Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

CHƯƠNG 53

UNIT X

Sinh lý nghe
Chương này mô t cơ ch ti p nh n sóng âm, phân bi t
t n s c a chúng và d n truy n thông tin thính giác t i
h th n kinh trung ương, nơi ý nghĩa c a chúng đư c
gi i mã.

MÀNG NHĨ VÀ
CHU I XƯƠNG NH
S D N TRUY N ÂM THANH T
MÀNG NHĨ T I C TAI
Hình 53-1 mô t màng nhĩ và chu i xương nh , nơi
d n truy n âm thanh t màng nhĩ qua tai gi a t i c
tai (tai trong). G n li n v i màng nhĩ là cán xương
búa. Xương búa đư c k t n i v i xương đe b i dây
ch ng nh , b i v y b t c khi nào xương búa
chuy n đ ng xương đe cũng chuy n đ ng theo. N m
đ i di n v i các kh p cu i cùng c a xương đe v i thân
xương bàn đ p, n n xương bàn đ p n m tì vào mê đ o
màng c a c tai, b t đ u b i c a s b u d c.
Đ u c a cán xương búa g n v i trung tâm c a
màng nhĩ, và đi m này luôn đư c kéo b i cơ căng màng
nhĩ, giúp cho màng nhĩ căng. Nó cho phép âm thanh rung

đ ng trên b t c ph n nào c a màng nhĩ cũng có th d n
truy n v các xương nh c a tai, s d n truy n s không
còn chính xác khi màng nhĩ b l ng.
Chu i xương nh c a tai gi a đư c treo lên b i dây
ch ng theo m t cách mà s ph i h p xương búa và
xương đe ho t đ ng như m t đòn b y duy nh t, có đi m
t a c a nó n m vi n c a màng nhĩ.
Kh p gi a xương đe và xương bàn đ p là nguyên
nhân khi n cho xương bàn đ p (1) đ y v phía trư c
c a s b u d c và d ch c tai v phía bên kia c a s
m i khi màng nhĩ chuy n đ ng vào trong và (2) kéo lùi
l i m i khi xương búa chuy n đ ng ra ngoài.
S thích ng đi n tr kháng c a chu i xương
nh .Biên đ v n đ ng c a n n xương bàn đ p v i m i
rung đ ng ch b ng 3/4 biên đ c a cán xương búa. Do
đó, h th ng đòn b y không làm gia tăng biên đ c a
xương bàn đ p.

Thay vào đó, h th ng này đã làm gi m biên đ nhưng
làm gia tăng năng lư ng lên 1,3 l n. Thêm n a, b
m t màng nhĩ kho ng 55 mm2, trong khi b m t xương
bàn đ p trung bình là 3,2 mm2. Di n tích gi m 17 l n và
thanh áp tăng 1,3 l n làm t ng thanh áp tác đ ng lên
d ch c tai g p 22 l n tác đ ng lên màng nhĩ. Vì d ch có
tính c n âm hơn nhi u so v i không khí, s gia tăng năng
lư ng là c n thi t đ d n truy n xung trong d ch. Vì th ,
màng nhĩ và chu i xương nh đưa ra s thích ng
đi n tr kháng gi a sóng âm trong không khí và rung
đ ng âm thanh trong d ch c tai. Th c v y, s thích ng
đi n tr kháng kho ng 50-75% lý tư ng nh t v i âm có

t n s 300 đ n 3000 chu kì/giây, nó cho phép s d ng t i
đa các năng lư ng t sóng âm t i.
Trong trư ng h p không có màng nhĩ và các xương
nh , sóng âm v n có th chuy n đ ng tr c ti p qua
không khí c a tai gi a và vào c tai qua c a s b u
d c. Tuy nhiên, c m nh n v nghe s b gi m 15-20
dB so v i truy n qua chu i xương nh , tương ng
v i gi m t m c đ trung bình đ n g n như không
c m nh n đư c.

xương búa
xương bàn đ p
xương đe
thang nhĩ
thang ti n đình
th n kinh
c tai

ng tai ngoài

h ch c tai
c tai

màng nhĩ
c as b ud c

c as
tròn

.

673


Unit X

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Nervous System: B. The Special Senses

S suy gi m âm thanh b i cơ căng màng nhĩ và cơ
bàn đ p. Khi âm thanh l n chuy n đ ng qua các xương
nh và t đó vào h th n kinh trung ương, m t ph n
x đã x y ra sau m t th i gian ng n ch 40-80 ms,
làm co cơ bàn đ p và cơ căng màng nhĩ v i
m c đ ít hơn . Cơ căng màng nhĩ kéo cán xương búa
vào trong trong khi cơ bàn đ p kéo xương bàn đ p
ra ngoài. Hai ngu n năng lư ng đ i nhau làm toàn b
chu i xương nh tăng đ c ng ch c, làm gi m đáng k s
d n truy n các âm thanh có t n s nh , ch y u là dư i
1000 chu kì/ giây.
Ph n x
gi m âm này có th làm gi m
cư ng đ truy n âm thanh t n s th p hơn t 30 đ n 40
dB, tương đương v i t gi ng nói to xu ng gi ng nói thì
th m. Có 2 gi thi t v ch c năng c a ph n x này: b o
v c tai kh i s hư h i khi truy n âm thanh quá l n và
che d u nh ng âm thanh t n s th p trong môi trư ng
n ào. Ph n l n nh ng âm thanh c a môi trư ng s
b lo i b và cho phép t p trung vào nh ng âm thanh

trên 1000 chu kì/ giây, là nh ng thông tin c n thi t đư c
truy n đ t.
M t ch c năng khác c a cơ căng màng nhĩ và cơ bàn
đ p là làm gi m kh năng nghe c a m t ngư i v i chính
l i nói c a mình. Tác d ng này đư c ho t hóa b i tín hi u
th n kinh ph đã d n truy n t i các cơ này cùng m t lúc
khi b não kích ho t l i nói.
l i nói c a mình. Tác d ng này đư c ho t hóa b i tín hi u
S D N TRUY N ÂM
THANH QUA XƯƠNG
Do tai trong, c tai n m trong m t khoang c a xương thái
dương, đư c g i là mê đ o xương, s rung đ ng c a
toàn b xương s có th làm rung đ ng d ch trong c tai.
Do đó, trong m t đi u ki n thích h p, m t chi c âm thoa
ho c m t máy rung đi n t đ t trên b t c v trí nào
l i lên c a xương s , đ c bi t là m m xương chũm, ta
có th nghe th y đư c. Tuy nhiên, th m chí âm thanh
l n trong không khí cũng không có kh năng làm d n
truy n qua xương tr phi có m t thi t b đi n khu ch đ i
âm thanh đ c bi t tác đ ng lên xương.

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

màng
n n

cơ quan
xo n c
màng ti n đình


dây ch ng
xo n c

lthang ti n đình
vân m ch

thang gi a
thang nhĩ
h ch c tai

th n kinh c tai

Hình 53-2. c tai. (Modified from Drake RL, Vogl AW, Mitchell
AWM: Gray’s Anatomy for Students, ed 2, Philadelphia, 2010,
Elsevier.)
màng
ti n đình

màng mái
thang ti n đình

vân m ch

b vòng c tai
thang gi a

h ch
c tai


gò c
tai
cơ quan Corti
màng
n n

thang nhĩi

Section thr
c as
xương bàn đ pb u d c

c as
tròn

thang ti n đình
và thang gi a

thang
nhĩ

màng
n n

đ nh

c tai

Chuy n đ ng c a d ch trong c tai khi xương
bàn đ p đ y v phía trư c.

C TAI

CH C NĂNG, GI I PH U C A
C TAI
c tai là m t h th ng ng xo n, đư c mô t Hình 53-1
và hình nh c t ngang Hình 53-2 và 53-3.
Nó có 3 ng xo n n m ch ng lên nhau: : (1) thang
ti n đình, (2) thang gi a, và(3) thang
nhĩ. Thang ti n đình và thang gi a đư c ngăn
cách v i nhau b i màng
Reissner ( hay còn
g i là màng ti n đình), Hình53-3;
674

thang nhĩ và thang gi a đư c ngăn cách v i nhau
b i màng
n n. N m trên b m t c a màng n n
là cơ quan Corti, bao g m m t chu i các t bào
nh n c m cơ đi n, t bào lông. Chúng là cơ quan th
c m cu i cùng t o ra các xung th n kinh đ đáp
ng v i rung đ ng âm thanh.
Hình53-4 ch c năng d n truy n xung đ ng th n kinh
c a các cơ quan c tai khi đư c du i th ng. Đ u tiên, chú
ý đ n màng ti n đình trong hình trên. Màng này r t m ng
và r t d rung đ ng nên dao đ ng âm t thang ti n đình
sang thang gi a không b nh hư ng.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor


The Sense of Hearing

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Chuy n đ ng vào phía trong c a xương bàn đ p làm d ch
chuy n đ ng vào phía trư c trong thang ti n đình và
thang gi a, và khi xương bàn đ p chuy n đ ng ra ngoài
làm d ch chuy n đ ng ngư c l i.

Màng n n và s

c ng hư ng c a c tai.Màng
n n là m t màng xơ ngăn cách thang gi a và thang
nhĩ. Nó bao g m 20,000 đ n 30,000 s i n n, hư ng
t trung tâm xương c a c tai, tr
c tai, t i các
m t xương phía ngoài. Các s i này ch c, co giãn, có c u
trúc như đám c , n n c a chúng g n vào c u trúc xương
trung tâm c a c tai( tr c tai), nhưng ph n ngo i biên c a
chúng không c đ nh, tr khi chúng đư c ôm l y b i màng
đáy. Vì s i n n v ng ch c và t do m t đ u, nên chúng có
th rung đ ng hài hòa.
Chi u dài c a s i n n tăng d n t c a s b u d c
và t đáy cho t i đ nh c tai, tăng kho ng 0,04mm
g n c a s b u d c và c a s tròn t i 0,5mm
đ nh c a c tai( l c tai), g p 12 l n.
Đư ng kính c a s i n n, ngư c l i, gi m t c a
s b u d c t i đ nh c tai, do đó đ c ng

t ng th gi m hơn 100 l n. K t qu là, các s i
ng n và c ng g n c a s b u d c c a c tai rung
đ ng t t nh t v i t n s cao, trong khi các s i dài,
m m g n đ nh c tai rung t t nh t v i t n s th p.
Như v y, s c ng hư ng c a âm thanh t n s cao x y
ra màng n n g n đáy, nơi sóng âm vào c tai qua c a s
b u d c. Ngư c l i, s c ng hư ng c a âm thanh t n s
th p g n đ nh c tai, ch y u vì s i n n b t c ng hơn và n p
thêm m t kh i lư ng d ch nên ph i rung d c theo ng c tai.
CHUY N Đ NG C A SÓNG ÂM
TRONG C TAI- CHUY N Đ NG
SÓNG
Khi n n xương bàn đ p chuy n đ ng vào phía trong, đ y
vào c a s b u d c, c a s tròn ph i ph ng lên ra phía
ngoài vì c tai đư c gi i h n rõ m i phía b i thành xương.
Tác đ ng ban đ u c a sóng âm vào c a s b u d c làm cho
màng n n đáy c tai có khuynh hư ng ng v phía c a
s tròn.

A

t n s cao

UNIT X

Do v y, s d n truy n sóng qua d ch có liên quan v i
nhau, thang ti n đình và thang nhĩ tr thành m t bu ng
duy nh t. (Màng Reissner có vai trò quan tr ng trong vi c
duy trì n i d ch trong thang gi a, là d ch c n thi t cho ho t
đ ng bình thư ng c a các cơ quan có lông, s đư c th o

lu n sau).
Sóng âm đi vào thang ti n đình qua n n xương bàn
đ p c a s b u d c. N n xương bàn đ p áp vào c a s
và k t n i v i b c a c a s b ng m t vòng s i, do đó
nó có th chuy n đ ng vào trong ho c ra ngoài theo
rung đ ng âm thanh.

B

C

t n s trung bình

t n s th p

high-, medium-, and low-frequency sounds.

Tuy nhiên, l c đàn h i đư c xây d ng trên s i n n khi
chúng u n cong v phía c a s tròn kh i xư ng m t làn
sóng d ch chuy n đ ng d c theo màng n n t i đ nh c
tai. Hình 53-5A mô t chuy n đ ng c a s ng t n s
cao theo màng n n; Hình 53-5B mô t sóng có t n s
trung bình; và; Hình 53-5C mô t sóng có t n s r t
th p. Chuy n đ ng c a sóng d c theo màng n n có th so
sánh v i chuy n đ ng c a áp l c th y tĩnh d c theo thành
m ch, đã đư c th o lu n trong chương 15, nó cũng
đư c so sánh v i sóng chuy n đ ng trên b m t ao h .
Hình bi u di n rung đ ng c a màng n n v i các sóng có
t n s khác nhau. Chú ý trên Hình 53-5, sóng âm có t n


s khác nhau v lên các hình khác nhau. M i sóng kh i
đ u tương đ i y u nhưng m nh m hơn khi nó đ t t i các
ph n c a màng n n có t n s c ng hư ng t nhiên b ng t n
s âm thanh tương ng. T i đi m này, màng n n có th di
đ ng ra sau ho c v trư c m t cách d dàng nhưng năng
lư ng b tiêu tan. H u qu là, sóng s d ng l i t i đi m
đó và không chuy n đ ng ti p d c theo màng n n. Do
đó, sóng cao t n ch d n truy n m t đo n ng n trư c khi
đ t t i đi m c ng hư ng và d ng l i, sóng có t n s trung
bình chuy n đ ng n a ch ng và d ng l i, sóng có t n s
r t th p đi d c đư c h t màng.
Nét đ c trưng c a chuy n đ ng sóng là nó di
chuy n nhanh d c theo ph n đ u c a màng n n
nhưng d n ch m l i khi nó đi xa hơn vào c tai.
Nguyên nhân vì các h s đàn h i c a s i n n g n c a
s b u d c cao và gi m d n khi d c theo màng.

675


Unit X

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Nervous System: B. The Special Senses

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping


màng mái
b
a

t bào lông trong

t bào lông ngoài
c

d

A
t n s (chu kì/giây)
4000
2000
1000

8000

s in n
600

400

200

h ch c tai
th n kinh c tai

and the tectorial membrane pressing against the projecting hairs.

0

B

5

10
15
20
25
30
kho ng cách t xương bàn đ p (ml)

35

equencies.

S
chuy n đ ng nhanh ban đ u c a sóng cho
phép các âm có t n s
cao chuy n đ ng đ
xa
đ vào
c tai đ lây lan ra và tách bi t nhau trên
màng đáy. Ngo i tr
sóng nhanh ban đ u, t t c
các sóng có t n s cao ch m l i cùng nhau trong
milimet đ u tiên ho c t i màng đáy, và t n s c a
chúng s không phân bi t đư c.


M u biên đ c a sóng trên màng n n.
Đ ư n g c o n g đ t q u ã n g Hình53-6A bi u di n v
trí c a sóng âm trên màng n n khi xương bàn đ p (a)
hư ng vào trong, (b) quay l i đi m trung l p, (c) hư ng ra
phía ngoài và (d) quay v đi m trung l p m t l n n a và
đ y ti p vào phía trong. Ph n tô đ m xung quanh các sóng
khác nhau mô t ph m vi c a xung đ ng màng đáy trong
m t chu kì sóng hoàn ch nh. Đó chính là m u biên đ c a
sóng c a màng đáy v i nh ng âm thanh có t n s c th .
Hình 53-6B mô t m u biên đ c a sóng v i nh ng t n
s khác nhau, ch ng minh r ng biên đ cao nh t c a sóng
8000 chu kì/ giây x y ra g n đáy c tai, trong khi đó t n
s nh hơn 200 chu kì/ giây x y ra đ u màng đáy g n
đ nh c tai, nơi thang ti n đình m thông v i thang nhĩ.
Phương pháp cơ b n đ phân bi t t n s âm thanh là
d a trên nơi kích thích t i đa c a s i th n kinh c a cơ
quan Corti n m trên màng đáy, đư c gi i thích trong ph n
ti p theo.

676

CH C NĂNG C A CƠ QUAN CORTI
Cơ quan Corti, Hình53-3 và 53-7, là cơ quan th c m
t o ra các xung đ ng th n kinh đáp ng l i rung đ ng t
màng n n. Chú ý r ng cơ quan Corti n m trên b m t c a
s i n n và màng n n. Các t bào th c m th c s c a cơ
quan Corti là 2 lo i t bào th n kinh đ c bi t, g i là t
bào lông -m t hàng duy nh t t bào lông trong,
kho ng 3500 t bào, đư ng kính kho ng 12 micromet và 3 ho c 4 hàng t bào lông ngoài, kho ng
12000 t bào và đư ng kính ch kho ng 8 micromet.

Đáy và bên c a t bào lông liên h p v i m ng lư i th n
kinh c tai. Kho ng 90-95% th n kinh c tai t n cùng
t bào lông trong, làm n i b t lên vai trò đ c bi t c a
chúng trong vi c nh n bi t các âm thanh.
Các s i th n kinh nh n kích thích t t bào lông d n
v h ch
c tai, n m trong tr c tai. Các t bào th n
kinh c a h ch c tai g i các s i tr c - kho ng 30,000
s i- t i th n kinh c tai và t i th n kinh trung ương
t i rãnh hành-c u. S liên quan gi a cơ quan Corti và
h ch c tai và th n kinh c tai đư c mô t Hình 53-2.
S kích thích c a t bào lông. Hình 53-7 , lông
chuy n, hư ng lên t các t bào lông, có th ch m ho c
g n vào b m t gel c a màng mái, cái mà n m bên
trên lông chuy n trong thang gi a. Các t bào lông này
cũng gi ng như t bào có lông đư c tìm th y v t và
mào b u trong b máy ti n đình, đã đư c th o lu n
chương 56. S u n cong c a lông theo 1 phía kh c c t
bào lông, và nghiêng v phía còn l i ưu phân c c t bào
lông. Đi u này l n lư t kích thích s i th n kinh thính
giác liên h p v i cơ s c a chúng.
Hình 53-8 mô t cơ ch các rung đ ng c a màng n n
kích thích đ u mút các s i lông.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Sense of Hearing


To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

b n lư i

các t bào c t
tr

màng mái

c tai

Hình 53-8. S kích thích t bào lông b i s chuy n đ ng
c a lông hư ng vào l p gel c a màng mái
Đ u phía ngoài các t bào lông đư c g n ch t ch
trong m t c u trúc v ng ch c c a m t t m ph ng, đư c g i
là b n lư i, đư c ch ng đ b i thanh tam giác, c t c a cơ
quan Corti, nó đư c g n ch c ch n v i s i n n. S i n n,
c t Corti, và b n lư i chuy n đ ng như m t đơn v v ng
ch c.
S chuy n d ch lên trên c a s i n n s làm b n lư i
chuy n d ch lên trên và vào trong hư ng t i tr c tai.
Và, khi màng n n chuy n đ ng xu ng dư i, b n lư i
s chuy n d ch xu ng dư i và ra ngoài. S chuy n
d ch vào trong hay ra ngoài là nguyên nhân làm lông
trên t bào lông trư t ra sau hay trư c đ y vào màng
mái. Do đó, t bào lông b kích thích b t c khi
nào màng n n có rung chuy n.

t i bên kia c a lông chuy n dài hơn li n k . Do đó, b t c

khi nào s i tơ hư ng v phía lông chuy n dài hơn, đ u c a
lông chuy n ng n hơn đư c kéo ra ngoài t b m t c a t
bào lông. Đó là 1 cơ ch d n truy n, nó làm m 200-300
kênh cation, cho phép nhanh chóng v n chuy n tích c c có
ch t mang đưa K+ t thang gi a vào lông chuy n, là
nguyên nhân d n đ n kh c c màng t bào lông.
Như v y, khi s i n n u n cong v phía thang ti n đình,
các t bào lông kh c c, và hư ng v phía đ i di n thì các
t bào lông ưu phân c c, do đó t o ra các đi n th liên t c
t bào lông, l n lư t, kích thích t n cùng th n kinh c tai
synap v i đáy c a t bào lông. Ngư i ta cho r ng ch t d n
truy n th n kinh nhanh đư c gi i thoát b i các t bào lông
t i ch synap trong quá trình kh c c. Nó có th là là glutamate, nhưng không ph i là ch c ch n.
Đi n th
n i c tai. Đ
gi i thích
đ y đ
hơn v
dòng đi n đư c
t o ra b i các t
bào lông,
chúng ta c n gi i thích m t hi n
tư ng đi n khác, g i là đi n th
c
tai. Thang gi a đư c l p đ y b i
m t ch t d ch g i là n i d ch,
tương ph n v i ngo i d ch n m
t r o n g t h a n g t i n đ ì n h v à t h a n g n h ĩ . Thang
ti n đình và thang nhĩ liên h tr c ti p v i khoang dư i
nh n, nên ngo i d ch g n như gi ng h t v i d ch não t y.

Ngư c l i, n i d ch l p đ y

cerebrospinal

Tín hi u thính giác đư c d n
truy n ch
y u b i t
bào lông
t r o n g . M c dù các t bào lông ngoài có s lư ng
g p ba đ n b n l n các t bào lông trong, nhưng kho ng
90% các s i th n kinh thính giác nh n kích thích
t t bào lông trong ch không ph i t bào lông ngoài.
Tuy nhiên, n u các t bào lông ngoài b hư h i trong
khi các t bào lông trong v n đ y đ ch c năng, thích
giác s b gi m rõ r t. Có gi thi t cho r ng các t bào
lông ngoài b ng m t cách nào đó tác đ ng lên th th
c a t bào lông trong các cư ng đ âm thanh khác
nhau, g i là s đi u ch nh c a h th ng receptor..
Đ h tr gi thi t này, có m t s lư ng l n t bào
th n kinh ngư c dòng t thân não đ n vùng lân c n c a
t bào lông ngoài. S kích thích các t bào này có
th làm các t bào lông ngoài thu ng n l i và
cũng có th làm thay đ i m c đ v ng ch c c a
chúng. Tác đ ng này g i ý m t cơ ch th n kinh
ngư c dòng đ ki m soát đ nh y c a tai v i các
cư ng đ âm thanh khác nhau, đư c kích ho t qua các
t bào lông ngoài.
Đi n th c a receptor t bào lông và s kích thích
s i th n kinh thính giác.. Lông chuy n có c u trúc
ch c ch n vì m i lông chuy n đ u có m t khung protein

v ng ch c. M i t bào lông có kho ng 100 lông
chuy n b m t trên đ nh...Các lông chuy n d n dài
hơn trên m t bên c a t bào lông xa tr c tai, và
đ nh c a các lông chuy n ng n hơn đư c g n b i nh ng
s i tơ m ng

uid. Conversely, the
thang gi a hoàn toàn khác, đư c ti t ra b i vân
m ch, m t khu v c nhi u m ch máu trên thành
ngoài c a thang gi a. N i d ch bao g m n ng đ
cao K+ và ít Na+, ngư c v i ngo i d ch.
M t hi u đi n th kho ng +80mlV luôn t n t i
gi a n i d ch và ngo i d ch, v i dương bên trong
thang gi a và âm bên ngoài. Đó g i là đi n th
n i c tai, và nó đư c sinh ra b i liên t c bài ti t
tích c c K + t vân m ch vào thang nhĩ.
S quan tr ng c a đi n th n i c tai: đ nh c a t
bào lông xuyên qua màng lư i đư c nhúng trong n i
d ch c a thang gi a, trong khi ngo i d ch bao ph
phàn th p hơn c a t bào lông. Thêm n a, t bào
lông có m t đi n th âm n i bào kho ng -70 mlV
đ i v i ngo i d ch nhưng -150 mlV v i n i d ch
b m t trên c a chúng nơi các lông chuy n xuyên
qua b n lư i vào trong n i d ch. Ngư i ta tin
r ng, hi u đi n th cao này phía đ nh lông chuy n
th th v i nhi u t bào hơn thư ng l , do đó, làm
gia tăng kh năng đáp ng v i các âm thanh nh
nh t.es the cell an extra amount, thereby increasing its
ability to respond to the slightest sound.


XÁC Đ NH T N S

ÂM THANH-

T các cu c th o lu n trư c, chúng ta
th y rõ r ng các âm thanh có t n s th p
làm màng n n g n đ nh c tai

677

UNIT X

s in n

lông


The Nervous System: B. The Special Senses

ho t đ ng t i đa và nh ng âm thanh có t n s cao làm
chuy n đ ng màng đáy đáy c tai. Các âm có t n s
trung bình làm chuy n đ ng màng v trí trung gian hai
lo i trên. Hơn n a, có m t khe nh trong c tai, ch a
đ ng các s i th n kinh, t t c hư ng t c tai t i v
não. Thân não thu nh n các tín hi u thính giác và
trong vùng nh n c m thính giác c a v não mô t r ng
các t bào th n kinh não đ c trưng đư c ho t hóa b ng
nh ng âm thanh có t n s c th . Do đó, phương pháp
ch y u đư c s d ng b i h th ng th n kinh đ nh n
bi t các âm có t n s khác nhau là xác đ nh v trí d c

theo màng n n, nơi đư c kích thích nhi u nh t, đư c
g i là ngu n g c đ xác đ nh t n s âm thanh.
Tham kh o l i Hình 53-6, chúng ta có th th y đ u
ngo i vi c a màng đáy l c tai đư c kích thích b t t
c các âm có t n s dư i 200 chu kì/giây.Vì v y,r t
khó đ hi u c n k làm th nào đ phân bi t gi a các
âm có t n s th p trong d i t 200 xu ng 20. Các
âm có t n s th p đòi h i ph i đư c phân bi t ch y u
b ng chu i ho c nguyên lý t n s .Có nghĩa là, các âm có
t n s th p, t 20 đ n 1500 đ n 2000 chu kì/giây, có th
làm hàng lo t các xung đ ng th n kinh đ ng b
các t n
s gi ng nhau, và lo t xung đ ng này d n truy n b i th n
kinh c tai vào nhân c tai c a não. Nó đư c mong mu n
r ng nhân c tai có th phân bi t t n s khác nhau c a
chu i này. Trong th c t , s phá h y toàn b n a đ nh
c a c tai, phá h y màng đáy, nơi t t c âm thanh t n
s th p đư c nh n bi t bình thư ng, không lo i tr hoàn
toàn kh năng phân bi t các âm thanh có t n s th p
hơn.

XÁC Đ NH ÂM THANH L N.
Âm thanh l n đư c xác đ nh b i cơ quan thính giác
theo ít nh t 3 cách sau:
Th nh t, khi âm thanh to hơn, biên đ rung c a
màng n n và t bào lông cũng tăng lên đ các t
bào lông kích thích các đ u dây th n kinh nhanh hơn.
Th hai, khi biên đ rung tăng , càng ngày càng
nhi u t bào lông g n vùng c ng hư ng trên màng n n
b kích thích, do đó, t ng không gian đó làm truy n qua

nhi u s i th n kinh hơn qua không gian h p.
Th ba, các t bào lông ngoài không b kích thích đáng
k cho t i khi xung đ ng c a màng n n đ t t i cư ng đ
cao, và s kích thích c a các t bào này có th báo cho
h th n kinh bi t đó là m t âm thanh l n.
Nh n bi t s thay đ i c a âm thanh l n- Như đã ch ra
trong chương 47, m t ngư i

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

gi i thích s thay đ i cư ng đ kích thích tương đương v i t
l hàm ngh ch đ o c a cư ng đ th c s . Đ i v i âm
thanh, c m giác gi i thích đư c thay đ i kho ng ch ng
tương x ng v i căn b c ba c a cư ng đ th c s . Đ th
hi n khái ni m này theo m t cách khác, tai có th phân
bi t các âm thanh có cư ng đ khác nhau t ti ng thì th m
nh nhàng nh t đ n ti ng m ĩ nh t có th , tương ng v i
kho ng 1 nghìn t l n tăng năng lư ng ho c tăng 1 tri u
l n biên đ chuy n đ ng c a màng đáy. Song, tai gi i
thích s khác nhau này kho ng 10,000 l n thay đ i. Như
v y, m c cư ng đ nén l i r t nhi u b i cơ ch nh n bi t
âm thanh c a thính giác, nó cho phép m t ngư i gi i thích
s khác nhau trong cư ng đ âm trong m t ph m vi r ng
rãi hơn là n u không có nén m c cư ng đ .
Đơn v dB. Do s thay đ i rõ r t cư ng đ âm thanh mà
tai có th phát hi n và phân bi t, cư ng đ âm thanh
thư ng đư c trình bày trong thu t ng logarit v cư ng đ
th c t c a nó. Năng lư ng tăng 10 l n g i là 1 bel, và 0.1
bel g i là 1 dB. 1dB tương ng v i m c tăng th c t năng

lư ng âm thanh kho ng 1.26 l n.
M t lí do khác khi s d ng đơn v dB đ gi i thích s
thay đ i đ to là, trong gi i h n cư ng đ âm thanh
thư ng dùng trong giao ti p, tai có th phân bi t s thay
đ i kho ng 1dB cư ng đ âm thanh.
Ngư ng nghe các t n s khác nhau. Hình 53-9 mô t
ngư ng áp l c t i các t n s âm thanh khác nhau nghe
đư c b ng tai. Bi u đ ch ng minh r ng m t âm thanh
t n s 3000 chu kì/giây có th nghe đư c th m chí khi
cư ng đ c a nó dư i 70dB dư i m c áp l c âm thanh 1
dyne/cm2, nghĩa là 1/10000 mi-crowat /cm2. Ngư c l i,
âm thanh t n s 100 chu kì/ giây ch có th xác đ nh khi
cư ng đ c a nó g p 10,000 l n th này.

Pressure (decibels)
(0 decibel = 1 dyne/cm2)

Unit X

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

100
80
60
40
20
0
–20
–40

–60
– 80

xung đ ng
nghe th y đư c
Pricking
(trong tai gi a)
ngư ng
xúc giác
ngư ng
nghe
Reference
áp l c=
73.8

-

1 2

5 10 20
100
500 2000 10,000
T n s (chu kì/giây)

S liên quan c a ngư ng nghe và nh n
th c b n th v i m c năng lư ng âm thanh m i
t ns t
678



Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Sense of Hearing

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

D i t n s c a thính giác. T n s âm thanh mà 1 ngư i tr có
th nghe đư c t 20-20,000 chu kì/giây. Tuy nhiên, theo dõi

UNIT X

Hình
53-9, chúng ta th y r ng d i t n s ph
thu c r t l n vào cư ng đ . N u cư ng đ là 60dB dư i
m c áp su t 1dyne/cm2, gi i h n âm thanh là 500-5000
chu kì/giây, ch v i âm thanh r t l n m i có th có ph m
vi âm thanh t 20-20,000 chu kì. ngư i già, d i t n s
thư ng ng n t 50-8000 chu kì/giây ho c ít hơn, s đư c
th o lu n sau.

gian não

CENTRAL AUDITORY MECHANISMS
ĐƯ NG D N TRUY N TH N KINH THÍNH
GIÁC
Hình 53-10 mô t đư ng d n truy n thính giác chính. S i
th n kinh t h ch
c tai vào nhân

c b ng và
nhân lưng ph n trên c a t y s ng. T i đây, t t c các
s i th n kinh liên h p, ph n l n nơron th hai b t chéo
sang bên đ i di n c a thân não và t n cùng nhân
trám trên. M t s ít s i lên nhân trám trên cùng bên.
T nhân trám trên, đư ng thính giác đi lên qua li m
bên. M t s s i t n cùng trong nhân c a li m
bên, nhưng ph n l n đi qua nhân và di chuy n lên trên
t i gò dư i, nơi t t c ho c g n như t t c s i th n kinh
thính giác liên h p. T đây, các s i thính giác đi qua
nhân th
g i trong, nơi t t c các s i đư c chuy n
ti p. Cu i cùng, chúng ti p t c qua tia thính c a bao
trong lên vùng v
thính c a bán c u não, n m h i thái
dương trên.
M t vài đi m quan tr ng c n chú ý. Th nh t, tín hi u
t hai tai đư c d n truy n qua đư ng thính giác c a c hai
bên não, v i s d n truy n qua bên đ i di n là nhi u
hơn. Trong ít nh t 3 nơi thân não, s b t chéo x y ra
gi a hai bên
(1) trong th thang, (2) trong ch n i gi a hai nhân c a
li m bên, và (3) ch k t n i 2 c dư i.
Th hai, đư ng d n truy n thính giác cho các nhánh bên
đi th ng t i h
th ng lư i kích thích c a
thân não. T h này có các s i lan t a đi lên v
não, xu ng t y s ng và kích thích toàn b h th ng th n
kinh trung ương khi có kích thích âm m nh. Ngoài ra
còn có nhánh bên đi t i thùy nh ng c a ti u

não và nó cũng đư c ho t hóa t c thì khi có ti ng n
đ t ng t.
Th ba, s đ nh hư ng không gian cao đư c duy trì
trong bó s i t c tai theo t t c con đư ng v v não.
Trong th c t , có ba mô hình khôngg ian là t n cùng
c a t n s âm thanh khác nhau trong nhân c tai, hai mô
hình trong dư i, m t mô hình chính xác đ phân tích
t n s âm trong v thính, và ít nh t 5 mô hình chưa
chính xác trong v thính và vùng nghe liên h p.

vùng v
não
thính giá
nhân th
g i trong

gò dư i
gian não

c u não

nhân c a
li m bên

c u não
nhân
trám
trên

vân

thính lưng

vân thính
trung gian
t y s ng
nhân c tai
N. VIlI

th thang

Auditory nervous pathways.

Tăng cư ng t c đ
các m c
khác nhau c a đư ng d n truy n
t h í n h g i á c : Nh ng s i th n kinh đơn đ c vào nhân
c tai t th n kinh thính giác có th tăng cư ng t c đ lên
t i ít nh t là 1000 m i giây, v i t c đ đư c xác đ nh ch
y u b i cư ng đ âm thanh. Đ i v i âm thanh t n s lên
đ n 2000-4000 chu kì/giây, các xung đ ng th n kinh thư ng
đư c đ ng b hóa v i các sóng âm thanh, nhưng không c n
thi t x y ra v i t t c m i sóng.
Trong đư ng th n kinh thính giác thân não, s tăng
cư ng thư ng không đ ng b v i t n s âm thanh
ngo i tr t n s âm thanh dư i 200 chu kì/giây.

679


Unit X


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Nervous System: B. The Special Senses

T c dư i tr lên, th m chí s đ ng b này ch y u
là b m t. Nh ng phát hi n đư c gi i thích r ng tín
hi u âm thanh ko d n truy n y nguyên hư ng t tai t i
m c cao hơn c a não; thay vào đó, thông tin t tín hi u
âm thanh b t đ u b chia c t t lưu lư ng xung m c
th p hơn như nhân c tai. Chúng ta có nhi u đi u đ
nói v v n đ này sau, đ c bi t trong m i liên quan
v i s nh n th c hư ng c a ngu n âm đ n.

VAI TRÒ C A V NÃO
Vùng phóng chi u c a thính giác lên v não đư c
mô t
Hình 53-11, nó th hi n vùng thính giác c a v
não n m ph n l n trên m t ph ng thái dương
trên c a h i thái dương trên nhưng cũng m
r ng lên trên phía bên c a thùy thái dương,
ph n l n v thùy đ o và th m chí lên trên ph n
bên c a n p thùy đ nh.
Hai ph n riêng bi t đư c mô t Hình 53-11: vùng
nghe sơ c p và vùng nghe liên h p( còn g i là
vùng nghe th c p). Vùng nghe sơ c p b kích thích
tr c ti p b i nhân th g i trong, trong khi vùng nghe
th c p đư c kích thích th phát b i xung đ ng t vùng
nghe sơ c p, t các vùng c a đ i th , g n th g i gi a.


To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

t n s th p

t n s cao

vùng liên h p

sơ c p

th c p
sơ c p

Auditory cortex.

S nh n th c v t n s âm thanh trên vùng nghe sơ c p.
Có ít nh t 6 b n đ t n s đư c mô t trên vùng nghe sơ
c p và vùng nghe th c p. Trong m i b n đ đó, các âm
có t n s cao kích thích nơron
m t đ u c a b n đ ,
trong khi đó các âm có t n s th p kích thích nơ ron
đ u đ i di n. Trong ph n l n các b n đ , các âm thanh
t n s th p n m
phía trư c, đư c mô t
Hình

53-11, và các âm thanh t n s cao n m phía sau.
Đi u này không đúng cho t t c các bi u đ .

T i sao vùng v não thính giác l i có nhi u b n đ t n
s khác nhau? Có th là, m i vùng c th ch ra đ c
trưng riêng bi t c a âm thanh. Ví d như, m t vùng
l n trong vùng nghe sơ c p h u như phân bi t t n s
c a chính nó và cho ta bi t tinh th n thông qua âm
đi u đó. M t nơi khác có th dùng đ phát hi n s ch đ o
c a âm thanh đ n. Vùng v não sơ c p khác phát hi n
ra nh ng th đ c bi t, như s xu t hi n đ t ng t c a
âm thanh, ho c có th là s đi u ti t đ c bi t, như là ti ng
n so v i âm thanh thu n túy.
D i t n s mà m i t bào th n kinh vùng v thính đáp
ng h p hơn nhi u so v i trong c tai và thân não đ n
nhân .Tham kh o Hình 53-6B, chú ý r ng màng n n g n
đáy c tai đư c kích thích b i âm thanh c a t t c t n s ,

680

và trong nhân c tai, tìm th y s gi ng nhau v đ r ng c a
vùng đ i di n âm thanh. Song, theo th i gian kích thích đã
lên t i v não, ph n l n nơron đáp ng âm thanh ch đáp
ng v i 1 d i t n s h p ch ko ph i d i t n s r ng. Vì th ,
m t vài nơi d c theo đư ng d n truy n, x y ra quá trình “mài
s c” đáp ng t n s . Ngư i ta cho r ng hi u ng mài này
ch y u do hi n tư ng c ch bên, đư c th o lu n trong
Chương 47 trong m i liên h v i cơ ch truy n tin trong
th n kinh. Đó là, s kích thích c a c tai m t t n s c
ch t n s âm thanh trên c hai bên c a t n s ban đ u này;
s c ch này do các s i bên ch ch ra kh i đư ng tín hi u
chính và gây c ch con đư ng lân c n. Hi u ng tương t
cũng đư c ch ng minh r t quan tr ng trong đ nh hình hình

nh tr c quan, c m giác b n th và m t s lo i c m giác
khác.
Có nhi u nơron trong v thính , đ c bi t là
trong vùng nghe th
c p không ch
đáp ng v i âm thanh riêng bi t đ n t tai.
Ngư i ta cho r ng t bào th n kinh liên h p v i
âm thanh có t n s khác ho c liên h p thông tin v
âm thanh v i các thông tin vùng c m giác khác c a v
não.Th c v y, vùng đ nh c a vùng nghe th c p
ph n nào ch ng chéo lên vùng c m giác b n th II, nơi
có th d dàng liên h p thông tin thính giác v i thông
tin b n th .


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Sense of Hearing

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

C hai cơ ch trên không th cho bi t ngu n âm đư c phát ra t
trư c hay sau c a ngư i đó, hay t trên hay dư i. S phân bi t đ t đư c
nh ch y u vào loa tai c a hai tai. Hình d ng c a loa tai thay đ ii ch t
lư ng c a âm thanh vào trong tai, ph thu c vào hư ng âm đ n. Nó
thay đ i ch t lư ng b ng cách nh n m nh t n s âm thanh đ c trưng t
các hư ng khác nhau.
Cơ ch th n kinh trong nh n bi t ngu n âm..

Phá h y vùng v thính c hai bên não, dù là ngư i hay
đ ng v t có vú th p hơn, gây ra m t ph n l n kh năng
nh n bi t ngu n âm. Song, th n kinh phân tích cho quá
trình nh n bi t này b t đ u t nhân trám trên c a thân não,
m c dù t t c con đư ng th n kinh t nhân t i v não
là c n thi t đ gi i thích các tín hi u. Cơ ch này đư c mô
t như sau:
Nhân trám trên đư c phân chia thành hai ph n: (1) nhân
trám trên gi a và (2) nhân trám trên bên. Nhân bên có
m i liên quan v i nh n bi t hư ng c a âm thanh t i, có
l b i s so sánh m t cách d dàng s khác nhau v
cư ng đ c a âm thanh t i hai tai và g i tín hi u thích
h p t i v thính đ đánh giá phương hư ng.
Nhân trám trên gi a, ngư c l i, có m t cơ ch đ c
bi t đ nh n bi t s chênh l ch th i gian gi a tín hi u
thính giác vào hai tai. Nhân này bao g m m t s
lư ng l n các t bào th n kinh, các t bào này có hai
s i nhánh: m t hư ng sang ph i và m t hư ng sang trái.
Các tín hi u thính giác t tai ph i tác đ ng đ n nhánh
ph i, tín hi u t tai trái tác đ ng đ n nhánh trái. Cư ng
đ v i kích thích c a m i t bào th n kinh r t nh y c m
v i chênh l ch th i gian c th . T bào th n kinh g n
m t bên b c a nhân đáp ng t i đa v i s chênh l ch
ng n, trong khi các t bào n m g n b đ i di n đáp
ng v i kho ng th i gian dài, các t bào gi a đáp ng
v i kho ng th i gian trung gian.
Như v y, m t kho ng không gian c a s kích thích t
bào th n kinh phát tri n trong nhân trám trên gi a, v i âm
thanh t phía trư c kích thích t i đa m t bên c a nhân
trám và âm thanh t phía bên kích thích bên đ i di n. S

đ nh hư ng không gian c a tín hi u sau đó đư c truy n
t i vùng v thính, nơi phương hư ng c a âm thanh đư c
nhân bi t b i đ a đi m t bào th n kinh kích thích t i đa.
Ngư i ta tin r ng t t c các d u hi u đ nh n bi t phương
hư ng c a âm thanh đư c d n truy n qua m t con đư ng
khác và kích thích m t vùng khác c a v não và t n cùng
t i m t vùng c a mô hình c m th âm thanh c a thính
giác.

681

UNIT X

S phân bi t m u âm b i v não thính giác. M t hoàn
toàn hai vùng v não thính giác s không ngăn c n
m t con mèo ho c con kh nh n bi t âm thanh ho c
ph n ng sơ c p v i âm thanh. Tuy nhiên, nó làm gi m
đáng k hay đôi khi còn h y b kh năng con v t phân
bi t cư ng đ âm thanh khác nhau và đ c bi t là mô
hình âm thanh. Ví d như, m t con v t đã đư c rèn
luy n đ nh n ra s ph i h p ho c m t chu i âm thanh,
theo sau các mô hình đ c bi t khác, m t kh năng này khi
v não thính giác b phá h y, thêm n a, con v t không
th h c l i lo i đáp ng này. Như v y, vùng v thính là
đ c bi t quan tr ng trong vi c phân bi t âm và m u âm
thanh liên t c.
C hai vùng nghe sơ c p c a ngư i b phá h y s làm
gi m đáng k thính giác c a ngư i đó. Phá h y m t bên
ch làm gi m nh thính giác bên đ i di n, không d n
đ n đi c tai b i vì có nhi u b t chéo trên đư ng d n

truy n thính giác. Tuy nhiên, nó s nh hư ng t i
kh năng khoanh vùng ngu n âm, b i vì tín hi u so sánh
trong c hai vùng v não đư c đòi h i trong ch c năng
khoanh vùng.
T n thương vùng nghe th c p nhưng vùng nghe sơ
c p không nh hư ng không làm gi m kh năng nghe và
phân bi t âm thanh, hay th m chí gi i thích mô hình đơn
gi n nh t c a âm thanh. Tuy nhiên thư ng không hi u ý
nghĩa c a âm thanh nghe đư c. Ví d như, t n thương
ph n sau c a h i trán trên, đư c g i là vùng Wernicke
và là m t vùng c a vùng nghe liên h p, làm không th
gi i thích ý nghĩa c a l i nói m c dù nghe hoàn toàn t t và
th m chí có th nh c l i đư c. Ch c năng này và m i liên
h v i ch c năng trí tu chung c a não s đư c th o lu n
chi ti t hơn trong chương 58.
NH N BI T HƯ NG C A ÂM THANH Đ N
M t ngư i xác đ nh ngu n âm qua hai cơ ch chính:
(1) th i gian chênh l ch gi a âm đ n t ng tai và (2) s
khác nhau v cư ng đ âm thanh trong hai tai.
Cơ ch đ u tiên t t nh t t n s dư i 3000 chu kì/
giây, cơ ch th hai có tác d ng t t nh t t n s cao
hơn vì đ u c n âm t t hơn
t n s này. Xác đ nh
ngu n âm qua chênh l ch v th i gian chính xác hơn
qua cư ng đ vì nó không ph thu c vào y u t nhi u
mà ch ph thu c vào kho ng th i gian gi a hai tín hi u
âm thanh. N u m t ngư i đang nhìn th ng v ngu n âm,
âm thanh s đ n hai tai cùng m t lúc, trong khi n u tai
ph i g n ngu n âm hơn tai trái, các tín hi u t tai ph i v
não trư c tai trái.



The Nervous System: B. The Special Senses

Cơ ch c a nh n bi t hư ng c a âm thanh đòi h i ch
ra m t l n n a cách tín hi u c m giác c th b chia c t ra
như tín hi u đi qua các m c khác nhau c a ho t đ ng th n
kinh. Trong trư ng h p này, đ c tính c a hư ng âm b chia
c t t đ c tính c a âm thanh m c đ nhân trám trên.
Tín hi u ly tâm t h th n kinh trung ương
t i trung tâm thính giác th p hơn.

−10
bình thư ngl
10 X
X
20
30
40

*

NGHE B T THƯ NG
Các lo i đi c
Đi c thư ng đư c chia thành hai lo i: (1)có nguyên nhân là
t n thương cơ quan c tai, th n kinh thính giác,
ho c th n kinh trung ương vòng quanh tai thư ng đư c phân
lo i là đi c do th n kinh, và (2) có nguyên nhân do t n thương
c u trúc t nhiên c a tai, nơi d n truy n âm thanh đ n c tai,
g i là đi c do d n truy n.


N u ctaiho cth nkinhthínhgiácb pháh ys b đi cvĩnhvi n.Tuynhiên,n u ctai
vàth nkinhv ncònnguyênnhưngmàngnhĩvàcácxươngnh đãb pháh yho c
b xơc ng(b c ngb ixơvho clvôihóa,sóng âmv n cóth truy nt i ctai
b ngcáchtruy nquaxươngb ngm tmáyphátxungđ ttr cti plênxươngs g n
tai.
Thínhl ck . Đ xác đnhb nch tc akhi mthính,m tchi cthínhl ck đư cs
d ng..Nóg m1chi ctainghek tn i v itthi tb đi ncókh năngphátrad iti ngthu n
khi tt t ns th pđ ncao,vànó đư cđi uchnh saocho m c cư ngđ 0c am it n
s làđ tov ađ đ ngheb ngtaithư ng.M tchi cđi ukhi nâmlư ngcóth làmgia
tăngđ totrênm c0. N uđ toph igiatăngquá30dBsov ibìnhthư ngtrư ckhicó
th ngheđư c ,ngư iđóđư cg ilàm tthínhl cc a30dB t ns c th .
Trong khiki mtranghe,s d ngm tthínhl ck ,m tngư iki mtrakho ng8-10
t ns baog mph thínhgiác,vàm tthínhgiácđư cxácđnhchom it ns trongcác
t ns đó..Và,g ithínhl cđ là1bi uđ ,như Hình 53-12 và 53-13, mô
t m t thích giác m i t n s trong ph thính giác.

682

50
60
70
80
90
100

*

X


*

X

*

X

*

X

*

X

X d n truy n qua không khí
d n truy n qua xương

*
1

250 500 1000 2000 4000 8000
t n s (chu kì/giây)

Audiogram of the old-age type of nerve deafness.
−10
bình thư ng
10
20

30
40 X

*

m t (dB)

Con đư ng ngư c l i đư c gi i thích m i m c c a
h th n kinh thính giác t v não t i c tai. Con
đư ng cu i cùng chi m ch y u t nhân trám trên
t i receptor nh n c m âm thanh c a t bào lông trong
cơ quan Corti.
Các s i d n truy n ngư c l i là nh ng s i c ch .
Th c v y, kích thích c a các đi m c th trong nhân
trám đã đư c ch ng minh đ c ch các vùng đ c bi t
trong cơ quan Cor-ti, gi m c m giác âm xu ng 15-20dB.
Có th d dàng hi u cơ ch này cho phép m t ngư i
hư ng thái đ c a mình vào âm thanh nào đó trong
khi lo i b các âm thanh khác. Đ c đi m này có th
d dàng ch ng minh khi ai đó nghe m t d ng c
duy nh t trong m t ban nh c giao hư ng.

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

m t (dB)

Unit X

Edited with the trial version of

Foxit Advanced PDF Editor

50
60
70
80
90
100

*

*

*

*

*

X

X

X
X

X

X


X d n truy n qua không khí
d n truy n qua xương

*
125

250 500 1000 2000 4000 8000
t n s (chu kì/giây)

middle ear sclerosis.

Thính l c k ,ngoài vi c đư c trang b m t tai nghe đ
ki m tra d n truy n qua không khí b i tai, còn đư c
trang b v i m t máy t o rung cơ h c đ ki m tra d n
truy n qua xương t m m xương chũm vào c tai.
Thính l c đ trong đi c do th n kinh. Trong đi c do th n
kinh, bao g m t n thương
c tai, th n kinh thính giác, hay
h th n kinh trung ương đi vòng quanh tai, ngư i m t kh
năng nghe khi đư c ki m tra b i c d n truy n qua không khí
và qua xương. M t thính l c đ mô t m t ph n đi c do th n
kinh đư c mô t trong Hình 53-12.

Trong hình này, b đi c ch y u là t n s cao.
Nguyên nhân có th do t n thương đáy c tai. Lo i
đi c này x y ra trong g n như t t c ngư i l n tu i.
Các lo i đi c do th n kinh khác thư ng x y ra như
sau:(1) đi c t n s th p do ti p xúc quá m c và kéo dài
v i ti ng n (vd: m t ban nh c rock ho c m t đ ng cơ
máy bay ph n l c), vì âm thanh t n s th p thư ng to

hơn và nguy hi m hơn cho cơ quan Corti, và (2) đi c
t t c các t n s do thu c nh y c m v i cơ quan Cortiđ c bi t, nh y c m v i m t s kháng sinh như streptomycin, gentamicin, kanamycin, và chloramphenicol.
Thính l c đ trong đi c d n truy n tai gi a. M t
lo i đi c ph bi n có nguyên nhân b i xơ tai gi a


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Sense of Hearing

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Bibliography
Avan P Büki B, Petit C: Auditory distortions: origins and functions.
,
Physiol Rev 93:1563, 2013.
Bizley JK, Cohen YE: The what, where and how of auditory-object
perception. Nat Rev Neurosci 14:693, 2013.
Bulankina AV, Moser T: Neural circuit development in the mammalian
cochlea. Physiology (Bethesda) 27:100, 2012.
Dallos P: Cochlear amplification, outer hair cells and prestin. Curr
obiol 18:370, 2008.
Opin Neur
Defourny J, Lallemend F, Malgrange B: Structure and development
of cochlear afferent innervation in mammals. Am J Physiol Cell
Physiol 301:C750, 2011.
Géléoc GS, Holt JR: Sound strategies for hearing restoration. Science
344:1241062, 2014.

Glowatzki E, Grant L, Fuchs P: Hair cell afferent synapses. Curr Opin
Neurobiol 18:389, 2008.

Grothe B, Pecka M, McAlpine D: Mechanisms of sound localization
in mammals. Physiol Rev 90:983, 2010.
Hudspeth AJ: Making an effort to listen: mechanical amplification in
. Neuron 59:530, 2008.
the ear
Joris PX, Schreiner CE, Rees A: Neural processing of amplitudemodulated sounds. Physiol Rev 84:541, 2004.
Kandler K, Clause A, Noh J: Tonotopic reorganization of developing
auditory brainstem circuits. Nat Neurosci 12:711, 2009.
King AJ, Dahmen JC, Keating P, et al: Neural circuits underlying
adaptation and learning in the perception of auditory space.
Neurosci Biobehav Rev 35:2129, 2011.
King AJ, Nelken I: Unraveling the principles of auditory cortical processing: can we learn from the visual system? Nat Neurosci 12:698,
2009.
Mizrahi A, Shalev A, Nelken I: Single neuron and population coding
of natural sounds in auditory cortex. Curr Opin Neurobiol 24:103,
2014.
ocessi g of complex sounds in the auditory system. Curr
Nelkennn I: Pr
obiol 18:413, 2008.
Opin Neur
Papsin BC, Gordon KA: Cochlear implants for children with severeto-profound hearing loss. N Engl J Med 357:2380, 2007.
Rauschecker JP, Shannon RV: Sending sound to the brain. Science
295:1025, 2002.
Read HL, Winer JA, Schreiner CE: Functional architecture of auditory
cortex. Curr Opin Neurobiol 12:433, 2002.
Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol
Rev 81:1305, 2001.

Sajjadi H, Paparella MM: Meniere’s disease. Lancet 372:406,
2008.
Schreiner CE, Polley DB: Auditory map plasticity: diversity in causes
and consequences. Curr Opin Neurobiol 24:143, 2014.
Sharpee TO, Atencio CA, Schreiner CE: Hierarchical representations
in the auditory cortex. Curr Opin Neurobiol 21:761, 2011.
Syka J: Plastic changes in the central auditory system after hearing
estoration of function, and during learning. Physiol Rev
loss, r
82:601, 2002.
Weinberger NM: Specific long-term memory traces in primary auditory cortex. Nat Rev Neurosci 5:279, 2004.

683

UNIT X

sau khi nhi m trùng l p đi l p l i ho c xơ hóa x y
ra trong b nh di truy n g i là ch ng xơ c ng tai.
Trong c hai trư ng h p, sóng âm không th d n
truy n d dàng qua chu i xương nh t màng nhĩ
t i c a s b u d c. Hình 53-13 mô t m t thính l c
đ c a ngư i b đi c d n truy n khí qua tai gi a.
Trong trư ng h p này, d n truy n qua xương là bình
thư ng nhưng d n truy n qua chu i xương nh r t trì
tr
t t c các t n s , nhưng nhi u hơn t n s th p.
Trong m t s trư ng h p đi c d n truy n, n n xương
bàn đ p tr nên “c ng kh p” do xương phát tri n quá
m nh t i ph n vi n c a c a s b u d c. Trong trư ng
h p này, ngư i b nh tr nên đi c hoàn toàn do d n

truy n qua chu i xương nh nhưng có th tr l i g n
như bình thư ng khi ph u thu t c t b xương bàn đ p
và thay th nó v i b ph n gi b ng mi ng Teflon
nh ho c kim lo i, khi đó âm truy n t xương đe t i
c a s b u d c.