L I CAM OAN
Tôi xin cam đoan đơy lƠ công trình nghiên c u c a tôi. Các k t qu trong lu n án
này là trung th c, ch a có ai công b trong b t k công trình nào.

Tác gi

i


L IC M

N

Tôi xin bày t lòng bi t n sơu s c đ n PGS.TS
D ng đƣ đ nh h

oƠn Nh H i, PGS.TS Lê Bá

ng và t n tình d n d t tôi trong su t quá trình nghiên c u.

Tôi xin chân thành c m n GS.TS Nguy n Ng c Lơm đƣ t o m i đi u ki n thu n
l i cho tôi trong su t quá trình h c t p t i C s đƠo t o.
Xin c m n Lƣnh đ o Vi n H i d

ng h c và Lƣnh đ o Tr

ng

ih c

ƠL t

đƣ t o đi u ki n v th i gian và s h tr v v t ch t cho tôi trong quá trình h c t p và
nghiên c u.
Xin c m n ThS. Nguy n Th Mai Anh, CN. Nguy n Cho đƣ h tr cho tôi đ nh
lo i đ ng, th c v t phù du.
Xin c m n các anh, ch đ ng nghi p, các em sinh viên khoa Môi tr
nguyên, Tr

ng

ih c

ng và Tài

Ơ L t đƣ giúp tôi đo đ c, thu m u ngoài th c đ a và phân

tích m u t i phòng thí nghi m trong su t th i gian tôi th c hi n lu n án.
c bi t, xin c m n gia đình, s đ ng viên tinh th n c a cha, m và em gái. S
hy sinh h t lòng c a ch ng cùng v i s kh e m nh, t l p c a hai con đƣ giúp tôi v
qua đ

t

c kho ng th i gian đ y khó kh n vƠ th thách v a qua.

Xin chân thành c m n t t c !.
Tác gi
Tr n Th Tình

ii



M CL C
DANH M C CÁC T

VI T T T ................................................................................ iv

DANH M C CÁC THU T NG

CHUYÊN NGÀNH................................................. v

DANH M C HÌNH, B NG .......................................................................................... vi
M

U ......................................................................................................................... 1

CH

NG 1. T NG QUAN ........................................................................................... 4

1.1 Các đ c tr ng h nhi t đ i..................................................................................... 4
1.1.1 Gi i thi u chung ............................................................................................. 4
1.1.2 Nhi t đ , s phân t ng và xáo tr n trong c t n

c ........................................6

1.1.3 B c x vƠ đ trong ......................................................................................... 7
1.1.4 Dinh d
1.1.5 L
1.2


ng và các ch t hòa tan .....................................................................8

i th c n, nh h

ng top-down và bottom-up trong h sinh thái h .......9

c đi m hình thái và phân lo i TVPD n

1.2.1

c ng t ............................................. 12

c đi m hình thái và nh ng c n c phân lo i TVPD .................................12

1.2.2 Các nhóm TVPD n

c ng t .........................................................................17

1.3 Sinh thái th c v t phù du ..................................................................................... 21
1.3.1 Ánh sáng và quang h p c a TVPD .............................................................. 21
1.3.2 nh h

ng c a nhi t đ , s phân t ng và xáo tr n lên TVPD .................... 23

1.3.3 Trao đ i ch t và h p thu dinh d
1.3.4 Chi n l

ng c a TVPD..........................................25


c s ng và s thích nghi c a TVPD ...............................................26

1.4 Bi n đ ng qu n xã TVPD theo th i gian ............................................................ 33
1.4.1 Nh ng thay đ i ng n h n - di n bi n

quy mô phân t và t bào ..............34

1.4.2 Nh ng thay đ i trung h n - di n th qu n xã TVPD....................................34
1.4.3 Nh ng bi n đ ng dài h n - dao đ ng theo n m ...........................................35
1.5 Phân b không gian c a TVPD ........................................................................... 36
1.5.1 Kh n ng di chuy n ch đ ng c a TVPD trong c t n
1.5.2 Di chuy n b đ ng c a TVPD trong c t n

c ............................ 37

c ..............................................39
iii


1.5.3 Các tác nhân gây hao h t TVPD trong th y v c ..........................................39
1.6 Mô hình AQUATOX ........................................................................................... 41
1.6.1 Khái quát mô hình AQUATOX ...................................................................41
1.6.2 Các nghiên c u ng d ng mô hình AQUATOX ..........................................45
1.7

c đi m khu v c nghiên c u ............................................................................. 48

1.7.1 i u ki n t nhiên cao nguyên Lâm Viên .................................................... 48
1.7.2


c đi m các h ch a

1.8 Nghiên c u TVPD
CH

cao nguyên Lâm Viên ...........................................49

Vi t Nam ........................................................................... 51

NG 2. V T LI U VÀ PH

2.1

it

NG PHÁP NGHIÊN C U ............................... 53

ng nghiên c u .......................................................................................... 53

2.2 V t li u vƠ ph

ng pháp nghiên c u................................................................... 53

2.2.1 Th c đ a ........................................................................................................53
2.2.2 Th c nghi m .................................................................................................54
CH

NG 3. K T QU VÀ TH O LU N ................................................................ 62

3.1 Thành ph n loài, m t đ và phân b c a TVPD h


an Kia, Xuơn H

ng vƠ

Tuy n Lâm ................................................................................................................. 62
3.1.1 Thành ph n loài TVPD h Xuơn H
3.1.2 Bi n đ ng m t đ TVPD h Xuơn H
3.2 ánh giá hi n tr ng môi tr

ng n

ng, Tuy n Lơm vƠ an Kia ..............62
ng, Tuy n Lơm vƠ an Kia ...........77

c h Xuơn H

ng, Tuy n Lơm vƠ an Kia84

3.2.1 Hi n tr ng môi tr

ng n

c h Xuơn H

3.2.2 Hi n tr ng môi tr

ng n

c h Tuy n Lâm ................................................89


3.2.3 Hi n tr ng môi tr

ng n

ch

3.2.4 So sánh hi n tr ng môi tr
3.3

ng ..............................................84

an Kia...................................................... 93

ng 3 h nghiên c u v i các h khác ................98

c tr ng c u trúc qu n xƣ TVPD vƠ tác đ ng c a các y u t môi tr

3.3.1 Chlorophyll a và y u t môi tr

ng ........ 99

ng ............................................................. 99

3.3.2 T

ng quan gi a m t đ TVPD (theo ngành) v i y u t môi tr

3.3.2 T


ng quan gi a m t đ các loài TVPD v i y u t môi tr

ng .......100

ng ...............102
ii


3.4 nh h

ng c a dinh d

3.4.1 Dinh d

ng và s c n lên sinh tr

ng vƠ sinh tr

ng c a TVPD.......................................................107

3.4.2 S c n c a VPD vƠ sinh tr
3.5 Mô ph ng và d báo xu h

ng c a TVPD ................... 107

ng c a TVPD ............................................108

ng phát tri n h sinh thái h ch a b ng mô hình

AQUATOX ............................................................................................................. 111

K T LU N CHUNG .................................................................................................. 117
NH NG ÓNG GÓP M I C A LU N ÁN ............................................................ 119
DANH M C CÁC CÔNG TRÌNH Ã CÔNG B ................................................... 120
TÀI LI U THAM KH O ........................................................................................... 121
DANH M C PH L C ............................................................................................. 130

iii


DANH M C CÁC T
ANOVA (Analysis of Variance): phơn tích ph

VI T T T
ng sai

CCA (Canonical Correspondence Analysis): phơn tích đ nh v tr c ti p
Chl-a (chlorophyll a): di p l c t a
DAPI (4,6 diamidino-2-phenylindole): thu c nhu m hu nh quang
DNA (Deoxyribonucleic Acid): phân t acid nucleic
DO (Dissolved Oxygen): ô xy hòa tan
VPD: đ ng v t phù du
VNS: đ ng v t nguyên sinh
TV: đ ng, th c v t
FC (Fecal Coliform): coliform ch u nhi t
HTMT: hi n tr ng môi tr

ng

NTU (Nephelometric Turbidity Unit): đ n v đo đ đ c theo thang Nephelo
QCVN: quy chu n Vi t Nam

RDA (Redundancy - Analysis): phân tích giai th a
RSi (Reactive Silicon Oxide): silic hòa tan (SiO3-2)
SVPD: sinh v t phù du
TN (Total nitrogen): nit t ng s
TP (Total phosphorour): ph t pho t ng s
TVPD: th c v t phù du
TVTS: th c v t th y sinh
TL: t o lam
VK: vi khu n
VR: vi rút
PACGAP (Prediction and Assessment of Cyanobacterial Growth and Production): Mô
hình d báo, đánh giá chi u h

ng phát tri n vƠ n ng su t c a VKL

PROTECH (Phytoplankton RespOnses To Environmental CHange): mô hình d báo
đ ng h c c a các qu n th TVPD trong h và h ch a
FAA: formaldehyde acetic acid

iv


DANH M C CÁC THU T NG
Ultra-oligotrophic: c c ki t d

ng

Oligotrophic: ki t d

ng


Mesotrophic: dinh d

ng trung bình

Eutrophic: phú d

CHUYÊN NGÀNH

ng

Hypertrophic: siêu phú d

ng

Taxon/taxa: b c phân lo i (s ít/s nhi u)
Zmix: đ sâu t ng xáo tr n
Picoplankton: TVPD kích th

c t 2-20 µm

Nanoplankton: TVPD kích th

c 0.2-2 µm

Epilimnion: t ng trên
Metalimnion: t ng gi a
Hypolimnion: t ng đáy
Top  down: m i quan h /tác đ ng t trên xu ng
Bottom  up: m i quan h /tác đ ng t d


i lên

v


DANH M C HÌNH, B NG
DANH M C HÌNH
Hình 1.2 Nhi t đ trung bình n
Hình 1.3 L

các v đ .......................................................... 6

ch

i th c n trong th y v c n

Hình 1.4 Hình d ng c b n c a TVPD n

c đ ng n i đ a............................................. 10
c ng t ........................................................ 13

Hình 1.5 Màu s c m t s nhóm TVPD. ........................................................................ 17
Hình 1.6 Nhi t đ và s phân t ng trong c t n

c........................................................ 24

Hình 1.7 Mô t hình d ng 7 nhóm ch c n ng hình thái ................................................ 32
Hình 1.8 Bi n đ ng c a TVPD theo th i gian .............................................................. 34
Hình 1.9 Mô hình khái ni m c a AQUATOX cho h sinh thái .......................................... 42

Hình 2.3 Mô hình s c a nit trong AQUATOX .......................................................... 43
Hình 2.1 H th ng th y v n cao nguyên Lơm Viên vƠ các h nghiên c u ................... 53
Hình 2.2 M i quan h gi a t c đ t ng tr ng bi u ki n, t ng tr ng riêng, m c ch t
do b n và do b ly gi i ................................................................................................. 56
Hình 2.3 Các tr m thu m u vƠ các đi m ti p nh n n

c vào h

an Kia .................... 59

Hình 2.4 S đ hóa n i dung và các h p ph n nghiên c u ........................................... 61
Hình 3.1 Thành ph n loài TVPD h Xuơn H

ng. ....................................................... 62

Hình 3.2 Thành ph n loài TVPD h Tuy n Lâm . ........................................................ 68
Hình 3.3 Thành ph n loài TVPD h

an Kia ............................................................... 69

Hình 3.4 Ch s đa d ng Shannon (H’) c a TVPD t ng m t c a h Xuơn H ng, Tuy n
Lơm vƠ an Kia ............................................................................................................. 72
Hình 3.5 Bi u đ RDA c a y u t môi tr ng và nhóm hình thái ch c n ng theo
Reynolds et al., (2002) ................................................................................................... 74
Hình 3.6 Bi u đ RDA c a y u t môi tr ng và nhóm hình thái ch c n ng theo
Salmaso & Padisák, 2007 .............................................................................................. 76
Hình 3.7 Bi u đ RDA c a y u t môi tr ng và nhóm hình thái ch c n ng theo Kruk
et al., (2010). .................................................................................................................. 77
Hình 3.8 Bi n thiên m t đ t bào Cyanophyta vƠ Chlorophyta n c h Xuơn H ng ........ 79
Hình 3.9 Bi n thiên m t đ t bào Euglenophyta; Bacillariophyta; Dinophyta và

Cryptophyta trong n c h Xuơn H ng ...................................................................... 80
Hình 3.10 Bi n thiên m t đ t bào t o Cyanophyta; Chlorophyta; Bacillariophyta và
Dinophyta hai t ng n c h Tuy n Lâm .................................................................... 81
Hình 3.11 Bi n thiên m t đ t bào Cyanophyta; Bacillariophyta; Dinophyta,
Chrysophyta và Cryptophyta h an Kia. .................................................................... 82
vi


Hình 3.12 Bi n thiên đ trong Secchi vƠ c ng đ ánh sáng, pH và n ng đ nitrat h
Xuơn H ng. ................................................................................................................. 86
Hình 3.13 Bi n thiên n ng đ chl a, m t đ

VPD trong n

c h Xuơn H

ng ........ 89

Hình 3.14 Bi n thiên pH, n ng đ amoni và ph t phát, hƠm l ng Chl a vƠ VPD n c h
Tuy n Lâm....................................................................................................................... 91
Hình 3.15 B n đ hi n tr ng s d ng đ t l u v c h

an Kia giai đo n 2005-2015 ... 93

Hình 3.16 Bi n thiên c ng đ ánh sáng, đ trong Secchi, n ng đ chlorophyll a và
DO, đ i chi u QCVN v i coliform ch u nhi t, amoni & ph t phát n c h an Kia. 96
Hình 3.17 B n đ hi n tr ng s d ng đ t t i l u v c h

an Kia n m 2010-2015 ...... 97


Hình 3.18 Bi u đ phân tích CCA thành ph n loài TVPD và y u t môi tr ng n c
h Xuơn H ng. .......................................................................................................... 103
Hình 3.19 Bi u đ phân tích CCA thành ph n loài TVPD và y u t môi tr ng n c
h Tuy n Lâm. ............................................................................................................. 105
Hình 3.20 Bi u đ phân tích CCA thành ph n loài TVPD và y u t môi tr ng n c
h an Kia. .................................................................................................................. 106
Hình 3.21 Bi n thiên sinh kh i TVPD TN tháng 6/2014 n

c h Tuy n Lâm. ........ 107

Hình 3.22 Bi n thiên sinh kh i TVPD TN tháng 12/2014 n

c h Tuy n Lâm ........ 107

Hình 3.23 Di n bi n ch t l

ng n

c t ng m t h

an Kia ....................................... 113

Hình 3.24 Mô ph ng bi n đ ng TVPD h

an Kia cho k ch b n th nh t ................ 114

Hình 3.25 Mô ph ng bi n đ ng VPD h

an Kia cho k ch b n th nh t................ 115


Hình 3.26 Mô ph ng bi n đ ng TVPD vƠ VPD cho k ch b n th hai ..................... 116
DANH M C B NG
B ng 1.1 So sánh h nhi t đ i và h ôn đ i .................................................................... 5
B ng 1.2 Các ngu n n

c và t l N/P t

B ng 1.3 H th ng phân h ng dinh d

ng ng........................................................... 9
ng các th y v c d ng h .................................. 9

B ng 1.4 Phân bi t các nhóm TVPD theo kích th

c ................................................... 13

B ng 1.5 Kích th c trung bình c a các taxon TVPD, th tích x p x và di n tích b
m t c a m t s loài TVPD ............................................................................................ 14
B ng 1.6

c tính giá tr truy n quang n

c h ........................................................... 23

B ng 1.7 Các nhóm hình thái ậ ch c n ng TVPD theo Reynolds (2002) .................... 29
B ng 1.8 Các nhóm hình thái ậ ch c n ng TVPD theo Salmaso & Padisák (2007) .... 31
B ng 1.9

c tính di c c a các nhóm TVPD trong c t n


c ...................................... 36

B ng 1.10 So sánh mô hình AQUATOX v i các mô hình sinh thái khác .................... 47
B ng 1.11 M t s đ c đi m h

an Kia ....................................................................... 51
vii


B ng 2.1 N ng đ N và P b sung vào thí nghi m dinh d

ng .................................... 55

B ng 2.2 i u ki n b trí thí nghi m pha loãng ........................................................... 57
B ng 3.2 Danh l c thành ph n loài TVPD h Tuy n Lâm ........................................... 66
an Kia ................................................ 69

B ng 3.3 Danh l c thành ph n loài TVPD h

B ng 3.4 Các ch s đa d ng sinh h c TVPD h Xuơn H
B ng 3.5 Ch s đa d ng loƠi TVPD (H’)

ng, Tuy n Lâm, an Kia . 71

t ng m t c a 3 h nghiên c u .................. 72

B ng 3.6 Các nhóm hình thái ậ ch c n ng hi n di n trong 3 h nghiên c u ............... 73
B ng 3.7 Y u t môi tr ng t ng quan đáng k v i sinh kh i nhóm hình thái ch c
n ng theo Reynolds et al., 2002 t phân tích RDA. ..................................................... 75
B ng 3.8 M t đ TVPD h Xuơn H


ng ...................................................................... 78

B ng 3.9 M t đ TVPD h Tuy n Lâm ........................................................................ 80
B ng 3.10 M t đ TVPD h

an Kia ........................................................................... 83

B ng 3.11 Các thông s th y, lí, hóa và sinh h c n

c h Xuơn H

B ng 3.12 Các thông s th y, lí, hóa và sinh h c n

c h Tuy n Lâm ........................ 89

B ng 3.13 Các thông s th y, lí, hóa và sinh h c n

ch

B ng 3.14 T

ng ............................................ 100

ng quan gi a chl-a và y u t môi tr

ng ..................... 84

an Kia ............................. 94


B ng 3.15 K t qu phân tích h i quy đa bi n TVPD v i y u t môi tr
B ng 3.16 K t qu phân tích CCA h Xuơn H

ng .............. 101

ng, Tuy n Lâm vƠ an Kia ........... 104

B ng 3.17 K t qu phân tích ANOVA các nghi m th c 2 đ t TN dinh d

ng ......... 108

B ng 3.18 Các ph ng trình mô t đ ng h i quy t ng tr ng bi u ki n c a các nhóm
SVPD (con m i) nh ng đ pha loƣng khác nhau trong 2 đ t thí nghi m ................ 109
B ng 3.19 N ng đ các ch t dinh d ng vƠ l u l ng n c t các nhánh su i tr c
khi đ vào h an Kia ................................................................................................ 111
B ng 3.20 T l đóng góp t i l

ng dinh d

ng vào h

B ng 3.21 Các thông s t i tr m St.6 t ng m t h

an Kia t các nhánh su i . 112

an Kia ....................................... 112

viii



M

U

H và h ch a có vai trò quan tr ng trong vi c đi u hòa khí h u, đi u ti t dòng
ch y vƠ lƠ n i c ng c a các loài th y sinh v t. Chúng còn là ngu n cung c p n

c

quan tr ng cho các ho t đ ng nông nghi p, công nghi p, du l ch, th y đi n và sinh
ho t c a con ng

i. Trong vài th p niên g n đơy, ch t l

ng n

c

các th y v c d ng

h đƣ suy gi m rõ r t. Nguyên nhân c a s suy gi m này có th đ n t các tác đ ng t
nhiên c ng nh các ho t đ ng c a con ng

i. Vi c thay đ i di n tích và m c đích s

d ng đ t, canh tác nông nghi p không h p lí, nh t là

nh ng vùng đ i núi có đ d c

cao có th đ a vƠo h m t l


ng phân bón và thu c b o v

ng l n tr m tích, d l

th c v t.
Hi n nay, s ô nhi m t ho t đ ng canh tác nông nghi p và các ngu n th i sinh
cao nguyên Lâm Viên đƣ gơy phú d

ho t

ng cho m t s th y v c, lƠm thay đ i c u

trúc và ch c n ng c a h sinh thái th y v c, trong đó qu n xã th c v t phù du (TVPD)
ch u tác đ ng tr c ti p và gián ti p. Các hi n t
m c m t s nhóm TVPD, th

ng th

ng là t o lam, gây h i đ n nh ng sinh v t khác trong

ki m soát tình tr ng này, c n nh n di n đ

th y v c.

ng g p là s phát tri n quá

c ngu n g c và b n ch t c a

các tác đ ng lên th y v c và th y sinh v t. Trong th y v c, TVPD là m t xích quan

tr ng c a l

i th c n vƠ c ng lƠ đ i t

ng ch u tác đ ng c a các y u t môi tr

T ng nhóm TVPD s có nh ng ph n ng khác nhau tr
ki n môi tr
tr

ng.

c nh ng tác đ ng c a đi u

ng, thông qua thay đ i v thành ph n, s phân b , hay t c đ t ng

ng. Do đó, phân tích t ng h p các đáp ng c a TVPD v i các y u t môi tr

có th giúp làm sáng t h n nh h
TVPD. T đó, xác đ nh đ

ng c a đi u ki n môi tr

c các y u t môi tr

ng

ng đ n c u trúc qu n xã

ng tác đ ng lên toàn b h sinh thái


th y v c.
Trên th gi i, nh ng nghiên c u v các y u t tác đ ng lên TVPD trong các th y
v c d ng h đ

c th c hi n khá s m và ph n l n

Nh ng nghiên c u
Vi t Nam, có s l
nhi u.

vùng nhi t đ i th

vùng ôn đ i (Scheffer, 1998).

ng ít và tr h n (Tudorancea et al., 1999).

ng h và h ch a nhi u nh ng nh ng nghiên c u v chúng ch a

c bi t, nghiên c u m i quan h gi a y u t môi tr

gi a TVPD v i các nhóm sinh v t khác ch a đ

ng v i TVPD c ng nh

c quan tơm đúng m c. Ph n l n các

1



nghiên c u liên quan đ n TVPD đ u t p trung vào m ng phân lo i h c (

ng Ng c

Thanh và cs., 2002).
Cho đ n nay, nghiên c u v tác đ ng c a y u t môi tr

ng lên c u trúc qu n xã

TVPD

Vi t Nam c ng nh

cao nguyên Lâm Viên d a trên chu i s li u n m v n

ch a đ

c th c hi n. Do đó, nghiên c u“C u trúc qu n xã TVPD trong các h ch a

cao nguyên Lâm Viên” ngoài nh ng đóng góp v m t phân lo i h c cho khu h vi t o
n

Tơy Nguyên còn giúp t ng c

c ng t

đi u ki n môi tr

ng hi u bi t v đáp ng c a TVPD v i các


ng c ng nh xác đ nh các y u t môi tr

ng chi ph i lên h sinh

thái th y v c.
V m t th c ti n, vi c nh n di n đơu lƠ nh h

ng chính lên th y sinh v t, trong

đó có qu n xã TVPD, s lƠ c s khoa h c, h tr công tác qu n lý, b o v đa d ng
sinh h c các ngu n n
ch a

c c ng nh ch t l

ng n

c trong các h ch a nói chung, h

cao nguyên Lâm Viên nói riêng.

 M c tiêu
- Xác đ nh đ c tr ng c u trúc qu n xã TVPD trong các h ch a

cao nguyên Lâm

Viên.
- Xác đ nh y u t tác đ ng lên c u trúc qu n xã TVPD trong các h ch a

cao nguyên


Lâm Viên
 N i dung
- ThƠnh ph n loƠi, m t đ vƠ phơn b c a TVPD trong n

c h Xuơn H

ng, Tuy n

Lơm vƠ an Kia
- Hi n tr ng môi tr

ng n

c h Xuơn H

- M i quan h gi a TVPD v i môi tr

ng, Tuy n Lơm vƠ an Kia

ng vƠ đ c tr ng c u trúc c a m i h nghiên

c u.
- nh h

ng c a dinh d

ng vƠ s c n (c a VPD) lên sinh tr

- Mô ph ng và d báo xu h


ng c a TVPD

ng bi n đ i c a h sinh thái h ch a b ng mô hình hóa

 ụ ngh a khoa h c vƠ th c ti n c a lu n án
- Xây d ng c s d li u khu h TVPD nhi t đ i nói chung, vùng cao nguyên nhi t
đ i nói riêng. Cung c p thông tin cho các nghiên c u ng d ng t TVPD.

2


- Xác đ nh t m nh h

ng c a y u t môi tr

ng lên các th y v c d ng h c ng nh

lên TVPD, lƠm c s đ xây d ng các gi i pháp qu n lí, s d ng và khai thác h p lí
các ngu n n

c c a đ a ph

ng.

- Góp ph n tìm ra nguyên nhân bùng phát TVPD trong các th y v c d ng h , lƠm c
s cho các gi i pháp h n ch s bùng phát TVPD, đ c bi t là n hoa t o lam trong các
h ch a t i cao nguyên Lâm Viên.
- Áp d ng các ph


ng pháp, k thu t và công c m i vào nghiên c u khoa h c, nh m

gi i quy t các v n đ th c ti n.

3


CH

NG 1. T NG QUAN

1.1 Các đ c tr ng h nhi t đ i
1.1.1 Gi i thi u chung
H đ

c hi u là h t nhiên và h ch a (reservoir) là h nhân t o.

i m khác

bi t d nh n th y gi a hai th y v c này là h t nhiên có quá trình ki n t o do ho t
đ ng đ a ch t t r t lâu còn h ch a đ

c t o nên do có đ p ng n dòng ch y c a sông

ho c su i, có th i gian hình thành g n đơy. H t nhiên có h th y sinh v t đ c tr ng
vƠ đa d ng, ng

c l i h ch a có thành ph n loƠi kém đa d ng h n do đ

h sinh thái sông, su i sang h sinh thái h (

Nghiên c u đ m h
vƠ đ t đ

vùng ôn đ i đ

ng Ng c Thanh và cs. 2002).
c th c hi n t r t s m (Hutchinson, 1967)

c nhi u thành t u đáng k . Tuy nhiên, các nghiên c u h

nhi t đ i khiêm t n h n dù r ng s l

c thay đ i t

ng các h l n

ng này

vùng

khu v c nhi t đ i chi m t l

cao trên ph m vi toàn c u (Sarmento, 2012).

Hình 1.1 Phơn chia các đ i khí h u khu v c châu Á theo h th ng Koeppen-Geiger
(s a theo Kottek et al., 2006)

4



Liên quan đ n ph m vi phân b c a h nhi t đ i, h th ng phân lo i khí h u c a
Koeppen ậ Geiger (Peel et al., 2007) xác đ nh khu v c nhi t đ i đ

c gi i h n trong

ph m vi t v đ 23o26’N đ n v đ 23o26’S, nh ng h và h ch a thu c khu v c này
đ uđ

c g i là h nhi t đ i (Hình 1.1).

Phân bi t các th y v c n i đ a nhi t đ i vƠ ôn đ i đƣ đ

c m t s nhà khoa h c

so sánh. Lewis (1987, 1996) đƣ t ng h p và so sánh h nhi t đ i vƠ ôn đ i nh sau: h
nhi t đ i (1) cho sinh kh i TVPD cao h n, (2) có xu h

ng gi i h n nit h n gi i h n

ph t pho, (3) không hi u qu trong d ch chuy n n ng su t s c p lên các b c dinh
d

ng cao h n, (4) th

ng t

ng đ ng v i h ôn đ i v thành ph n loƠi đ ng, th c v t

phù du vƠ (5) không dao đ ng theo mùa xuân h thu đông. Nh ng đi m khác bi t c
b n gi a h nhi t đ i vƠ ôn đ i đ


c th hi n trong b ng 1.1.

B ng 1.1 So sánh h nhi t đ i và h ôn đ i
c đi m
L ng m a
Nhi t đ
Mùa t ng tr

H ôn đ i
Quanh n m
Chu k n m đ
rõ
ng

Phân t ng c a h
Chu k dinh d

ng

H nhi t đ i
Theo mùa, ch y u vào mùa hè
c phân bi t Chu k n m đ c gi i h n
- Dao đ ng: 10oC
- Trung bình: 25oC
T ng tr ng chính b gi i h n Quanh n m
đ n mùa hè
Có tính đ c tr ng, thay đ i ệt h n h ôn đ i
tính ch t lí, hóa trong c t S c n ki t ôxy không ph thu c
n c r t rõ r t

vào tình tr ng dinh d ng
Ph n l n đ c qui đ nh b i Ph n l n đ c qui đ nh b i s tái
s xáo tr n v t lí
t o sinh h c
V a ph i
Cao

N ng su t
i v i h dinh d ng
trung bình:
N ng su t s c p trung 1,0
bình (gCm-2d-1)
Hi n t ng n hoa
Vào mùa xuân và mùa thu
Nhóm t o u th
Diatom

2,0  3,0
B t c th i gian nƠo trong n m
Vi khu n lam

(Lewis, 1987, 1996)
Các h nhi t đ i không có chu k đóng b ng vƠ tan ch y nh
l i mang tính ch t mùa theo l

ng m a (Lewis, 1983a). Vì đi u ki n thích h p cho s

phát tri n quanh n m nên các h nhi t đ i th
đ i (Lewis, 1991). Hi n t


h ôn đ i nh ng

ng có n ng su t s c p cao h n h ôn

ng n hoa TVPD có th x y ra

b t k th i đi m nào

trong n m không ph thu c chu k n m (Lewis, 1996). Các h nhi t đ i th

ng có t

l N/P th p, thích h p cho s phát tri n c a VKL (Lewis, 2002). M t s đ c tính c a
h nhi t đ i gi ng v i mùa hè h ôn đ i, nh ng giai đo n còn l i có khác bi t khá l n
5


(Lewis, 1996). S khác nhau c b n c a hai d ng h này n m
hóa h c, đ c bi t là chu k dinh d

ng. Chu k dinh d

ng h ôn đ i đ

ph n l n là do s xáo tr n v t lí ho c s l u thông trong c t n
đ u và k t thúc mùa phát tri n. Trong khi đó,

c xác đ nh

c t i hai th i đi m, b t


h nhi t đ i, s tái t o v t ch t ch y u

nh các quá trình sinh h c. Các ngu n và ch t dinh d
đ i có xu h

các quá trình v t lí và

ng trong c t n

c

h nhi t

ng tái t o nhanh h n do nhi t đ cao h n đƣ kích thích ho t tính sinh h c

và ph n ng c a các enzyme tham gia vào quá trình này (David, 2002).
1.1.2 Nhi t đ , s phân t ng và xáo tr n trong c t n
Nhi t đ n

c

c có liên quan tr c ti p đ n b c x m t tr i. D li u s cho th y

nhi t đ trung bình gi m theo v đ (Hình 1.2).

Hình 1.2 Nhi t đ trung bình n

ch


nh ng vùng có v đ cao, nhi t đ n

các v đ (Ngu n: Lewis, 1996)
c thay đ i theo mùa.

vùng nhi t đ i,

tính ch t mùa không rõ r t, kéo theo tính phân t ng và xáo tr n c ng không rõ r t. Các
h có đ sâu 13 m th

ng là h đa chu k liên t c, chúng có s xáo tr n hàng ngày.

Các h có đ sâu 310 m th

ng là h đa chu k không liên t c, chúng xáo tr n không

đ u và xáo tr n h n m t l n trong n m (Lewis, 1983a). M t s h c ng cho th y s
thay đ i theo mùa không ph thu c vào b c x , ví d các h ch ng l ho c các h
ch a có th m t n đ nh do y u t th y h c (Osborne et al., 1992).

6


Vi t Nam n m trong vùng nhi t đ i gió mùa, nhi t đ không khí và nhi t đ n
h cao. Có s khác nhau v nhi t đ n

c

c


hai mi n Nam và B c Vi t Nam c ng nh

có s khác bi t gi a vùng đ ng b ng và mi n núi. Vùng phía B c có mùa đông l nh nên
nhi t đ n

c th p h n r t nhi u so v i mùa hè. Nhi t đ n

có th th p d

các vùng phía B c vƠ quanh n m

i 20oC. Trong mùa hè

phía Nam, nhi t đ n

phía B c, vào mùa đông không có hi n t

c nh h Thác Bà, h Hòa Bình.

các h

ng phân t ng nhi t, ho c n u có thì đ phân

ng Ng c Thanh và cs., 2002). S phân t ng và chênh l ch nhi t đ

thay đ i theo mùa, th

ng theo ki u đ n chu k nóng. Các h phía Nam thay đ i theo

t ng th i đi m trong ngƠy, th

tr ng c a h nhi t đ i (

ng theo ki u đa chu k nóng và mang nhi u nét đ c

ng Ng c Thanh và cs., 2002).

i v i các h khu v c Tây Nguyên (h Yaly, h Lak) th
t ng v nhi t (

các vùng

c t ng m t có th t ng lên trên 30oC. Các th y v c d ng h v i

đ sâu trên 10 m có s phân t ng nhi t đ n
t ng c ng r t y u (

các đ m h

c t ng m t

ng không có s phân

ng Ng c Thanh và cs., 2002). Các h ch a

cao nguyên Lâm Viên

v a mang nh ng nét đ c tr ng c a các h ch a nhi t đ i v a mang nh ng đ c tr ng
riêng c a khí h u vùng cao, v i nhi t đ trung bình không quá 20oC (Tr n Th Tình,
2014). M t s nghiên c u


vùng này cho th y nhi t đ là y u t chi ph i đ n các quá

trình sinh h c c a h . Các h

đơy không phơn t ng nhi t nh ng có bi n thiên nhi t

đ theo mùa (Tr n Th Tình và cs., 2015a, 2015b).
1.1.3 B c x vƠ đ trong
B c x có nh h

ng quan tr ng lên h sinh thái h . Tr

truy n nhi t đ n môi tr

ng n

c(

ng Ng c Thanh và cs., 2002). B c x có liên

quan tr c ti p đ n quá trình quang h p trong n
s phân t ng và xáo tr n c a n
n

c tiên nó có vai trò

c, nó c ng nh h

ng đ n nhi t đ ,


c (Lewis, 1996). Ánh sáng ch có th xâm nh p vào

c đ n m t đ sâu nh t đ nh. T i đ sâu mà

đó n ng l

h p b ng v i nhu c u hô h p c a th c v t g i lƠ đi m bù (

ng ánh sáng cho s quang
ng Ng c Thanh và cs.,

2002). Vùng mƠ ánh sáng đ đ duy trì s phát tri n c a th c v t g i lƠ vùng đ
chi u sáng. Vùng nƠy thay đ i theo mùa và theo chu k ngƠy đêm.
h n (còn g i lƠ đ trong) c a vùng nƠy ng
trong c a n

c

đo đ sâu t i

i ta dùng đ a Secchi (Cole, 1994).

c ph thu c vƠo hƠm l

ng các ch t l l ng trong kh i n

ơy lƠ m t trong nh ng y u t quan tr ng nh h

c.


ng đ n s phát tri n c a TVPD.

7


Ng

c l i, TVPD phát tri n quá m c c ng nh h

Ng c Thanh và cs., 2002). Các h nhi t đ i đ

ng đ n đ trong c a n

c(

ng

c bi t là các th y v c ti p nh n tr m

tích l l ng cao h n so v i h ôn đ i. Nguyên nhân là do tr m tích đ

c d ch chuy n

t sông đ v ho c do s xói mòn đ t t l u v c h (Lewis, 1987).

trong thay đ i

theo mùa, đ c tính này th hi n rõ nét
vƠo mùa l , đ trong th p do hƠm l


các h ch a Vi t Nam.

các h ch a này,

ng các ch t l l ng cao (

ng Ng c Thanh và

cs., 2002). Ngoài ra trong ph m vi h , nh t là các h ch a l n, đ trong còn thay đ i
tùy thu c vào t ng v trí c a h nh vùng th
h l u có đ trong cao h n (
1.1.4 Dinh d

ng l u h ch a có đ trong th p, vùng

ng Ng c Thanh và cs., 2007).

ng và các ch t hòa tan

Có s khác bi t v gi i h n dinh d

ng theo v đ (Lewis, 2002). Trong nhi u

th y v c, silic không ph i y u t gi i h n s phát tri n c a TVPD (Reynolds et al.,
1998). Nguyên t nƠy th

ng có ngu n g c t các con sông vùng nhi t đ i, đ

vào h v i n ng đ khá cao do s phong hóa khoáng silic d


cđ a

i tác đ ng c a nhi t đ

(Lewis et al., 1996). Nit vƠ ph t pho là hai nguyên t dinh d

ng gi i h n s phát

tri n c a TVPD. M t s nghiên c u đƣ cho th y gi i h n nit quan tr ng và ph bi n
trong các h nhi t đ i h n h ôn đ i (Lewis, 1991, 2002). Có nhi u sinh v t c đ nh
nit trong các th y v c nhi t đ i, k t h p v i k t qu phân tích t l các nguyên t
trong sinh kh i sinh v t cho th y nit lƠ y u t gi i h n

h nhi t đ i (Mukankomeje

et l., 1993). Tuy v y, không có ngh a r ng gi i h n ph t pho là không x y ra trong các
th y v c nhi t đ i. Peters (1976) và Kalff (1983) đƣ ch ng minh b ng thí nghi m r ng
gi i h n ph t pho đƣ x y ra

m ts h

Châu Phi. Bootsma và Hecky (1993) c ng

đƣ kh ng đ nh r ng nhi u h l n

Châu Phi đ ng th igi i h n nit vƠ ph t pho. Lí

u th v gi i h n nit

h nhi t đ i, Kalff (1983) cho r ng nit d dàng


gi i cho s

b m t kh i th y v c nhi t đ i h n th y v c ôn đ i do nhi t đ n

c th y v c nhi t

đ i cao h n. Nh v y, gi i h n phát tri n TVPD b i nit d nh n th y

các h nhi t

đ i h n. Tuy nhiên, đơy v n là m t ch đ còn nhi u tranh cãi và c n có nhi u h n các
nghiên c u đ đ l n vƠ đ tin c y (Lewis, 2008). Nhi t đ cao
h p cho s c đ nh nit
t ng k khí bên d
c tn

vùng nhi t đ i thích

t ng xáo tr n, nh ng c ng thích h p v i quá trình kh nitrat
i. Tr ng thái này c ng lƠm gia t ng quá trình amoni hóa trong

c. Kh n ng m r ng t ng y m khí trong các h sâu nhi t đ i có l c ng là m t

8


gi i thích n a cho tính ph bi n c a gi i h n nit
làm gi m hƠm l


ng nit

h nhi t đ i, trong đó s y m khí

d ng hòa tan thông qua quá trình kh nitrat (Lewis, 2002).

T lâu, ph t pho đ

c xem là y u t gi i h n nh ng có nhi u nghiên c u cho

th y nit m i là y u t gi i h n đ i v i s phát tri n c a TVPD trong các h vùng ôn
đ i (Lewis, 2008). Do tác đ ng c a con ng

i làm th y v c u d

ng d n đ n t l

N/P th p, lƠm t ng kh n ng gi i h n nit trong các th y v c ôn đ i (Downing & Mc
Cauley, 1992). B ng 1.2, li t kê t l N/P c a m t s ngu n n
B ng 1.2 Các ngu n n

c và t l N/P t

c ng t ph bi n.
ng ng

Ngu n n c
T l N/P
N c ch y tràn t nh ng cánh đ ng không bón phân
247,4

N c t nh ng khu v c có r ng
71,1
N c ng m
28,5
N c t các l u v c canh tác nông nghi p
20,0
N c r t phân trâu bò
8,9
Tr m tích h dinh d ng trung bình
6,3
N c th i
5,3
Tr m tích h phú d ng
2,5
(Ngu n: Downing & Mc Cauley, 1992)
Ngoài ra, OECD (1982) đƣ đ xu t h th ng phân h ng dinh d

ng các th y v c

d ng h theo n ng đ ph t pho t ng s (TP), chlorophyll a vƠ đ trong Secchi (B ng 1.3).
B ng 1.3 H th ng phân h ng dinh d
TP (mg/m3)

Lo i h
C c ki t d ng
Ki t d ng
Dinh d ng trung
bình
Phú d ng
Siêu phú d ng

1.1.5 L
đ nh đ

Chlorophyll a (mg/m3)

trong Secchi (m)

Trung bình

Trung bình

L n nh t

Trung bình

Nh nh t

<4
<10

<1,0
<2,5

<2,5
<8,0

>12
>6

>6

>3

10  35

2.5  8

8  25

63

3  1,5

35  100
>100

8  25
>25

25  75
>75

i th c n, nh h

Hi u bi t v t

ng các th y v c d ng h theo OECD (1982)

3  1,5
1,5  0,7
<1,5

<0,7
(Ngu n: OECD, 1982)

ng top-down và bottom-up trong h sinh thái h

ng tác gi a các loài trong h sinh thái là c n thi t, đ t đó xác

c tác đ ng c a t nhiên vƠ con ng

i lên c u trúc và ch c n ng c a h sinh

thái (Scheffer, 1998; Begon et al., 2006). Nh ng thông tin c b n c a h sinh thái th y
v c ph n nh c u trúc và ch c n ng c a h , bao g m các y u t vô sinh (ánh sáng,
nhi t đ , dinh d

ng) và h u sinh (sinh v t), trong đó bao g m c u trúc l

i th c n

th y v c.
9


Hình 1.3 L

i th c n trong th y v c n

c đ ng n i đ a (Azam et al., 1983)

Khái ni m kinh đi n c ng nh hi n đ i v l

l

ng đ

c d ch chuy n qua các b c dinh d

phù du n m

đáy c a l

ng (Odum, 1971; Krebs, 1994). Th c v t

i th c n th y v c, chúng lƠ sinh v t s n xu t và cung c p

th c n cho các sinh v t tiêu th
n

i th c n kh ng đ nh r ng n ng

nh ng b c dinh d

ng cao h n. Trong các th y v c

c ng t, các sinh v t tiêu th TVPD lƠ đ ng v t chơn mái chèo (Copepoda) và râu

ng nh (Cladocera), đ n l

t mình các nhóm đ ng v t nƠy b tiêu th b i các sinh v t

l n h n nh côn trùng vƠ cá (Hình 1.3).

Trong th y v c n

c ng t, các y u t có th

nh h

ng đ n c u trúc vƠ đ c tr ng

qu n xƣ TVPD bao g m nhóm tác đ ng bottom-up (các y u t th y, lỦ vƠ hóa) vƠ
nhóm tác đ ng top-down bao g m các y u t sinh v t ( VPD, cá, đ ng v t nguyên
sinh (ciliates) vƠ t o roi d d

ng (flagellates). Bên c nh đó, vai trò hay m i t

c a vi khu n và vi rút c ng c n đ
ti p đ n TVPD thông qua vi l

c quan tơm vì chúng có tác đ ng tr c ti p hay gián

i th c n.

Hi u qu d ch chuy n n ng l
d

ng ti p theo

ti p ch nh n đ

ng t m t b c dinh d


h nhi t đ i th p (Lewis, 1991). Thông th
c 10% ho c ít h n s n ng l

s gi i h n v s b c dinh d

ng tác

ng c a b c tr

ng đ n m t b c dinh
ng, b c dinh d

ng k

c đó. K t qu lƠ t o ra

ng trong h th ng m , nh h ch a (Begon et al., 2006).

Trong s đ hình 1.3, vi khu n đ

c gi s lƠ ch có vai trò phơn h y v t ch t h u c
10


không đ

c các sinh v t khác s d ng, c d ng l l ng vƠ hòa tan.

tác nhơn chính tham gia vƠo quá trình khoáng hóa ch t dinh d
ch t h u c đƣ đ


đơy, vi khu n lƠ

ng n ch a trong v t

c t ng h p b i sinh v t s n xu t vƠ tiêu th (Valiela, 1991). Quan

đi m v vai trò c a vi khu n trong qu n xƣ sinh v t phù du lƠ tác nhơn khoáng hóa
ch t dinh d

ng đƣ thay đ i trong nh ng n m 70, 80 c a th k tr

m i đƣ giúp phát hi n ra vi khu n phù du d d
gì chúng ta t ng bi t. Nhi u nghiên c u

c. Nh k thu t

ng đa d ng vƠ phong phú h n nh ng

môi tr

ng n

c m n đƣ cho th y có m t

dòng d ch chuy n các bon t vi khu n đ n đ ng v t nguyên sinh vƠ đ n các đ ng v t
cao h n, trong đó v t ch t h u c hòa tan (DOM) đ
c ch t (Steele, 1974). Ki u l

i th c n nƠy đ


c s d ng b i vi khu n nh m t

c g i lƠ ắvi l

i th c n” (Azam et

al., 1983).
Khái ni m bottom-up cho r ng m t đ qu n th vƠ c u trúc qu n xƣ đ
đ nh b i các ngu n dinh d

ng vô c . Trong l

i th c n vùng kh i, vai trò c a ph t

pho vƠ nit đ i v i n ng su t s c p c a TVPD đƣ đ
nghiên c u cho th y có m i t

c qui

c ch ra (Wetzel, 2001). Nhi u

ng quan thu n gi a n ng đ ph t pho v i n ng su t vƠ

sinh kh i c a TVPD (Currie, 1990). Tuy nhiên, chi u h
ph thu c vƠo n ng đ ph t pho trong h .

ng c a m i quan h nƠy còn

n ng đ t trung bình đ n cao, ph t pho


lƠ nhơn t chính xác đ nh sinh kh i ti m n ng c a TVPD. Tuy nhiên, trong nhi u
tr

ng h p, sinh kh i th c c a TVPD không t

(Carpenter et al., 1985).

ng quan thu n v i dinh d

ng

i u nƠy nói lên r ng sinh kh i TVPD không ch đ n thu n

ph thu c vƠo ngu n dinh d

ng. Nó còn liên quan đ n m t m i quan h khác, g i đó

là gi thuy t top-down.
Gi thi t top-down cho r ng b c dinh d
khi n b i m t b c dinh d

ng c a m t qu n th nƠo đó đ

ng cao h n (Carpenter et al., 1985).

i v i các l

h , cá n th t ki m soát m t đ cá n SVPD, cá n SVPD ki m soát m t đ


c đi u
i th c n
VPD, và

VPD ti p t c ki m soát m t đ vƠ thƠnh ph n TVPD (Elser & Goldman, 1992).
Tóm l i, đi u khi n top-down và bottom-up là hai quá trình t

ng tác ch đ o

trong h sinh thái th y v c bên c nh các y u t th y lí và hóa h c khác. Có nh ng
nghiên c u cho r ng, đi u khi n bottom-up chi ph i ch y u lên sinh kh i TVPD
(Tilman, 1982; Mcqueen, 1989), nh ng m t s nghiên c u khác l i ch ng minh chúng
b chi ph i b i s c n c a

VPD (Elser & Goldman, 1991; Muylaert et al., 2005). Các

11


b ng ch ng trên cho th y kh n ng đi u khi n top-down hay bottom-up

m t th y v c

nƠo đó tùy thu c vƠo đ c đi m c a t ng th y v c. Nhi u nghiên c u th c nghi m cho
th y, khi b sung dinh d
Ng

ng, đ c bi t là N và P, có th lƠm gia t ng sinh kh i TVPD.

c l i, VPD c ng có th gây nh h


ng tr c ti p ho c gián ti p lên TVPD, thông

qua vi c s d ng TVPD làm th c n ho c thông qua chu trình dinh d
1986). Thông th

ng (Bergquist,

ng, s c n lƠm gi m sinh kh i TVPD nh ng đôi khi s c n c ng có

th lƠm gia t ng sinh kh i TVPD thông qua vi c kích thích các nhóm không b
tri n, c nh tranh v i nhóm b n v dinh d
1.2

ng (Queimaliños, 1998).

c đi m hình thái và phân lo i TVPD n
Thành ph n loài TVPD h

n phát

c ng t

nhi t đ i vƠ ôn đ i không có nhi u khác bi t

(Judith & Rosaluz , 2002), trong khi đó sinh kh i trung bình n m

các h nhi t đ i

(75 µg/l Chl-a) cao h n r t nhi u so v i h ôn đ i (29 µg/l Chl-a) (Lewis, 1991). M t

khác, các mô t hình thái và phân lo i TVPD n

c ng t c ng không có nhi u khác bi t

gi a 2 vùng này (John et al., 2003; David et al., 2002). Sau đơy lƠ nh ng đ c đi m
hình thái, nh ng c n c phân lo i vƠ đ c đi m c b n c a các nhóm TVPD n

c ng t

ph bi n.
1.2.1

c đi m hình thái và nh ng c n c phân lo i TVPD
c đi m hình thái TVPD th

ng đ

c quan tâm là hình d ng, kích th

c và

màu s c. Nh ng đ c đi m này cùng v i đ c tính di truy n có vai trò quan tr ng trong
phân lo i TVPD. Kích th

c và hình d ng TVPD còn liên quan đ n quá trình hòa tan

ch t khí, h p thu ánh sáng, t c đ sinh tr

ng, quá trình l ng trong c t n


c và s c n

c a VPD (Sigee, 2004).
1.2.1.1 Khái quát hình d ng TVPD
TVPD n

c ng t khá đa d ng, t d ng đ n gi n là hình c u, đ n bƠo không di

đ ng đ n các c u trúc đa bƠo ph c t p (Hình 1.4) (Bellinger, 1992).
Bên c nh nh ng hình d ng nêu trên, các nhà nghiên c u TVPD còn quan tơm đ n
m t c u trúc đ c bi t, đó lƠ roi. Vai trò chính c a roi lƠ giúp cho TVPD di đ ng. Tuy
nhiên, cá bi t v n có m t s loài có kh n ng di đ ng nh ng không có roi (t o silic
Navicula, t o lam Oscillatoria). Nh ng loài này có th di đ ng mà không c n s tr
giúp c a roi b ng cách chúng ti t ra ch t nh y trên b m t, giúp TVPD có th tr
trong n

c (Salmaso & Padisák, 2007).

t đi

nhi u TVPD, ch t nh y này còn làm gia

12


t ng kích th

c t ng th c a t bào hay t p đoƠn vƠ có nh h

chúng. Trong m t s tr


ng đ n hình d ng c a

ng h p, ch t nh y c ng lƠ m t trong nh ng đ c đi m phân

lo i (Sigee, 2004).

Hình 1.4 Hình d ng c b n c a TVPD n

n bƠo không di đ ng: (a) Selenastrum,

c ng t.

(b) Chlorella; đ n bƠo di đ ng: (c) Chlamydomonas; t p đoƠn không di đ ng (d)
Scenedesmus, (e) Asterionella; t p đoƠn di đ ng (f) Pandoria, (g) Volvox; s i không phân
nhánh (g) Spirogyra và s i phân nhánh (i) Cladophora. (Ngu n Sigee, 2004).

1.2.1.2 Kích th
Kích th

c TVPD
c t bào TVPD dao đ ng t nh h n 1µm (Synechococcus) đ n l n h n

1mm (t p đoƠn Gloeotrichia). Trong vài th p niên qua, nhi u thu t ng
nanoplankton, microalgae, ultraplankton đƣ đ
TVPD theo kích th
đ

c s


d ng đ phân bi t các nhóm

c. Có nhi u cách phân bi t TVPD theo kích th

c s d ng ph bi n lƠ đ xu t c a Sommer (1994), đ

Gi i h n
d i

Gi i h n
trên

Picoplankton

0,2 µm

2 µm

Nanoplankton

2 µm

20 µm

c, nh ng phơn bi t

c th hi n trong b ng 1.4.

B ng 1.4 Phân bi t các nhóm TVPD theo kích th
Tên


nh

c

Ví d
Synechococcus, Nanochloris,
Chlorella
Rhodomonas, nhi u chi thu c b
13


Microplankton

20 µm

200 µm

Mesoplankton

200 µm

2 mm

Macroplankton

2 mm

2 cm


Chlorococcales, các loài thu c
ngành Chrysophyta
Asterionella, Ceratium, t o lam
d ng s i,
Gloeotrichia, Aphanizomenon,
Aulacoseira, chu i c a silic lông
chim.
Các t p đoƠn Microcystis r t l n
(Theo Sommer, 1994)

Kích th

c là m t trong nh ng đ c đi m phân lo i quan tr ng nh ng c ng lƠ m t

trong nh ng tr ng i khi nghiên c u TVPD. Nh ng nhóm TVPD có kích th
khó quan sát d

i kính hi n vi

s các nhóm TVPD t

ng đ

nh ng đ phóng đ i thông th

c nh ,

ng. Hình d ng c a đa

ng v i các d ng hình h c thông th


ng nh d ng s i,

hình elip, hình c u, hình nón, hình l c di n ho c k t h p các d ng này (Ceratium,
Campylodiscus, Staurastrum) (Reynolds, 1988).
Kích th
th

c t bào hay t p đoƠn TVPD có th đ

ng nh t lƠ đo tr c ti p đ dài tr c (GALD, µm). Th tích (V, µm3) và di n tích b

m t (SA, µm2) đ

c xem t

ng đ

d ng không ph i hình c u, kích th
đ

c mô t b ng nhi u cách. Thông

ng v i hình h c gi ng nh t.
cđ

c mô t b ng đ

ng hình c u (DSE, µm). Cách th c trên c ng đ


TVPD. Nh v y, kích th
bi t trong tr

ôi khi, có nh ng

ng kính c a th tích t

ng

c s d ng đ xác đ nh sinh kh i

c và hình d ng có m i quan h kh ng khít v i nhau, đ c

ng h p tính sinh kh i và th tích t bào hay t p đoƠn. S đa d ng và

bi n thiên hình d ng, kích th

c, di n tích b m t và th tích t bào TVPD đƣ đ

c ch

ra b i Reynolds, (2006) (B ng 1.5).
B ng 1.5 Kích th

c trung bình c a các taxon TVPD (MLD), th tích x p x (v) và
di n tích b m t (s) c a m t s loài TVPD

Loài
A. D ng đ n bƠo
Synechoccoccus

Ankyra judayi
Monoraphidium griffithsii
Chlorella pyrenoidosa
Kephyrion littoral
Plagioselmis nanopla6nctina
Chrysochromulina parva
Monodus sp.
Chromulina sp.
Chrysococcus sp.
Stephanodiscus hantzschi

Hình
d ng

MLD
(µm)

v
(µm3)

s
(µm2)

s/v
(µm-1)

ell
bicon
cyl
sph

sph
ell
cyl
ell
ell
sph
cyl

4
16
35
4
5
11
6
8
15
10
11

18 (1  20)
24 (3  67)
30
33 (8  40)
65
72 (39  134)
85
105
440
520

600 (180  1200)

35
60
110
50
78
108
113
113
315
315
404

1,94
2,50
3,67
1,52
1,20
1,50
1,33
1,09
0,716
0,596
0,673

14


Cyclotella praeterissima

Cyclotella meneghiniana
Cryptomonas ovata
Mallomonas caudata
Closterium aciculare
Stephanodiscus rotula
Cosmarium depressum
Syndra ulna
Staurastrum pingue
Ceratium hirundinella
Peridinium cinctum
B. D ng đa bƠo
Dictyosphaerium pulchellum
(40 t bào)
Scenedesmus quadricauda
(4 t bào)
Asterionella formosa (8 t bào)
Fragilaria crotonensis (10 t
bào)
Dinobryon divergens (10 t bào)
Tabellaria flocculosa
var.asterionelloides (8 t bào)
Pecliastrumboryanum (32 t bào)
C. D ng s i
Aulacoseira subarctica (10 t bào)
Planktothrix mougeotii
(dài 1 mm)
Anabaena circinalis (20 t bào)
Aphanizomenon flos-aquae
(50 t bào)
D. D ng t p đoƠn có ch t nh y

Coenochloris fottii
(80 tb -1200µm3)
Eudorina unicocca
(120 tb- 100 µm3)
Uroglena lindii (100 µm3)
Microcystis aeruginosa
(30tb- 100 µm3)
Volvox globator

cyl
cyl
ell
ell
bicon
cyl
(a)
bicon
(b)
(c)
ell

10
15
21
40
360
26
24
110
90

201
55

760 (540  980)
1600
2710
4200 (3420  10000)
4520
5930 (2230  18870)
7780 (400  30000)
7900
9450 (4920  16020)
43740 (19080  626700
65500 (33500  73100)

460
780
1030
3490
4550
1980
2770
4100
6150
0600
7070

0,605
0,488
0,381

0,831
1,01
0,334
0,356
0,519
0,651
0,219
0,108

(d)

40

900

1540

1,71

(e)

80

1000

908

0,908

(f)


130

5160 (4430  6000)

6690

1,30

(g)

70

6230 (4970  7490)

9190

1,48

(h)

145

7000(6000  8500)

5350

0,764

(f)


96

13800 (6520  13600)

9800

0,710

(j)

100

16000

18200

1,14

240

5930 (4740  7310)

4350

0,734

1000

46600


24300

0,521

60

2040

2110

1,03

(p)

125

610

990

1,62

sph

46

51×103

6,65×103


0,13

sph

130

1,15×106

53,1×103

0,046

sph

160

2,2×106

81×103

0,037

sph

200

4,2×10

6


sph
(r)

450

47,7×106

cyl
(k)
cyl
(k)
(m)

3

0,030

636×103

0,013

126×10

(Ngu n: Reynolds, 2006)
Th tích và di n tích b m t đ
t

ng đ


ng nh t. B m t xù xì đ

c tính d a vào di n tích hình h c có hình d ng
c b qua. Các hình d ng đ

c xem xét bao g m

sph (hình c u), cyl (hình tr ), ell (hình elip), bicon (2 hình nón úp vào nhau). Ngoài ra
có m t s l u Ủ (a) hai elip li n k , di n tích ti p xúc đ
kh i cánh tay, di n tích ti p xúc đ

c b qua; (b) hai l ng tr và 6

c b qua; (c) hai hình c t trên các đáy hình elip,

hai s ng hình tr vƠ hình nón; (d) các đa bƠo nhìn t m t phía gi ng nh 4 hình c u
x p li n k nhau, di n tích b m t ch ti p xúc xem nh không đáng k ; (e) các đa bƠo
15