H th ng th n kinh là h th ng duy nh t giúp con
ngư i có th th hi n đư c các hành đ ng có ki m
sốt hay các quá trình suy nghĩ. M i phút h th n
kinh nh n hàng tri u thông tin t các s i th n kinh
c m giác hay các cơ quan nh n c m khác nhau, sau
đó nó tích h p t t c chúng l i đ xác đ nh các đáp
ng c a cơ th .
Trư c khi b t đ u nói v h th n kinh, b n đ c nên
xem l i chương 5 & 7 đ hi u v các nguyên t c c a
đi n th màng và s d n truy n tín hi u th n kinh
thơng qua synap th n kinh - cơ.

C u t o chung c a h th n kinh
H th n kinh trung ương: đơn v
ch c năng cơ b n
H th n kinh trung ương ch a hơn 100 t t bào
th n kinh. Hình 46-1 cho th y m t t bào th n kinh
đi n hình thu c vùng v não v n đ ng. Tín hi u đ u
vào c a s i th n kinh này thông qua các synap nh n
c m các đuôi gai là ch y u nhưng cũng có th
thân t bào. Đ i v i các lo i t bào th n kinh khác
nhau, s lư ng synap như v y cũng khác nhau, có th
t vài trăm đ n 200,000. Ngư c l i, tín hi u đ u ra
ch đi theo m t con đư ng duy nh t qua s i tr c c a
s i th n kinh. Sau đó, s i tr c có th chia thành nhi u
nhánh nh đ đi t i các ph n khác c a h th ng th n
kinh ho c t i ph n ngo i vi c a cơ th .
M t đ c tính c a h u h t các s i th n kinh là các tín
hi u d n truy n thư ng ch đi theo m t hư ng : t s i

tr c c a s i th n kinh phía trư c t i s i gai c a s i
phía sau. Đ c đi m này bu c các tín hi u th n kinh
ph i đi theo các hư ng c n thi t đ th c hi n ch c
năng c th .

Ph n c m giác c a h th ng th n
kinh: receptor nh n c m
H u h t các ho t đ ng c a h th n kinh đư c b t đ u
b i các tín hi u nh n c m thơng qua s kích thích
các th th c m giác(receptor nh n c m).

Cho dù là vi c nh n c m th giác, ti p nh n thính
giác,hay c m giác xúc giác.. đ u có receptor nh n
c m. Các tín hi u nh n c m này có th đư c ph n
ng ngay l p t c t não b ho c đư c lưu l i trong
trí nh vài phút, vài tu n,ho c vài năm r i ph n h i
vào m t ngày khác trong tương lai.
Hình 46-2 cho th y ph n nh n c m b n th : s
truy n thông tin c m giác t các receptor trên toàn
b b m t cơ th và m t s c u trúc sâu bên trong,
các thông tin này thông qua các các s i th n kinh
ngo i vi đi vào h th n kinh trung ương theo th t :
(1) vào t y s ng - tùy thu c vào v trí nh n c m; (2)
các ch t d ng lư i c a t y, c u não, và não gi a; (3)
ti u não; (4) đ i th ; và (5) các khu v c c a v não.

B ph n đáp ng c a h th ng
th n kinh : ph n v n đ ng
Vai trò cu i cùng và quan tr ng nh t c a h th n kinh
là đi u khi n đư c các ho t đ ng khác nhau c a cơ th .

Nhi m v này đư c th c hi n b ng cách ki m soát:
(1) s co l i thích h p c a h th ng cơ vân kh p cơ
th ; (2) s co l i c a h th ng cơ trơn n i t ng; và (3)
s bài ti t các ch t hóa h c có ho t tính t c tuy n
n i ti t và ngo i ti t nhi u b ph n c a cơ th . Các
ho t đ ng đó đư c g i chung là ch c năng v n đ ng
c a h th n kinh, trong đó ph n cơ và các tuy n đư c
g i là b ph n tác đ ng b i vì chúng là các c u trúc
tr c ti p th c hi n các ch c năng đi u khi n b i các
tín hi u th n kinh.
Hình 46-3 cho th y tr c d n truy n c a h th ng th n
kinh đ đi u khi n ho t đ ng c a cơ vân. Ho t đ ng
song song v i tr c này là h th ng th n kinh t đ ng
ki m soát các cơ trơn, các tuy n, và các h th ng
khác bên trong cơ th - nh ng h th ng này đư c nói
đ n chương 61.
Lưu ý hình 46-3, các cơ vân khác nhau có th đư c
ki m sốt b i các m c đ khác nhau c a h th n kinh
trung ương bao g m (1) t y s ng; (2) các ch t lư i
c a tu , c u não, và não gi a; (3) các h ch n n; (4)
ti u não; và (5) v não v n đ ng. M i khu v c khác
nhau đóng vai trò c th khác nhau.
577

UNIT IX

C u t o c a h th n kinh, ch c năng
cơ b n c a synap và d n truy n th n kinh



Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology
V v n đ ng

Các vùng b n th

Các s i nhánh
Đ i th

Não

C u trúc lư i hành não

Thân t
bào

C u não
Ti u não

Hành t y
T y s ng

Da
Đau, nóng, l nh (
đàu t n c a s i
th n kinh)
Áp l c (Ti u th pacini )

Xúc giác( Ti u th
Meissner)


S i tr c

Golgi tendon
apparatus

Thoi cơ
Cơ

Th th v n đ ng

Các synap
Kh p

T y s ng

Second-order
neurons

c u trúc c a m t s i th n kinh trên não và
các ph n ch c năng quan tr ng c a nó.
Figure 46-1. 

Ph n th p ch y u liên quan đ n ph n ng cơ t c
th i, t đ ng v i các kích thích c m giác; còn ph n
cao hơn ch y u liên quan đ n các ph n ng ph c
t p, có ch ý đư c đi u khi n b i các suy nghĩ c a
não b .

X lí thơng tin : ch c năng tích h p
c a h th n kinh

M t trong s ch c năng quan tr ng nh t c a h th n
kinh là x lí thơng tin đi vào đ ph n h i đi ra là có ý
th c. Hơn 99% thơng tin nh n c m không liên quan
và không quan tr ng đư c lo i b b i não b ; ví d ,
c m giác ti p xúc v i qu n áo..
Tuy nhiên, khi các thông tin nh n c m quan tr ng
gây chú ý, nó s ngay l p t c đư c chuy n vào b
ph n tích h p não b đ t o nh ng ph n h i mong
mu n. Vi c v n chuy n và x lí thơng tin đó đư c
g i là ch c năng tích h p c a h th ng th n kinh.
578

Ví d , n u m t ngư i đ t m t tay trên m t b p lị
nóng,ph n ng t c th i mong mu n là giơ tay lên.
Và cũng có các ph n ng khác có liên quan như : di
chuy n toàn b cơ th ra kh i b p và th m chí la hét
v i cơn đau.

Vai trò c a synap trong vi c x lí
thơng tin
Synap là đi m ti p n i t dây th n kinh này đ n dây
th n kinh khác. chương sau, ta s nói chi ti t v ch c
năng c a nó. Tuy nhiên, đi u quan tr ng đư c nói
đ n đây là các synap này s giúp cho s lan truy n
c a tín hi u th n kinh đi theo nh ng hư ng nh t đ nh.
M t s synap cho phép truy n tín hi u th n kinh t
s i th n kinh này sang s i khác m t cách d dàng,
m t s l i r t khó khăn. S d n truy n này cũng có
th thay đ i b i các tín hi u kích thích hay c ch t
các vùng khác c a h th n kinh b ng cách đi u hịa

s đóng m c a synap. Thêm vào đó, m t s các s i
h u h ch đáp ng m t s lư ng l n các xung đ u ra,
ph n khác l i ph n ng v i s lư ng ít.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters

S i th n kinh
v n đ ng đ n
cơ

Vùng v n đ ng

Nhân đuôi

C u trúc lư i hành não
Ti u não

S i v n đ ng gamma
S i v n đ ng anpha

S i th th du i

Thoi cơ

Như v y, synap ho t đ ng m t cách ch n l c, thư ng
là cho các tín hi u m nh vư t qua cịn tín hi u y u
thì ch n l i; nhưng trong m t vài th i đi m, các tín
hi u y u l i đư c gi l i, khu ch đ i và sau đó thư ng
đư c d n truy n theo nhi u hư ng hơn là ch m t

hư ng

Lưu tr thơng tin : trí nh

Ch m t ph n nh thông tin nh n c m gây ra nh ng
ph n h i ngay l p t c, còn ph n l n đư c lưu tr l i
trong trí nh . Vi c lưu gi này thư ng x y ra v
não, nhưng t y s ng và m t s ph n khác c a não
cũng có th lưu tr m t lư ng nh thông tin.
Vi c lưu tr thông tin là m t quá trình chúng ta g i
là “ ghi nh ” - cũng là m t ch c năng c a synap.
M i khi có m t lo i tín hi u nh n c m nào đó đi qua
các synap thì các l n ti p theo, synap s cho phép
tín hi u cùng lo i s đư c d n truy n d dàng hơn.
Và khi mà m t lo i tín hi u nh n c m đi qua các
synap r t nhi u l n r i, thì s d n truy n thu n l i
đ n m c ngay c nh ng tín hi u đư c t o ra ngay
trong não cũng có th gây xung đ ng th n kinh m c
dù receptor nh n c m không đư c kích thích.

Các m c ch y u c a h th n kinh trung
ương

H th ng th n kinh c a con ngư i đư c th a
hư ng nh ng kh năng đ c bi t sau m i giai đo n
ti n hóa. T s th a hư ng này, 3 m c chính c a
h th n kinh trung ương có đ c đi m ch c năng c
th là: (1) m c t y s ng; (2) m c dư i v ; và (3)
m c v não.


M c t y s ng
Chúng ta thư ng nghĩ t y s ng như m t cái ng
d n truy n tín hi u nh n c m t ngo i vi v não
b và ngư c l i. Nhưng gi thuy t đó l i khác xa
th c t . Th m chí khi t y s ng b c t đ t ph n c
cao, nhi u ch c năng t y s ng có t ch c cao v n
x y ra. Ví d , ph n chu vi c a t bào th n kinh
trong ng s ng có th làm nên (1) chuy n đ ng đi
l i; (2) ph n ng l i tác nhân gây đau b ng cách
rút l i các ph n c a cơ th ; (3) ph n x c a đôi
chân h tr cơ th ch ng l i tr ng l c; (4) ph n
x l i đ ki m sốt dịng máu t i ch , ki m sốt
ho t đ ng tiêu hóa hay bài ti t nư c ti u. Trong
th c t , ph n trên cao c a h th ng th n kinh ho t
đ ng b ng cách g i tín hi u tr c ti p đ n ngo i
vi thì khơng hi u qu b ng vi c truy n thông tin
qua trung tâm đi u khi n c a t y s ng - “ ch
huy” trung tâm t y s ng đ th c hi n ch c năng
c a mình.

579

UNIT IX

Đ i th
Nhân bèo s m
Nhân bèo nh t
Nhân dư i đ i

Cơ ch ho t đ ng chính xác x y ra synap trong

quá trình ghi nh v n chưa ch c ch n, nhưng nh ng
hi u bi t v vi c này s đư c nói đ n chương 58.
M t khi thông tin đã đư c lưu tr trong h th ng
th n kinh, nó s đư c não b s d ng cho nh ng suy
nghĩ trong tương lai. Đó là, khi ti p nh n m t đi u
m i, nó s so sánh v i nh ng đi u trong b nh , r i
giúp ta l a ch n thông tin quan tr ng nào m i r i ti p
t c x lí thơng tin đó: đưa vào b nh hay ph n h i
l i ngay l p t c


Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology

M c t y s ng
Chúng ta thư ng nghĩ t y s ng như m t cái ng
d n truy n tín hi u nh n c m t ngo i vi v não
b và ngư c l i. Nhưng gi thuy t đó l i khác xa
th c t . Th m chí khi t y s ng b c t đ t ph n c
cao, nhi u ch c năng t y s ng có t ch c cao v n
x y ra. Ví d , ph n chu vi c a t bào th n kinh
trong ng s ng có th làm nên (1) chuy n đ ng đi
l i; (2) ph n ng l i tác nhân gây đau b ng cách
rút l i các ph n c a cơ th ; (3) ph n x c a đôi
chân h tr cơ th ch ng l i tr ng l c; (4) ph n
x l i đ ki m sốt dịng máu t i ch , ki m sốt
ho t đ ng tiêu hóa hay bài ti t nư c ti u. Trong
th c t , ph n trên cao c a h th ng th n kinh ho t
đ ng b ng cách g i tín hi u tr c ti p đ n ngo i
vi thì khơng hi u qu b ng vi c truy n thông tin
qua trung tâm đi u khi n c a t y s ng - “ ch

huy” trung tâm t y s ng đ th c hi n ch c năng
c a mình.

M c dư i v
H u h t nh ng ho t đ ng ti m th c c a con ngư i
đư c ki m soát trong khu v c th p hơn c a não hay
g i là m c dư i v . Đó là : hành não, c u não, não
gi a, vùng dư i đ i, đ i th , ti u não, và h ch n n. Ví
d , ki m soát ti m th c c a huy t áp đ ng m ch và
hô h p đư c th c hi n ch y u b i hành não và c u
não. Đi u ti t s cân b ng là m t ch c năng k t h p
c a các ph n ti u não và lư i ch t c a hành não, c u
não, và não gi a.Các ph n x b sung, ch ng h n
như ti t nư c b t và li m môi trong ph n ng v i
hương v c a th c ph m, thì đư c ki m soát b i
các khu v c trong hành não, c u não, não gi a,
h ch h nh nhân, và vùng dư i đ i. Ngoài ra, nh ng
ki u c m xúc như : gi n d , kích đ ng, ph n ng
tình d c, ph n ng v i cơn đau hay s tho i mái..
v n có th x y ra sau khi các nhi u vùng c a v
não đã b phá h y.

580

M c v não
V não là m t b nh kh ng l . V não không th c
hi n ch c năng m t cách đơn đ c mà nó ln liên k t
v i các trung tâm th p hơn c a h th n kinh. Khi
khơng có v não, ch c năng c a các trung tâm dư i
não thư ng khơng chính xác. Kho tàng thơng tin

kh ng l t i v não thư ng chuy n đ i các ch c năng
này đ vi c th c hi n các ho t đ ng mang tính xác
đ nh và chính xác.

Synap th n kinh trung ương
Thông tin đư c truy n trong h th n kinh trung ương
ch y u nh vi c t o đi n th ho t đ ng qua m t lo t
các t bào th n kinh n i ti p nhau, đư c g i là các xung
th n kinh. Tuy nhiên, m i m t xung đ ng th n kinh t
t bào này (1) có th b ch n l i không ti p t c truy n
sang t bào khác; (2) có th đư c chuy n đ i t m t
xung duy nh t thành chu i xung l p đi l p l i; ho c (3)
cũng có th đư c k t h p v i xung đ ng c a t bào th n
kinh khác đ t o thành m t chu i xung ph c t p t i t
bào th n kinh ti p.

Các lo i synap : synap hóa và
synap đi n
Có 2 lo i synap chính là synap hóa và synap đi n ( hình
46-5)
H u h t lo i synap đư c s d ng đ truy n thông tin
trong h th n kinh trung ương c a con ngư i là synap
hóa h c. lo i synap này, t bào trư c synap s ti t ra
t i cúc synap c a nó m t ch t hóa h c đư c g i là ch t
truy n đ t th n kinh, và các ch t này l n lư t tác đ ng
lên các receptor màng sau synap đ kích thích, c ch ,
hay thay đ i đ nh y c a s i th n kinh đó. Cho đ n nay
đã có hơn 40 ch t d n truy n th n kinh quan tr ng đư c
phát hi n. Trong đó có nh ng ch t đã đư c bi t đ n
nhi u như :acetylcholine, norepinephrine, epinephrine,

histamine, gamma­aminobutyric acid (GABA), glycine,
serotonin, và glutamate.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters

A

synap hóa
Đi n th
ho t đ ng

Ty l p th

Túi
synap

Cúc synap

Ch t truy n đ t th n kinh
Khe synap
(200-300 Å)
Th th
Ionotropic

Ions

Postsynaptic
terminal


Th th
metabotropic

Ch t
truy n tin
th 2

ph n h i t bào
• Đi n th màng
• Biochemical cascades
• Đi u ch nh s bi u hi n gen

B

synap đi n
Đi n th
ho t đ ng

Gi i ph u sinh lý c a synap
Cúc t n
cùng
Kênh k t n i t bào
Kho ng gian
bào (20-40 Å)

S i sau
synap

Như v y, s d n truy n tín hi u t i lo i synap hóa
h c ch theo 1 chi u , t s i th n kinh ti t ra ch t

d n truy n (đư c g i là s i trư c synap) đ n s i sau
nó (đư c g i là s i sau synap) - đó là m t đ c tính
c c kì quan tr ng, khác v i synap đi n là tín hi u có
th đi theo 2 chi u. Cơ ch d n truy n 1 chi u này
cho phép tín hi u ch đi theo m c tiêu c th giúp h
th n kinh th c hi n vô s các ch c năng c a nó :
ch c năng c m giác, v n đ ng, ghi nh …

Hình 46-6 cho th y m t t bào th n kinh v n đ ng
đi n hình s ng trư c t y s ng. Nó bao g m 3 b
ph n cơ b n: thân t bào - ph n chính c a t bào th n
kinh; s i tr c duy nh t - kéo dài t thân r i kh i t y
s ng t i dây th n kinh ngo i vi; s i nhánh - v i s
lư ng r t l n t thân t bào t a ra xung quanh. Có
đ n 10.000 đ n 200.000 núm synap nh đư c g i là
cúc synap n m b m t c a các s i nhánh và thân
c a t bào th n kinh v n đ ng, trong đó 80-95%
s i nhánh và ch có 5-20% thân t bào. Nhi u cúc
synap ti t ra ch t d n truy n th n kinh có tác d ng
kích thích, m t s khác l i có tác d ng c ch s i
th n kinh sau synap.
Các t bào th n kinh các ph n khác nhau c a t y
s ng và não b thì có s khác nhau : (1) kích thư c
c a thân t bào; (2) kích thư c, s lư ng, đ dài c a
các s i nhánh - t r t ng n g n như b ng không đ n
vài cm; (3) đ dài và kích thư c c a s i tr c; (4) s
lư ng các cúc synap - t m t vài cho t i 200.000
tr m. Đ c đi m đó giúp cho các t bào th n kinh
m i nơi khác nhau thì ph n ng l i các tín hi u đ n
b ng nh ng cách khác nhau, do đó h th n kinh th c

hi n đư c nhi u ch c năng.

581

UNIT IX

Ca++

lo i synap đi n, bào tương c a các t bào li n
k nhau đư c k t n i tr c ti p b i các kênh ion đư c
g i là vùng k t n i, nó cho phép các ion qua l i t
do t t bào th n kinh này đ n t bào khác. Ph n này
đư c nói đ n chương 4. B ng cách này, các ho t
đ ng đi n th s đư c truy n t s i cơ trơn n i t ng
này đ n s i cơ trơn ti p theo, t t bào cơ tim này
đ n t bào cơ tim ti p theo.
M c dù h u h t các synap não b là synap hóa h c,
nhưng synap đi n cũng có th cùng t n t i và tương
h v i synap hóa h c trong h th n kinh trung ương.
S truy n tín hi u theo 2 chi u c a lo i synap đi n
cho phép chúng ph i h p các ho t đ ng c a m t
nhóm l n các s i th n kinh li n k . Ví d , khi có s
kích thích dư i ngư ng kh c c m t nhóm các t
bào th n kinh m t cách đ ng th i, synap đi n có th
nh n ra và làm tăng đ nh y c a chúng gây ra s kh
c c.


Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology


Cơ ch gi i phóng ch t d n truy n th n
kinh - vai trò c a ion canxi

Các s i nhánh

S i tr c

Thân t bào

Màng c a tr m trư c synap đư c g i là màng
trư c synap - nó bao g m 1 s lư ng l n kênh canxi
voltagegated. Khi đi n th ho t đ ng kh c c màng
trư c synap, các kênh canxi này s m ra cho phép
ion canxi đi t ngoài vào trong t bào trư c synap.
Lư ng ion canxi đi vào s quy t đ nh s lư ng ch t
truy n đ t th n kinh đư c gi i phóng vào khe synap.
Cơ ch chính xác c a m i liên h này chưa đư c bi t
rõ, nhưng có nh ng gi thuy t dư i đây đư c nêu ra.
Khi ion canxi đi vào bên trong tr m trư c synap, nó
s g n vào các phân t protein đ c hi u màng trong
t bào trư c synap t o ra c u trúc đư c g i là: đi m
gi i phóng. Nh ng đi m gi i phóng này m i cho phép
m t s túi ch a ch t d n truy n gi i phóng các ch t
d n truy n vào khe synap.

Tác d ng c a ch t truy n đ t th n
kinh lên t bào sau synap - ch c năng
c a “protein th th ”
Cúc synap: nhi u nghiên c u v synap cho th y chúng
có nhi u hình dáng gi i ph u khác nhau, nhưng h u

h t chúng nhìn như là cái nút b m hình trịn ho c hình
b u d c, do đó, nó hay đư c g i là : cúc t n cùng,
nút synap, hay m n synap.
Hình 46-5A ch ra c u trúc cơ b n c a synap hóa
h c. Tr m trư c synap đư c ngăn cách v i tr m sau
synap b i khe synap có chi u r ng vào kho ng 200
đ n 300 Angtron. cúc t n cùng c a nơron có 2 c u
trúc quan tr ng đ th c hi n ch c năng c a nó là túi
ch a ch t d n truy n và ty l p th . Túi ch a ch t d n
truy n khi gi i phóng ch t truy n đ t th n kinh vào
khe synap s kích thích ho c c ch nơ ron sau synap
ph thu c vào lo i receptor màng sau synap. Còn
ty l p th cung c p adenosine triphosphate (ATP) ngu n năng lư ng đ t ng h p ch t truy n đ t th n
kinh m i.

582

Màng sau synap ch a 1 s lư ng l n “protein th
th ”
(Hình 46-5A). Các protein th th này có 2 thành ph n
quan tr ng là: (1) ph n k t h p - nhô vào khe synap và
là nơi k t h p tr c ti p v i ch t truy n đ t th n kinh
khi nó đư c gi i phóng; và (2) ph n trong t bào - như
là m t kênh đi qua màng sau synap vào bên trong t
bào th n kinh. S ho t đ ng c a các protein này cho
phép các kênh ion màng sau synap m ra theo 1
trong 2 cách: (1) v i th th “ionotropic” - kênh ion
m ra cho phép 1 s lo i ion đi vào 1 cách tr c ti p;
ho c (2) v i th th “metabotropic” - nó th c hi n
ch c năng b ng cách ho t hóa “ch t truy n tin th

2” - là lo i phân t giúp kích ho t 1 ho c nhi u ch t
bên trong t bào sau synap. Chính lo i ch t truy n
tin th 2 này có th làm tăng ho c gi m ch c năng
c a t bào sau synap.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters

Khi đư c ch t truy n đ t th n kinh kích ho t, các
kênh ion ch m ra trong m t ph n nh c a m t ph n
nghìn giây. Và khi ch t truy n đ t khơng cịn, các
kênh cũng đóng l i 1 cách nhanh chóng. Vi c m và
đóng các kênh ion c a t bào th n kinh sau synap
đư c ki m soát r t nhanh.
“Ch t truy n tin th 2”: r t nhi u ch c năng c a
h th n kinh, ví d như q trình nh - yêu c u ph i
kéo dài t vài giây đ n vài tháng sau khi ch t truy n
đ t th n kinh ban đ u m t đi. Kênh ion thì khơng th
đáp ng u c u trên do nó đã đóng l i sau chưa đ y
1 ph n nghìn giây khi ch t d n truy n th n kinh m t
đi. Tuy nhiên, trong nhi u trư ng h p, chính các t
bào th n kinh sau synap t kích ho t h th ng hóa
h c “ch t truy n tin th 2”, và chính ch t truy n tin
th 2 này gây tác d ng kéo dài kích thích ho c c
ch .
Có m t vài lo i h th ng truy n tin th 2, m t
trong nh ng lo i ph bi n nh t là s d ng m t nhóm
các protein g i là protein G. Hình 46-7 cho th y m t
th th màng protein G. Khi không ho t đ ng, protein
G d ng t do trong bào tương, bao g m guanosine

diphosphate (GDP) và ba thành ph n: ph n alpha
( ) là ph n ho t hóa c a protein G; ph n beta ( ) và
ph n gamma ( ) - g n v i ph n alpha. Khi còn g n

Ch t truy n đ t th n kinh
Protein
th th

Kênh kali

␥

␤

Kênh
m

␣
␥

protein G

K+

1
␣

GDP

␤


Enzym
màng

GTP

␣
GTP

4

3

2

ATP

Enzym
ho t
đ ng

cAMP

GTP

ho c
cGMP

GDP
Kích ho t

phiên mã gen

Kích ho t m t ho c
nhi u các enzym n i
bào

Thay đ i c u trúc
và protein

Ch t ho t hóa t
bào đ c hi u

583

UNIT IX

Kênh Ion: các kênh ion màng sau synap đư c chia
làm 2 lo i : (1) “kênh ion dương” - thư ng là cho
phép Na+ đi qua , cũng có khi cho phép K+ và/
ho c Ca2+ đi qua; và (2) “kênh ion âm” - ch y u
cho ion Cl- đi qua, và m t s lư ng nh có anion
khác.
“Kênh ion dương” đư c lót b i l p đi n tích âm,
khi đư ng kính kênh tăng lên đ n kích thư c l n
hơn ion natri ng m nư c, nó hút các phân t đi n
tích dương (natri) đi vào. Và chính l p đi n tích
âm c a nó cũng đ y nh ng anion khác (cl-,…) ra
xa, ngăn c n chúng đi qua màng.
V i “kênh ion âm”, khi đư ng kính kênh ch đ
l n cho các anion đi qua, cịn các cation thì b ch n

l i ch y u là do kích thư c c a các cation đó khi
ng m nư c là q l n, khơng th vư t qua.
Khi “kênh ion dương” cho cation đi vào màng t
bào, nó s kích thích các t bào th n kinh. Và các
ch t truy n đ t th n kinh làm m kênh này đư c
g i là ”ch t kích thích”. Ngư c l i, ch t truy n đ t
th n kinh làm các anion đi vào gây tác d ng c ch
t bào đư c g i là “ ch t c ch ”.


Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology

v i ph n GDP, protein G luôn d ng không ho t
đ ng.
Khi receptor đư c kich ho t b i ch t truy n đ t th n
kinh, nó s thay đ i hình d ng, b c l ra v trí g n c a
nó v i ph c h p protein G, sau đó s g n k t đư c
x y ra. Quá trình này cho phép ti u ph n gi i phóng
ph n GDP, đ ng th i nó cũng tách ra kh i ph n và
và g n v i guanosine triphosphate (GTP). Ph c
h p thu đư c là di chuy n t do trong t bào đ th c
hi n 1 hay nhi u ch c năng tùy thu c vào tính đ c
hi u c a m i lo i nơ ron. Hình 46-7 th hi n 4 lo i
bi n đ i có th x y ra:
1. M 1 kênh ion đ c hi u màng sau synap : ví
d , ph c h p - GTP làm m kênh K+, th i gian
m ra thư ng đư c kéo dài, trong khi v i cơ ch tr c
ti p, kênh s đóng l i g n như ngay l p t c.
2. Ho t hóa monophosphate adenosine cyclic
(CAMP) ho c cyclic guanosine monophosphate

(cGMP) trong t bào nơron. Nh l i r ng m t trong
hai cAMP ho c cGMP có th kích ho t b máy
chuy n hóa có tính đ c hi u cao trong t bào th n
kinh, do đó, có th d n đ n nhi u thay đ i hóa h c
trong t bào bao g m c nh ng thay đ i lâu dài trong
c u trúc hóa h c c a chính nó, d n đ n thay đ i tính
kích thích c a t bào th n kinh.
3. Tr c ti p ho t hóa 1 hay nhi u lo i enzym n i
bào, sau đó các enzym này có th th c hi n ch c
năng c a nó trong t bào.
4. Kích ho t phiên mã gen : là m t trong nh ng
cơ ch ho t đ ng quan tr ng nh t c a ch t truy n tin
th 2, b i phiên mã gen có th hình thành protein
m i trong t bào th n kinh d n đ n thay đ i c u trúc
hay b máy chuy n hóa c a chính nó. Cơ ch này r t
quan tr ng đ c bi t trong quá trình ghi nh m t cách
lâu dài.
Khi ph c h p - GTP b th y phân và ti u ph n
l i g n v i GDP, h th ng truy n tin th 2 s b b t
ho t. Sau đó ph n k t h p l i v i ph n và tr
l i ph c h p protein G không ho t đ ng.
Rõ ràng vi c kích ho t các h th ng truy n tin th
hai trong t bào th n kinh, cho dù là các protein G
ho c các lo i protein khác, là c c k quan tr ng đ i
v i vi c thay đ i đ c đi m đáp ng lâu dài c a các
t bào th n kinh. V n đ này s đư c nói đ n chi ti t
hơn trong chương 58 khi chúng ta th o lu n v các
ch c năng ghi nh c a h th n kinh.

584


Receptor kích thích hay c ch t i
màng sau synap.
Receptor gây kích thích b ng cách:
1. M kênh Na cho phép m t s lư ng l n cation
đi vào t bào, làm tăng đi n th màng lên đ n ngư ng
kích thích. Đây là cơ ch thư ng đư c s d ng nh t.
2. H n ch s d n truy n c a kênh Kali ho c kênh
Clorua, ho c c 2. Vi c này làm gi m s khu ch tán
c a ion cl- vào bên trong các t bào th n kinh sau
synap ho c gi m s khu ch tán c a ion K+ ra bên
ngoài. Trong c hai trư ng h p,đi n th màng s
dương hơn so v i bình thư ng, như v y cũng có tác
d ng kích thích.
3. hay đ i v q trình chuy n hóa n i bào ví d
như làm tăng s lư ng th th màng kích thích ho c
gi m s lư ng th th màng c ch cũng có th kích
thích ho t đ ng c a t bào th n kinh.
Receptor gây

c ch b ng cách:

1. M kênh Clorua cho phép s khu ch tán nhanh
chóng c a ion Cl- t bên ngồi t bào th n kinh sau
synap vào bên trong, do đó đi n th màng càng âm > có tác d ng c ch .
2. Tăng đ d n ion K+ ra kh i t bào th n kinh.
Vi c này cho phép các ion dương đ khuy n tán ra
bên ngoài d dàng hơn, cũng gây tăng đi n tích âm
bên trong các t bào th n kinh, có tác d ng c ch .
3. Kích ho t các enzyme th th c ch ch c năng

trao đ i ch t c a t bào b ng cách làm tăng s lư ng
c a các th th c ch
synap th n kinh ho c c
ch (gi m) s lư ng th th kích thích.

Ch t d n truy n th n kinh
Đã có hơn 50 ch t hóa h c đư c ch ng minh có vai
trị như ch t truy n đ t th n kinh. 2 nhóm ch t
đư c trình bày trong b ng 46-1 và 46-2 : m t nhóm
g m phân t nh , t c đ d n truy n nhanh; m t
nhóm khác đư c t o thành t m t lư ng l n
neuropeptide có kích thư c phân t l n, tác d ng
ch m.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters
B ng 46-1 Ch t truy n đ t th n kinh phân t nh , tác
d ng nhánh.

B ng 46-2  Ch t truy n đ t th n kinh phân t l n,
tác d ng ch m ho c các y u t tăng trư ng
Các hormon do vùng dư i đ i gi i phóng

Acetylcholine

Các hormon hư ng giáp

Nhóm II: Các amin

Hormon gi i phóng hormon t o hoàng th


Norepinephrine

Somatostatin (Y u t

Epinephrine

Các peptid tuy n yên

Dopamine

Hormone v thư ng th n

Serotonin

β-Endorphin

Histamine

Hormon kích thích t bào s c t -

Nhóm III: Các amino acid

Prolactin

Gamma-aminobutyric acid

Hormon t o hồng th

Glycine


Thyrotropin

Glutamate

Hormon tăng trư ng

Aspartate

Vasopressin

Nhóm IV

Oxytocin

Nitric oxide

Các peptid tác d ng trên ru t và não

UNIT IX

Nhóm I:

c ch hormon tăng trư ng)

Leucine enkephalin
Methionine enkephalin
Ch t P

Nhóm phân t nh , t c đ d n truy n nhanh gây ra

ph n ng ngay l p t c c a h th n kinh, nhóm cịn
l i thư ng gây ra hành đ ng kéo dài hơn, ch ng
h n như thay đ i s lư ng th th c a t bào th n
kinh, đóng ho c m các kênh ion nh t đ nh, ho c
có th thay đ i s lư ng và kích thư c synap th n
kinh m t cách lâu dài.

Gastrin
Cholecystokinin
Vasoactive intestinal polypeptide
Y u t tăng trư ng th n kinh
Brain-derived neurotropic factor
Neurotensin
Insulin
Glucagon
T

các mơ khác

Angiotensin II

Nhóm phân t nh , t c đ d n truy n
nhanh
Trong h u h t các trư ng h p, các ch t d n
truy n th n kinh có phân t nh đư c t ng h p
t i bào tương c a tr m trư c synap và đư c v n
chuy n tích c c vào túi ch a ch t d n truy n.
M i l n tr m trư c synap xu t hi n đi n th ho t
đ ng, 1 s túi đó gi i phóng ch t d n truy n vào
khe synap và g n v i receptor màng sau synap

r i gây tác d ng như đã nói trên.

Tái ch túi ch a ch t d n truy n th n kinh:
các túi ch a ch t truy n đ t th n kinh phân t nh
liên t c đư c tái ch và s d ng l i. Sau khi hịa
màng đ gi i phóng v t ch t, nó như tr thành 1
ph n c a màng synap, tuy nhiên, sau vài giây
đ n vài phút, nó l i tr l i bên trong t bào đ tr
thành m t túi ch a m i. Màng túi ch a đó có th
có nh ng protein enzym m i đ t ng h p hay t p
trung nh ng ch t d n truy n th n kinh m i.

Bradykinin
Carnosine
Sleep peptides
Calcitonin

Acetylcholine là m t ch t d n truy n th n kinh phân
t nh đi n hình, tuân theo các nguyên t c t ng h p
và gi i phóng nói trên. Nó đư c t ng h p t acetyl
coenzyme A và choline nh enzyme choline
acetyltransferase. Khi túi ch a acetylcholin vào khe
synap, trong quá trình truy n tín hi u th n kinh, các
acetylcholine nhanh chóng phân chia thành acetate
và choline b i enzym cholinesterase - enzym này có
m t trong khe synap. Sau đó, các túi ch a đư c tái
ch , và choline đư c v n chuy n tích c c tr l i vào
tr m trư c synap đ t ng h p acetylcholine m i.

585



Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology

Đ c đi m c a m t s ch t d n truy n th n kinh
phân t nh quan tr ng :
Acetylcholine đư c ti t ra t i r t nhi u vùng c a h
th n kinh, đ c bi t là: (1) bó tháp xu t phát t v não
v n đ ng; (2) m t s lo i t bào th n kinh khác nhau
trong h ch n n; (3) các nơron v n đ ng phân b trong
cơ vân; (4) các t bào th n kinh trư c h ch c a h
th ng th n kinh th c v t, (5) các t bào th n kinh h u
h ch c a h th n kinh đ i giao c m; và (6) m t s các
t bào th n kinh h u h ch c a h th n kinh giao c m.
Trong h u h t các trư ng h p, acetylcholine có tác
d ng kích thích. Tuy nhiên, nó đư c bi t là có tác d ng
c ch m t s dây th n kinh đ i giao c m ngo i vi,
ch ng h n như c ch trung tâm dây th n kinh ph
v.
Norepinephrine đư c ti t ra b i cúc t n cùng c a
nhi u t bào th n kinh mà thân t bào c a chúng n m
thân não và vùng dư i đ i. Đ c bi t, norepinephrine
đư c ti t b i t bào th n kinh n m trong nhân l c
c u não, mà các s i th n kinh đó lan t a r ng rãi đ n
các khu v c c a não b giúp ki m sốt tồn b ho t
đ ng và tâm tr ng, ch ng h n như làm tăng m c đ
t nh táo. Norepinephrine cũng đư c ti t ra b i h u
h t các s i h u h ch c a h th n kinh giao
c m.Trong h u h t các khu v c, norepinephrine có
th kích ho t các th th kích thích, nhưng nó cũng

có th kích ho t các th th c ch 1 s nơi khác.
Dopamine đư c ti t ra b i các t bào th n kinh có
ngu n g c ch t đen. Đi m k t thúc c a các t bào
th n kinh đó ch y u vùng th vân c a h ch n n.
Tác d ng c a dopamine thư ng là c ch .
Glycine đư c ti t ra ch y u synap trong t y s ng.
Nó đư c bi t đ n là m t ch t gây c ch .
GABA (acid gamma-aminobutyric) đư c ti t ra b i
cúc t n cùng trong t y s ng, ti u não, h ch n n, và
nhi u khu v c c a v não. Nó đư c cho là ch t gây
c ch .
Glutamate đư c ti t ra t i cúc t n cùng c a các dây
th n kinh c m giác đi vào h th n kinh trung ương,
cũng như nhi u khu v c c a v não. Nó thư ng có
tác d ng kích thích.

586

Serotonin đư c s n xu t t i các nhân não gi a
c a thân não và nhi u khu v c c a não và t y s ng,
đ c bi t là s ng sau t y s ng và vùng dư i đ i. Nó
có tác d ng c ch đư ng d n truy n c m giác đau
t y s ng, c ch đư c nh ng vùng cao hơn c a h
th n kinh giúp cơ th ki m soát đư c tâm tr ng, th m
chí serotonin cịn có tác d ng gây ng .
Nitric oxide đư c s n xu t cúc t n cùng t i nhi u khu
v c trong não ch u trách nhi m v hành vi và b nh
lâu dài. Nitric oxide khác v i các ch t truy n đ t th n
kinh phân t nh khác do cơ ch hình thành t i cúc t n
cùng và tác d ng c a nó lên s i th n kinh sau synap.

Nó khơng đư c hình thành và lưu tr trong các b c nh ,
mà khi c n thi t nó đư c t ng h p g n như ngay l p
t c và gi i phóng ln ra khe synap. Sau khi khu ch
tán vào màng sau synap, nitric oxide không làm thay
đ i đáng k đi n th màng mà nó làm thay đ i ch c
năng chuy n hóa n i bào, làm cho t bào tr nên d b
kích thích hơn trong nhi u giây, nhi u phút, th m chí
có th lâu hơn n a.

Nhóm phân t l n
Nhóm ch t d n truy n này thư ng có tác d ng ch m.
Chúng không đư c t ng h p trong bào tương c a cúc
t n cùng mà đư c t ng h p như m t ph n không th
thi u c a nh ng phân t protein l n b i ribosom trong
thân t bào th n kinh. Sau đó các phân t protein này
di chuy n vào m ng lư i n i bào và b máy Golgi. T i
đây x y ra 2 s thay đ i. th 1, chúng đư c phân c t
thành nh ng m nh nh hơn t o thành các neuropeptide
não ho c ti n ch t c a chúng. Th 2, neuropeptide đư c
b máy Golgi gói vào trong các túi nh và đưa ra t bào
ch t, sau đó chúng đư c chuy n t i đ u s i tr c v i t c
đ r t ch m ch vài cm/ ngày. T i cúc t n cùng, chúng
đư c gi i phóng vào khe synap và ho t đ ng như các
phân t nh . Tuy nhiên các túi b c này thì khơng đư c
tái s d ng.
B i s hình thành các ch t d n truy n nhóm phân t
l n này ph c t p hơn, nên s lư ng c a chúng nh hơn
so v i nhóm phân t nh . Bù l i, tác d ng c a chúng
l i kéo dài hơn và m nh hơn hàng ngàn l n các phân t
nh . Vi c kéo dài tác d ng c a chúng thông qua các cách

bao g m đóng kênh Calci, thay đ i b máy chuy n hóa
c a t bào, ho t hóa ho c b t ho t gen và tác d ng lâu
dài lên receptor kích thích ho c c ch gây tác d ng vài
ngày đ n vài năm.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters

S thay đ i đi n th trong kích thích th n kinh đã đư c
nghiên c u, đ c bi t là trong các nơron v n đ ng l n
c a s ng trư c t y s ng. Hình 46-8 cho th y thân c a
m t nơ ron v n đ ng c a t y s ng, nó cho th y đi n
th màng khi ngh ngơi kho ng -65 MV. Đi n th
màng ngh này ít âm hơn so v i dây th n kinh ngo i
biên và trong cơ vân - kho ng -90 MV; các đi n áp
th p hơn là r t quan tr ng vì nó cho phép ki m sốt
m c đ kích thích c a các t bào th n kinh: gi m đi n
th đ n m t giá tr ít âm làm cho màng t bào th n
kinh d b kích thích hơn, trong khi tăng đi n th lên
giá tr cao hơn l i làm cho t bào th n kinh khó b
kích thích hơn. Đó là cơ s cho 2 ch c năng c a nơ
ron - kích thích ho c c ch .

S khác bi t v n ng đ c a các ion qua màng t
bào th n kinh

Chúng ta hãy nh l i t Chương 4 và 5 là m t đi n
th qua màng t bào có th ch ng l i s chuy n đ ng
c a các ion qua màng n u đi n th đó thích h p và
đ l n. Nó đư c g i là đi n th Nernst đư c tính theo

phương trình:

n ng đ bên trong
EMF ( mV) = ±61 × log 
 n ng đ bên ngồi




n

Trong đó EMF là đi n th Nernst tính theo mV và
bên trong c a màng t bào, là s âm (-) cho các ion
dương và là s dương (+) cho các ion âm.

S i nhánh

Na+: 142 mEq/L
K+: 4.5 mEq/L
Cl-: 107 mEq/L

14 mEq/L
(Pumps)
120 mEq/L

Ϫ65
mV

S i tr c


? 8 mEq/L
Pump
Hillock s i tr c

Bây gi chúng ta tính đi n th Nernst m t cách
chính xác cho ba ion riêng bi t: natri, kali và clo.
Đ i v i các s khác bi t n ng đ c a ion natri th
hi n trong Hình 46-8 (142 mEq / L bên ngoài và
14 mEq / L bên trong t bào), đi n th Nernst đư c
tính ra là 61 mV. Tuy nhiên, th c t đi n th màng là
-65 mV, không ph i 61 mV. Như v y, các ion natri
b rò r vào bên trong ngay l p t c đư c bơm tr l i
ra bên ngoài b i bơm natri, do đó duy trì đư c đi n
th -65mV bên trong các t bào th n kinh.

587

UNIT IX

Thay đ i đi n th trong kích thích th n
kinh

Hình 46-8 cho th y s khác nhau v n ng đ trên
màng t bào th n kinh c a ba ion quan tr ng nh t đ i
v i ch c năng th n kinh: ion natri, ion kali, và ion
clorua. phía trên, n ng đ ion natri thì cao d ch
ngo i bào (142 mEq / L) nhưng th p bên trong các t
bào th n kinh (14 mEq / L). Gradient n ng đ này
đư c gây ra b i m t máy bơm natri màng r t kh e
liên t c bơm natri ra kh i các t bào th n kinh. Hình

46-8 cũng cho th y n ng đ ion kali cao trong thân t
bào th n kinh (120 mEq / L) nhưng th p trong d ch
ngo i bào (4,5 mEq / L). Hơn n a, nó cho th y r ng
có m t máy bơm kali có vai trị bơm Kali t ngồi
vào trong t bào. Cịn các ion clorua có n ng đ cao
d ch ngo i bào nhưng l i th p bên trong các t bào
th n kinh. Các ion clorua có th th m qua màng ho c
đư c v n chuy n b i m t bơm clorua y u. Tuy nhiên,
lý do chính khi n n ng đ các ion clorua bên trong
t bào th n kinh th p là do đi n th màng -65mV đã
đ y lùi các ion clorua mang đi n tích âm ra.


Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology

A

Ϫ65 mV

Đ i v i các ion kali, đi n th Nernst tính đư c là
-86 mV bên trong các t bào th n kinh, âm hơn nhi u
so v i -65 mV .Như v y, b i n ng đ ion kali trong
t bào cao, nó có xu hư ng khu ch tán ra bên ngoài
c a các t bào th n kinh, nhưng xu hư ng này đư c
ngăn c n b i bơm kali liên t c bơm kali tr l i bên
trong.
Cu i cùng, đi n th Nernst c a ion Clorua tính ra
đư c -70 mV bên trong các t bào th n kinh, hơi âm
hơn các giá tr đo th c t là -65 mV. Như v y, các ion
clorua có xu hư ng b rò r r t nh vào bên trong c a

các t bào th n kinh, và có l vi c bơm ion Clorua
tr ra đư c th c hi n b i m t bơm clorua.

Nơron tr ng thái ngh
đo n ban đ u
c a s i tr c

B
Kích thích
Ϫ45 mV
Dịng Na+
Nơron
thích

C

tr ng thái kích

Dịng ClϪ

Lây lan c a
đi n th ho t
đ ng

c ch
Ϫ70 mV

nh hư ng c a s kích thích lên màng sau synap
- đi n th kích thích màng sau synap:
Hình 46-9 A cho th y các t bào th n kinh tr ng thái

ngh v i đi n th màng là -65mV. Hình 46-9 B cho
th y m t cúc t n cùng trư c synap ti t ra m t ch t d n
truy n có tác d ng kích thích vào khe synap. Nó tác
d ng lên màng sau synap b ng cách tăng tính th m
c a màng t bào đ i v i Na+. B i vì gradient n ng đ
c a natri l n và âm hơn bên trong các t bào th n
kinh, ion Natri nhanh chóng đi vào bên trong màng.
S ch y vào nhanh chóng c a ion tích đi n dương
natri làm trung hịa m t ph n đi n th âm c a màng
t bào. Như v y, trong hình 46-9 B, đi n th ngh c a
màng t bào tăng lên t -65 đ n -45 mV. M t cúc
t n cùng trư c synap duy nh t có th khơng bao gi
tăng đi n th màng t -65 mV lên đ n -45 mV. Vi c
này đòi h i s gi i phóng ch t d n truy n đ ng th i
t nhi u cúc t n cùng ( kho ng 40 đ n 80 cái).
Ngư ng kích thích:
Khi đi n th kích thích màng sau synap( EPSP) tăng
đ cao đ n m t đi m mà t i đó kh i đ u m t đi n
th ho t đ ng trong các t bào th n kinh. Tuy nhiên,
đi n th ho t đ ng không b t đ u v i các kh p th n
kinh kích thích li n k . Thay vào đó, nó b t đ u trong
đo n ban đ u c a s i tr c nơi s i tr c r i kh i thân
th n kinh.

588

Dòng K+
Nơron

tr ng thái c ch


Lý do chính cho quan đi m này là thân t bào có
tương đ i ít các kênh natri trong màng c a nó, nên
r t khó cho EPSP m đư c đ s lư ng kênh natri đ
t o đi n th ho t đ ng. Ngư c l i, các màng c a đo n
đ u c a s i tr c có đ s lư ng kênh đ t o nên kích
thích. Khi các đi n th ho t đ ng b t đ u, nó đi d c
theo ngo i vi s i tr c và thư ng hư ng ra xa thân t
bào.Trong m t s trư ng h p nó đi ngư c vào s i
nhánh nhưng không ph i là t t c . Vì v y, trong hình
46-9B, ngư ng kích thích c a các t bào th n kinh
đư c th hi n là kho ng -45 mV.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters

Thay đ i đi n th trong c ch th n
kinh.

Tác d ng c ch ch y u b ng cách m kênh clorua,
cho phép các ion clorua đi qua d dàng. Đ hi u làm
th nào các kh p th n kinh c ch các t bào th n kinh
sau synap, chúng ta ph i nh l i nh ng gì chúng
ta đã h c v đi n th Nernst cho các ion clorua. Ta
tính đư c đi n th Nernst cho các ion clorua vào
kho ng -70 mV, âm hơn so v i -65 mV thư ng hi n
di n bên trong màng t bào th n kinh khi ngh ngơi.
Như v y, m các kênh clorua s cho phép các ion
clorua mang đi n tích âm di chuy n t d ch ngo i
bào vào bên trong t bào, làm cho đi n th màng t

bào l i âm hơn hơn bình thư ng. M kênh kali s cho
phép các ion kali mang đi n tích dương di chuy n
ra bên ngồi và cũng làm cho đi n th màng âm hơn
bình thư ng. C 2 vi c làm trên đư c g i là tăng
phân c c. S tăng phân c c đó gây nên điên th c
ch màng sau synap (IPSP).
Hình 46-9 C cho th y nh hư ng lên đi n
th màng gây ra b ng cách kích ho t các kh p th n
kinh c ch , cho phép clorua đi vào t bào và /
ho c kali đi ra kh i t bào, đi n th màng gi m t
giá tr thông thư ng là -65 mV đ n giá tr âm hơn
-70 mV. Như v y đi n th màng gi m 5 mV âm hơn
bình thư ng và ta g i đó m t IPSP -5 mV, có tác
d ng c ch truy n tín hi u th n kinh thông qua các
kh p th n kinh.

Th i gian đi n th sau synap:
Khi có s kích thích th n kinh , màng t bào th n
kinh tr nên r t th m đ i v i các ion natri trong 1-2
ph n nghìn giây. Trong th i gian ng n này, các ion
natri đ đ khu ch tán nhanh chóng vào bên trong
c a các nơron v n đ ng sau synap làm tăng đi n th
trong màng t bào lên m t vài mV, do đó t o ra
EPSP đư c th hi n b i các đư ng cong màu xanh
da tr i và màu xanh lá cây trong hình 46-10. Đi n
th này t t gi m trong 15 miligiây ti p theo vì đây
là th i gian c n thi t cho các đi n tích dương dư
th a r ra kh i t bào th n kinh và đ thi t l p l i
đi n th ngh bình thư ng.


c ch trư c synap

Ngoài s c ch đư c t o ra b i synap c ch
màng t bào th n kinh( đư c g i là c ch sau
synap), có m t lo i c ch thư ng x y ra các cúc
t n cùng trư c synap trư c khi tín hi u th n kinh đ n
đư c các kh p th n kinh. Lo i c ch này đư c g i
là c ch trư c synap.
c ch trư c synap là do s gi i phóng c a
m t ch t c ch vào bên ngoài c a các dây th n
kinh trư c synap trư c khi đ n dây th n kinh sau
synap.

16

+20
Đi n th ho t
đ ng

0

Millivolts

S

c ch trư c synap x y ra r t nhi u con đư ng
nh n c m trong h th ng th n kinh. Trong th c t ,
các s i th n kinh c m giác li n k thư ng c ch l n
nhau, nó làm gi m thi u s lan truy n và s xáo tr n
các tín hi u các vùng c m giác. Chương ti p

chúng ta s tìm hi u kĩ hơn.

–20

16 synapses firing

8

8 synapses firing

4

4 synapses firing

16

–40

đi n th kích thích sau
synap

8
4

–60

Đi n th màng khi ngh

–80
0


2

4

6

8

10

12

14

16

Milliseconds

589

UNIT IX

nh hư ng c a synap c ch lên màng sau synap
- đi n th c ch màng sau synap:

Trong h u h t các trư ng h p, ch t c ch
đây là GABA (acid gamma-aminobutyric). Nó làm m
kênh anion,cho phép m t s lư ng l n các ion clorua
khu ch tán vào t bào. Đi n tích âm c a các ion này

c ch d n truy n qua synap vì chúng h y b tác d ng
kích thích c a các ion natri mang đi n tích dương.


Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology

Tác d ng ngư c l i x y ra cho m t IPSP; các kh p
th n kinh c ch làm tăng tính th m c a màng đ i
v i ion kali ho c clorua, ho c c hai, trong 1 - 2 mili
giây, vi c ày làm gi m đi n th màng đ n m t giá tr
âm nhi u hơn bình thư ng,do đó t o IPSP. Đi n th
này cũng m t đi trong kho ng 15 ph n nghìn giây.
Các ch t truy n đ t th n kinh có th kích thích ho c
c ch các t bào th n kinh sau synap lâu hơn n a:
hàng trăm mili giây, th m chí vài giây, phút,ho c gi .
Nh t là v i các ch t truy n đ t phân t l n.
“c ng kích thích theo khơng gian”
N u
ch
có
m t
cúc
t n
cùng gi i phóng ch t truy n đ t thì h u như
khơng bao gi
gây đư c hưng ph n
nơ ron sau vì lư ng này ch đ gây ra
m t đi n th kích thích khơng q 0,5 - 1
mV trong khi c n ph i có 10 - 20
mV m i đ t t i ngư ng

kích
thích.
Tuy nhiên, thư ng có nhi u cúc t n cùng
b kích thích đ ng th i th m chú khi các
cúc t n cùng này gi i phóng ch t truy n
đ t trên m t vùng r ng c a màng sau
synap thì tác d ng có th
đư c “c ng”
l i đ
đ
gây hưng ph n
màng sau
synap. S thay đ i đi n th
1 đi m trên thân
nơ ron s d n đ n s thay đ i đi n th g n
đúng như th
b t kì đi m nào trong
t bào b i tính d n đi n c a nơ ron r t
t t. Do v y, khi có nhi u kích thích
đ ng
th i
x y
ra
t i
các
đi m
khác nhau trên m t di n l n c a cùng m t
màng sau synap thì các đi n th riêng l đư c
c ng l i và n u đ l n, đ t t i ngư ng kích
thích thì gây ra đi n th ho t đ ng

đo n
phát sinh s i tr c, n ó
đư c
ch ng
minh
t r o n g hình 46-10. Đư ng dư i
cùng là đi n th
đư c gây ra b i s
kích thích đ ng th i c a 4 synap th n
kinh; đi n th
cao hơn bên trên đư c
gây ra b i s
kích thích c a 8 synap
th n kinh; cu i cùng, EPSP cao nh t
đư c gây ra b i s kích thích c a 16 kh p th n
kinh.

“ c ng kích thích theo th i gian”
Ch t truy n đ t do 1 cúc tân cùng gi i phóng ch có
tác
590d ng lên kênh ion trong kho ng 1 mili giây trong
khi đi n th kích thích sau synap l i dài t i 15 mili
giây nên trong th i gian này, n u có m t l n m th

Đ i v i m t đi n th màng v a dư i tác đ ng c a
các ch t c ch v a dư i tác đ ng c a các ch t kích
thích thì chúng s tri t tiêu m t ph n ho c hoàn toàn
l n nhau.

Ch c năng đ c bi t c a s i nhánh trong

vi c kích thích th n kinh.

Vùng khơng gian l n c a các s i nhánh.
S i nhánh c a các nơron v n đ ng trư c thư ng kéo
dài t 500-1000 micromet theo t t c các hư ng t
thân t bào th n kinh, và nh ng s i nhánh này có th
nh n đư c tín hi u t m t vùng không gian r ng l n
xung quanh các t bào th n kinh v n đ ng. đ c tính
này cung c p m t cơ h i l n cho vi c t ng h p tín
hi u t nhi u s i th n kinh trư c synap riêng r . m t
đi m quan tr ng n a là có đ n 80 đ n 95% các cúc
t n cùng c a các nơron v n đ ng trư c ti p h p v i
s i nhánh, ngư c l i ch 5-20 % ti p h p v i thân t
bào. Như v y, ph n l n kích thích đư c nh n t các
s i nhánh.
H u h t các s i nhánh không th truy n đi n th ho t
đ ng vì nó có tương đ i ít kênh Natri voltagegated
và ngư ng kích thích c a nó q cao, nhưng nó có
th truy n tín hi u xu ng thân t bào b i l c đi n d n
truy n qua d ch n i bào.
S suy gi m c a l c đi n d n trong s i nhánh hi u ng kích thích ho c c ch b i các synap n m
c nh thân t bào.
Trong hình 46-11, nhi u synap kích thích và c ch
th n kinh đư c th hi n đ kích thích các s i nhánh
c a m t t bào th n kinh.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters

30


20
Ϫ

35

Ϫ

50

Ϫ40
Ϫ50Ϫ60
Ϫ30Ϫ40
E

Ϫ

60

Ϫ60 mV

I

I
Ϫ70 Ϫ75
I

I

T n su t phóng đi n m i giây


Ϫ

E

Ϫ

E

500
400
Nơron 1

300

UNIT IX

10

E

Ϫ40
Ϫ50
I Ϫ75 I
Ϫ70
Ϫ60

E

Ϫ


E

20

0

E

E

Ϫ

Ϫ2

E

600

E

Nơron 3

200 Ngư ng kích thích

Nơron 2

100
0
0


5

10

15

20

25

30

35

tr ng thái kích thích (đơn v tùy ý)

HÌnh 46-11 S kích thích c a m t t bào th n kinh b i cúc t n cùng
n m trên các s i nhánh , hi n th s suy gi m c a dịng kích thích
khi tr i qua s d n truy n.

Trên 2 s i nhánh bên trái, ,,,. Tuy nhiên, m t ph n
l n c a EPSP b m t đi trư c khi nó đ n đư c thân
t bào. Lý do là các s i nhánh r t dài, và màng c a
chúng r t m ng làm cho m t ph n ion kali và clo
th m qua, làm cho chúng dòng đi n b “rò r ”. Như
v y, trư c khi đi n th kích thích có th đ n đư c
thân t bào, m t ph n l n các đi n th b m t do rị
r thơng qua màng. S gi m đi n th khi nó v n
chuy n t s i nhánh v phía thân t bào đư c g i

là decremental conduction.
S d n truy n tín hi u kích thích càng xa thì s
s t gi m đi n th càng nhi u và tín hi u đ n đư c
v i thân t bào càng ít. Như v y các kh p th n
kinh n m càng g n thân t bào càng gây ra hi u
ng kích thích ho c c ch t t hơn.
S c ng kích thích và c ch
đi gai . s i nhánh
cao nh t hính 46-11 cho th y nó v a b tác đ ng
b i synap c ch v a b tác đ ng b i synap kích
thích. đ u xa c a s i nhánh nó có EPSP m nh,
nhưng ph n g n thân nó có 2 synap c ch tác
đ ng. Nh ng synap th n kinh c ch cung c p m t
đi n áp siêu phân c c mà nó vơ hi u hóa hồn tồn
các tác d ng kích thích bên trên và th c s ch

truy n đi m t lư ng nh tác d ng c ch hư ng v
phía thân t bào. Như v y, s i nhánh cũng có th “
c ng” kích thích ho c c ch như thân t bào.

S tương quan v tr ng thái c a s i
th n kinh
N u m c đ kích thích th n kinh l n hơn m c đ
c ch , ngư i ta nói t bào đó “tr ng thái kích
thích”, ngư c l i n u m c đ c ch l n hơn, ngư i
ta nói t bào đó “tr ng thái c ch ”.
Khi tr ng thái kích thích c a t bào th n kinh tăng lên
trên ngư ng kích thích, các t bào th n kinh s l p l i
fire mi n là tr ng thái kích thích v n cịn m c đ
đó. Hình 46-12 cho th y ph n ng c a ba lo i t bào

th n kinh v i 3 m c c a tr ng thái kích thích khác
nhau.
Lưu ý r ng nơron th 1 có ngư ng kích thích th p,
trong khi nơron th 3 có ngư ng kích thích cao. Cũng
chú ý r ng nơron 2 có t n s t i đa c a dòng ch y th p
nh t, cịn nơ ron 3 có t n s t i đa ch y cao nh t.

591


Unit IX  The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology

M t s t bào th n kinh trong h th ng th n kinh
trung ương fire liên t c b i vì ngay c tr ng thái
kích thích bình thư ng thì nó cũng trên ngư ng
kích thích. ..

M t s đ c đi m đ c bi t c a d n truy n
synap
M i synap
N u có nhi u kích thích liên t c , kéo dài qua synap
thì lư ng ch t truy n đ t đư c s n xu t ra không k p
bù l i lư ng đã tiêu hao, khi đó xung đ ng th n kinh
không đư c d n truy n qua synap n a ho c kém đi r t
nhi u. đó là hi n tư ng m i synap. M t m i là ch c
năng c c kì quan tr ng c a synap b i khi h th ng
th n kinh tr nên ph n khích quá m c, s m i synap
làm cho h th n kinh ngưng b kích thích 1 th i gian.
Ví d , trong cơn đ ng kinh, m i synap có l là cơ
ch quan tr ng nh t đ ng ng cơn l i. như v y, m i

synap là m t cơ ch b o vê, ch ng l i vi c ho t đ ng
th n kinh quá m c…
nh hư ng c a nhi m toan ho c nhi m ki m trong
d n truy n synap.
H u h t các t bào th n kinh đ u b nh hư ng b i
vi c thay đ i pH c a d ch k xung quanh. Thông
thư ng, nhi m ki m làm t bào th n kinh d b kích
thích hơn m t cách đáng k . Ví d ,vi c tăng pH máu
đ ng m ch t m c 7,4 đ n 7,8-8,0 thư ng gây ra
ch ng đ ng kinh vì s tăng kích thích c a m t s
ho c t t c nh ng t bào th n kinh. ngư i đang d
m c ch ng đ ng kinh, ngay c là có tăng thơng khí
trong kho ng th i gian ng n, làm nâng cao đ pH,
có th thúc đ y gây cơn đ ng kinh. Ngư c l i, nhi m
toan l i gây c ch ho t đ ng th n kinh; gi m đ pH
t 7,4 đ n dư i 7,0 thư ng gây ra tr ng thái hơn mê.
Ví d , trong b nh ti u đư ng r t n ng ho c toan urê,
hôn mê g n như luôn luôn xu t hi n.

592

nh hư ng c a gi m oxi máu trong d n
truy n th n kinh.
Th n kinh b kích thích t t cũng ph thu c vào
vi c cung c p đ y đ oxi hay không. Ng ng cung
c p oxi ch m t vài giây có th gây ra vi c m t
kh năng b kích thích c a m t s t bào th n
kinh. nh hư ng đó đư c minh ch ng khi dịng
máu não b ng ng t 3-7s, con ngư i đã có th b
b t t nh.


nh hư ng c a thu c trong d n truy n th n
kinh.
Có thu c đư c bi t đ n là có tác d ng kích thích
và có thu c có tác d ng c ch . Tuy nhiên, các
thu c có tác d ng kích thích khơng ph i là làm
gi m ngư ng kích thích t bào mà nó c ch
ho t đ ng c a các ch t c ch , ví d như c ch
ho t đ ng c a glycin trong t y s ng. Còn ph n
l n thu c tê thì làm tăng ngư ng kích thích c a
t bào th n kinh do đó làm gi m s d n truy n
synap t i nhi u đi m trong h th ng th n kinh.
M t s thu c gây mê đ c bi t lipid hòa tan đư c
cho r ng chúng làm thay đ i các đ c tính v t lý
c a màng t bào th n kinh, khi n chúng kém đáp
ng v i các kích thích ch đ ng.
“Ch m synap”
Quá trình thơng tin đư c truy n qua synap ph i
qua nhi u bư c : đưa các b c nh xu ng, hòa
màng v i màng c a cúc t n cùng, ch t truy n đ t
gi i phóng và khu ch tán trong khe synap, g n v i
receptor màng sau synap, m kênh ion gây kh
c c màng. Tuy m i bư c r t ng n nhưng c q
trình địi h i m t th i gian nh t đ nh b i v y t c
đ d n truy n qua synap s ch m hơn d n truy n
trên s i tr c. Đó là hi n tư ng ch m synap.


Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters


Bibliography

593

UNIT IX

Alberini CM: Transcription factors in long-term memory and synaptic 
plasticity. Physiol Rev 89:121, 2009.
Ariel  P,  Ryan  TA:  New  insights  into  molecular  players  involved  in 
neurotransmitter release. Physiology (Bethesda) 27:15, 2012.
Ben-Ari Y, Gaiarsa JL, Tyzio R, Khazipov R: GABA: a pioneer transmitter that excites immature neurons and generates primitive oscillations. Physiol Rev 87:1215, 2007.
Chadderton  P,  Schaefer  AT,  Williams  SR,  Margrie  TW:  Sensoryevoked  synaptic  integration  in  cerebellar  and  cerebral  cortical 
neurons. Nat Rev Neurosci 15:71, 2014.
Clarke  LE,  Barres  BA:  Emerging  roles  of  astrocytes  in  neural  circuit 
development. Nat Rev Neurosci 14:311, 2013.
Gassmann  M,  Bettler  B:  Regulation  of  neuronal  GABA(B)  receptor 
functions by subunit composition. Nat Rev Neurosci 13:380, 2012.
Jacob TC, Moss SJ, Jurd R: GABA(A) receptor trafficking and its role 
in the dynamic modulation of neuronal inhibition. Nat Rev Neurosci 
9:331, 2008.
Kandel  ER:  The  molecular  biology  of  memory  storage:  a  dialogue 
between genes and synapses. Science 294:1030, 2001.
Kavalali  ET,  Jorgensen  EM:  Visualizing  presynaptic  function.  Nat 
Neurosci 17:10, 2014.
Kerchner  GA,  Nicoll  RA:  Silent  synapses  and  the  emergence  of  a 
postsynaptic mechanism for LTP. Nat Rev Neurosci 9:813, 2008.

Klein R: Bidirectional modulation of synaptic functions by Eph/ephrin 
signaling. Nat Neurosci 12:15, 2009.
Lisman  JE,  Raghavachari  S,  Tsien  RW:  The  sequence  of  events  that 

underlie  quantal  transmission  at  central  glutamatergic  synapses. 
Nat Rev Neurosci 8:597, 2007.
O’Rourke  NA,  Weiler  NC,  Micheva  KD,  Smith  SJ:  Deep  molecular 
diversity  of  mammalian  synapses:  why  it  matters  and  how  to 
measure it. Nat Rev Neurosci 13:365, 2012.
Paoletti  P,  Bellone  C,  Zhou  Q:  NMDA  receptor  subunit  diversity: 
impact on receptor properties, synaptic plasticity and disease. Nat 
Rev Neurosci 14:383, 2013.
Pereda AE: Electrical synapses and their functional interactions with 
chemical synapses. Nat Rev Neurosci 15:250, 2014.
Sala C, Segal M: Dendritic spines: the locus of structural and functional plasticity. Physiol Rev 94:141, 2014.
Sigel  E,  Steinmann  ME:  Structure,  function,  and  modulation  of 
GABA(A) receptors. J Biol Chem 287:40224, 2012.
Sjöström PJ, Rancz EA, Roth A, Häusser M: Dendritic excitability and 
synaptic plasticity. Physiol Rev 88:769, 2008.
Spruston N: Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration. Nat Rev Neurosci 9:206, 2008.
Tyagarajan SK, Fritschy JM: Gephyrin: a master regulator of neuronal 
function? Nat Rev Neurosci 15:141, 2014.
van den Pol AN: Neuropeptide transmission in brain circuits. Neuron 
76:98, 2012.