặt của ARN, AND, vitamin,protit,
lipit do đó nó cũng tham gia vào quá trình tổng hợp protein.
+ Chức năng chính là tham gia vào quá trình chuyển hóa năng lượng nhờ hệ thống
men chuyền điện tử kế tiếp nhau cho tới lúc gặp O2 và đốt cháy các sản phẩm phân biải của
protit, lipit, glucid để tạo ra năng lượng và tạo thành liên kết cao năng ở dạng ATP dự trữ cần
cho quá trình nội bào như sự co cơ hoặc năng lượng cần cho các quá trình tổng hợp hoặc điện
công như dẫn truyền các xung động thần kinh và công thẩm thấu như quá trình hút hoặc tiết
các chất qua màng.
Nguồn gốc: Ty thể có thể được khôi phục bằng con đường phân chia, nó tách theo
chiều dọc của các mào. Dưới kính hiển vi điện tử thì người ta quan sát được tiểu vật có thể
khôi phục lại bằng con đường khác. Nhất là khi tế bào bị đói được nuôi dưỡng lại, lúc đó
trong bào tương xuất hiện thể hiển vi chỉ có dàn cốt đặc và một màng xung quanh, Sau đó sẽ
lớn lên xuất hiện màng kép và mào, dàn cốt trở nên trong suốt. Hoặc là tiểu vật được hình
thành từ một cấu trúc màng nào đó, nó có thể do màng nguyên sinh lượn vào trong hoặc do
màng của nhân lượn ra phía bào tương.
* Bộ máy Golgi:
Do Camilo Golgi tìm ra năm 1898 ở tế bào thần kinh bằng phương pháp tẩm bạc.
- Vị trí: Thường nằm ở phía miệng tế bào. Ví dụ: Như ở các tế bào biểu mô nó thường
ở vị trí trên nhân, phía miệng tế bào, tức là ở vùng mà chất tiết đã hoàn thành tụ tập lại để đi
ra ngoài.
- Hình dạng: Phức hệ Golgi có nhiều hình dạng dấu phẩy (ở động vật có xương sống),

hình túi, hình vỏ ốc, hay hình lưới (ở động vật có xương sống).
- Cấu tạo: Nó gồm có một mạng các túi xẹp và các bọc không bào.

6


+ Hệ thống màng kép, hay những bào dẹp song song với nhau tạo thành phức hệ từ 4
÷ 8 đôi. Trên bề mặt màng này không có hạt Riboxom. Mỗi cặp màng có bề dày khoảng
200Å, mỗi lá màng dày 60 ÷ 70Å, khoảng cách giữa các cặp màng và giữa hai màng của mỗi
cặp cũng 60 ÷ 70Å.
+ Các không bào bé thường nằm xen giữa các lá màng đường kính = 200 ÷ 300Å.
+ Các không bào lớn thường nằm ở phía đỉnh của bộ máy Golgi đường kính = 2µ.
Bào quan này có mặt nhiều ở những tế bào bài tiết (nội tiết và ngoại tiết).
Hoạt động của nó có liên quan với mạng lưới nội chất không hạt trong việc chế tiết và
đào thải chất bã của quá trình hoạt động tế bào ra khỏi tế bào. Chính vì vậy mà Golgi thường
phát triển ở những tế bào sản xuất ra chất tiết, ví dụ như tế bào tuyến tụy, tuyến yên, tuyến
thượng thận...
- Quá trình tiết dịch:
+ Người ta dùng kính hiển vi điện tử để nghiên cứu quá trình tiết dịch tụy và đem đối
chiếu với những phân tích hóa học của những phần đã tiết chế của tế bào tiết thì thấy rằng:
Sản phẩm protit được tổng hợp ở riboxom sẽ đi vào lưới nội nguyên sinh có hạt tích tụ lại
thành những giọt to. Sau đó các giọt này tách khỏi mạng lưới nội chất và di chuyển vào miền
của bộ máy golgi, tiếp tục lớn lên. Tiếp đó chúng chui vào màng golgi hoặc vào trong các
không bào lớn, tại đó tạo thành sản phẩm tiết cuối cùng. Về sau giọt tiết tách ra khỏi miền
golgi hướng tới khỏi đỉnh tế bào và tiết ra khỏi bề mặt tế bào.
+ Còn ở những tế bào không có vai trò chế tiết thì bộ golgi giữ vai trò của một cơ
quan tử có khả năng tập hợp, thu góp nhiều loại chất khác nhau, những chất mà sau này
chúng sẽ ra khỏi tế bào. Ngoài ra bộ máy golgi còn tích lũy các sản phẩm khác của sựu tổng
hợp nội bào, cũng như các sản phẩm phân giải và các chất độc đột nhập vào cơ thể. Có thể
rằng các sản phẩm độc đã được giải độc trong bộ máy golgi hoặc được bộ máy tiết ra dần do

đó làm yếu tác dụng đầu độc của chất độc đối với cơ thể.
+ Nguồn gốc: Bộ máy golgi có thể có nguồn gốc từ màng nhân, hoặc màng tế bào,
hoặc màng lưới nguyên sinh chất, trong quá trình phân bào thì bộ máy golgi được chuyển từ
tế bào mẹ sang tế bào con.
* Trung thể (bào tâm):
Bào tâm là một bào quan có khả năng phân chia chỉ có mặt ở tế bào thực vật bậc thấp
và các tế bào động vật. Năm 1875 Hertwig phát hiện ra nó và đến năm 1876 mới được mô tả
rõ ràng. Bào tâm xuất hiện ngay cả trong thời gian tế bào không phân chia: Đặc biệt xuất
hiện rõ và nhiều trong khi tế bào phân chia.

7


- Cấu tạo gồm có hai trung tử (Centriol) và trung cầu (Centro sphera) bao xung quanh
trung tử. Chung quanh trung thể còn có một vùng có cấu tạo sợi tỏa ra xung quanh, gọi là thể
sao hay cầu sao. Mỗi sợi của thể sao gọi là dây sao.
Trung tử là một thể kết chặt gồm hai khối nhỏ ưa crôm xếp vuông góc với nhau. Mỗi
khối giống như một mẩu bút chì có 9 cạnh, dọc theo 9 cạnh là đôi dây.
- Chức năng: Trung thể đóng vai trò quan trọng trong quá trình phân chia của tế bào.
Nó xác định cực phân bào, theo cực đó mà thoi phân chia có vị trí xác định làm nơi bám cho
nhiễm sắc thể trượt về hai cực tế bào.
- Nguồn gốc: Người ta cho rằng chúng có thể phát triển và sinh sản bằng cách phân
chia, hoặc phát triển từ tâm động của nhiễm sắc thể hoặc hình thành từ một thể nào đó chưa
xác định rõ.
* Lyzosome:
- Có mặt ở tất cả các tế bào, trừ tế bào thực vật, do nhà bác học Đờ Duvet (Mỹ) phát
hiện ra 1955: Gọi chúng là Lizosome (theo tiếng Hy lạp lisis: Sự hòa tan và some: Thể).
- Lyzosome có kích thước 0,2 ÷ 0,5µ. Tuy nhiên trong một số tế bào nó đóng vai trò
thực bào thì có kích thước lớn hơn.
- Dưới kính hiển vi điện tử lizosome chỉ có một màng đơn bao bọc (ty thể là màng

kép).
- Trong lizosome chứa gần 12 loại men thủy phân acid (photphataza, ribonucleaza,
dezoxy, ribonucleaza) vì vậy mgười ta ví nó như một cơ quan tiêu hóa làm nhiệm vụ xúc tác
cho sự phân giải các chất lấy từ ngoài vào, hoặc tiêu hóa những chất bên trong tế bào, tiêu
hóa ngay cả những bào quan khác, ví dụ trong lyzosome đôi khi tìm thấy những mảng ty thể
hoặc mảng lưới nội sinh chất hoặc nó còn tiết men ra tế bào để phân hủy các chất xung
quanh, ví dụ như ở các tế bào hủy xương.
* Không bào:
Phát triển nhất ở tế bào thực vật chúng được hình thành từ màng tế bào. Trong quá
trình biệt hóa của tế bào thì không bào có thể hoặc là lớn lên dần dần hoặc là nhỏ đi. Ở động
vật và người thì không bào chỉ xuất hiện ở những bộ máy golgi.
* Vi ống (Microtubules):
Trong bào tương của tế bào động vật và thực vật có nhiều vi ống có dạng hình sợi, dài
khoảng 2,5µ. Đường ống khoảng 200 ÷ 300Å. Thành ống có những sợi profibrin xếp sít
nhau.
Ở tế bào cơ vân thì vi ống xếp song song với sợi myofibrin, trong tế bào biểu mô nó
xếp theo chiều trục dọc, còn ở những tế bào hình tròn chúng xếp theo hình vòng. Vi ống

8


thường bố trí ở các lớp trong bào tương dính sát với màng tế bào và tiếp xúc chặt chẽ với
màng tế bào. Nó có chức năng sau:
+ Tạo thành bộ khung cho tế bào, giữ cho tế bào có hình dạng nhất định.
+ Tạo thành hệ thống vi vận chuyển, có vai trò vận chuyển nước, ion, phân tử nhỏ
trong tế bào.
+ Tạo ra những dây sao thể thoi tham gia vào quá trình phân bào.
+ Tạo ra những chân giả của động vật đơn bào.
* Vi sợi (Microfilaments):
Người ta phát hiện trong tế bào động vật có những sợi nhỏ gọi là vi sợi chỉ thấy dưới

kính hiển vi điện tử. Đường kính của sợi từ 3 ÷ 10nµ.
- Trong những tế bào biểu mô kép sừng hóa thì vi sợi kết hợp chặt với những hạt bị
sừng hóa.
- Ở tế bào hình trụ (tế bào biểu mô ruột non, tế bào hấp thu) thì vi sợi chạy dài theo tế
bào và tập trung ở những vi nhung của tế bào.
- Ở tế bào thần kinh có nhiều vi sợi (tơ thần kinh).
- Ở tế bào cơ vân, cơ trơn thì vi sợi càng nhiều hơn.
- Chức năng: Nhiệm vụ chủ yếu của những vi sợi này có vai trò trong co rút của tế bào
giúp cho tế bào hoạt động.
* Các bào quan đặc trưng:
Ngoài sự có mặt thường xuyên của những bào quan trong tế bào chất của tế bào để
thực hiện các hoạt động sinh lý nhất định và duy trì những chức năng chung của tế bào gọi là
các bào quan phổ biến như: Lưới nội bào, ribosome, golgi, ty thể, bào tâm, ống siêu vi. Còn
một số bào quan chỉ gặp trong một số tế bào nhất định chúng đảm nhận những chức năng
riêng đặc trưng cho các tế bào ấy nên gọi là các bào quan đặc trưng. Ví dụ: Tơ cơ, tơ thần
kinh, tiêm mao, đuôi (tinh trùng).
* Thể vùi: Bên cạnh các thành phần bắt buộc trong tế bào ta còn gặp có nguyên liệu
không có mặt thường xuyên gọi là thể vùi. Chúng có thể tập trung nhanh chóng hoặc tiêu
biến đi. Đó là các chất dự trữ hoặc sản phẩm hoạt động sống của tế bào như giọt mỡ,
glucogen, các hạt sắc tố mennalin, các carotinoir, hemoglobin... hoặc các loại vitamin.
1.2.3. Nhân tế bào
Nhân tế bào là một thành phần quan trọng của tế bào động vật nói chung. Nhân
phân cách với tế bào chất bằng một màng nhân. Trong nhân có chứa đầy dịch nhân, tiểu hạch
(nhân con), tơ nhiễm sắc...
a) Hình dạng, kích thước và số lượng của nhân

9


+ Nhân có rất nhiều hình dạng khác nhau. Ta thường gặp nhân có dạng hình tròn, bầu

dục, hạt đậu, hình que, phân nhánh...
Hình dạng của nhân phần lớn phụ thuộc vào hình dạng tế bào, ví dụ: Tế bào trứng có
nhân hình cầu, tế bào biểu mô có nhân bầu dục, tế bào cơ có nhân thoi dài. Đôi khi hình dạng
của nhân cũng khác hình dạng tế bào, ví dụ: Như tế bào tuyến tơ của tâm hình khối vuông
nhưng lại có nhân hình dạng phân nhánh.
+ Kích thước của nhân phụ thuộc vào kích thước của tế bào. Người ta xác định rằng ở
mỗi một tế bào có một tỷ lệ nhất định giữa nhân và bào tương N/BT = hằng số. Tỷ số này mà
sai đi thì tế bào phải phân chia hoặc là chết.
+ Số lượng nhân: Hầu hết đa số tế bào chỉ có một nhân, có 2 loại đến 3 nhân như tế
bào gan, tế bào tuyến nước bọt, hoặc là tế bào có hàng chục nhân như tế bào đa nhân trong
tủy xương, hoặc có loại tế bào trưởng thành biệt hóa cao không có nhân như hồng cầu. Trên
các bản định hình và nhuộm màu ta có thể phân biệt được trong nhân có nhiều cấu trúc như:
Màng nhân, dịch nhân, hạch nhân, chất nhiễm sắc.
Sau đây chúng ta sẽ xét tỷ mỹ hơn cấu tạo, thành phần hóa học, chức năng của các cấu
trúc chính của nhân.
b) Màng nhân
+ Màng nhân khác với màng tế bào ở chỗ: Màng nhân khi bị phá hủy thì không có
trường hợp hàn gắn lại được. Do đó khi màng nhân hư hỏng thì dịch nhân bị tràn hết ra ngoài
tế bào chất. Nó ngược lại với màng tế bào. Sở dĩ như vậy là do màng nhân tích điện dương
còn màng tế bào tích điện âm. Màng tế bào khi bị phá hủy thì nhờ sự có mặt của ion Ca ++ nó
tác động đến màng tế bào tích điện âm do đó dẽ hàn gắn được. Còn màng nhân không gắn
được vì có tính đối kháng về điện giữa ion Ca++ và điện dương của màng nhân.
+ Dưới kính hiển vi điện tử thì màng nhân cũng là một màng kép, chiều dày mỗi màng
là 60 ÷ 300Å. Khoảng cách giữa các màng là 100 ÷ 300Å, gọi là khoảng quanh nhân.
Màng ngoài nối tiếp với mạng lưới nội chất và có các hạt Riboxom bám vào. Mạng
lưới nội sinh chất lại nối tiếp với môi trường gian bào. Do đó nó tạo ra một con đường liên
tục đi từ môi trường bao ngoài tế bào đi vào nhân.
+ Khác với các màng khác thì trên màng nhân có các lỗ đường kính từ 800 ÷ 1000Å
thông ra bào tương, có những lỗ thông từ nhân và khoảng quanh nhân rồi vào lưới nội sinh
chất có hạt, ra bào tương.

Dưới kính hiển vi điện tử người ta thấy cứ 1µ2 có 80 lỗ thông trực tiếp, do đó quá
trình trao đổi chất xảy ra dễ dàng.
Như vậy người ta đã xác định được rằng nhân có cấu tạo phức tạp và cùng với mạng
lưới nội chất tạo thành một hệ thống màng thống nhất, có đường đi thẳng từ môi trường

10


ngoài vào nhân và hình như có một số chất của môi trường ngoài chui qua màng dễ dàng hơn
là qua các màng khác của tế bào.
c) Dịch nhân
Là dịch chứa đầy trong nhân. Dưới kính hiển vi điện tử thì thấy nó có cấu trúc nền rất
giống tế bào chất. Tức là trong dịch nhân có dung dịch thật, các hạt keo và các chất trùng
phân ở dạng sợi và hạt.
Phân tích hóa học: Dịch nhân ta thấy trong đó có các protit đơn giản (như globulin) và
các phân tử chất khác: Các ion Ca++, Mg++... các phân tử ADN, các protein kiềm (là những
protit kiềm tạo thành liên kết kiểu muối với ADN và rất giàu các amino acid agimin, lizin,
histidin: Các protein không có histon (giàu amino acid trytophan), ngoài ra có ARN...
Ngoài những thành phần trên, dịch nhân còn có chất nhiễm sắc và nhân con.
d) Hạt nhân
Có mặt ở trong mỗi nhân, kích thước và số lượng của nó cũng thay đổi tùy loài.
Thường trong nhân ta thấy có 1 ÷ 2 nhân con hình cầu. Có khi 5 ÷ 7 nhân con (ví dụ ở
tế bào  của tuyến tụy ở đảo langerhann).
+ Bằng kính hiển vi điện tử, người ta đã phát hiện ra cấu trúc của nhân con. Nó không
có màng ngăn cách với dịch nhân. Mà đa số nhân con là do các sợi xếp tạo thành. Mỗi sợi
nhiều hàng hạt dính vào tương tự như các sợi hạt cườm. Kích thước các hạt khoảng 120 ÷
150µ có chứa ARN.
Trong một số trường hợp hạt này tập trung ở ngoại vi của nhân con, có khi lại phân bổ
đồng đều trong chất nền.
+ Thành phần hóa học của nhân con chứa ARN, ngoài ra có một lượng lớn protit, lipit

và một ít ADN, có các men trao đổi acid nucleic và protit, các chất khoáng Zn, Fe, P, Ca,
Mg...
+ Nhân con có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống tế bào. Do nhân con chứa lượng
lớn ARN nên ta có thể xem chúng như những cấu trúc tham gia vào quá trình tổng hợp protit
của nhân và của tế bào chết.
Nhân con còn tham gia vào quá trình phân bào. Lúc chiếu nhân con bằng chùm nhỏ tia
cực tím thì quá trình phân bào có tơ trong các tế bào này bị dừng.
Ngoài ra người ta còn cho rằng nhân con có vai trò quan trọng trong việc thực hiện tác
dụng qua lại giữa nhân và tế bào chất. Một số tác giả đã dùng phương pháp quay phim chậm
các tế bào nuôi cấy trong môi trường nhân tạo đã thấy rằng: Trong một kỳ nhất định, nhân
con tiến gần tới màng nhân và dính vào mặt trong của nhân. Đồng thời các ty thể đến gần
màng nhân và đón lấy nhân con. Sau một thời gian thì cả nhân con và ty thể tách rời khỏi

11


màng nhân và di chuyển tự do trong tế bào chất. Hình như trong lúc ty thể và nhân con tiếp
xúc với nhau đã xảy ra những quá trình trao đổi nào đó.
e) Chất nhiễm sắc (Chromatin)
Khi quan sát các tế bào đã nhuộm màu ở nhân không phân chia, chất nhiễm sắc thể ở
dạng hạt bắt màu với thuốc nhuộm bazic hematoxilin.
Cấu trúc của chất nhiễm sắc thay đổi ở những tế bào khác trong cùng một cơ thể hoặc
có thể thay đổi ở những tế bào cùng loại của cơ thể. Những cấu hình này không thể quan sát
ở tế bào sống được mà nó chỉ là một màu đồng nhất mà thôi.
Như vậy: Chất nhiễm sắc tồn tại trong nhân tế bào ở gian kỳ và chính nó sẽ xuất hiện
ở thời kỳ nhân phân chia dưới dạng là các nhiễm sắc thể.
+ Thành phần hóa học cơ bản của chất nhiễm sắc cũng như nhiễm sắc thể: Chủ yếu là
ADN + Protein kiềm, ADN và ARN và các nguyên tố kháng.
f) Nhiễm sắc thể (Chromosome)
Có thể quan sát rõ hình dạng của nhiễm sắc thể ở giai đoạn trung kỳ, vì ở giai đoạn

này nhiễm sắc thể có cấu trúc rõ ràng nhất.
+ Hình thái của nhiễm sắc thể:
Trong kỳ giữa thời gian phân bào thì nhiễm sắc thể có dạng hình que, hình sợi uốn
cong, hình hạt.
Ở chỗ nhiễm sắc thể gập cong lại, gọi là eo sơ cấp có chứa tâm động. Vị trí phân bố
của tâm động ở tất cả các nhiễm sắc thể đều rất ổn định và với một mức độ đáng kể nó xác
định hình dạng nhiễm sắc thể.
Căn cứ vào vị trí của tâm động người ta chia nhiễm sắc thể thành 4 loại:
- Nhiễm sắc thể có tâm điểm giữa (Metacentric).
- Nhiễm sắc thể có tâm trên giữa (Submetacentric).
- Nhiễm sắc thể có tâm gần đỉnh (Acrocentric).
- Nhiễm sắc thể có tâm đỉnh (Telocintric).
+ Kích thước của nhiễm sắc thể:
Dưới kính hiển vi quang học, qua quá trình nuôi cấy đặc biệt và nhuộm bằng thuốc
nhuộm giêmsa, người ta đã xác định được mỗi nhiễm sắc thể có chiều dài khoảng 0,2 ÷ 50µ,
đường kính từ 0,2 ÷ 2µ. Hiện nay người ta biết rõ ràng hình thái và cấu trúc nhiễm sắc thể
thay đổi tùy theo giai đoạn phát triển của tế bào, tùy theo tác động nhiệt độ, sự nhịn đói...
Cho nên chỉ có thể nói được kích thước và hình thái của nhiễm sắc thể trong những điều kiện
nhất định.
+ Số lượng nhiễm sắc thể:

12


Số lượng nhiễm sắc thể ở từng loài gia súc là cố định.
Ví dụ: Ở người: 46 NST.
Ở lợn: 38 NST.
Ở trâu: 48 NST.
Ở bò: 60 NST.
Ở cừu: 140 NST.

Ở gà: 78 NST...
Tuy nhiên cũng có trường hợp biến đổi xảy ra ở nhiều tế bào như tế bào sinh dục hoặc
tế bào xoma. Nó là nguyên nhân gây nên sự biến dị của giới sinh vật. Những tác nhân dẫn
đến sự thay đổi số lượng nhiễm sắc thể, ví dụ như do tác động của ngoại cảnh thay đổi nhiệt
độ, tia tử ngoại hoặc do ảnh hưởng phức tạp của nhân tố môi trường bên trong cơ thể dẫn đến
sự phân ly không đồng đều của nhiễm sắc thể ở giai đoạn hậu kỳ hoặc do xảy ra sự nhân đôi
của nhiễm sắc thể mà tế bào chất lại không phân chia hoặc nhiễm sắc thể nhân đôi mà nhân
không phân chia.
1.3. Các vấn đề sinh lý của tế bào
Cơ thể của người, động vật và thực vật cấu tạo từ vô vàn tế bào. Tế bào chính là đơn vị
cấu tạo và cũng là đơn vị chức năng của cơ thể. Vì vậy muốn hiểu được chức năng của các
cơ quan trong cơ thể cần nắm được cấu tạo và chức năng của tế bào. Mọi hoạt động chức
năng của cơ thể đều có cơ sở tại tế bào.
Trong các giờ giảng trước chúng ta đã đi phần cấu tạo, hình dạng, kích thước của tế
bào, cấu tạo vi thể và siêu vi thể của các bào quan trong tế bào. Nay ta đi tiếp phần sinh lý tế
bào để hiểu xem một tế bào được gọi là đơn vị sống thì phải bảo đảm 3 phương thức và sinh
sản, vận động và trao đổi chất xảy ra như thế nào.
1.3.1. Sự sinh sản của tế bào
Một trong những quy luật quan trọng của học thuyết tế bào là: “Tế bào không tự nhiên
phát sinh ra, mà được tạo ra bằng con đường sinh sản của n��c ăn nó sẽ chết. Tinh trùng sống trong đường sinh dục cái tương đối dài.
Bò: 25 ÷ 30 giờ; cừu: 30 ÷ 36 giờ; người: 72 giờ. Nếu làm lạnh tinh dịch -78o đến -196o có
thể hoàn toàn làm mất trao đổi chất và kéo dài đời sống tinh trùng 1-2 năm.

100


- Tinh trùng mẫn cảm với các ion kim loại hoá trị 2 hay 3 hoặc đối với acid. Có những
ion này, tinh trùng mất dấu diện, dính lại với nhau và mất khả năng thụ tinh.
b) Tế bào trứng
❖ Cấu tạo

Trứng cũng là loại tế bào phân hoá cao độ. Do sự thích ứng với quá trình thụ tinh phát
dục của phôi thai và dinh dưỡng nên nó có cấu tạo đặc biệt khác hẳn với tinh trùng.
- Trứng thường có hình tròn hay bầu dục. Nhân tròn có 1-2 hạt nhân. Trứng là một tế
bào không di động được.
- Trong trứng có nhiều bào tương, ngoài tiểu vật, golgira, trứng còn chứa nhiều noãn
hoàng. noãn hoàng có chứa nhiều chất dinh dưỡng như protit, glucid, lipit, vitamin... dựa vào
số lượng và sự phân bố của noãn hoàng trong tế bào chất của trứng mà người ta phân trứng ra
làm mấy loại sau:
+ Trứng noãn hoàng đều: Loại trứng này số lượng noãn hoàng rất ít, làm thành những
hạt nhỏ và phân bố trong bào tương trứng.
Ví dụ: Trứng cá lưỡng tiêm
+ Trứng noãn hoàng đáy: Trong trứng chứa nhiều noãn hoàng, thường tập trung nhiều
ở cực đáy. Ví dụ: Trứng ếch, trứng gà, trứng vịt....
+ Trứng noãn hoàng giữa: noãn hoàng nằm tất cả bộ phận chính giữa, bào tương chỉ
phân bố ở bốn xung quanh. Ví dụ như trứng của loài chân đốt, côn trùng...
Sự phân tố của bào tương và noãn hoàng còn làm cho trứng phân thành hai cực.
Cực động vật (cực đỉnh): bào tương nhiều, ít noãn hoàng. ở đây xảy ra sự phát triển
của phôi.
Cực thực vật (cực đáy): ngược lại có nhiều noãn hoàng, ít bào tương.
Trứng ếch chim thì sự phân cực thấy rất rõ bằng mắt thường. Trong khi đó thì trứng
của động vật có vú dưới kính hiển vi thấy ít phân cực. Sự phân cực động vật, thực vật là bước
quan trọng đầu tiên để tạo ra tổ chức không gian đầu tiên của phôi sau này.
- Trứng có màng trứng, màng trứng có ý nghĩa quan trọng đặc biệt trong việc dinh
dưỡng và bảo vệ cho trứng.Căn cứ vào phương thức hình thành của màng trứng có thể phân
ra làm 3 loại:
+ Màng thứ nhất: Do bào tương của tế bào trứng hình thành như là màng noãn hoàng.
+ Màng thứ hai: Do các tế bào nuôi trứng tạo ra như màng trong suốt của trứng ếch,
lòng trắng trứng gà, màng vỏ trứng và vỏ trứng gà.

101



Động vật có vú cao cấp không có màng vỏ thứ ba, trứng của động vật có vú ở trong
buồng trứng rụng ra đãcó màng thứ nhất (màng noãn hoàng), màng thứ hai (màng trong suốt)
ngoài cùng là tầng tế bào xếp thành hình nan hoa gọi là màng phóng xạ.
Sau đây là cấu tạo các loại tế bào bào trứng:
* Trứng gà:
Trứng gà là loại trứng noãn hoàng đáy.
- Noãn hoàng của trứng gà cũng chính là tế bào trứng. Protit noãn bạch (lòng trắng) và
vỏ trứng đều do ống dẫn trứng sinh ra nó thuộc mảng vỏ thứ 3. Tế bào trứng gà rất to, có
nhân, bào tương chủ yếu là noãn hoàng.
- Ở cực động vật bào tương tập trung ở xung quanh nhân hình thành một đĩa thai rất
nhỏ.
- Noãn hoàng có hai loại: noãn hoàng vàng và noãn hoàng trắng xen kẻ nhau, ở chính
giữa là tâm noãn hoàng do noãn hoàng trắng tạo thành. Giữa tâm noãn hoàng và đĩa thai có
noãn hoàng trắng nối lại.
noãn hoàng trắng chứa nhiều nước, protit và mỡ. Ngoài là màng noãn hoàng.
Bao bọc quanh noãn hoàng trứng gà loại protit gọi là noãn bạch (lòng trắng). noãn
bạch chứa nhiều chất dinh và nước để cung cấp cho quá trình phát dục của trứng. Trong noãn
bạch có hai dây treo giữ chặt hai đầu noãn hoàng làm cho noãn hoàng bao giờ cũng ở giữa
trứng.
- Màng vỏ trứng có hai tầng, tầng ngoài sát với vỏ trứng, tầng trong sát với noãn bạch.
Phía đầu tròn của trứng hai màng này tách ra tạo thành buồng hơi cung cấp ôxy cho thai.
- Vỏ trứng ở ngoài cùng do hạt can-xi kết tinh tạo thành có tác dụng bảo vệ và cung
cấp can-xi trong quá trình phát triển của phôi cần đến. Trên vỏ có những lỗ nhỏ làm không
khí lưu thông. ngoài vỏ có một tầng keo rất mỏng bao quanh để ngăn bớt sự bốc hơi nước
cũng như chống vi khuẩn xâm nhập.
* Trứng của động vật có vú:
Trứng động vật có vú rất ít noãn hoàng (hầu như không có), thể tích trứng rất bé, nhan
dẹp, có một thanh nhan, chất nhiễm sắc ít, xung quang có màng noãn hoàng, đến màng trong

suốt, ngoài cùng bao một vòng tê sbào nang gọi là màng phóng xạ.
❖ Đặc tính sinh lý của trứng
- Trứng là một tế bào có kích thước lớn hơn so với tinh trùng rất nhiều. Kích thước
này một phần nhỏ là do tăng dần khối chất tế bào, còn lại chủ yếu là do tăng số lượng các
chất dinh dưỡng dự trữ.
- Tế bào trứng khác với tinh trùng là không có khả năng di động.

102


- Tế bào trứng về bên ngoài rất giống với các tế bào khác của cơ thể. Về nguyên tắc
hoá học không có gì sai khác, về các tính chất hóa lý, trứng khác các tề bào khác tới mức làm
ta có một ấn tượng không đúng, cho nó là có cấu tạo trứng phát triển thành các cấu trúc này
hay khác thì những sai khác kỳ lạ giữa các phần này trở nên rõ rệt.
- Trứng của tất cả các động vật đều có tính phân cực, hai cực đối nhau gọi là cực
động vật và thực vật, đường nối hai cực này gọi là trục động - thực vật.
Trong nhiều trứng số lượng noãn hoàng tăng lên từ cực động vật đến cực thực vật.
- Ngoài tính phân cực rõ rệt, trứng của nhiều động vật còn có đối xứng hai bên.
- Thể tích của trứng to hay nhỏ có quan hệ chặt chẽ với lượng noãn hoàng trong trứng.
Ví dụ: Lưỡng thê, bò sát, chim đều có nhiều noãn hoàng trong trứng, vì vậy mà trứng của
chúng to, trứng gà đường kính 3,6cm, trứng đà điểu 10,5cm. Còn trứng động vật có vú hàm
lượng noãn hoàng ít nên trứng rất bé như trứng của bò 100μ, cừu 120μ, dê 140μ, lợn 120μ.
Thời gian sống của trứng ngắn hơn so với tinh trùng. Sau khi rụng, trứng chỉ có khả
năng thụ tinh trong thời gian rất ngắn. ở bò là 20 giờ, lợn 8-10 giờ, ở ngựa 10 giờ, ở thỏ 6
giờ. Còn thời gian sống của tinh trùng dài hơn gấp đôi vì vậy khi phối hợp giống phải đưa
tinh trùng vào sớm, trước khi rụng trứng thì tỷ lệ thụ thai sẽ cao hơn.
4.1.2. Sự hình thành tế bào sinh dục
- Ở động vật, tế bào sinh dục đực hay giao tử đực được tạo ra ở tuyến sinh dục đực
(tinh hoàn). Giao tử cái gọi là trứng được tạo ra ở buồng trứng.
- Tinh hoàn và buồng trứng có hai chức năng rất quan trọng: tạo giao tử và tiết các

hormone sinh dục. Sau đây chúng ta đi bào sự phát sinh giao tử đực và cái trong các ống sinh
tinh và trong buồng trứng xảy ra như thế nào.
a) Sự phát sinh giao tử đực
Tinh trùng được tạo ra ở thành của các ống dẫn tinh. Các ống này chứa rất nhiều loại
tế bào khác nhau, trong số đó có các tế bào sinh dục đực ở các giai đoạn phát triển khác nhau,
mà quan trọng nhất là các tế bào sinh dục nguyên thuỷ nằm ở ngoại vi của ống. Còn các tế
bào khác trong thành ống như tế bào Sertoli có chức năng lằm giá đỡ hay làm nhiệm vụ dinh
dưỡng.
- Thành của ống sinh tinh là nơi diễn biến quá trình sinh thái. Quá trình này đựơc chia
làm 4 giai đoạn:
+ Giai đoạn sinh sản.
+ Giai đoạn sinh trưởng.
+ Giai đoạn thành thục.
+ Giai đoạn tạo hình.

103


❖ Giai đoạn sinh sản
Tinh nguyên bào (tế bào sinh dục nguyên thuỷ) trong quá trình phát triển phôi thai và
thời kỳ đầu sau khi đẻ nó phân chia nguyên nhiễm để gia tăng số lượng. Đồng thời nó cũng
bắt đầu dịch từ ngoại vi hướng vào trung tâm ống. Có 2 loại tinh nguyên bào là tinh nguyên
bào bụi và tinh nguyên bào vây. Đó là những tế bào tương đối to, hình tròn, nằm ở sát màng
ống sinh tinh. Chất nhiễm sắc trong nhân rõ, nhân có từ 1-2 hạt nhân. Bào tương ngày càng
trở nên ưa kiềm và bắt màu thuốc kiềm đậm hơn. Sau nhiều lần phân chia các tinh nguyên
bào chuyển sang thời kỳ sinh trưởng (lớn lên) lúc này các tinh nguyên bào gọi là tinh bào 1
(cyt I).
❖ Giai đoạn sinh trưởng
Trong giai đoạn này tinh bào 1 không phân chia nưa mà chúng ngày càng lớn lến, kích
thứơc to gấp 3-4 lần tinh bào nguyên thuỷ. Bộ nhiễm sắc thể vẫn là 2n. Các tinh bào 1 này

xếp thành 2-3 lớp phía trong của các tinh bào nguyên thuỷ. Trong giai đoạn này các cyt I tiến
hành giai đoạn tiền kỳ đặc biệt có thể kéo dài hành tuần, hàng tháng, hàng năm tuỳ theo từng
loài động vật.
❖ Giai đoạn thành thục
Tiếp theo giai đoạn sinh trưởng là giai đoạn thành thục, diễn biến bằng 2 lần phân bào
liên tiếp. Lần phân chia giảm 1 nhiễm cho ra 2 tinh bào bằng nhau về độ lớn gọi là tinh bào
cấp 2 (cyt2). Tinh bào cấp 2 được hình thành lại tiếp tục phân chia lần thứ 2 (phân chia
nguyên nhiễm) kết quả tạo ra 4 tinh tử (tiền tinh trùng). Thời gian tồn tại của tinh bào 2 rất
ngắn, ít khi gặp ở trên tiêu bản, còn tiền tinh trùng thì xếp thành 3-4 lớp ở phía trong lòng
ống. Các tiền tinh trùng này có nhân nhỏ, sáng màu, hạt nhân to rõ, bào tương có nhiều ty
thể, nhưng chỉ có một bộ máy glogi.
❖ Giai đoạn tạo hình
Các tiền tinh trùng không phân chia nữa mà nó trải qua 1 quá trình biến đổi phức tạp
để hình thành nên tinh trùng.
Trước hết nhân di chuyển về phía đầu của tế bào, đẩy bộ máy golgi lên phía trên tạo ra thể
đỉnh. Thể đỉnh tạo thành một khối đặc nằm trên nhân và một màng kép trùm xuống phía dưới
tạo thành mũ.
Phía đối diện từ bào tâm mọc ra một cái đuôi. Tiểu vật tập trung ở xung quanh phía
dưới tế bào tạo ra một vòng xoắn có liên quan đến hoạt động chuyển hoá và năng lượng của
tinh trùng, nhiều ty thể chứa nhiều enzym oxy hoá.
Trong quá trình phát triển, tinh trùng đi dần vào giữa lòng ống và sau đó rời khỏi mỏm bào
tương của tế bào sertolin để đi ra phần phụ dịch hoàn.
b) Sự phát sinh của giao tử cái

104


Sự phát sinh giao tử cái khác với sự phát sinh của giao tử đực. ở quá trình phát sinh
tinh trùng trải qua 4 thời kỳ, nhưng ở quá trình sinh trứng chỉ trải qua 3 thời kỳ, cuối cùng
thành chính thức chứ không có giai đoạn tạo thành.

❖ Giai đoạn sinh sản
Ứng với giai đoạn này có các bao nguyên thuỷ (tế bào sinh dục nguyên thuỷ) là những
tế bào đầu dòng noãn, nhân chứa bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n. Các noãn nguyên bào tương
tự như tính nguyên bào trải qua nhiều lần phần bào nguyên nhiễm làm tăng số lượng lên
nhiều lần để tạo thành các noãn bào 1.
Có người cho rằng sau khi đẻ và thời kỳ còn non gia súc không có sinh sản thêm noãn
bao nguyên thuỷ mà sau khi đẻ ra thì nó chỉ tiếp tục phát dục những noãn bao nguyên thuỷ có
sẵn hình noãn bao sơ cấp (trừ trường hợp ở có, thỏ, chuột lang). Người ta đãđưa ra các chứng
minh cụ thể để chứng minh rằng noãn bao nguyên thuỷ cũng có thể sinh ra liên tiếp trong
thời kỳ gia súc non. Tóm lại ý kiến cho rằng trong khi trưởng thành buồng trứng của con vật
sản sinh ra noãn bao nguyên thuỷ mới đến đãđược mọi người tiếp thu.
Buồng trứng của gia súc cái có rất nhiều noãn bao sơ cấp, nhưng tuỳ theo lứa tuổi mà
chúng ít đi, chỉ có một trong số nhỏ đạt tới thành thục còn đại bộ phận là bị chết và bị hấp thu
mất trong quá trình phát dục.
Ví dụ: ở bê 3 tháng tuổi buồng trứng có 75.000 noãn so cấp, từ 1,5-3 tuổi chỉ còn
21.000 cái và 10 tuổi thì chỉ còn 2.500 noãn sơ cấp.
❖ Giai đoạn sinh trưởng (lớn lên)
Trong giai đoạn này được bắt đầu từ lúc con vật ra đời, các noãn bào 1 tiến hành giai
đoạn tiền kỳ 1 của phân chia giảm số và sau đó tiến hành 2 lần phân chia liên tiếp:
+ Lần I: Cho ra một ovocyt II và một cầu cực thứ nhất.
+ Lần II: Từ ovocyt II cho ra một tế bào trứng và một cầu cực thứ 2. Cả 3 cầu cực đều
thoái hoá, chỉ có một tế bào trứng là phát triển thành tế bào trứng chính và khả năng thụ tinh.
Tóm lại các noãn bao cấp 1 (ovocyt I) hết kỳ thành thục hình thành 4 tế bào, nhưng
trong đó chỉ có 1 tế bào có một tế bào có khả năng phát triển mạnh thành các tế bào trứng
chín, còn lại 3 tế bào kia đều là những tế bào không phát dục được. Đây là điểm khác biệt với
quá trình phát dục của tinh trùng.
❖ Giai đoạn thành thục
Thời kỳ thành thục này thường xảy ra trong ống dẫn trứng và khi thụ tinh. Sự thành
thục là hai quá trình phân bào kế tiếp nhau mau chóng. Quá trình phân bào lần thứ 2 được
giải quyết lúc thụ tinh. ở gia súc thời gian phân bào thường là từ 6 giờ đên 8 giờ.

4.2. Các giai đoạn phát triển phôi thai của một số động vật
4.2.1. Sự thụ tinh

105


a) Khái niệm
- Thụ tinh là sự kết hợp giữa giao tử đực và giao tử cái để tạo nên hợp tử, thực chất là
sự kết hợp giữa bộ nhiễm sắc thể đơn bội của giao tử đực và bộ nhiễm sắc thể đơn bội giữa
giao tử cái để tạo thành hợp tử có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội. Nếu không thụ tinh thì giao tử
đực và cái không tiếp tục phát triển được. Thụ tinh là bắt đầu thời kỳ phát dục cá thể.
- Thụ tinh có ý nghĩa sinh học rất lớn không chỉ tạo ra sự phát triển của cá thể, duy trì
nòi giống, mà còn tạo ra cơ thể có tính di truyền cả bố và mẹ, tạo ra khả năng thích ứng hơn
đối với ngoại cảnh và có sức sống mạnh mẽ.
- Trước khi thụ tinh thì tình trùng và trứng phải hoàn toàn thành thục mới có năng lực
thụ tịnh.
- Khi hoạt động sinh dục thì có tinh trùng đựơc phóng ra theo tinh dịch một lượng rất
lớn. Người ta tính rằng ở người có khoảng 350 triệu tinh trùng, ở gia súc thì lớn hơn nhiều:
Ngựa 4-20 tỷ, bò 4-10 tỷ.
Một phần tinh trùng sẽ chết trong đường sinh dục cái, số còn lại vận động lên theo
đường sinh dục cái và đến được ống dẫn trứng. Ví dụ ở chuột cống trắng khi giao phối tiết ra
khoảng 70 triệu tinh trùng, nhưng sau 12 giờ ở nơi thụ tinh trong ống dẫn trứng số lượng
chúng không vượt quá 50.
b) Các hình thức thụ tinh
- Thụ tinh ngoài: Là sự kết hợp giữa tinh trùng và trứng xảy ra trong môi trường ngoài
ví dụ: ở ếch, cá....do vậy khả năng sống và điều kiện cho phôi phát triển phụ thuộc hoàn toàn
vào môi trường. Đặc điểm của hình thức thụ tinh này là số lượng giao tử rất nhiều.
- Thụ tinh trong là sự gặp gỡ giữa tinh trùng và trứng xảy ra trong ống dẫn trứng của
con cái, thường là ở 1/3 phía trên của ống dẫn trứng.
c) Cơ chế thụ tinh

❖ Trứng và tinh trùng tiến đến gặp nhau
- Khi thoát noãn cả đám tế bào (trứng và màng trứng) rơi vào ống dẫn trứng. Do sự
chuyển động của các tế bào lông rung của biểu mô ống dẫn trứng và sự có bóp của cơ trơn
ống dẫn trứng tế bào trứng di chuyển về phía tử cung.
- Tinh trùng sau khi được phóng vào đường sinh dục của con cái nó cũng vận động
tiến về phía trước để gặp tế bào trứng. Có một số giả thiết về sự vận động của tinh trùng đến
gặp trứng như sau:
+ Tế bào trứng có một số chất hoá học và tinh trùng có tính hoá ứng động dương với
các chất hoá học đó.

106


+ Tinh trùng có tính ma sát ứng động dương thí nghiệm lấy một hạt cát thay thế cho tế
bào trứng và tinh trùng vẫn theo hướng hạt cát bơi tới và bám vào xung quanh.
+ Tinh trùng có tính ngược dòng hướng động dương với dòng dịch của đường sinh
dục cái.
+ Cả tinh trùng và trứng cùng một lúc sản sinh ra một số nhân tố nào đó có tác dụng
hấp dẫn lẫn nhau trong quá trình thụ tinh.
❖ Cơ chế xâm nhập của tinh trùng vào tế bào trứng

Cơ chế xâm nhập của tinh
trùng vào trứng gồm nhiều hiện
tượng hình thái hoá học rất phức tạp.
Nghiên cứu gần đây cho thấy
những tế bào nang (màng trong suốt,
màng phóng xạ) liên kết với nhau rất
chặt chẽ nhờ có acid hyaluronic. Để
vượt qua được lớp tế bào này (lớp tế
bào nang) tinh trùng tiết ra nem

hyaluronidaza. Men này phân giải
acid hyaluronic làm cho lớp tế bào
nang tan ra, giúp tinh trùng xâm
nhập được vào tế bào trứng.

Hình 9: Sự thụ tinh
1. Tinh trùng tiếp giáp trứng; 2. Đầu tinh trùng lọt
vào tế bào trứng; 3. Hình thành đường xâm nhập;
4. Các nhân tiến gần nhau; 5. Sự liên kết nhân

❖ Phản ứng của tế bào trứng
Sau khi tinh trùng chui vào tế bào trứng có những biến đổi lý hoá, đầu tiên là cục bộ tại
chỗ có tinh trùng chui qua sau đó lan toả ra toàn bộ bề mặt của tế bào noãn. Kết quả là xuất
hiện một màng ngăn albumin (còn gọi là màng thụ tinh) nằm giữa noãn và màng trong suốt,
làm cho các tinh trùng khác không xâm nhập vào trứng được nữa.
❖ Sự kết hợp giữa noãn và tinh trùng
- Sau khi tinh trùng chui vào trong noãn đẩy ra ngoài một phần bào tương của nó chỉ
còn lại nhân của noãn gọi là tiền nhân cái.
- Đồng thời bào tương và đuôi của tinh trùng cũng được cắt lại ở ngoài, chỉ còn lại đầu
tinh trùng có chứa nhân gọi là tiền nhân đực. Sau đó tiền nhân đực tiến hành đồng hoá với
tiền nhân cái. Quá trình đồng hoá diễn ra như sau:
+ Màng nhân bị biến mất

107


+ Xuất hiện bộ máy phân bào gồm sao và thoi vô sắc.
+ Các nhiễm sắc thể được giải phóng, xếp thành một hàng xung quanh mặt phẳng xích
đạo của tế bào. Cứ một nhiễm sắc thể của bố được xếp bên cạnh một nhiễm sắc thể của mẹ.
Mỗi nhiễm sắc thể được gắn với một sợi của thoi vô sắc.

+ Sau đó là bắt đầu quá trình giản phân liên tiếp theo kiểu cấp số nhân để tạo thành hợp
tử.
4.2.2. Quá trình phân bào của phôi
a) Phôi dâu
Hợp tử sau khi được tạo thành ngay lập tức tiến hành quá trình phân chia nguyên nhiễm
để cho ra nhiều tế bào. Những tế bào ấy (tế bào của phôi đa bào) gọi là phôi bào, các phôi
bào vẫn còn giống nhau về hình thái và cấu tạo. Khối tế bào phân chia gọi là đĩa mầm, nó có
hình thái giống như quả dâu nên gọi là phôi dâu.
b) Phôi nang (phôi túi)
Trong quá trình phát triển, ở giữa phôi dâu xuất hiện một cái xoang chứa dịch lỏng do
các phôi bào tiết ra, xoang ấy ngày càng lớn dần gọi là xoang phôi nang và hợp tử giai đoạn
này được gọi là phôi nang.
c) Sự tạo thành phôi vị (phôi nguyên tràng)
- Phôi vị: Phôi vị là một phôi đa bào hình túi, đãcó 3 lá phôi khác nhau (lá phôi ngoài,
lá phôi giữa và lá phôi trong).
- Từ phôi nang tạo thành phôi vị theo 4 phương thức:
+ Phương thức lõm vào: Một nửa phôi nang (thường là nửa dưới), lõm vào nửa trên
(giống như quả bóng cao su ấn lõm vào). Xoang phôi nang hẹp dần lại rồi dần dần biến mất,
lúc đó phôi nang có 2 lớp tế bào dính sát nhau:
+ Lớp ngoài gọi là lá thai ngoài
+ Lớp trong gọi là lá thai trong
Chỗ lõm tạo thành một xoang rộng gọi là xoang ruột nguyên thuỷ và lỗ lõm đó gọi là
phôi khẩu (miệng phôi). Ví dụ cá thường theo phương thức này.
+ Phương thức di nhập: Lớp tế bào ngoại bì di nhập vào trong để trở thành lớp tế bào
nội bì. Ví dụ ở ếch và côn trùng.
+ Phương thức phát triển bề mặt: Các tế bào phôi bì ở cực động vật phân chia mạnh và
trùm lên lớp phôi bì ở cực thực vật. Kết quả là tạo thành 2 lớp tế bào: lớp ngoài là ngoại phôi
bì còn lớp trong là nội phôi bì. Ví dụ ở lớp chim.
+ Phương thức phân lớp: Các tế bào phôi bì phân thành 2 lớp: ngoài là ngoại phôi bì và
trong là nội phôi bì. Ví dụ ở linh trưởng người và động vật có vú.


108