1

PHẦN ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (Gồm 9 chương)
CHƯƠNG I. NGÀNH DÂY SỐNG VÀ ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP
1.1 Ngành nửa dây sống (Hemichordata)
1.1.1 Đặc điểm
- Là những động vật hình giun, thân mềm, ít di chuyển.
- Sống đào hang hoặc sống bám ở đáy biển.

Hình 1.1. Sun dải Balanoglossus

-

Cơ thể chia 3 phần: vòi, cổ và thân ứng với 3 đôi túi thể xoang: xoang vòi,
xoang cổ và xoang thân. Vòi có nhiều tiêm mao.

-

Vỏ da có cấu tạo gần giống bao biểu mô cơ của Giun, tiết chất nhầy.

-

Tuần hoàn hở và đơn giản: túi tim, 1 mạch lưng, 1 mạch bụng.

- Thần kinh: 1 dây thần kinh lưng, 1 dây thần kinh bụng, vòng thần kinh hầu.
Đặc biệt:
- Phần cổ dây thần kinh lưng phình thành xoang thần kinh hẹp, được coi là
mầm của thần kinh ống.
- Hầu thủng nhiều khe mang thông với môi trường ngoài.
- Gốc vòi có một nếp gấp ngắn, hình thành từ thành ruột, được xem như mầm
dây sống chính thức.

Hình 1.2. Cấu tạo cắt dọc phần đầu Sun dải

-

Đơn tính. Thụ tinh ngoài.
Đa số sinh sản hữu tính. Số ít sinh sản vô tính bằng nảy chồi hoặc cắt ngang
thân.
Trứng phát triển thành ấu trùng tornaria (rất giống ấu trùng Da gai).


2
1.1.2 Phân loại ngành nửa dây sống
a. Lớp mang ruột Enteropneusta:
- Sống đào hang trong bùn, cát.
- Thân hình giun, ống tiêu hoá thẳng, hầu có nhiều đôi khe mang. Hiện biết
khoảng 70 loài.
b. Lớp mang lông Pterobranchia:
- Sống định cư bám vào giá thể.
- Mình ngắn, ống tiêu hoá cong hình chữ U, hầu có ít khe mang, lỗ hậu môn
quay lên gần miệng...
1.1.3 Mối quan hệ giữa ngành nửa dây sống, Da gai và Dây sống.
Nửa sống mang nhiều đặc điểm giống với Da gai và Dây sống thấp:
- Động vật có dây sống thấp:
+ Hầu thủng thành khe mang,
+ Có mầm xoang thần kinh,
+ Mầm dây sống.
- Đặc điểm Da gai:
+ Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria có nhiều
điểm rất giống với ấu trùng Da gai, đặc biệt là ấu trùng Bipinnaria

của Sao bể.
+ Dạng trưởng thành của Nửa sống có hoạt động lấy và thải nước
cũng giống với Da gai.
Như vậy, có thể nói Nửa sống có vị trí cầu nối, chuyển tiếp giữa Động vật không
dây sống và Động vật có dây sống.
Có xương sống
Sống đầu
Sống đuôi
Tiền dây sống
Nửa dây sống
Da gai

Mối quan hệ chủng loại giữa Da gai, Nửa dây sống và Dây sống


3
1.2 Ngành Dây sống (Chordata)
1.2.1 Đặc điểm chung
Gồm những động vật có tổ chức cơ thể cao, phân bố rộng. Có các đặc điểm:
- Có dây sống dọc lưng nâng đỡ cơ thể.
- Có ống thần kinh phình ở phần trước và thuôn mảnh ở phần sau. Lòng ống
thần kinh là xoang thần kinh.
- Phần trước ống tiêu hoá (hầu) phân hoá thành bộ máy hô hấp, trên hầu thủng
các khe mang.

Hình 1.3. Sơ đồ vị trí dây sống, ống thần kinh, khe mang của ĐVCXS

Đặc điểm chung của động vật bậc cao: Có ba lá phôi, đối xứng hai bên, có thể
xoang thứ sinh, cơ thể phân đốt giảm dần, có miệng thứ sinh, ống tiêu hoá phức tạp.
1.2.2 Phân loại đại cương ngành dây sống

Gồm 3 phân ngành thuộc 2 nhóm: Không sọ Acrania và Có sọ Craniata.
1/ Phân ngành sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata)
2/ Phân ngành sống đầu (Cephalochordata)
3/ Phân ngành có xương sống (Vertebrata) hay phân ngành có sọ (Craniata)
1.2.3 Nguồn gốc và sự tiến hoá của động vật dây sống
Các giả thuyết về tổ tiên động vật Dây sống:
- Là nhóm chân khớp nào đó: không phù hợp vì Chân khớp có dây thần kinh
bụng, tim phía lưng không phù hợp với sơ đồ cấu tạo động vật Dây sống.
- Tổ tiên từ Giun đốt: không phù hợp vì Giun đốt là động vật Miệng nguyên
sinh không thể tiến hoá thành động vật Miệng thứ sinh được.
- Theo Xêvecxôp:
+ Tổ tiên động vật dây sống là động vật Không sọ nguyên thuỷ
(Acrania primitiva):
- có miệng thứ sinh, ít phân đốt;
- đối xứng hai bên, thể xoang thứ sinh;
- có dây sống;
- 14 - 17 khe mang thông với phần đầu ống tiêu hoá.
+ Từ không sọ nguyên thuỷ phát sinh ra các nhóm:
- Nhóm có sọ nguyên thuỷ (Protocraniata): não bộ và giác
quan phát triển, đặc trưng cho động vật Có xương sống.
- Phát sinh 2 nhánh chuyên hoá: Đuôi sống và Đầu sống.


4
1.3 Phân ngành sống đuôi (Urochordata) hay có bao (Tunicata)
1.3.1 Đặc điểm chung
- Cơ thể bọc trong một bao đặc biệt (áo) gồm chất tunixin do các tế bào biểu bì
và trung mô vỏ tiết ra.
- Là nhóm Dây sống chuyên hoá thoái hoá: dạng trưởng thành thiếu dây sống,
ống thần kinh lưng, đuôi sau hậu môn.

1.3.2 Tổ chức cấu tạo cơ thể Hải tiêu

Hình 1.4. Cắt dọc Hải tiêu

-

-

Hình dạng:
+ Cơ thể dạng hũ, có 2 lỗ xiphông: xiphông hút (miệng) ở trên và xiphông
thoát (huyệt) ở bên. Giữa 2 xiphông là mặt lưng, đối diện là mặt bụng.
+ Bao tunixin gồm 60% xenlulo, 27% protein, 13% chất khoáng.
+ Dây sống tiêu giảm không để lại di tích.
Tiêu hoá, hô hấp: miệng có viền xúc tu; lỗ miệng; hầu có nhiều khe mang, có
chức năng dinh dưỡng và hô hấp.
Tuần hoàn hở, đơn giản. Gồm tim, mạch mang và mạch ruột.
Thần kinh: chỉ có hạch thần kinh ở phía lưng.
Cơ quan bài tiết phân tán, gồm nhiều tế bào tích trữ urê, axit uric tập trung
thành túi bài tiết (thận tích trữ).
Lưỡng tính, không tự thụ tinh. Cơ quan sinh dục gồm một đôi tuyến sinh dục
đực và đôi tuyến sinh dục cái nằm trong khúc ruột.


5
1.3.3 Sinh sản và phát triển
- Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn, gần đều.
Phát triển phôi:
- Hình thành phôi dâu, phôi nang, phôi vị hoá bằng cách lõm ruột.
- Ngoại bì mặt lưng của phôi lõm thành rãnh và khép lại thành ống thần kinh.
Thành ruột nguyên thuỷ lồi lên, tách thành dây sống.

Ấu trùng:
- Dạng nòng nọc, mang đầy đủ đặc điểm điển hình của ngành: dây sống, ống
thần kinh, hầu thủng khe mang, đuôi sau hậu môn, phía trước ống thần kinh
các tế bào cảm giác tập trung thành mắt...
- Thời gian ấu trùng rất ngắn, chỉ vài giờ.
- Biến thái:
+ Tiêu giảm các cơ quan: đuôi, cơ, dây sống, giác quan; ống thần kinh chỉ
để lại hạch thần kinh.
+ Hình thành các cơ quan mới: bao cơ thể, xoang bao mang, khe mang tăng
lên hình thành Hải tiêu chính thức.
1.3.4 Phân loại
a. Lớp Có cuống - Larvacea (hay Appendicularia)
- Cơ thể dạng ấu trùng Hải tiêu, sống tự do.
- Có đuôi sau hậu môn, dây sống và ống thần kinh.
- Hầu có ít khe mang, không có xoang bao mang.

Hình 1.5. Oikopleura (Lớp Có cuống Larvacea)

b. Lớp Hải tiêu - Ascidiacea
- Sống bám, đơn độc hoặc tập đoàn (được hình thành bằng sinh chồi).
- Dây sống, ống thần kinh, đuôi chỉ có ở ấu trùng.
- Đại diện: Hải tiêu Ascidia, Tập đoàn hải tiêu Botryllus.

a
Hình 1.6. Hải tiêu Ascidia (a) và Tập đoàn Botryllus sp. (b)

b


6

c. Lớp Sanpê - Salpea hay Thaliacea
- Dạng con thoi hoặc hình trụ. Lỗ hút và lỗ thoát đối diện nhau.
- Sống tự do, đơn độc hoặc tập đoàn.
- Các cá thể trong tập đoàn có sự phân hoá chức năng: một số chuyên sinh sản,
một số chuyên dinh dưỡng. Cá thể mẹ tiêu giảm nội quan biến thành thùng
rỗng: phao bơi.

Hình 1.7. Doliolum - Lớp Salpea

1.3.5 Nguồn gốc và tiến hoá
Sống đuôi có chung nguồn gốc với các nhóm dây sống khác.
Từ tổ tiên động vật có dây sống hình thành tổ tiên động vật Sống đuôi sống bơi
lội tự do, từ đó hình thành các nhóm:
- Chuyên hoá với đời sống định cư: hình thành lớp Hải tiêu (Ascidiacea).
- Đời sống vận động: hình thành lớp Có cuống (Larvacea).
- Một số sống định cư chuyển sang bơi lội tự do: hình thành lớp Sanpê.
Sống đuôi
Ascidiacea Salpea Larvacea

Sống đầu
Có xương sống
Cephalochordata
Vertebrata

Tổ tiên Sống đuôi
Tổ tiên Có dây sống


7
1.4 Phân ngành sống đầu - Cephalochordata

1.4.1 Đặc điểm chung
- Dây sống tồn tại suốt đời, vượt quá đầu, chưa hình thành hộp sọ.
- Ống thần kinh chưa phân hoá thành não và tuỷ sống. Giác quan phát triển
yếu.
- Cơ thể mang tính chất phân đốt, thể hiện rõ ở hệ cơ, hệ sinh dục, đơn thận.
- Tuần hoàn kín, chưa có tim.
- Hầu thủng nhiều khe mang, bên ngoài đã có xoang bao mang bao phủ.
1.4.2 Tổ chức cơ thể đại diện

Hình 1.8. Lưỡng tiêm - Branchiostomata belcheri

-

Cơ thể hình thoi, dẹp bên, hai đầu nhọn, nhỏ và trong suốt. Vây lưng chạy
dọc sống lưng nối với vây đuôi hình mũi mác. Gốc vây đuôi có lỗ hậu môn,
hơi lệch về phía trái.

-

Da mỏng, gồm 2 lớp: biểu bì chỉ có 1 tầng tế bào (biểu bì đơn), lớp bì còn
kém phát triển, chỉ là mô liên kết đàn hồi.

-

Hệ cơ chưa phân hoá, phân đốt rõ. Gồm những bó cơ hình chữ V, 2 lớp cơ
hai bên xếp so le.

-

Bộ xương là dây sống được bọc bởi màng liên kết. Dây sống gồm những tế

bào không phân hoá nên có tính chất nâng đỡ.

-

Thần kinh hình ống. Phía đầu hơi phình ra ứng với não bộ sau này (não bộ
nguyên thuỷ). Phía trong có xoang (có thể coi là não thất nguyên thuỷ).
Thị giác là mắt Hess, nằm rải rác trên ống thần kinh. Cấu tạo gốm 1 tế bào
cảm giác ánh sáng và 1 tế bào sắc tố hình cốc.

-

Hình 1.9. Sơ đồ ống thần kinh và mắt hess ở Lưỡng tiêm

-

Cơ quan tiêu hoá và hô hấp chưa tách biệt rõ. Tiêu hoá và hô hấp thụ động.
Phễu miệng có một vòng xúc tu, đáy phễu là lỗ miệng, hầu dài, phình rộng
thủng nhiều khe mang. Trung gian khe mang là vách mang chứa nhiều mạch
máu nhỏ làm nhiệm vụ hô hấp.


8
-

Phía trước ruột có mấu lồi gan. Tiêu hoá ở ruột. Cuối cùng là lỗ hậu môn
nằm lệch về bên trái.

Hình 1.10. Sơ đồ hệ tiêu hoá Lưỡng tiêm

- Tuần hoàn kín, còn nguyên thuỷ, chưa có tim chính thức, máu không màu.

Hệ động mạch:
+ Xoang tĩnh mạch, động mạch bụng, động mạch đến mang (gốc các động
mạch đến mang có hệ thống co bóp để đáy máu đi); động mạch rời
mang, động mạch cổ, rễ động mạch lưng nhập phía sau thành động mạch
chủ lưng.

Hình 1.11. Sơ đồ hệ động mạch Lưỡng tiêm

Hệ tĩnh mạch:
+ Tĩnh mạch đuôi, tĩnh mạch ruột, xoang tĩnh mạch, 2 tĩnh mạch chính
trước, 2 tĩnh mạch chính sau, ống Cuvie.

Hình 1.12. Sơ đồ hệ tĩnh mạch Lưỡng tiêm

-

Hệ tiết niệu gồm hàng trăm đôi đơn thận (Nephridia) nằm trên các khe, cung
mang. Thận gồm nhiều tế bào mặt trời rung động để lọc nước tiểu từ trong
thể xoang đổ ra xoang quang mang qua lỗ thận.

-

Cơ quan sinh dục mang tính chất phân đốt rõ. Có 25 đôi tuyến sinh dục
mỏng, không có ống dẫn. Trứng chín làm rách thành túi sinh dục, rơi vào
xoang quanh mang và thoát ra ngoài bằng lỗ bụng.


9
1.4.3. Phát triển phôi
- Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và gần đều thành phôi dâu.

- Phôi vị hoá bằng cách lõm vào, hình thành lá phôi ngoài, lá phôi trong, phôi
khẩu, xoang ruột nguyên thuỷ.
- Lớp tế bào ngoại bì phía lưng lõm thành tấm thần kinh  ống thần kinh.
- Lá phôi trong: tạo thành ống ruột nguyên thuỷ.
- Đồng thời với hình thành ống thần kinh là hình thành dây sống: do lớp tế bào
phía lưng của ống ruột dày lên thành tấm lưng, tách khỏi ruột thành dây sống.
- Hai bên tấm lưng, ruột hình thành 2 nếp gấp: mầm lá phôi giữa.
- Hai nếp này phân hoá thành các đôi túi thể xoang, hình thành các cơ quan.
- Hình thành lỗ hậu môn, lỗ miệng và các khe mang thành ấu trùng.
- Giai đoạn ấu trùng kéo dài khoảng 3 tháng.

Hình 1.13. Phát triển phôi của Lưỡng tiêm

1.4.4 Phân loại phân ngành Sống đầu
- 1 lớp Đầu sống (Cephalochordata), 1 họ Mang miệng (Branchiostomidae).
- Đại diện: lưỡng tiêm Branchiostomata belcheri.
1.4.5 Nguồn gốc và tiến hoá
Giả thuyết về nguồn gốc cá Lưỡng tiêm:
Tổ tiên cá Lưỡng tiêm có thể là động vật bơi lội tự do, đối xứng hai bên, số khe
mang ít và thông thẳng ra ngoài.
Từ tổ tiên này phát triển theo 2 hướng:
- Tiếp tục bơi lội tự do hình thành tổ
tiên động vật Có xương sống sau
này.
- Một hướng chuyển sang sống đáy,
ít di chuyển và nằm nghiêng về bên
trái hình thành tổ tiên của Lưỡng
tiêm hiện nay.



10

CHƯƠNG II. PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG
(VERTEBRATA) HAY CÓ SỌ (CRANIOTA)
2.1 Đặc điểm chung
- Các đặc điểm của ngành: có dây sống, ống thần kinh lưng, khe mang ở hầu.
- Các cơ quan phát triển, có tính chủ động cao:
+ Cơ quan vận động hoàn chỉnh;
+ Cơ quan tiêu hoá, hô hấp, tuần hoàn phân hoá cung cấp đủ năng lượng
cho hoạt động vận động;
+ Hệ thần kinh phát triển ở mức cao nhất, đảm bảo cho hoạt động tích cực
của cơ thể...

2.2 Đặc điểm cấu tạo thích nghi tiến hoá
2.2.1 Hình dạng
Rất đa dạng, nhưng có thể xếp thành 2 dạng chủ yếu:
- Dạng ở nước: thân 3 phần đầu, thân và đuôi. Cơ quan chuyển vận là vây.
- Dạng ở cạn: có thêm phần cổ giúp cử động linh hoạt. Phần đuôi thường tiêu
giảm. Cơ quan chuyển vận là chi 5 ngón, có thêm chức năng nâng đỡ cơ thể.
2.2.2 Vỏ da
- Chức năng: bảo vệ, trao đổi chất, cảm giác.
- Cấu tạo gồm 2 lớp:
+ Biểu bì có gốc ngoại bì, gồm tầng sừng (các tế bào già hoá keratin), tầng
màng (có nhiều tế bào non), trong cùng là tầng Malpighi (tầng sinh sản).
Sản phẩm phụ gồm tuyến da, vảy sừng, lông vũ, lông mao...
+ Bì có nguồn gốc trung bì. gồm nhiều sợi liên kết nên vững chắc và đàn
hồi. Có nhiều mao mạch, các tuyến da (tuyến nhờn, mồ hôi...).

Hình 2.1. Sơ đồ cấu tạo da động vật có xương sống


2.2.3 Bộ xương trong
a. Chức năng:
- Nâng đỡ, vận động và tạo dáng cho cơ thể.
- Bảo vệ não bộ, xương sườn và hông tạo thành khung bảo vệ nội tạng.


11
b. S phỏt trin ca xng:
- Cú 3 mc phỏt trin xng:
+ Dõy sng c bc bi mng liờn kt.
+ Khu sinh xng hỡnh thnh t bo sn.
+ T bo xng thay th sn.
- Cú 2 cỏch hỡnh thnh xng:
+ Xng gc bỡ: T mng liờn kt thm thờm cht xng trc tip thnh
xng.
+ Xng gc sn: T mng liờn kt to thnh sn, tip ú sn c thay
th bng cht xng.

Hỡnh 2.2. S cỏc con ng hỡnh thnh xng

c. S phõn hoỏ:
1.c. Xng trc:

-

cỏc nhúm thp v phụi cỏc nhúm cao: xng trc l dõy sng khụng phõn
t, bờn ngoi c bo v bi bao liờn kt (trung bỡ).
cỏc nhúm cao, dõy sng tiờu gim, c thay th bng ct sng.
Trong quỏ trỡnh tin hoỏ, ct sng phõn chia thnh nhiu phn m nhn
nhng chc nng khỏc nhau.

+ Nhúm nc ct sng gm 2 phn: thõn v uụi.
+ Nhúm cn do vn ng linh hot nờn ct sng chia thnh cỏc phn: c,
ngc, tht lng, hụng v uụi khỏc nhau cỏc nhúm.

Hình 2.3. Sơ đồ phân hoá bộ xương trục ở các nhóm động vật


12
2.c. Xương sọ (cranium):

-

Gồm sọ não (Neurocranium) và sọ tạng (Splanchnocranium).
Các giai đoạn phát triển của sọ não:
+ Hình thành các tấm sụn cơ sở: sụn trước sống (sụn nền), sụn bên sống,
bao thính giác, bao thị giác và bao khứu giác. Sau đó, các tấm và bao sụn
trên kết hợp với nhau làm thành nền đáy.
+ Hình thành hai mặt bên và mặt sau.
+ Giai đoạn phát triển kín hộp sọ: hình thành âu sọ (hộp sọ hở ở cá miệng
tròn); hình thành hộp sọ kín (các nhóm động vật cao) với nhiều xương
phức tạp hình thành từ các điểm sinh xương.

Hình 2.4. Sơ đồ hình thành hộp sọ

+ Các giai đoạn phát triển của sọ tạng:
- Từ nhiều đôi cung sụn giống nhau  số lượng giảm dần và phân
hoá thành 3 cung:
- Cung hàm (để bắt mồi); cung móng (treo hàm lên hộp sọ, nâng
đỡ lưỡi) và cung mang (nâng đỡ các vách mang hoặc lá mang).
- Các nhóm ở cạn, cung móng, cung mang tiêu giảm, biến đổi

thành các xương thính giác, xương móng...
+ Sọ não, sọ tạng phát triển độc lập, sau gắn với nhau: hình thành các kiểu
treo hàm với sọ:
- Kiểu Amphystylic (lưỡng tiếp): phần trước hàm trên khớp với đáy
sọ, phần sau gắn với xương sau ổ mắt (có ở cá cổ).
- Kiểu Hyostylic (đơn tiếp): phần trước hàm khớp với hộp sọ bởi
dây chằng, phần sau khớp gián tiếp qua xương móng hàm (phần
lớn cá).
- Kiểu Autostylic (toàn tiếp): hàm trên gắn hoàn toàn với đáy sọ,
xương móng hàm tiêu giảm (cá phổi, cá khi me, động vật có
xương khác).

Hình 2.5. Các kiểu khớp cung hàm với hộp sọ


13
3.c. Xương chi:

- Xương chi lẻ: gồm các tấm tia và tia vây (miệng tròn, cá).
- Xương chi chẵn: gồm 2 phần là xương đai và xương chi tự do.
Xương đai:
- Đai vai (chi trước) gồm xương bả (scapulum), xương quạ (coracoideum) và
xương đòn (clavicula).
- Đai hông (chi sau) gồm xương hông (ilion), xương háng (pubis) và xương
ngồi (ischion).
- Nhóm ở nước: xương đai tự do, không khớp
với cột sống. Nhóm ở cạn hình thành chi 5
ngón, đai khớp trực tiếp với cột sống.
Xương chi tự do: gồm 3 phần:
- Phần xương cánh tay (xương đùi): 1 xương.

- Phần xương ống tay (ống chân): 2 xương.
- Phần xương bàn tay (bàn chân):
+ gồm 9 - 10 đốt xương cổ tay (cổ chân)
xếp thành 1 - 3 dãy;
+ 1 dãy 5 xương bàn tay (bàn chân) và
+ 5 dãy xương ngón tay (ngón chân).

Hình 2.6. Sơ đồ cấu tạo chi 5 ngón
động vật có xương sống ở cạn

2.2.4 Hệ cơ
Có hai dạng cơ chính là cơ thân và cơ tạng.
- Cơ thân: chủ yếu là cơ vân, tương ứng với các bộ phận hoạt động mạnh. Phát
triển theo hướng giảm dần sự phân đốt.
+ Các nhóm động vật thấp: phân đốt thành các tiết cơ xếp dọc hai bên thân.
+ Các nhóm cao: phân hoá thành nhiều bó cơ riêng biệt, phân đốt giảm.
- Cơ tạng: là cơ trơn, không hình thành các bó cơ.
+ Có trong các cơ quan nội tạng như tiêu hoá, hô hấp, tuần hoàn…
+ Hoạt động được điều khiển bởi hệ thần kinh thực vật.
- Riêng cơ tim có cấu tạo giống cơ vân nhưng hoạt động lại giống cơ trơn.
2.2.5 Hệ tiêu hoá
Có nguồn gốc nội bì (trừ phần đầu và cuối từ ngoại bì).
a. Ống tiêu hoá
Gồm 5 phần chính: Khoang miệng - Hầu - Thực quản - Dạ dày - Ruột.

Khoang miệng: Ở bọn thấp (Cá, lưỡng cư...): khoang miệng còn đơn giản, vừa làm
nhiệm vụ tiêu hoá vừa làm nhiệm vụ hô hấp. Ở nhóm cao (Thú): có khẩu cái thứ sinh
chia khoang miệng thành 2 phần là khoang mũi (hô hấp và khứu giác) và khoang miệng
(tiêu hoá và vị giác). Răng đồng hình ở nhóm thấp (vai trò chủ yếu là bắt và giữ mồi)
hay dị hình ở nhóm cao: phân hoá thành răng cửa, răng nanh và răng hàm, có nhiệm vụ

tiêu hoá cơ học.


14
Lưỡi bất động ở Cá, có vai trò xúc giác. Lưỡng cư, Bò sát có thêm vai trò vị giác, bắt
mồi. Động vật cao: thêm nhiệm vụ lấy thức ăn, đảo và nuốt mồi...
Hầu: Nhóm thấp hầu thủng các khe mang. Nhóm cao có khẩu cái thứ sinh, hầu là ngã
tư thông với miệng, mũi, khí quản và thực quản.
Thực quản: Thành có cơ vòng, cơ dọc vững chắc, có khả năng co giãn. Vai trò co bóp
chuyển thức ăn xuống dạ dày.
Dạ dày: Thành cơ phát triển, có nhiệm vụ tiêu hoá cơ học và hoá học thức ăn. Có thể 1
ngăn hoặc phân chia thành nhiều ngăn có chức năng riêng.
Ruột: Tiêu hoá hoá học và hấp thụ thức ăn. Ruột có van xoắn, nếp gấp và lông ruột.
Phân hoá thành ruột non, ruột già, ruột thẳng đổ ra huyệt hay hậu môn.

Hình 2.7. Sơ đồ cấu tạo hệ tiêu hoá động vật có xương sống

b. Tuyến tiêu hoá:
- Gồm nhiều tuyến ngoại tiết: tuyến nhờn, tuyến nước bọt (khoang miệng);
tuyến gan, tuyến tuỵ, tuyến ruột.
- Mỗi tuyến tiết ra các loại dịch có chức năng tiêu hoá khác nhau.
2.2.6 Hệ hô hấp
- Gồm mang và phổi, mang và phổi đều phân hoá từ thành hầu.
- Mang:
+ Có ở Cá, ấu trùng Lưỡng cư và một số lưỡng cư có đuôi.
+ Khe mang hình thành do nếp gấp lõm vào của nội bì (Miệng tròn) và
ngoại bì (Cá) ở hai bên thành hầu.
+ Các nhóm động vật khác, khe mang chỉ xuất hiện trong giai đoạn phôi, sau
đó từ mặt bụng của hầu mọc ra hai chồi lớn dần và phân hoá thành phổi.
- Phổi:

+ Lưỡng cư: là dạng túi mỏng có một số vách ngăn, thông thẳng với hầu.
+ Bò sát, Chim, Thú: phân hoá phức tạp thành khí quản, phế quản, mao
quản có diện tích trao đổi khí rất lớn đáp ứng nhu cầu hô hấp ở cạn.
- Cơ quan hô hấp phụ: Da, bóng hơi và buồng mang phụ.
2.2.7 Hệ tuần hoàn
a. Tim
Các mức độ phát triển:
- Phần phình của gốc động mạch chủ bụng co bóp để đẩy máu đi.
- Phân chia thành nhiều buồng có chức năng riêng: tâm nhĩ, tâm thất.
- Trong quá trình phát triển, tim tiến hoá thích nghi hoàn thiện dần:


15
+ Không tim: Lưỡng tiêm
+ Tim 2 ngăn (nhóm ở nước) có xoang tĩnh mạch phụ, một số có bầu hoặc
côn động mạch.
+ Tim 3, 4 ngăn (nhóm ở cạn).
- Bên cạnh đó là tăng thể tích, khối lượng, độ dày của thành cơ tim... ứng với
hoạt động mạnh, đáp ứng nhu cầu trao đổi chất ngày càng cao của động vật.
Hệ mạch:
- Động mạch: chuyển máu từ tim đi, thành cơ dày, đàn hồi lớn, không có van
trong mạch giúp máu lưu thông dễ dàng.
- Tĩnh mạch: đưa máu về tim, thành mạch mỏng, ít đàn hồi, có van trong mạch
để giữ máu chảy theo một chiều.
- Mao mạch: trao đổi chất nên kích thước rất nhỏ, thành mạch rất mỏng.
Máu:
- Gồm huyết tương và tế bào máu (hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu).
- Hồng cầu chứa sắc tố hemoglobin nên máu có màu đỏ.
Sự tuần hoàn máu:
- Động vật thấp ở nước: hô hấp bằng mang chỉ gồm một vòng tuần hoàn. Máu

không pha trộn.
- Lưỡng cư, Bò sát: có hệ tuần hoàn trung gian. 2 vòng tuần hoàn không tách
biệt rõ. Máu pha trộn.
- Chim, Thú: máu đi trong cơ thể theo hai vòng tuần hoàn lớn và nhỏ. Máu
không pha trộn.

Hình 2.8. Sơ đồ vòng tuần hoàn động vật có xương sống

2.2.8 Hệ thần kinh
a. Thần kinh trung ương.
- Gồm não bộ và tuỷ sống.
- Sự phát triển:
+ Phần đầu ống thần kinh phình ra phân hoá thành 3 túi: túi não trước, túi
não giữa và túi não sau.
- Não trước phân thành bán cầu não (não tận cùng) và não trung
gian.
- Não giữa giữ nguyên thành hai thuỳ thị giác.


16
- Não sau phân hoá thành tiểu não và hành tuỷ.
+ Như vậy não bộ gồm 5 phần, các xoang rỗng bên trong đồng thời cũng
phân hoá thành các buồng não (não thất).

Hình 2.9. Sơ đồ não bộ động vật có xương sống
A. Mặt bên; B. Mặt trên; C. Vị trí các khoang não

- Não tận cùng (telencephalon) phân dọc thành 2 bán cầu đại não, phía trước mỗi bán
cầu mọc thêm 1 thuỳ khứu giác. Xoang rỗng bên trong tạo thành não thất I và II.
- Não trung gian (diencephalon): mặt lưng hình thành cơ quan đỉnh (corpus parietale)

và mấu não trên (epyphysis), mặt bụng có 2 thuỳ dưới, hai bên phát ra 2 dây thần
kinh thị giác, ở giữa hình thành phễu não và mấu não dưới (hypophysis). Xoang
rỗng bên trong tạo thành não thất III.
- Não giữa (mesencephalon) cũng phân dọc thành hai thuỳ thị giác (ở Cá, Lưỡng
cư, Bò sát, Chim), riêng ở Thú, 2 thuỳ này phân thêm một lần nữa tạo thành củ
não sinh tư, 2 thuỳ trước phụ trách thị giác, 2 thuỳ sau phụ trách thính giác.
Xoang bên trong não giữa thu hẹp thành rãnh Sylvius.
- Tiểu não (metencephalon) chủ yếu điều khiển vận động thăng bằng, phát triển
phân thành nhiều thuỳ ở bọn vận động nhiều, ở bọn ít vận động không phát triển.
- Hành tuỷ (myelencephalon) là đoạn cuối của não bộ, không có ranh giới rõ rệt
với tuỷ sống. Xoang rỗng của tiểu não và hành tuỷ hợp chung thành não thất IV.
- Tuỷ sống: là phần sau của ống thần kinh hình thành.
- Xoang rỗng của tuỷ sống là ống trung tâm chứa đầy dịch thần kinh não tuỷ.
Dọc tuỷ sống có hai phần phình là phần phình vai và phần phình hông, tương
ứng với cơ quan vận động mạnh là chi trước và chi sau.
b. Thần kinh ngoại biên:
- Chức năng: tiếp thu các kích thích về xúc giác, vị giác, khứu giác, thính giác
và thị giác. Gồm các dây thần kinh não, tuỷ.
- Từ não bộ có 10 - 12 đôi dây thần kinh não chạy tới các cơ quan.
- Từ tuỷ sống có nhiều đôi dây thần kinh tuỷ chạy tới thân, chi.


17
2.2.9 Giác quan
Xúc giác
- Là các tế bào cảm giác nằm rải rác ở da và màng nhày (phủ tạng).
- Tập trung thành cụm được bọc bởi bao liên kết  các vi thể xúc giác.
Cơ quan đường bên
- Là cơ quan chuyên hoá của cá xương.
- Phân bố thành hàng dọc hai bên thân và trên đầu cá.

- Nhận biết rung động và áp suất của nước.
Vị giác:
- Nguồn gốc nội bì, các tế bào vị giác tập trung thành cụm  chồi vị.
- Chồi vị phân tán ở khoang miệng, đôi khi ở thành bụng (nhóm thấp), hay tập
trung trên mặt lưỡi (nhóm cao).
Khứu giác:
- Gồm nhiều tế bào khứu giác nằm trong màng nhầy khoang mũi.
- Nhóm ở nước (Miệng tròn và Cá), mũi là 2 túi bít đáy, trong có nhiều tấm
mỏng mang tế bào khứu giác.
- Nhóm ở cạn có mũi thủng đáy thành lỗ mũi trong hay khoan (choana) thông
vào khoang miệng.
Thính giác:
- Cơ quan thính giác đồng thời là cơ quan thăng bằng.
- Bọn ở nước: là tai trong chứa đầy nội dịch.
- Động vật trên cạn: thích nghi với truyền âm trong không khí khó hơn, cơ quan
thính giác phức tạp dần:
+ Lưỡng cư có thêm tai giữa gồm khoang tai giữa, xương bàn đạp, màng
nhĩ, có chức năng khuyếch đại sóng âm trước khi truyền vào tai trong.
+ Bò sát, Chim, Thú có thêm ống tai ngoài, riêng thú có thêm vành tai
ngoài.

Hình 2.10. Các giai đoạn phát triển của tai trong

Thị giác:
- Là đôi nhãn cầu, gồm:
+ màng cứng (bảo vệ),
+ màng mạch (choroidea - nuôi dưỡng),
+ màng sắc tố (phản chiếu ánh sáng),
+ màng võng: tiếp nhận ánh sáng.



18
- Trên màng võng có 2 loại tế bào:
+ Tế bào hình que tiếp nhận cường độ ánh sáng
+ Tế bào hình nón tiếp nhận bước sóng ánh sáng (màu sắc).
- Quá trình hình thành:
+ Thành bên của não trung gian lõm vào thành cốc mắt. Cốc mắt có
2 lớp: lớp ngoài phát triển thành màng sắc tố, lớp trong phân hoá
thành màng võng.
+ Tiếp theo, ngoại bì của cốc mắt dày lên thành nhân mắt (thuỷ tinh
thể). Trung bì hình thành màng cứng (có phần trước trong suốt là
màng kính) và màng mạch. Chân cốc mắt thành dây thị giác (II).

Hình 2.11. Các giai đoạn phát triển của mắt (sơ đồ cắt dọc)

2.2.10 Hệ bài tiết
- Nguồn gốc: từ lá phôi giữa.
- Cơ quan bài tiết gồm 2 khối thận lưng và 2 niệu quản nằm hai bên cột sống.
Thận gồm nhiều vi thể thận và ống thận cùng đổ chung vào 1 ống niệu rồi đổ
ra xoang niệu sinh dục hay huyệt. Thường có thêm bóng đái.
- Thận gồm 3 dạng: tiền thận, trung thận và hậu thận.

Hình 2.11. Sơ đồ cấu tạo chung của tiền thận, trung thận và hậu thận

a. Tiền thận (pronephros):
- Hình thành từ phần đầu thể xoang.
- Các ống thận một đầu có hình phễu mở ra thể xoang, đầu kia đổ chất thải
chung vào ống dẫn niệu nguyên thuỷ (ống thận trước).
- Gặp ở giai đoạn phôi và một vài dạng ấu trùng.
b. Trung thận (mesonephros):

- Hình thành ở phần giữa thể xoang. Thay thế khi tiền thận tiêu giảm.
+ Một đầu có phễu bít kín, mất liên hệ với thể xoang. Đầu này mọc
ra nhiều nang Bowman bọc những búi mạch máu nhỏ và nhận chất
thải trực tiếp do búi mạch máu lọc ra.


19
+ Đầu kia đổ vào ống thận giữa.
+ Ống thận giữa tách thành 2 ống là ống Volff và ống Muller.
- Trung thận tồn tại suốt đời ở bọn không màng ối (Cá, Lưỡng cư).
c. Hậu thận (metanephros):
- Xuất hiện ở phần hông, thay thế tiền thận và trung thận.
- Các ống thận không còn phễu:
+ Một đầu phân thành rất nhiều nang Bowman lọc máu,
+ Đầu còn lại đổ vào ống chung  đài thận  bể thận  ống niệu
thứ cấp.
- Động vật có màng ối sống ở cạn (Bò sát, Chim, Thú), tiền thận và trung thận
chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, sau đó được thay thế bởi hậu thận.
2.2.11 Hệ sinh dục
- Động vật có xương sống chỉ còn hình thức sinh sản hữu tính.
- Tất cả cá thể đều phân tính.
- Cơ quan sinh sản của mỗi cá thể gồm:
+ 1 đôi tuyến sinh dục (tinh hoàn và buồng trứng),
+ 1 đôi ống dẫn,
+ Phần phụ: cơ quan giao cấu, tuyến phụ...
Quan hệ giữa ống dẫn niệu và ống dẫn sinh dục:
- Giai đoạn phôi:
+ Tất cả các nhóm Động vật có xương sống xuất hiện tiền thận với
ống niệu tiền thận.
+ Xuất hiện trung thận có ống dẫn thông với ống tiền thận.

+ Ống trung thận tách làm ống Volff và ống Muller. 2 ống này phân
hoá khác nhau tuỳ giới tính và từng nhóm động vật:
- Cá sụn, Lưỡng cư: tiền thận tiêu giảm, trung thận hoạt động.
÷ Ở cá thể cái ống Muller dẫn trứng, ống Volff dẫn niệu
÷ Ở cá thể đực ống Muller tiêu giảm, ốngVolff dẫn vừa dẫn
niệu vừa dẫn tinh.
- Bò sát, Chim, Thú: hậu thận hoạt động.
÷ Cá thể đực: ống Volff dẫn tinh,
÷ Cá thể cái: ống Muller dẫn trứng.
÷ Thận có ống dẫn riêng.
- Ở Cá xương ống Muller và Volff không làm nhiệm vụ dẫn
trứng và dẫn tinh.


20
2.3 Các hình thức sinh sản`
Động vật có xương sống có 3 kiểu sinh sản chính.
- Noãn sinh (đẻ trứng).
+ Trứng chưa được thụ tinh, khi đẻ ra sẽ thụ tinh ngoài như Cá, Ếch nhái
+ hoặc trứng đã được thụ tinh trong cơ thể trước khi đẻ như Bò sát, Chim.
- Noãn thai sinh.
+ Trứng đã thụ tinh không đẻ ra ngoài mà được ấp ngay trong tử cung
nhờ nhiệt độ của cơ thể mẹ.
+ Phôi phát triển độc lập trong trứng nhờ chất dinh dưỡng từ noãn
hoàng.
+ Khi phát triển đầy đủ tự phá vỡ vỏ trứng, nở trong tử cung và có hiện
tượng đẻ con (1 số cá sụn, bò sát).
-

Thai sinh: Chỉ gặp ở các loài thú tiến hoá cao.

+ Phôi gắn chặt vào tử cung, hình thành nhau thai.
+ Phôi lấy chất dinh dưỡng từ cơ thể mẹ qua nhau thai, phát triển hoàn
toàn phụ thuộc vào cơ thể mẹ.
+ Khi thai phát triển đầy đủ sẽ đẻ con thực sự.

2.4 Phân loại sơ bộ phân ngành có xương sống
- Cách phân loại thứ nhất: dựa vào Có hàm hay Không có hàm chia thành 7 lớp
trong 2 tổng lớp:
I. Tổng lớp Không hàm (Agnatha):
1. Lớp Miệng tròn - Cyclotomata
II. Tổng lớp Có hàm (Gnathostomata):
2. Lớp Cá sụn - Chondrichthyes
3. Lớp Cá xương - Osteichthyes
4. Lớp Lưỡng cư - Amphibia
5. Lớp Bò sát - Reptilia
6. Lớp Chim - Aves
7. Lớp Thú – Mammalia.
- Phân loại theo động vật có màng ối và không có màng ối:
I. Nhóm Không màng ối (Anammia):
Gồm Miệng tròn, Cá sụn, Cá xương và Lưỡng cư.
II. Nhóm Có màng ối (Amniola).
Gồm Bò sát, Chim và Thú.


21
2.5 Nguồn gốc và tiến hoá động vật có xương sống
2.5.1 Các giả thuyết về nguồn gốc động vật có xương sống
Vị trí của Lưỡng tiêm trong sự tiến hoá của động vật có xương sống:
- Lưỡng tiêm có đầy đủ các đặc điểm của ngành ĐVCXS.
- Tuy nhiên ở Lưỡng tiêm:

+ Dây sống phát triển kéo dài ra phía trước đầu ngăn cản sự tiến hoá
của não bộ;
+ Thận là nguyên đơn thận;
+ Số lượng khe mang rất nhiều...
- Do đó, Lưỡng tiêm chỉ là thành viên chuyên hoá cao của động vật Dây sống.
2.5.2 Giả thuyết ấu trùng Có bao là tổ tiên Có xương sống của Garstang (1928)
- Theo Garstang, ấu trùng Hải tiêu trong điều kiện nào đó:
+ Không phát triển thành Hải tiêu trưởng thành.
+ Kéo dài giai đoạn nòng nọc,
+ Các tuyến sinh dục phát triển,
+ Ấu trùng sinh sản.
+ Sự tiến hoá tiếp theo của dạng ấu trùng này hình thành nhóm dây
sống bơi tự do, là Tổ tiên động vật có xương sống.
- Bằng chứng:
+ Lớp Có cuống hiện nay là dạng ấu trùng được giữ lại suốt đời.
+ ấu trùng này có đuôi là cơ quan chuyển vận  dây sống trở nên
cứng hơn, dây thần kinh lưng phát triển,
+ Quá trình tiến hoá tiếp theo  tổ tiên động vật Có xương sống.

Hình 2.13. Giả thiết về sự hình thành động vật có xương sống từ ấu trùng Hải tiêu của W. Garstang

2.5.3 Sự tiến hoá động vật có xương sống
- ĐVCXS nguyên thuỷ nhất là Cá giáp không hàm (Ostracodermi):
+ Có ở Silua dưới, phong phú ở Silua, Đêvôn.
+ Cuối Đêvôn: chỉ còn 1 nhánh thích nghi với sống kí sinh  Myxin
và Bám đá hiện tại.


22
-


-

Nhóm Có hàm cổ nhất là cá Móng treo (Aphetohyoidea):
+ Xuất hiện từ cuối Silua,
+ Đêvôn: phân hoá mạnh  Cá sụn và Cá xương.
Cuối Đêvôn: từ Cá xương  Lưỡng cư đầu cứng: chuyển tiếp từ môi trường
nước lên môi trường cạn tạo nên lớp Lưỡng cư ngày nay.
Giữa Thạch thán: Lưỡng cư đầu cứng phân hoá  ếch nhái thằn lằn
(Batrachiosaura)  các nhóm Bò sát rất đa dạng, ở cạn hoàn toàn.
Tam điệp: Bò sát cổ phân li  Chim (trên không) và Thú (ở cạn).

Hình 2.14. Cây phát sinh của phân
ngành Có xương sống


23
TỔNG LỚP KHÔNG HÀM (AGNATHA)

CHƯƠNG III. LỚP CÁ MIỆNG TRÒN - CYCLOSTOMATA
3.1 Đặc điểm chung
- Là nhóm động vật nguyên thuỷ: có 1 lỗ mũi; 1 hoặc 2 đôi ống bán khuyên; bộ
xương là dây sống được bọc bởi màng liên kết; hộp sọ hở...
- Động vật không hàm, sống ký sinh ở các mức độ khác nhau: hình thành phễu
miệng; thần kinh, cảm giác, vận động tiêu giảm, thiếu chi chẵn, chỉ có vây lẻ...
3.2 Tổ chức cấu tạo cơ thể
+ Hình dạng
- Thân thuôn dài.
- Có phễu miệng với rèm da mỏng, tác dụng như giác bám.
- Có 1 lỗ mũi lẻ ở trung gian phía trước hai mắt.

- Có 7 hàng lỗ mang ngoài nằm hai bên đầu.

Hình 3.1. Cá Bám (Lampetra)

+ Bộ xương
- Màng liên kết, đôi chỗ hoá sụn, chưa có mô sinh xương.
- Xương trục là dây sống được bọc bởi màng liên kết.
- Hình thành hộp sọ nhưng chưa hoàn thiện, nóc sọ hở.
Sọ não - Chưa tạo thành hộp sọ:
Gồm 1 tấm sụn nền ở đáy, 1 bao sụn khứu giác phía trước và 2 bao thính giác
phía sau. Nóc sọ có sụn nóc trước và sụn nóc sau. Hai bên và toàn bộ nóc sọ
phía sau chưa có xương bao phủ (hộp sọ hở).
Sọ tạng - Chưa phân hoá đầy đủ.
Các cung tạng đầu tiên biến đổi thành sụn vòng nâng đỡ miệng và sụn dưới
lưỡi nâng đỡ lưỡi. Các cung phía sau phân hoá gồm 9 đôi cung mang nối với
nhau thành lồng sụn nâng đỡ phần trước ống tiêu hoá.

Hình 3.2. Sọ và
bộ xương tạng cá bám


24
- Sống kí sinh:
+ Chi không phát triển: chỉ có chi lẻ gồm 2 vây lưng, 1 vây đuôi.
+ Xương vây gồm nhiều tia sụn dài và mảnh nâng đỡ màng vây.
+ Hệ cơ
- Cơ phần thân và đuôi đều phân đốt rõ.
- Cơ hai bên thân xếp so le giống Lưỡng tiêm.
+ Hệ tiêu hoá
Thích nghi với lối sống bám và hút máu:

- Có răng sừng: ở phễu miệng, tấm sừng trên và dưới
của lỗ miệng, đầu lưỡi.
- Hầu: phân thành ống thực quản nhỏ nằm trên, ống
hô hấp lớn nằm dưới.
- Ruột: chưa phân hoá, trong ruột có những nếp màng
nhày hơi xoắn như van xoắn.
+ Hệ hô hấp
- Ống hô hấp có 7 đôi ống nhỏ thông với 7 đôi túi
Hình 3.3. Phễu miệng
mang hai bên đầu.
và mang cá bám
- Quanh mỗi túi mang là xoang bao mang, thông ra
môi trường qua lỗ mang ngoài.
- Thành trong túi mang: nhiều màng mỏng, nhiều mạch máu nhỏ dẫn máu tới
trao đổi khí như những lá mang.
- Động tác hô hấp: phồng, xẹp hệ túi mang nhờ các cơ mang phân hoá.
+ Hệ tuần hoàn
Tim:
- 2 ngăn gồm tâm nhĩ và tâm thất.
- Có xoang tĩnh mạch gắn với tâm nhĩ.
Hệ động mạch:
- Từ tâm thất  động mạch chủ bụng (có gốc phình to thành bầu động mạch)
 8 đôi động mạch đến mang  8 đôi động mạch rời mang đổ máu  động
mạch chủ lưng.
- Phía trước động mạch chủ lưng  động mạch cổ ngoài và trong.
- Phía sau: phân thành nhiều nhánh tới các nội quan.
Hệ tĩnh mạch:
- Máu ở phần đầu, cổ: tập trung vào 2 tĩnh mạch chính trước + 1 tĩnh mạch cổ
dưới độc lập đổ vào xoang tĩnh mạch.
- Máu từ phần sau cơ thể  tĩnh mạch đuôi, phân thành 2 tĩnh mạch chính sau

độc lập đổ vào xoang tĩnh mạch.
- Máu từ ruột  tĩnh mạch dưới ruột  hệ gánh gan, theo tĩnh mạch gan 
phần dưới xoang tĩnh mạch.


25
+ Hệ thần kinh
- Não bộ gồm 5 phần nhưng còn nguyên thuỷ:
+ Các phần còn nằm trên 1 mặt phẳng, chưa tách biệt rõ.
+ Tiểu não không phát triển và chưa tách biệt với hành tuỷ.
+ Hành tuỷ rất lớn, chiếm 1/2 chiều dài bộ não, là trung khu của mọi
phản xạ không điều kiện.
- Có 10 đôi dây thần kinh não.
- Tuỷ sống dài, hình ống dẹp. Từ tuỷ phát ra các đôi dây thần kinh tuỷ.

Mặt trên

Mặt dưới
Hình 3.4. Não bộ cá bám

+ Giác quan: kém phát triển.
- Xúc giác: tế bào xúc giác rải rác trên da, nhiều ở miệng; cơ quan đường bên.
- Khứu giác: 1 lỗ mũi thông với 1 túi khứu giác nằm trước não bộ.
- Thính giác: tai trong nguyên thuỷ với 2 ống bán khuyên.
- Thị giác: chưa có bao thị giác bảo vệ mắt, sức nhìn kém.
+ Cơ quan bài tiết
- Thận giữa.
- Ống Volff dẫn niệu: đổ chất thải vào khoang niệu sinh dục rồi đổ ra ngoài qua
lỗ niệu sinh dục ở đầu núm niệu sinh dục.
+ Cơ quan sinh dục

- Phân tính.
- Tuyến sinh dục: một buồng trứng hoặc một tinh hoàn dài ở lưng xoang bụng.
- Thiếu ống dẫn sinh dục: khi chín tuyến nứt ra, sản phẩm sinh dục lọt vào thể
xoang  xoang niệu sinh dục  ra ngoài qua lỗ niệu sinh dục.
3.3. Sự phát triển
- Trứng nhỏ, ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn, gần đều.
- Phát triển qua ấu trùng Ammocoeles: không có phễu miệng và răng sừng như
dạng trưởng thành, tiền thận hoạt động.
- Giai đoạn ấu trùng kéo dài vài năm.