MỤC LỤC
1.1. Vài nét sơ lược về cây lúa. ...............................................................................3
1.2. Đất nhiễm mặn .................................................................................................6
2.2.1. Sử dụng các chỉ thị SSR liên kết chặt với QTL chịu mặn Saltol trong
chọn tạo lúa chịu mặn............................................................................................13
Tài liệu tiếng Việt...................................................................................................19

1


BÁO CÁO KẾT QUẢ THỰC HIỆN CHUYÊN ĐỀ
NGHIÊN CỨU KHOA HỌC
(Chuyên đề 2.5)
Nội dung 2: Đánh giá đa dạng di truyền các tập đoàn lúa bản địa của Việt Nam ở
mức độ phân tử, tuyển chọn 30 giống ưu tú, có độ đa dạng cao phục vụ công tác
giải mã genome.
Chuyên đề 2.5: Tổng quan nghiên cứu về chọn tạo giống lúa chịu mặn
ĐẶT VẤN ĐỀ
Lúa gạo là một trong những cây lương thực có vai trò quan trọng đối với con
người. Trên thế giới cây lúa được xếp vào vị trí thứ hai sau cây lúa mì về diện tích
và sản lượng. Ở Châu Á, lúa gạo được coi là cây lương thực quan trọng nhất, chiếm
diện tích 135 triệu ha trong tổng số 148,4 triệu ha trồng lúa của toàn thế giới. Trong
tương lai, xu thế sử dụng lúa gạo sẽ còn tăng hơn vì đây là loại lương thực dễ bảo
quản, dễ chế biến và cho năng lượng khá cao. Theo tính toán của Peng và cộng sự
(1999), đến năm 2030 sản lượng lúa của thế giới phải đạt 800 triệu tấn mới có thể
đáp ứng được nhu cầu lương thực của con người [27].
Trong tình trạng nguồn lương thực khan hiếm và giá lương thực tăng như
hiện nay, thế giới sẽ phải đối mặt với nguy cơ thiếu lương thực. Theo một nghiên
cứu của trường Đại học Stanford, đến năm 2030 sản lượng lương thực ở Châu Á sẽ
giảm 10% hoặc hơn, đặc biệt là sản phẩm lúa gạo. Năng suất và sản lượng lúa luôn
bị đe doạ bởi thiên tai, sâu bệnh và các yếu tố môi trường. Trong đó, yếu tố đáng

chú ý là hiện tượng đất nhiễm mặn. Đất trồng trọt bị ảnh hưởng mặn ước khoảng
380 triệu ha, chiếm 1/3 diện tích đất trồng trên toàn thế giới.
Việt Nam với đường bờ biển dài 3.620 km trải dài từ Bắc vào Nam, hàng
năm những vùng trồng lúa ven biển chịu ảnh hưởng rất nhiều do sự xâm thực của
biển. Theo thống kê, diện tích đất ngập mặn năm 1992 là 494.000 ha, đến năm 2000
là 606.792 ha [1]. Theo báo cáo mới nhất của Cục trồng trọt, tại ĐBSCL, xâm ngập
mặn đã ảnh hưởng đến 620.000 ha/1.545.000 ha lúa đông xuân 2009 - 2010, chiếm
40% diện tích toàn vùng, tại các tỉnh ven biển như Tiền Giang, Trà Vinh, Sóc
Trăng, Bạc Liêu, Cà Mau, Kiên Giang và Bến Tre. Trong đó, diện tích có nguy cơ

2


bị xâm ngập mặn cao khoảng 100.000 ha/650.000 ha, chiếm 16% diện tích canh tác
lúa của các tỉnh trên. Đặc biệt, trong điều kiện khí hậu toàn cầu đang thay đổi, hiện
tượng băng tan ở hai cực, nước biển dâng lên đe dọa các vùng đất canh tác thấp ven
biển. Như vậy, đất nhiễm mặn là một trong những yếu tố chính gây khó khăn cho
chiến lược phát triển sản lượng lúa gạo, và ảnh hưởng xa hơn là mục tiêu đảm bảo
an ninh lương thực sẽ khó hoàn thành. Do đó, việc hạn chế mức độ gây hại của sự
nhiễm mặn đến năng suất lúa gạo là một vấn đề cần được quan tâm nghiên cứu.
Để đáp ứng được yêu cầu này, việc chọn tạo các giống lúa chịu mặn là rất
cần thiết. Nghiên cứu cải thiện giống lúa chịu mặn hiện nay chia ra làm hai hướng
chính. Thứ nhất, khai thác sự đa dạng tự nhiên về nguồn gen chịu mặn qua chọn lọc
trực tiếp trong điều kiện mặn hoặc chọn lọc di truyền các tính trạng số lượng, chọn
lọc nhờ sự trợ giúp của các chỉ thị phân tử. Chỉ thị phân tử thực chất là những biện
pháp kỹ thuật giúp phát hiện ra những đoạn ADN liên kết chặt với các gen cần xác
định. Thông qua việc phát hiện những đoạn liên kết với gen đích cho phép chúng ta
khẳng định sự có mặt hay vắng mặt của gen chịu mặn. Việc sử dụng chỉ thị phân tử
có thể giúp xác định nhanh sự có mặt của gen chống chịu mặn, giúp các nhà chọn
giống chủ động trong việc chọn lựa các tổ hợp lai hiệu quả. Nhờ đó, quá trình chọn

tạo giống chống chịu mặn trở lên nhanh, hiệu quả, tiết kiệm thời gian, công sức và
tiền của. Thứ hai, tạo giống chuyển gen hoặc giống có gen biểu hiện ở mức độ khác
với gen sẵn có để thay đổi khả năng chịu mặn. Tuy nhiên, hiện nay các nghiên cứu
về chuyển gen và thay đổi biểu hiện của gen để tăng khả năng chịu mặn vẫn chưa
đạt được nhiều thành công. Do đó, trong chọn tạo giống lúa, hướng nghiên cứu khai
thác sự đa dạng tự nhiên về nguồn gen giữa các dòng bố mẹ để dùng trong lai tạo là
một định hướng có hiệu quả.
I. TỔNG QUAN VỀ TÍNH CHỊU MẶN CỦA CÂY LÚA
1.1. Vài nét sơ lược về cây lúa.
Cây lúa thuộc họ hòa thảo (Graminae), tộc Oryzae, chi Oryza, có tổng số
nhiễm sắc thể 2n = 24. Oryza có khoảng 20 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới
ẩm của Châu Phi, Nam và Đông Nam Châu Á, Nam Trung Quốc, Nam và Trung
Mỹ và một phần ở Châu Úc [12]. Trong đó, chỉ có 2 loài là lúa trồng, còn lại là lúa
hoang hằng niên và đa niên. Loài lúa trồng quan trọng nhất, thích nghi rộng rãi và

3


chiếm đại bộ phận diện tích lúa thế giới là Oryza sativa L. Loài này hầu như có mặt
ở khắp nơi từ đầm lầy đến sườn núi, từ vùng xích đạo, nhiệt đới đến ôn đới, từ khắp
vùng phù xa nước ngọt đến vùng đất cát sỏi ven biển nhiễm mặn, phèn … Một loài
lúa trồng khác là Oryza glaberrima Steud, chỉ được trồng giới hạn ở một số quốc
gia Tây Châu Phi và hiện đang bị thay thế dần bởi Oryza sativa L. [12].
Tác giả Tateoka (1963, 1964) lại phân biệt 22 loài, trong đó, cũng thống nhất
2 loài lúa trồng O. sativa L. và O. glaberrima Steud. Tateoka xem dạng lúa Châu
Phi (O. perennis Moench) như là một loài riêng O. barthii A. Chev., và dạng lúa
Châu Á và Châu Mỹ thuộc về loài O. rufipogon Griff. Tateoka cũng bổ sung 2 loài
mới: O. longiglumis Jansen và O. angustifolia Hubbard (Bảng 1) [31, 32].
Bảng 1. Các loài Oryza với số nhiễm sắc thể, kiểu gen và phân bố địa lý
Nhóm/loài

Nhóm Oryzae
Sativa L.
Rufipogon Griff.
Barthii A. Chev.
glaberrima Steud.
breviligulata A. Chev. et Roehr.
australiensis Domin
eichingeri A. Peter
punctata Kotschy
officinalis Wall.
minuta J.S. Presl
latifolia Desv.
alta Swallen
grandiglumis Prod.
Nhóm Schlechterianae
schlechteri Pilger
Nhóm Granulatae
meyeriana Baill.
Nhóm Ridleyanae
ridleyi Hook. F.
longiglumis Jansen
Nhóm Angustifoliae
brachyantha A. Chev. et Roehr.
angustifolia Hubbard
perrieri A. Camus

2n

Kiểu gen


24
24
24
24
24
24
24
24, 48
24
48
48
48
48

AA
AA
AA
AA
AA
EE
CC
BB, BBCC
CC
BBCC
CCDD
CCDD
CCDD

Phân bố địa lý
Khắp thế giới, lúa trồng

Châu Á, Châu Mỹ
Châu Phi
Châu Phi, lúa trồng
Châu Phi
Châu Úc
Châu Phi
Châu Phi
Châu Á
Châu Á
Châu Mỹ
Châu Mỹ
Châu Mỹ
New Guinea

24

Châu Á

48
48

Châu Á
New Guinea

24
24
24

FF
Châu Phi

Malagasy

4

Châu Phi


Tisseranti A. Chev.
Nhóm Coarctatae
Coarctata Roxb.

24

Châu Phi

48

Châu Á

Năm 1928 - 1930, các nhà nghiên cứu Nhật Bản đã phân loại lúa trồng thành
2 nhóm “Indica” và “Japonica” dựa trên cơ sở phân bố địa lý, hình thái cây và hạt,
độ bất dục khi lai tạo và phản ứng huyết thanh (Serological reaction). Các nhà
nghiên cứu Nhật Bản sau đó đã thêm một nhóm thứ 3 “Javanica” để đặt tên cho
giống lúa cổ truyền của Indonesia là “bulu” và “gundil”. Tên gọi của 3 nhóm thể
hiện nguồn gốc xuất phát của các giống lúa từ 3 vùng địa lý khác nhau. Từ
“Janvanica” có gốc từ chữ Java là tên của một đảo của Indonesia. Từ “Japonica” có
lẽ xuất xứ từ chữ Japan là tên nước Nhật Bản. Còn “Indica” có lẽ có nguồn gốc từ
India (Ấn Độ) (Bảng 2.) [4].
Bảng 2. Đặc trưng hình thái và sinh lý tổng quát của 3 nhóm giống lúa
Đặc

tính
Thân
Chồi
Lá
Hạt

INDICA

JAVANICA

JAPONICA

-Thân cao
-Nở bụi mạnh
-Lá rộng, xanh nhạt
-Hạt thon dài, dẹp

-Thân cao trung bình
-Nở bụi thấp
-Lá rộng, cứng, xanh nhạt
-Hạt to, dầy

Thân thấp
Nở bụi trung bình
Lá hẹp, xanh đậm
-Hạt tròn, ngắn

-Hạt hầu như không

-Hạt không có đuôi hoặc


-Hạt không đuôi tới có

có đuôi

có đuôi dài

đuôi dài

-Trấu ít lông và

-Trấu có lông dài

-Trấu có lông dài và

lông ngắn

-Ít rụng hạt

dầy

Sinh

-Hạt dễ rụng
-Tính quang cảm rất -Tính quang cảm rất yếu

-Ít rụng hạt
-Tính quang cảm rất

học


thay đổi

thay đổi

Hiện nay, diện tích trồng lúa chiếm trên 1/10 diện tích đất trồng trên thế giới
và có 15 nước trên thế giới trồng lúa với diện tích hơn hơn 1 triệu ha, trong đó có
tới 13 nước thuộc Châu Á. Riêng Trung Quốc và Ấn Độ chiếm khoảng 50% diện
tích trồng lúa và 56% sản lượng lúa toàn cầu. Ở các nước khác như Bangladesh,
Indonexia, Thái Lan mỗi nước đều có diện tích trồng lúa lớn hơn tổng diện tích
trồng lúa của tất cả các nước Mĩ La tinh. Châu Phi có diện tích trồng lúa gần bằng
diện tích trồng lúa của Việt Nam, nhưng sản lượng lúa lại thấp hơn Việt Nam từ 2 -

5


3 lần [8], [10].
1.2. Đất nhiễm mặn
Đất mặn được xem là một trong những vấn đề cần quan tâm trên thế giới, bởi
nó ảnh hưởng rất lớn đến diện tích và năng suất cây trồng. Tính chất vật lý và hoá
học của đất mặn rất đa dạng, biến thiên tuỳ thuộc vào nguồn gốc của hiện tượng
mặn, độ pH của đất, hàm lượng chất hữu cơ trong đất, chế độ thuỷ văn và nhiệt độ
[13].
Đất mặn chứa một lượng muối hoà tan trong nước ở vùng rễ cây, làm thiệt
hại đến hoạt động sinh trưởng của cây trồng. Mức độ gây hại của đất mặn tuỳ thuộc
vào loài cây trồng, giống cây, thời gian sinh trưởng, các yếu tố môi trường đi kèm
và tính chất của đất. Do đó, người ta rất khó định nghĩa đất mặn một cách chính xác
và đầy đủ. Hội Khoa học Đất của Mỹ (SSSA1979) đã xác định đất mặn là đất có độ
dẫn điện (EC) lớn hơn 2 dS/m, không kể đến hai giá trị khác: tỉ lệ hấp thu sodium
(SAR) và pH. Tuy nhiên, hầu hết các định nghĩa khác đều chấp nhận đất mặn là đất

có độ dẫn điện EC cao hơn 4 dS/m ở điều kiện nhiệt độ là 25 0C, phần trăm sodium
trao đổi ESP kém hơn 15, và pH nhỏ hơn 8,5.[5].
Đất mặn khá phổ biến ở vùng sa mạc và cận sa mạc. Muối tích tụ và mao dẫn
lên đất mặn, chảy tràn trên mặt đất theo kiểu rửa trôi. Đất mặn có thể phát triển ở
vùng nóng ẩm, cận nóng ẩm trên thế giới trong điều kiện thích hợp như vùng ven
biển; hoặc mặn do nước biển xâm nhập khi triều cường, lũ lụt; hoặc mặn do nước
thấm theo chiều đứng hay chiều ngang từ thủy cấp bị nhiễm mặn [28].
Đất bị ảnh hưởng mặn chiếm 7% diện tích đất toàn thế giới (ước tính hơn 1
tỷ ha). Đất bị ảnh hưởng mặn không phải đều có khả năng canh tác giống như nhau,
mà nó được chia ra thành từng nhóm khác nhau để sử dụng cho hợp lý. Đất bị ảnh
hưởng mặn ở đại lục thuộc Châu Âu và Bắc Mỹ rất ít có khả năng trồng trọt. Ở
Châu Á, hơn 80% đất bị ảnh hưởng mặn có khả năng trồng trọt và đã được khai
thác cho sản xuất nông nghiệp. Ở Châu Phi và Nam Mỹ, khoảng 30% đất bị nhiễm
mặn có khả năng trồng trọt. Ở Châu Á, hiện tượng đất nhiễm mặn là mối đe dọa lớn
nhất đến việc gia tăng sản lượng lúa gạo [13].
1.3. Tính chống chịu mặn của cây lúa
Đối với cây lúa, tính chống chịu mặn là một tiến trình sinh lý phức tạp, thay

6


đổi theo các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của cây [24]. Tính trạng bất thụ của
bông lúa khi bị stress do mặn được điều khiển bởi một số gen trội, nhưng các gen
này không tiếp tục thể hiện ở các thế hệ sau. Phân tích diallele về tính trạng chống
chịu mặn, người ta ghi nhận cả hai hoạt động của gen cộng tính và gen không cộng
tính với hệ số di truyền thấp (19,18%) và ảnh hưởng của môi trường rất lớn [29].
Rất nhiều nghiên cứu cho rằng, yếu tố di truyền tính chống chịu mặn biến
động rất khác nhau giữa các giống lúa. Vì vậy, muốn chọn giống lúa chống chịu
mặn có hiệu quả, cần nghiên cứu sâu về cơ chế di truyền tính chống chịu mặn, từ đó
loại bỏ ngay từ những thế hệ đầu những dòng không đáp ứng được yêu cầu của nhà

chọn giống. Nghiên cứu di truyền số lượng tính chống chịu mặn cho thấy, cả hai
ảnh hưởng hoạt động của gen cộng tính và gen không cộng tính đều có ý nghĩa
trong di truyền tính chống chịu mặn [15].
Hiện chúng ta có rất ít thông tin về kiểu hình chống chịu mặn ở giai đoạn
trưởng thành của cây lúa. Hầu hết các thí nghiệm đều được tiến hành trên giai đoạn
mạ với quy mô quần thể hạn chế và chỉ số Na/K thường được dùng như một giá trị
chỉ thị [21, 24]. Cây lúa nhiễm mặn có xu hướng hấp thu Na nhiều hơn cây chống
chịu. Ngược lại, cây chống chịu mặn hấp thu K nhiều hơn cây nhiễm. Ngưỡng
chống chịu NaCl của cây lúa là EC = 4 dS/m [21]. Trong quá trình bị nhiễm mặn,
nồng độ ion K+ trong tế bào được điều tiết tương thích với cơ chế điều tiết áp suất
thẩm thấu và khả năng tăng trưởng tế bào. Nhiều loài thực vật thuộc nhóm
halophyte và một phần của nhóm glycophyte thực hiện hoạt động điều tiết áp suất
thẩm thấu làm cản trở ảnh hưởng gây hại của mặn. Hoạt động này sẽ giúp cây duy
trì một lượng lớn K+ và hạn chế hấp thu Na+. [22]
II. MỘT SỐ KẾT QUẢ VÀ THÀNH TỰU TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA
CHỊU MẶN
2.1. Một số kết quả và thành tựu trong chọn tạo lúa chịu mặn trên thế giới
Các quốc gia trên thế giới đã và đang tiến hành chọn tạo, canh tác có hiệu
quả một số giống lúa chịu mặn. Nhiều nguồn giống lúa mùa địa phương như Nona
Broka, Burarata chống chịu tốt với điều kiện mặn tương đương với giống Pokkali
đã được xác định.
Những năm cuối thế kỷ 20, các nhà chọn tạo giống đã sử dụng những biến

7


đổi di truyền để tạo ra những giống lúa có tiềm năng về năng suất, chất lượng gạo
tốt, kháng một số sâu bệnh chính và chống chịu với những điều kiện bất lợi như khô
hạn, ngập úng, mặn. Trong chiến lược chọn tạo giống lúa chống chịu mặn, Viện
nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI), từ năm 1977 - 1980 đã tiến hành chọn được những

dòng lúa chống chịu mặn tốt như IR42, IR4432-28-5, IR4595-4-1, IR463-22-2,
IR9884-54-3. Năng suất đạt 3,6 tấn/ha trung bình cho tất cả 25 thí nghiệm. Những
giống lúa cải tiến này cho năng suất cao hơn những giống lúa cổ truyền 2 tấn/ha
[28].
Tác giả Gregorio và cộng sự (2002), báo cáo kết quả nuôi cấy tế bào soma
lúa để tạo ra các biến dị soma chống chịu mặn. Từ giống lúa Pokkali (lúa mùa cao
cây, cảm quang, yếu rạ, lá dài to bản và rũ, đẻ chồi ít, gạo màu đỏ, phẩm chất gạo
xấu), tác giả đã thu được dòng biến dị soma TCCP226-2-49-B-B-3 là giống lúa cao
sản, thấp cây, sinh trưởng mạnh, chống chịu mặn cao như Pokkali, gạo có màu
trắng và phẩm chất gạo tốt hơn giống gốc, cho năng suất cao hơn nhiều so với
Pokkali. Giống lúa TCCP226-2-49-B-B-3 đã được sử dụng trong các chương trình
tạo giống lúa chịu mặn tại nhiều Trung tâm nghiên cứu lúa trên thế giới [17].
2.1.1. Sử dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống lúa chịu mặn
Chọn giống lúa chịu mặn bằng chỉ thị phân tử (MAS) là một quá trình sử
dụng một marker để lựa chọn gián tiếp các gen mục tiêu. Việc sử dụng MAS chọn
giống thay vì sử dụng chọn lọc kiểu hình thông thường đem lại một số lợi thế lớn
như tiết kiệm thời gian, giảm chi phí chọn giống và đáng tin cậy hơn do không bị
ảnh hưởng của các yếu tố môi trường. Nhiều loại chỉ thị bao gồm RFLP, RAPD,
SSR, SCAR và STS đã được các nhà khoa học trên thế giới phát triển.
a) Chỉ thị RFLP
Chỉ thị RFLP được sử dụng rộng rãi trong những nghiên cứu lập bản đồ gen
và xác định chỉ thị phân tử liên kết gen. Kỹ thuật tạo ra các loại chỉ thị này được gọi
là nhân bội chọn lọc những mảnh cắt giới hạn. Phương pháp linh hoạt này có thể
phát hiện được sự có mặt của những mảnh cắt giới hạn trong bất kỳ loại ADN nào.
Nguyên lý của kỹ thuật AFLP dựa trên cơ sở nhân bội có chọn lọc những mảnh cắt
giới hạn từ ADN hệ gen.
Tác giả Teng (1994) đã sử dụng quần thể cận giao tái tổ hợp (RI) thế hệ F8
bao gồm 324 cá thể thuộc tổ hợp lai giữa IR29/Nona Broka để nghiên cứu di truyền

8



tính chống chịu mặn của cây lúa. Các dòng RI được thanh lọc mặn trong nhà lưới ở
điều kiện EC = 15 dS/m và điều kiện đồng ruộng. Phân tích RFLP với 5 enzyme
phân cắt hạn chế (DraI, EcoRV, HindIII, ScaI, XbaI) cho thấy trong 266 RFLP
marker, có 117 thể hiện đa hình (43,98%), phủ trên hệ gen cây lúa với mật độ 15
cM/quãng. Trong đó, RG100 và RZ323 được ghi nhận cho đa hình rõ nhất. Mười ba
marker định vị gần RG100 và RZ323 trên nhiễm sắc thể số 3 cũng được sử dụng để
xem xét liên kết gen. Phân tích ANOVA một chiều chứng minh Nona Broka mang
alen kháng liên kết với RG100 và RZ323 tại các loci số lượng. Khi phân tích
ANOVA hai chiều, tác giả phát hiện thêm RZ323 (nhiễm sắc thể số 3) và RG333
(trên nhiễm sắc thể số 8) liên kết với QTL chống chịu mặn. Các cá thể tái tổ hợp
mang alen từ Nona Broka ở locus RZ323 và từ IR29 ở locus RG333 có kiểu hình
sống sót lâu hơn trong môi trường mặn so với những tổ hợp khác [33].
b) Chỉ thị SSR
Trên thực tế, việc chọn giống chống chịu mặn dựa trên kiểu hình rất khó do
có sự tương tác giữa các gen. Nhờ chỉ thị phân tử mà công việc xác định gen chống
chịu mặn, chọn tạo giống chống chịu trở lên dễ dàng, chủ động và chính xác hơn.
Xác định gen kháng bằng chỉ thị phân tử nghĩa là sử dụng các chỉ thị phân tử
liên kết chặt với các gen kháng và các QTLs để chọn được các cá thể mang gen
kháng trong quần thể phân li. Độ chính xác của phương pháp này có thể lớn hơn
99,75% khi gen kháng kẹp giữa hai chỉ thị liên kết với gen kháng đó và khoảng
cách di truyền từ chỉ thị phân tử đến gen kháng nhỏ hơn 5cM. Bằng cách chọn lọc
này, các tổ hợp gen kháng khác nhau được chọn lọc là dựa trên kiểu gen thay vì dựa
trên kiểu hình [35].
Về cơ bản các loại chỉ thị trên đều có thể được ứng dụng để lập bản đồ di
truyền hoặc nghiên cứu sự đa dạng di truyền hoặc phân lập gen, hoặc xác định gen,
…. Tuy nhiên, mỗi loại chỉ thị có ưu nhược điểm riêng vì thế tuỳ vào mục đích, yêu
cầu và điều kiện cụ thể của mỗi nghiên cứu mà lựa chọn sử dụng chỉ thị nào cho
thích hợp.

Trong số các chỉ thị phân tử thì SSR có nhiều ưu điểm: đơn giản, dễ thực
hiện, nhanh, chính xác, độ đa hình cao và kinh tế.

9


Trong nghiên của của mình, tác giả Mohammadi - Nejad và ctv, (2008) thí
nghiệm 33 SSR marker đa hình trên đoạn Saltol của nhiễm sắc thể số 1 nhằm xác
định mức độ liên kết và hữu dụng của các marker này trong chọn giống chống chịu
mặn. Các SSR marker này được dùng để thử nghiệm trên 36 giống lúa được phân
loại thành 5 nhóm: chống chịu tốt, chống chịu, chống chịu trung bình, nhiễm mặn
và nhiễm mặn tốt qua thanh lọc mặn nhân tạo. Trong số 33 marker, có 6 marker:
RM10745, RM1287, RM8094, RM3412, RM493 và RM140 liên kết chặt với đoạn
Saltol ở vị trí 10.8 - 12.28 Mb. Đoạn Saltol có thể nằm trong vị trí có chứa các
marker RM8094, RM3412, RM493. Các giống lúa: IR70023, IR65858, IR69588,
IR74105, IR71832, IR74099, Cherivirrupo và IR66946-3R-178-1-1 (FL478) có sản
phẩm PCR giống như sản phẩm PCR của Pokkali khi được nhân bản bởi marker
RM 8094 và cho tính chống chịu rất tốt hoặc tốt đối với mặn. Do đó, marker
RM8094 thể hiện liên kết thuận và chặt chẽ với tính kháng mặn ở giai đoạn mạ. Tác
giả G. Mohammadi - Nejad và ctv, (2008) cũng khuyến cáo việc sử dụng hai marker
RM8094 và RM10745 trong xác định kiểu gen của cây lúa chống chịu mặn có
mang đoạn QTL Saltol trong các chương trình lai tạo giống lúa chịu mặn [14].
2.1.2. Chọn giống lúa chịu mặn bằng QTL
Bản đồ QTL (phân tích dựa trên AFLP và STS marker) cho thấy gen chủ lực
điều khiển tính trạng chống chịu mặn định vị trên nhiễm sắc thể số 1 (saltol). Bên
cạnh gen chủ lực, 3 QTL được ghi nhận có liên quan với tính trạng hấp thu K cao, 4
QTL có liên quan với tính trạng hấp thu Na thấp và 3 QTL có liên quan với tính
trạng tỷ số Na/K thấp. Những QTL này định vị trên nhiễm sắc thể số 1, 3, 4, 10 và
12 [13], [26].


Bảng 3. Phân tích QTL theo phương pháp cách quãng (interval)
đối với tính trạng hấp thu K, Na và tỉ số Na/Ka ở chồi thân

10


QTL được khám phá có ảnh hưởng điều khiển tính trạng hấp thụ K ở chồi,
định vị trên nhiễm sắc thể số 1, số 4 và số 12 (bảng 3), với phương sai kiểu hình
được giải thích là 80,2%, 83,5% và 21,2%, theo thứ tự. QTL có ảnh hưởng đến hoạt
động điều khiển tính trạng hấp thu Na, định vị trên nhiễm thể số 1, 3, và 10. Đối với
tỉ số Na/K, có 3 QTL định vị trên nhiễm thể số 1, 10 và 12 được giả định là gen
điều khiển tính trạng này, với biến dị kiểu hình được giải thích là 64,3%, 86,1% và
18,5%, theo thứ tự (bảng 3). QTL được quan sát trên nhiễm thể số 1 đối với 3 tính
trạng: Na thấp, K cao, tỉ số Na/K thấp với giả định có liên quan đến chống chịu
mặn.
Các nghiên cứu của Gregorio (1997) và Niones (2004) đã lập được bản đồ
gen rất chi tiết cho QTL “Saltol” hiện diện trên nhiễm sắc thể số 1, quyết định tới
khoảng 40 - 65% tính chống chịu mặn của lúa [16, 23]. M. R. Islam và ctv lập bản
đồ chi tiết QTL “Saltol” trên nhiễm sắc thể số 1, 8 quyết định tới 20 - 20% tính
chống chịu mặn.
2.1.3 Tạo giống lúa chuyển gen chịu mặn
Ứng dụng công nghệ chuyển gen để tạo giống kháng là một trong những
hướng được quan tâm hiện nay. Với mục đích tăng cường khả năng chịu mặn của
lúa, các nhà nghiên cứu trên thế giới đã chuyển một số gen từ các nguồn thực vật
khác nhau vào lúa.
Xu và ctv (1996) chuyển gen hvaI của lúa mạch vào giống lúa Nipponbare,
thời gian 3 tuần tuổi, lúa chuyển gen và không chuyển gen được xử lý mặn qua 2

11



vòng: lần đầu với 200 mM NaCl trong 10 ngày, tiếp theo là không xử lý mặn 10
ngày; lần hai xử lý mặn 30 ngày với 50 mM NaCl. Tác giả ghi nhận là cây lúa
chuyển gen có tốc độ sinh trưởng và phục hồi tốt hơn cây lúa không chuyển gen khi
bị xử lý mặn và không xử lý mặn [34].
Jang và ctv (2003) chuyển gen trehaloza 6ưphosphat synthaza và trehaloza
6ưphosphat phosphataza dưới sự kiểm soát của promoter ubiquitine của bắp, đã
làm gia tăng sự tích lũy của treholoza trong cây lúa chuyển nạp gen và làm tăng tính
chống chịu mặn, hạn, lạnh [20].
Ohta và ctv (2002) chuyển gen Na+/H+ antipoter vào giống lúa mẫn cảm với
mặn Kinhuikari. Cây lúa chuyển nạp gen sống sót sau khi thanh lọc mặn ở mức 300
mM NaCl trong 3 ngày, các cây lúa không được chuyển gen đều chết [26].
Nagamiya và ctv (2007) Chuyển nạp gen kat E - một catalaza gen - vào
giống lúa Japonica. Các cây lúa được chuyển gen sống và phát triển hơn 14 ngày
trong môi trường mặn có hàm lượng muối 250 mM, trổ bông và cho hạt ở nồng độ
muối 100 mM. Khi đánh giá mức độ biểu hiện của gen catalaza trong cây lúa được
chuyển gen, hoạt động của enzyme catalaza tăng lên khoảng 1,5 và 2,5 lần so với
cây lúa không được chuyển gen [25].
2.1.4 Lai tạo lúa có khả năng chịu mặn
Năm 1993, IRRI phát triển giống lúa IR66946, một giống lúa chống chịu
mặn khá tốt từ tổ hợp lai của Pokkali/IR29. Từ đó, hướng lai tạo tập trung vào lai
chuyển gen chống chịu mặn từ Pokkali và một số giống lúa mùa địa phương có tính
chống chịu mặn bằng phương pháp hồi giao vào các nguồn giống lúa cao sản thích
nghi với từng vùng sinh thái trồng lúa riêng biệt [19]. Tuy nhiên, nhược điểm của
phương pháp lai tạo truyền thống là mất nhiều thời gian. Thông thường từ 6 - 8 lần
hồi giao cần được thực hiện, tương đương với 3 - 4 năm lai tạo. Một khó khăn khác
thường gặp trong lai tạo giống mới là đôi khi có mối liên kết khá chặt chẽ giữa tính
trạng chống chịu mặn với các tính trạng xấu, không mong muốn, thường được lai
chuyển vào con lai cùng lúc. Các gen điều khiển tính trạng không mong muốn này
ảnh hưởng xấu đến biểu hiện của con lai. Do đó, lai tạo cho tính trạng chống chịu

mặn trong vài trường hợp mất đến 10 hoặc 15 năm để phát triển một giống lúa mới
[11].

12


Ngoài ra, việc lai tạo giống lúa chống chịu mặn còn gặp khó khăn do bản
chất đa gen của tính trạng chống chịu mặn. Biểu hiện tính chống chịu mặn của một
giống lúa bị ảnh hưởng rất lớn của điều kiện ngoại cảnh. Theo Islam, (2004) thì hệ
số di truyền của tính chống chịu mặn thấp (<19,18%), nên tính chống chịu mặn của
các dòng con lai thường không cao như bố mẹ đã có sẵn gen [19].
Để khắc phục một phần nhược điểm của phương pháp lai tạo truyền thống,
người ta kết hợp chúng với các phương pháp sinh học phân tử.
Mới đây, bằng phương pháp sinh sản vô tính, các nhà khoa học Trung Quốc
(TQ) đã thành công trong việc tạo ra gen SKC1 giúp tăng khả năng chịu mặn của
lúa. Ứng dụng gen này mở ra hy vọng làm gia tăng và ổn định sản lượng lúa của
nước này. Gen SKC1 được sinh sản vô tính từ một loại lúa chịu mặn cũ có nguồn
gốc ở vùng Thượng Hải. Các gen này có thể kiểm soát hiệu quả và làm cân bằng
lượng Natrium và Kalium trong phần thân cây lúa mọc trên mặt đất và ngăn ngừa
chất hydronium độc hại tích tụ trong thân và lá lúa. Một lượng lớn Natrium
hydronium có xu hướng tích tụ trong phần thân cây lúa ở một môi trường có nhiều
Natrium và gen SKC1 có thể giúp chuyển Natium hydronium trở lại rễ, nhờ đó làm
cho cây lúa giảm ngộ độc Natrium. Gen SKC1 lưu chuyển Natrium hydronium chứ
không lưu chuyển Kalium hydronium. Do đó, lượng Natrium hydronium dư thừa
được lưu chuyển xuống rễ cây lúa, giúp cho Kalium hydronium có đủ không gian
để trở lại phần thân lúa.
2.2. Một số kết quả và thành tựu trong chọn tạo giống lúa chống chịu mặn ở
Việt Nam
2.2.1. Sử dụng các chỉ thị SSR liên kết chặt với QTL chịu mặn Saltol trong chọn
tạo lúa chịu mặn.

Xác định gen kháng bằng chỉ thị phân tử nghĩa là sử dụng các chỉ thị phân tử
liên kết chặt với các gen kháng và các QTLs để chọn được các cá thể mang gen
kháng trong quần thể phân li. Độ chính xác của phương pháp này có thể lớn hơn
99,75% khi gen kháng kẹp giữa hai chỉ thị liên kết với gen kháng đó và khoảng
cách di truyền từ chỉ thị phân tử đến gen kháng nhỏ hơn 5cM. Bằng cách chọn lọc
này, các tổ hợp gen kháng khác nhau được chọn lọc là dựa trên kiểu gen thay vì dựa
trên kiểu hình [35].

13


Về cơ bản các loại chỉ thị trên đều có thể được ứng dụng để lập bản đồ di
truyền hoặc nghiên cứu sự đa dạng di truyền hoặc phân lập gen, hoặc xác định
gen,... Tuy nhiên, mỗi loại chỉ thị có ưu nhược điểm riêng vì thế tuỳ vào mục đích,
yêu cầu và điều kiện cụ thể của mỗi nghiên cứu mà lựa chọn sử dụng chỉ thị nào
cho thích hợp.
Trong số các chỉ thị phân tử thì SSR có nhiều ưu điểm: đơn giản, dễ thực
hiện, nhanh, chính xác, độ đa hình cao và kinh tế. Sự phát triển của marker phân tử
và bản đồ gen cây lúa trong những năm gần đây đã được ứng dụng vào mục đích
xác định các QTL điều khiển tính chống chịu mặn của cây, hiện diện trên các nhiễm
sắc thể khác nhau. Các nghiên cứu của Gregorio (1997) và Niones (2004) đã lập
được bản đồ gen rất chi tiết cho QTL “Saltol” hiện diện trên nhiễm sắc thể số 1,
quyết định tới khoảng 40 - 65% tính chống chịu mặn của lúa [16, 23].

Hình 1. Đoạn gen Saltol trên nhiễm sắc thể số 1 của lúa, vị trí xác định của các
SSR marker
Tác giả Nguyễn Thị Lang cà cộng sự (2008), nghiên cứu ứng dụng marker
phân tử trong chọn tạo giống lúa chịu mặn bằng kỹ thuật nuôi cấy túi phấn, đã tạo
ra được 72 dòng lúa bằng nuôi cấy túi phấn trong nhà lưới. Từ kết quả thanh lọc
mặn ở giai đoạn mạ thông qua các dữ liệu marker SSR với primer RM 223 sử dụng

trên 72 dòng, kết quả, các băng hình thu được có sự phân tách giữa giống chống

14


chịu và giống nhiễm với kích thước phân tử có chiều dài nằm trong khoảng 140 160bp. Các dòng lúa tái sinh qua nuôi cấy túi phấn: C53/Đốc Phụng - 17, C53/Đốc
Phụng - 19, C53/Pokkali - 5, C53/Pokkali - 11, C53/Pokkali - 27, C53/Pokkali - 42,
C53/Pokkali - 43, C53/Pokkali - 44, C53/D51 - 4, C53/D51 - 5 và C53/D51 - 8 là
các dòng có khả năng chống chịu tốt với điều kiện mặn [5].
Bùi Chí Bửu và ctv (2000) đã sử dụng 30 SSR marker để lập bản đồ gen cho
tính chống chịu mặn của quần thể F3 gồm 257 cá thể phân ly, phát triển từ tổ hợp
lai IR28/Đốc Phụng. Các tác giả xác định 10 SSR marker cho thể đa hình của các
sản phẩm PCR giữa các cá thể phân ly và bố mẹ. Tuy nhiên chỉ có marker RM223
liên kết với gen chống chịu mặn với khoảng cách là 6,3 cM trên nhiễm sắc thể số 8.
RM223 nhân bản đoạn ADN có kích thước 120 bp, liên kết với gen chống chịu
mặn, từ giống Đốc Phụng và sản phẩm PCR có kích thước 160 bp từ giống nhiễm
IR28 [3]. Theo báo cáo của tác giả Nguyễn Thị Lang và ctv (2001) marker OSR1 và
RM315 liên kết với QTL cho tính chống chịu mặn ở lúa, định vị trên nhiễm sắc thể
số 1 [5].

15


Hình 2. Bản đồ QTL của những tính trạng mục tiêu liên quan đến hiện tượng
chống chịu mặn trên quần thể F8 (RIL) của tổ hợp lai Tenasai 2/CB
2.2.2. Nghiên cứu lai tạo trong chọn tạo giống lúa chịu mặn
Đỗ Hữu Ất (2005), Viện Di truyền Nông nghiệp đã nghiên cứu ứng dụng kỹ
thuật hạt nhân trong cải tạo một số giống lúa địa phương vùng Đồng bằng ven biển
Bắc Bộ. Kết quả gây đột biến nguồn Coban (Co60) đã tạo ra những biến dị có lợi
cho chọn giống. Các giống lúa CM1, CM5, ... là những giống tạo ra cho vùng mặn,

kết hợp được những đặc tính chống chịu mặn, kháng đổ ngã, kháng bệnh và cho
năng suất cao [2].
Tác giả Đặng Minh Tâm và cộng sự (2003), nuôi cấy mô 10 giống, bao gồm
lúa mùa địa phương và cao sản chống chịu mặn ở mức khá (cấp 3 - 5), trong môi
trường có chứa NaCl ở mức 1,0 và 1,5% cho tỷ lệ tái sinh cao [30].
Tác giả Ngô Đình Thức (2006) ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô và nuôi cấy
túi phấn trong chọn tạo giống lúa chịu mặn đạt được kết quả khả quan. Kết quan

16


nghiên cứu tạo được 8 dòng biến dị soma từ OM576, IR64, Basmati và VD20 có
khả năng chống chịu mặn ở cấp 5 khi thanh lọc ở giai đoạn mạ với EC = 12 dS/m
[9].
Nguyễn Thị Tâm và cộng sự (2008), đánh giá khả năng chịu mặn ở mức độ
mô sẹo của 4 giống lúa: OM 4498, VND 95-20, IR 64, CR 203 bằng phương pháp
nuôi cấy in vitro nhằm phục vụ cho việc chọn tạo vật liệu khởi đầu. Qua nghiên
cứu, tác giả đã thu được ở cả 4 giống lúa đều có khả năng tạo mô sẹo và khi xử lý
mô sẹo ở các nồng độ NaCl 0,03M, NaCl 0,07M và NaCl 0,1M. Mô sẹo ở các giống
lúa có tốc độ sinh trưởng và khả năng tái sinh chồi khác nhau, cao nhất là giống OM
4498. Tác giả đã tạo được 68 dòng mô và 180 dòng cây xanh [7].
2.2.3 Thanh lọc mặn hiệu quả.
Từ năm 1992 - 1995 Viện Khoa học Nông nghiệp Miền Nam đã tiến hành
thanh lọc mặn cho 88 giống lúa địa phương và 100 giống lúa nước của IRRI với
giống Pokkali làm đối chứng chống chịu mặn. Kết quả chọn được 14 giống triển
vọng, trong đó có 2 giống từ bộ giống nước triều của IRRI là: FRG67, ROHYD15
và 12 giống lúa từ tập đoàn giống của cổ truyền là: lúa Tiêu, Ba Lê, Đốc Đỏ, Nàng
Thước Dài, Chân Hương, Tam sắc, Nàng Quốc Nhuyễn, Nàng Hương 2, Nàng
Hương 3, Nàng Co đỏ, Bảy Dảnh, Một Bụi trong đó đặc biệt chú ý đến giống có
nguồn gốc từ Pakistan, cho năng suất cao, chống chịu mặn tốt, phẩm chất gạo tốt

[8].
Nguyễn Thị Lang và ctv (2002), đánh giá tính chống chịu mặn của 62 giống
lúa cổ truyền, với Pokkali là giống chuẩn kháng và giống IR29 là giống chuẩn
nhiễm, các giống chống chịu mặn thu được lần lượt là: Nếp áo Già, Trắng Điệp,
Móng Chim, Móng Chim Rơi và Nếp Bờ Giếng [6].
Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, từ năm 2001 - 2005 đã nghiên cứu
chọn tạo giống lúa chịu mặn cho các vùng lúa ven biển phía Bắc và đã tạo ra giống
lúa chịu mặn M6 (Bầu Hải Phòng/1548) [4].
Viện Lúa Đồng bằng sông Cửu Long từ năm 2009 đến nay đã bước đầu tìm
được 30 dòng lúa có triển vọng chịu mặn là những dòng lúa kế thừa, được phát hiện
chịu mặn qua nhiều lần thanh lọc trong phòng thí nghiệm và nhà lưới. Một số giống
lúa mới của Viện Lúa Đồng bằng sông Cửu Long xác định có khả năng kháng mặn

17


khá cao như: OM6976, OM6677, OM5464, OM5629, OM5166, OM 5451, OM
4059, OM 6164... đã và đang được khảo nghiệm ở một số tỉnh như Sóc Trăng, Kiên
Giang, Bến Tre, Bạc Liêu... Kết quả khảo nghiệm ban đầu ghi nhận khá khả quan,
trong đó giống lúa OM5464 đang được đề nghị nhân rộng và trình Bộ Nông nghiệp
công nhận là giống lúa sản xuất thử trong năm 2010. Hai giống OM6976 và
OM5166 đang được tiếp tục khảo nghiệm, xác định biện pháp kỹ thuật thích hợp để
tăng tính chịu mặn và năng suất của giống. Hai giống lúa mới này dự kiến xin công
nhận trong năm 2011.
III. ĐỊNH HƯỚNG VỀ NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO GIỐNG LÚA CHỊU
MẶN
Theo chỉ đạo của Bộ Nông nghiệp, trong giai đoạn 2009 - 2013, cả 2 vùng
trọng điểm lúa của cả nước bắt tay vào thực hiện đề tài chọn tạo giống lúa chịu
mặn. Hiện Viện Lúa ĐBSCL đang thực hiện đề tài nghiên cứu chọn tạo bộ giống
chịu mặn với kinh phí 3 tỷ trong 5 năm. Thời gian từ lai tạo - tuyển chọn đến khi có

được một số dòng lúa mới, thuần mất ít nhất là 6 - 7 vụ lúa và cần thêm 2 - 4 vụ lúa
nữa để đánh giá về năng suất, khảo nghiệm đặc tính của giống.
Thực tế trong sản xuất hiện nay ở một số vùng lúa nhiễm mặn, ruộng lúa
thường bị ngập tạm thời trong thời gian từ 7 - 18 ngày sau khi xuống giống đầu vụ.
Hướng nghiên cứu thích nghi này đã được Viện Lúa Quốc tế thực hiện, còn Viện Di
truyền Nông nghiệp và Viện Lúa ĐBSCL cũng đang bắt đầu thực hiện. Giống lúa
bố mẹ mang tính chịu mặn và chịu ngập đã được xác định và không bị rào cản về
bản quyền nguồn giống. Do biến đổi khí hậu, kết hợp với việc xuất hiện đê ngăn
nước thượng nguồn sông Mê Kông, nước trong sông, kênh rạch vùng ĐBSCL có
thể bị thiếu tạm thời. Do đó chọn giống lúa chịu hạn trong thời gian ngắn (khoảng 5
- 14 ngày), đất không quá khô hạn (chủ yếu là ráo nước đến hơi khô) mà vẫn cho
năng suất khá cao (từ 4 - 7 tấn/ha) là thích ứng nhất với điều kiện ĐBSCL. Chọn
giống lúa theo hướng này sẽ đáp ứng tốt với kỹ thuật quản lý nước tưới tiêu tiết
kiệm của Viện Lúa Quốc tế (tưới - khô ráo xen kẽ) và hợp với điều kiện nguồn
nước của ĐBSCL hiện nay.
Tính đến thời điểm này, một số giống lúa mới của Viện lúa ĐBSCL xác định
có khả năng kháng mặn ở mức từ 0,3 - 0,4% như OM6976, OM6677, OM5464,

18


OM5629, OM5166,... đã và đang được khảo nghiệm ở một số tỉnh: Sóc Trăng, Kiên
Giang, Bạc Liêu, Bến Tre. Kết quả khảo nghiệm ban đầu ghi nhận khá khả quan,
trong đó giống lúa OM5464 đang được đề nghị nhân rộng và trình Bộ Nông nghiệp
công nhận là giống lúa sản xuất thử trong năm 2010. Hai giống OM6976 và
OM5166 đang dự kiến xin công nhận trong năm 2011.
Ngoài việc chọn tạo giống lúa chịu mặn, các biện pháp kỹ thuật liên quan
đến canh tác lúa cũng được quan tâm rất nhiều như: sử dụng phân bón giàu khoáng
vi lượng - vitamin, sử dụng chế phẩm sinh học hợp lý, hóa chất cải tạo đất, kỹ thuật
tưới tiêu, cải tạo đất,... giúp cây lúa chịu đựng tốt hơn trong điều kiện bị nhiễm mặn.

Kết hợp được giống lúa chịu mặn với biện pháp kỹ thuật sẽ giúp tăng tính chịu mặn
của cây lúa lên cao hơn, sản xuất lúa trong mùa vụ nhiễm mặn sẽ an toàn, hiệu quả
và năng suất sẽ cao hơn. Ngoài tính chịu mặn ra, giống lúa mới cần phải có năng
suất cao, thời gian sinh trưởng ngắn, kháng sâu bệnh, thích nghi với điều kiện tự
nhiên thì mới được bà con nông dân ưa thích, gieo trồng trong sản xuất.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Việt
1. Nguyễn Ngọc Anh (2005), “Chiến lược bảo vệ và sử dụng hợp lý dòng chảy
kiệt đồng bằng sông Cửu Long”, Báo cáo hội thảo Khai thác và sử dụng hợp
lý tài nguyên nước khu vực đồng bằng sông Cửu Long Cần Thơ, ngày
21/4/2005.
2. Đỗ Hữu Ất (2005), “Ứng dụng kỹ thuật hạt nhân để cải tạo giống lúa chịu
mặn cho vùng đồng bằng ven biển Bắc bộ”, TT Khoa học và Công nghệ Hạt
nhân. 4/2005 . tr. 28-30
3. Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2003), Cơ sở di truyền tính chống chịu đối
với thiệt hại do môi trường của cây lúa, NXB. Nông nghiệp, TP. Hồ Chí
Minh.
4. Nguyễn Ngọc Đệ (2008), Giáo trình cây lúa, Trường Đại học Cần Thơ.
5. Nguyễn Thị Lang, Phạm Thị Xim, Bùi Chí Bửu (2008), “Nghiên cứu ứng
dụng marker phân tử trong chọn tạo giống lúa chịu mặn bằng kỹ thuật nuôi
cấy túi phấn”. Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn. 8/2008 . tr. 13-

19


17 . -ISSN 0866-7020
6. Nguyễn Thị Lang 2002. Những phương pháp cơ bản trong công nghệ sinh
học. Nhà Xuất bản Nông Nghiệp TP Hồ Chí Minh
7. Nguyễn Thị Tâm và cs (2008), “Đánh giá khả năng chịu mặn của các giống
lúa OM4498, VND 95-20, IR64, CR203 ở mức độ mô sẹo bằng phương

pháp nuôi cấy in vitro” Tạp chí Khoa học và Công nghệ
8. Đỗ Khắc Thịnh, Nguyễn Ngọc Quỳnh, Dương Ký, Nguyễn Văn Huấn (1997),
“Kết quả tuyển chọn giống lúa mùa FRG67 cho vùng đất phèn, nhiễm mặn,
ảnh hưởng thuỷ triều ven thành phố Hồ Chí Minh”, Tạp chí Nông nghiệp và
Công Nghiệp Thực Phẩm (11/1997), tr 475-476.
9. Ngô Đình Thức (2006). Nghiên cứu phát triển giống lúa chống chịu mặn cho
vùng đồng bằng sông Cửu Long. Luận án tiến sĩ nông nghiệp, trường Đại
học Nông lâm TP.HCM.
10. Vương Đình Tuấn, Fukutu Y, Yano M và Ban T (2000), Lập bản đồ xác
định vị trí của gen di truyền số lượng ảnh hưởng đến tính chống chịu mặn
o73ca6y lúa (Oryza satica) Omon Rice 8: tr27-35.
Tài liệu tiếng Anh
11. Collar BCY, amd DJ Mackill (2008), “Marker-aided selection: an approach
for precision plant breeding in the twenty first century”. Philos. Trans. R.
Soc. Lond.B. Biol.Sci. 363: 557-572.
12. De Datta, S.K., 1981. Principles and practices of rice production. John Wiley
& Son Inc., Canada.
13. F.A.O., AGL (2000). Extent and causes of salt-affected soils in participating
countries. Global network on intergrated soil management for sustainable use
of salt-affected soils. Land and plant nutrition management service
14. G. Mohammadi-Nejad1, A. Arzani1*, A. M. Rezai1, R.K. Singh2 and G. B.
Gregorio2, (2008), Assessment of rice genotypes for salt tolerance using
microsatellite markers associated with the saltol QTL, African Journal of
Biotechnology Vol. 7 (6), pp. 730-736.
15. Greenway, and Munns (1980), Mechanisms of salt tolerance in

20


nonhalophytes, Department of Agronomy, University of Western Australia

16. Gregorio GB (1997) Tagging salinity tolerance gene in rice (Oryza sativa)
using amplified fragment length polymorphism (AFLP). PhD dissertation,
University of the Philippines Los Banos
17. Gregorio G.B, Senadhira D., Mendoza R.D, NL Manigbas, JP Rosxas, CQ
Guerta (2002) Progress in breeding for salinity tolerance and associated
abiotic stresses in rice, Field crio Research. Elsevier.
18. Islam AM, S Heuter, MJ Thomson and M Wissuwa (2007) Geneticand
genomic approaches to develop rice germplasm for proplem soil. Plant
Molecular Biology 4: 547-570.
19. Islam MM (2004) Mapping salinity tolerance gene in rice (Oryza sativa) at
reproduction stage. PhD dissertation, University of the Philippines Los
Banos
20. Jang IC; Oh SJ; Seo JS; Choi WB; Song SI; Kim CH; Kim YS; Seo HS;
Choi YD; Nahm BH; Kim JK (2003). Expression of a bifunctional fusion of
the Escherichia coli genes for trehalose 6-phosphate synthase and trehalose
6-phosphate phosphatase in transgenic rice plants increase trehalose
accumulation and abiotic stress tolerance without stuning growth. Plant
Physiol 131: 516-524
21. Muhammad S., Akbar M., and Neue H.U. (1987), “Effect of Na/Ca and
Na/K ratio in saline culture solution on the growth and mineral nutrition of
rice (Oryza sativa L.)”, Plant Soil 104, pp. 57-62.
22. Munns R (2002) Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell
and Envriron 25: 239-250
23. Niones JM (2004), fine mapping of the salinity tolerance gene on
chromosome 1 of rice (Orysa sativa) using near-isogenic lines. MSc thesis,
University of the Philippines Los Banos.
24. N.T.T. Hoai, I.S. Shim, K. Kobayashi, K. Usui. (2003), “Accumulation of
some nitrogen compounds in response to salt stress and their relationships
with salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) seedlings”, Plant Growth
Regulation; 41: 159-164


21


25. Nagamiya K; Motohashi T; Nakao K; Prodhan SH; Hattori E; Hirose S;
Ozawa K; Ohkawa Y; Takabe T; Takabe T; Takabe T and Ohkawa Y (2007).
“Enhancement of salt tolerance in transgenic rice expressing an Escherichia
coli catalase gene”, Kat E. Plant Biotech. Rep. 1: 49-55.
26. Ohta M; Hayashi Y; Nakashima A; Hamada A; Tanaka A; Nakamura T and
Hayakawa T (2002), “Introduction of a Na+/H+ antipoter gene from Atriplex
gmelini confers salt tolerance in rice”, FEBS Lett 532: 279-282.
27. Peng, S., Cassman, K.G., Virmani, SS., Sheehy, J., and Khush, G.S (1999).
Yield potential trends of tropical rice since the release pff IR8 and the
challenge of increasing rice yield potential. Crop Sci. 39: 1552-1559.
28. Ponnamperuma, F. N. (1984), Role of cultivar tolerance in increasing rice
production on saline lands. Strategies for crop improvement, John Wiley and
sons, New York, 443p.
29. Roberto Tuberosa and Silvio Salvi (2007), “Dissecting QTLs for Tolerance
to Drought and Salinity”, Advances in Molecular Breeding Toward Drought
and Salt Tolerant Crops, tr381-412.
30. Dang Minh Tam, Nguyen Thi Lang (2003), “In vitro selecsion for sail
tolerance in rice”, Omorice, pp 68-7
31. Tateoka, T., 1963. Taxononic Studies of Oryza III. Key to the species and
their enumeration. Bot. Mag. Tokyo 76: 165-173.
32. Tateoka, T., 1964. Notes on some grasses. XVI. Embryo structure of the
genus Oryza in relation to the systematics. Amer. J. Bot. 51: 539-543.
33. Teng S. (1994), Gene tagging for salt tolerance in rice (Oryza sativa L.), The
University of the Philippine, Los Banos, Laguna, Philippine, 118 p
34. Xu D; Duan X; Wang B; Hong B; Ho THD and Wu R (1996), “Expression
of a late embryogenesis abundant (LEA) protein gene, HavI, from barley

confers tolerance to drought and sanility in transgenic rice”, Plant Physiol,
110: 249-247
35. Zeng L. et al (2004), “Genetic diversity analyzed by microsatellite markers
among rice (Oryza sativa L.) genotypes with different adaptations to saline
soils”, Plant Sci, 166(5) 1275-1285.

22


Chủ nhiệm đề tài

Người báo cáo

TS. Khuất Hữu Trung

Ths. Kiều Thị Dung

Phòng Khoa học và Hợp tác Quốc tế

TS. Phạm Thị Lý Thu

23