KYDHQG2012

VẬN CHUYỂN QUA MÀNG TẾ BÀO

Sự khác biệt giữa thành phần dịch nội bào và dịch ngoại bào là do những cơ chế vận chuyển
qua màng tế bào (TB). Những khác biệt này bao gồm:
- dịch ngoại bào có nồng độ natri cao và nồng độ kali thấp. Ngược lại dịch nội bào có nồng
độ kali cao và nồng độ natri thấp.
- dịch ngoại bào có nồng độ clo cao so với dịch nội bào.
- nồng độ phosphate và protein trong dịch nội bào cao hơn trong dịch ngoại bào.
Màng TB là một lớp đôi lipid với những phân tử protein nằm xen kẽ
Lớp đôi lipid là hàng rào ngăn cản sự di chuyển của phần lớn các chất hòa tan trong nước.
Tuy nhiên những chất tan trong lipid có thể đi trực tiếp ngang qua lớp đôi lipid.
Các phân tử protein trong lớp đôi lipid cung cấp thêm một đường vận chuyển khác.
- Protein kênh cung cấp đường vận chuyển chứa nước cho các phân tử di chuyển qua màng
TB.
- Protein mang gắn với các phân tử chuyên biệt, sau đó thay đổi cấu hình để di chuyển các
phân tử này qua màng TB.
Sự vận chuyển qua màng TB xảy ra theo cơ chế khuếch tán hay vận chuyển tích cực
Khuếch tán là sự di chuyển ngẫu nhiên của các phân tử qua các khoảng trống giữa các phân
tử trong màng TB hay gắn với một protein mang. Năng lượng tạo ra sự khuếch tán là năng lượng
chuyển động bình thường của vật chất.
Vận chuyển tích cực là sự di chuyển của các chất qua màng TB trong tình trạng gắn với một
protein mang nhưng ngược với chiều sai biệt về điện hóa học giữa hai bên màng. Quá trình này
đòi hỏi phải có nguồn năng lượng cộng thêm vào với năng lượng chuyển động.
Khuếch tán
Khuếch tán là sự di chuyển liên tục của các phân tử trong chất dịch hay chất khí. Sự khuếch
tán qua màng TB có hai loại:
- Khuếch tán đơn thuần: các phân tử di chuyển qua màng TB mà không gắn với protein mang.
Khuếch tán đơn thuần xảy ra theo hai con đường: (1) qua những khoảng trống trong lớp đôi lipid
và (2) qua các kênh nước trong các protein mang.

- Khuếch tán tăng cường: cần protein mang. Protein mang giúp vận chuyển các phân tử qua
màng bằng cách gắn với các phân tử này và vận chuyển chúng qua dưới dạng này.
 Tốc độ khuếch tán của một chất qua màng phụ thuộc độ hòa tan của chất đó trong lipid.
Độ hòa tan của oxy, CO2, nitrogen, rượu rất cao nên chúng hòa tan trực tiếp trong lớp đôi
lipid và khuếch tán dễ dàng qua màng TB.
 Nước và các chất không tan trong lipid khuếch tán qua các kênh protein trong màng
TB. Nước đi qua màng TB dễ dàng trong các kênh protein. Những phân tử khác không tan
trong lipid có thể đi qua các kênh protein giống như các phân tử nước nếu có kích thước đủ
nhỏ.


KYDHQG2012









2

Kênh protein có tính thấm chọn lọc đối với một hay nhiều phân tử chuyên biệt. Tính
thấm này phụ thuộc những đặc tính của kênh, thí dụ đường kính, hình dạng, và tính chất của
các điện tích dọc theo mặt trong của kênh.
Hiện tượng gác cổng của kênh protein là một cách để kiểm soát tính thấm của kênh.
Cổng được xem là những phần kéo dài của phân tử protein kênh, có thể gây đóng lỗ kênh hay
nhấc ra khỏi lỗ kênh bằng sự thay đổi cấu hình của phân tử protein. Việc đóng và mở cổng
được kiểm soát bằng hai cách chính:

- Gác cổng điện thế: trong trường hợp này cấu hình của cổng đáp ứng với điện thế màng
TB. Thí dụ điện tích bên trong màng TB âm nhiều làm cho cổng natri đóng chặt. Khi bên
trong màng tế bào không còn âm, cổng mở ra đột ngột, cho phép ion natri đi vào TB qua các
lỗ natri. Việc mở các cổng natri là nguyên nhân căn bản gây ra điện thế động trong dây thần
kinh.
- Gác cổng hóa học: một số cổng kênh protein mở ra là do có một phân tử gắn vào protein.
Điều này làm thay dổi cấu hình của phân tử protein, gây mở hay đóng cổng, gọi là gác cổng
hóa học. Một trong những thí dụ của gác cổng hóa học là tác dụng của acetylcholine trên
kênh acetycholine.
Khuếch tán tăng cường còn được gọi là khuếch tán qua trung gian chất mang. Một chất
được vận chuyển bằng cách này thường không đi qua được màng TB nếu không có sự trợ
giúp của một protein mang chuyên biệt.
- Khuếch tán tăng cường diễn ra theo hai giai đoạn:
(1) chất được vận chuyển đi vào một kênh bị bịt ở một đầu và gắn vào thụ thể chuyên biệt;
và (2) protein mang thay đổi cấu hình, do đó kênh mở ra ở phía đối diện của màng.
- Khuếch tán tăng cường khác với khuếch tán đơn thuần ở một điểm rất quan trọng. Trong
khuếch tán đơn thuần tốc độ khuếch tán tăng tỉ lệ với nồng độ của chất khuếch tán. Trong
khuếch tán tăng cường tốc độ khuếch tán đạt đến gần mức tối đa khi nồng độ của chất đó tăng
lên đến mức nào đó; tốc độ khuếch tán tối đa được quyết định bởi tốc độ thay đổi cấu hình
của phân tử protein .
- Trong những chất quan trọng đi qua màng TB bằng cơ chế khuếch tán tăng cường có
glucose và phần lớn các axít amin.
Các yếu tố ảnh hưởng lên sự khuếch tán tuyệt đối
Các chất có thể khuếch tán qua màng TB theo cả hai chiều. Do đó quan trọng là kết quả của
sự khuếch tán theo chiều mong muốn. Kết quả này được quyết định bởi các yếu tố sau:
- Tính thấm. Tính thấm của màng TB đối với một chất được diễn tả bằng kết quả khuếch
tán của chất đó qua một đơn vị diện tích của màng đối với một sự sai biệt nồng độ giữa hai
bên màng (khi không có sự sai biệt về áp suất hay điện học).
- Sự sai biệt về nồng độ. Kết quả khuếch tán qua màng tỉ lệ với sự sai biệt về nồng độ của
chất khuếch tán giữa hai bên màng TB.

- Điện thế. Nếu cho áp dụng một điện thế vào màng, các ion sẽ di chuyển qua màng vì
chúng mang điện tích. Khi có nhiều ion đã di chuyển qua màng sự sai biệt về nồng độ của
những ion này sẽ xảy ra theo chiều ngược lại với sự sai biệt về điện thế. Khi sự sai biệt về
nồng độ tăng lên đủ cao, hai tác dụng này cân bằng lẫn nhau. Có thể tính sự sai biệt điện thế
cân bằng với sự sai biệt nồng độ bằng phương trình Nernst.
Hiện tượng thẩm thấu qua màng TB có tính thấm chọn lọc – Sự khuếch tán của nước


KYDHQG2012

3

- Thẩm thấu là quá trình di chuyển của nước do sự sai biệt về nồng độ nước. Nước là chất
khuếch tán qua màng nhiều nhất. Tuy nhiên trong điều kiện bình thường lượng nước khuếch
tán theo mỗi chiều được cân bằng rất chính xác nên không có sự di chuyển tuyệt đối của nước
qua màng TB, do đó thể tích TB được giữ hằng định. Khi sự sai biệt về nồng độ nước xảy ra,
TB có thể phình lên hay teo lại, tùy theo chiều của sự di chuyển tuyệt đối. Áp suât cần thiết
để làm ngưng sự thẩm thấu được gọi là áp suất thẩm thấu.
- Áp suất thẩm thấu tạo ra bởi các phần tử của một dung dịch được quyết định bởi số lượng
phần tử trong một đơn vị thể tích dung dịch, chứ không phải bởi khối lượng của các phần tử.
Trung bình năng lượng chuyển động của mỗi phân tử hay ion đụng vào màng là bằng nhau,
không phụ thuộc vào kích thước phân tử. Do đó yếu tố quyết định áp suất thẩm thấu của một
dung dịch là nồng độ của dung dịch đó diễn tả bằng số lượng của các phần tử, chứ không phải
bằng khối lượng của chất hòa tan.
- Osmole biểu diễn nồng độ bằng số lượng phần tử. 1 osmole là một phân tử lượng của một
chất hòa tan không phân ly. Do đó 180 g glucose, là một phân tử lượng của glucose, bằng một
osmole glucose vì glucose không phân ly. Một dung dịch có một osmole chất hòa tan trong
một kg nước được xem là có nồng độ thẩm thấu là một osmole/kg và một dung dịch có
1/1000 osmole hòa tan trong 1 kg có nồng độ thẩm thấu là một milliosmole/kg. Nồng độ thẩm
thấu của dịch ngoại bào và dịch nội bào khoảng 300 mosmoles/kg và áp suất thẩm thấu của

các dịch này là 5500 mmHg.
Vận chuyển tích cực của các chất ngang qua màng TB
Sự vận chuyển tích cực có thể di chuyển một chất ngược với sự sai biệt về điện hóa học. Sự
sai biệt điện hóa học là tổng của các lực khuếch tán tác dụng lên màng TB - lực gây ra sự sai biệt
về nồng độ, sự sai biệt về điện và sự sai biệt về áp suất. Khi các phân tử hay ion di chuyển qua
màng TB ngược với chiều sai biệt về nồng độ (hay sai biệt về điện hay áp suất) quá trình đó được
gọi là vận chuyển tích cực.
 Sự vận chuyển tích cực được chia thành hai loại tùy theo nguồn năng lượng sử dụng cho
sự vận chuyển. Trong cả hai trường hợp, sự vận chuyển tùy thuộc protein mang, giống như
với khuếch tán tăng cường.
- Vận chuyển tích cực nguyên phát. Năng lượng phát xuất trực tiếp từ sự thoái biến ATP
hay một phức hợp phosphat giàu năng lượng khác.
- Vận chuyển tích cực thứ phát. Năng lượng phát xuất thứ phát từ năng lượng dự trữ dưới
dạng sự sai biệt về nồng độ ion giữa hai bên màng, được tạo ra ban đầu bởi sự vận chuyển
tích cực nguyên phát.
 Vận chuyển tích cực nguyên phát
▪ Bơm natri-kali vận chuyển ion natri ra khỏi tế bào và ion kali vào trong tế bào. Bơm
này hiện diện trong tất cả các TB và có vai trò duy trì sự sai biệt về nồng độ natri và kali
ngang qua màng TB cũng như tạo ra một điện thế âm bên trong TB. Bơm này hoạt động như
sau. Ba ion natri gắn vào một protein mang phía bên trong màng, và 2 ion kali gắn vào
protein mang phía bên ngoài TB. Protein mang có hoạt động ATPase và việc gắn các ion hoạt
hóa chức năng ATPase của protein. Điều này cắt phân tử ATP thành ADP và phóng thích một
liên kết phosphat giàu năng lượng. Năng lượng này gây ra sự thay đổi cấu hình của phân tử
protein mang, đưa ion natri ra ngoài và ion kali vào trong.
▪ Bơm Na+-K+ kiểm soát thể tích TB. Bơm Na+-K+ đưa 3 ion Na+ ra ngoài TB và đưa 2
ion K+ vào trong. Sự mất ion tuyệt đối này có khuynh hướng kéo nước ra ngoài TB. Thêm


KYDHQG2012


4

nữa khi TB bắt đầu phình lên bơm tự động hoạt động mạnh lên, bơm ion ra ngoài nhiều hơn,
kéo theo nước. Do đó bơm Na+-K+ giữ vai trò kiểm soát liên tục thể tích của TB.
▪ Vận chuyển tích cực cũng bị bão hòa như khuếch tán tăng cường. Khi nồng độ của
chất được vận chuyển thấp, tốc độ vận chuyển tăng gần tỉ lệ với nồng độ của chất đó. Ở nồng
độ cao tốc độ vận chuyển bị giới hạn bởi tốc độ các phản ứng hóa học - gắn, nhả và thay đổi
cấu hình- của protein mang.
▪ Đồng vận chuyển và vận chuyển ngược chiều là hai dạng của vận chuyển tích cực
thứ phát. Khi natri được vận chuyển ra khỏi TB bằng cơ chế vận chuyển tích cực nguyên
phát, có sự sai biệt lớn về nồng độ natri xảy ra và đó là sự dự trữ năng lượng vì natri thặng dư
bên ngoài TB luôn có khuynh hướng đi vào trong.
- Đồng vận chuyển: năng lượng khuếch tán của natri có thể kéo theo một số chất khác đi
theo natri (cùng chiều) ngang qua màng TB nhờ protein mang.
- Vận chuyển ngược chiều: ion natri và chất được vận chuyển ngược chiều di chuyển về hai
phía đối diện của màng, với natri luôn luôn đi vào TB. Cần protein mang.
▪ Glucose và axít amin được vận chuyển vào phần lớn các TB bằng cơ chế đồng vận
chuyển với natri. Protein mang có hai vị trí gắn về phía ngoài TB, một cho natri và một
cho glucose hay axít amin. Nồng độ natri rất cao bên ngoài và rất thấp bên trong nên cung
cấp năng lượng cho sự vận chuyển. Một đặc tính đặc biệt của protein mang là sự thay đổi
cấu hình để đưa natri vào bên trong chỉ xảy ra nếu glucose hay axit amin gắn vào.
▪ Canxi và hydro được vận chuyển ra khỏi TB bằng cơ chế vận chuyển ngược chiều
với natri.
- Sự vận chuyển ngược chiều với natri của canxi xảy ra tại hầu hết các màng TB, với
natri đi vào trong và canxi đi ra ngoài, cả hai đều gắn với protein mang theo kiểu vận
chuyển ngược chiều.
- Sự vận chuyển ngược chiều với natri của hydro xảy ra đặc biệt tại các ống thận, với
natri đi từ lòng ống vào bên trong TB ống, và hydro được vận chuyển ngược chiều đi
vào trong lòng ống.