KHÁI QUÁT CHUNG VỀ QUANG HỢP
Khái niệm:
Quang hợp là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các chất hữu cơ
phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật, đồng thời giải phóng O2 nhờ năng
lượng ánh sáng mặt trời và hệ sắc tố.
Phương trình tổng quát:
AS, diệp lục
6CO2 + 6H2O ------------------- > C6H12O6 + 6O2
Ý nghĩa của quang hợp:
-Đóng gói năng lượng ánh sáng mặt trời dưới dạng năng lượng hóa học cần
thiết cho sinh vật.
-Quang hợp là nguồn cung cấp chủ yếu các chất hữu cơ trên trái đất cho hoạt
động sống của sinh vật và loài người.
- Cung cấp nguồn chất hữu cơ là nguyên liệu cho công nghiệp, xây dựng và sản
xuất dược liệu để chữa bệnh.
-Làm sạch không khí.
-Quang hợp điều hòa khí quyển: quang hợp đồng hóa 170 tỉ tấn CO 2 giải
phóng 115 tỉ tấn O2 .
Lá –cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp
-Hình thái:
Thường có dạng bản mang đặc tính hướng rõ rệt, có khả năng vận động để nhận
nhiều nhất năng lượng mặt trời cũng như để giảm sự đốt nóng khi cường độ sáng
mạnh.
-Cấu trúc:
+Lớp cutin (Cuticle): chống thấm nước
+Biểu bì (epidermis): có vai trò bảo vệ lá và giảm thoát hơi nước khí khổng
(stoma)trên lớp biểu bì điều hòa thoát hơi nước và trao đổi khí. (CO2)
+Mô dậu (palisade mesophyll cell): Nằm sát lớp biểu bì. Các tế bào mô dậu
xếp sít nhau gần như song song nhằm hấp thu năng lượng ánh sáng cao nhất. Tế
bào mô dâu có nhiều lục lạp, thực hiện chức năng quang hợp.
+Mô khuyết (mô xốp: spongy mesophyll cell) : Giữa tế bào có nhiều khoảng

trống gọi là gian bào, nơi chứa CO2, hơi nước cung cấp cho quang hợp. Ngoài ra,
tế bào mô khuyết còn chứa lục lạp nhưng ít hơn tế bào mô dậu.


+Mạch dẫn (vein) gồm mạch gỗ (xylem), mạch rây (phloem), tế bào vòng bao
bó mạch (bundle sheath cell): Dẫn nước và khoáng phục vụ cho quang hợp, thực
hiện quang hợp và dẫn sản phẩm quang hợp ra khỏi lá.
Lục lạp (chloroplast)-bào quan thực hiện quang hợp
-Hình dạng:
Thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản,
hình chuông…
Thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có xoay
bề mặt điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng và sử sử dụng ánh sáng hiệu quả
nhất. Đây cũng là một đặc điểm tiến hóa của giới thực vật.
-Số lượng, kích thước:
Số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật. Mỗi tế bào tảo có một lục lạp.
Thực vật bậc cao trung bình 20-100 lục lạp.
Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometers, dày 2-3 micrometers
Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong
lục lạp nhiều hơn cây ưa sáng.
-Cấu trúc:
*Màng: Lục lạp được bao bọc bởi màng kép.
*Stroma:
Là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Thành phần hóa học
của stroma bao gồm: Các enzyme, protein, acid nucleic, ribosome, lipid và các
giọt dầu...
Lục lạp có khả năng tổng hợp DNA và protein cho chúng. Một số protein khác
được tổng hợp ở cytoplast và được vận chuyển tới lục lạp.
*Grana:
Grana là tập hợp các thylakoid xếp chồng chất lên nhau và là nơi xảy ra các

phản ứng pha sáng trong quang hợp. Một grana có 5-30 thylakoid được gọi là
thylakoid grana. Mỗi lục lạp có khoảng 40-50 grana được liên kết với nhau bởi
thylakoid stroma.
*Cấu trúc của thylakoid:
Thylakoid gồm màng cơ bản, giữa các lớp của màng là hệ sắc tố và enzyme
thực hiện các phản ứng của pha tối và sáng. Sự sắp xếp các thành phần trong
thylakoid đảm bảo thực hiện các phản ứng khác nhau trong quang hợp.
I. TÍNH CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP:


Quá trình quang hợp thu nhận năng lượng ánh sáng mặt trời xảy ra ở thực vật,
tảo và một số vi khuẩn để tạo ra hợp chất hữu cơ phục vụ bản thân cũng như làm
thức ăn cho hầu hết các sinh vật trên trái đất.
Quá trình quang hợp của thực vật, tảo và vi khuẩn lam sử dụng Chlorophyl và
sản sinh ra oxi. Một số loài vi khuẩn quang dưỡng không sử dụng chlorophyll mà
dùng các sắc tố tương tự gọi là bacteriochlorophyl và quá trình quang hợp của
chúng không sản sinh ra oxi.
Quá trình quang hợp là một quá trình oxy hóa khử, gồm hai pha sáng và tối xen
kẽ nhau. Pha sáng xảy ra trên màng thylacoid, gồm quá trình hấp thu năng lượng
ánh sáng của sắc tố quang hợp và biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng
hóa học dưới dạng ATP và NADPH2 . Pha tối xảy ra trong cơ chất, sử dụng năng
lượng được tạo ra ở pha sáng ATP và NADPH2 để khử CO2 tạo ra các hợp chất
hữu cơ.
Quang hợp là một quá trình oxy hóa - khử:
Quá trình oxy hóa là quá trình mất hydro hoặc nhận oxy (cho điện tử e-).
Quá trình khử là quá trình nhận hydro hoặc mất oxy (nhận điện tử e-).
Quá trình oxy hóa khử trong quang hợp được biễu diễn bằng sơ đồ sau:
CO + 2H2O → [CH2O] + H2O + O2 - 114 Kcalo
- Nguyên liệu ban đầu là CO2 và sản phẩm cuối cùng là CH 2O, Như vậy,
CO2 đã bị khử và nó là chất oxy hóa. Quá trình CO 2 → CH2O hay C4+ + 4e- → C

là quá trình khử.
- Trong quang hợp, nước đã bị oxy hóa và nó là chất khử, oxy trở thành oxy
phân tử còn H được tách ra.
2.H2O → O2 hay 2O2- - 4.e- → O2
Quang hợp là quá trình sáng - tối xen kẽ lẫn nhau:
Quá trình quang hợp của cây là quá trình xen kẽ giữa sáng và tối, với thời gian
tối cần thiết để cho cây biến đổi năng lượng hấp thu thành năng lượng hóa học
cung cấp cho quá trình khử CO2 trong quang hợp.
II. NĂNG LƯỢNG TRONG QUÁ TRÌNH QUANG HỢP:
Năng lượng sử dụng trong quá trình quang hợp là quang năng (năng lượng từ
bức xạ ánh sáng mặt trời nhìn thấy được trong khoảng 380-750 nm).
Năng lượng ánh sáng mặt trời được hệ sắc tố quang hợp hấp thu. Mỗi loại sắc
tố có cực đại hấp thu khác nhau.
Diệp lục : Diệp lục a : 430-662nm
Diệp lục b: 470nm và 650nm
Carotenoid: 400nm và 500nm


Phycobilin : 550nm

Hình 1: Quang phổ hấp thu năng lượng
Sau đó nhờ năng lượng ánh sáng mà các sắc tố hấp thu, trong lục lạp đã diễn
ra sự phân ly nước. Diệp lục sẽ chuyển H+ cho NADP để tạo thành NADPH2 ,
đồng thời năng lượng thải ra được tích lũy lại trong ATP. Sản phẩm ATP và
NADPH2 tạo ra dùng để cung cấp cho pha tối quang hợp cố định và khử CO2
thành chất hữu cơ. Nói một cách khác, ion H+ và điện tử do sự phân ly của những
phân tử nước được cung cấp cho CO2 để tạo ra hợp chất khử với đơn vị căn bản là
(CH2O), và năng lượng từ ánh sáng mặt trời được dự trữ trong quá trình này. Đó
chính là hóa năng.
Tóm lại toàn bộ quá trình là sự chuyển hóa quang năng thành hóa năng.

III. CÁC GIAI ĐOẠN CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP:
Quá trình quang hợp được tiến hành qua các giai đoạn cơ bản sau:
- Giai đoạn 1: Diệp lục hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời và chuyển sang
trạng thái kích động điện tử, đồng thời xảy ra những biến đổi quang lý.
- Giai đoạn 2: Quá trình quang hóa khởi nguyên sử dụng năng lượng lượng tử
do sắc tố hấp thu biến thành những tác nhân oxy hóa khử liên tiếp.
- Giai đoạn 3: Tạo nên chất khử NADPH2 và ATP nhờ quá trình quang
phosphoryl hóa. Giai đoạn này xảy ra quang phân ly nước cung cấp H+ , e- và O2
- - Giai đoạn 4: Sử dụng NADPH2 và ATP khử CO2 tạo ra sản phẩm hữu cơ đầu
tiên của quá trình quang hợp (glucose).
- Giai đoạn 5: Sử dụng các sản phẩm của quá trình khử CO2 để tổng hợp nên
chất hữu cơ tiếp theo hoặc hô hấp tạo năng lượng cho tế bào hoạt động.


Các giai đoạn này diễn ra qua ba quá trình: Quang lý, quang hóa và tổng hợp
chất hữu cơ.
IV. HỆ SẮC TỐ QUANG HỢP:
Hệ sắc tố quang hợp là hợp chất có màu tham gia vào quá trình quang hợp.
Chức năng: hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng
lượng hóa học trong các liên kết của các phân tử hữu cơ.
Có 3 loại sắc tố chính là : diệp lục (Chlorophyl), carrotenoid, phycobilin và
ngoài ra còn có anthocyanin.
1. Chlorophyl
Ở thực vật bậc cao có 2 loại diệp lục chính là diệp lục a (màu xanh lục), diệp
lục b (màu vàng lục). Một số như rong, tảo còn có thêm diệp lục c,d,e là các dẫn
xuất của diệp lục a.
*Cấu tạo của diệp lục:
-Công thức phân tử của diệp lục a: C55H72O5N4Mg và diệp lục b: C55H70O6N4Mg.
- Cấu tạo: Gồm 2 phần chính: phần thân và phần đuôi.
+Phần nhân có 4 vòng pyrol nối với nhau bởi cầu nối methyl (-CH=) tạo thành

vòng porphyl. Chính giữa vòng là 1 nhân Mg tạo 2 liên kết chính và 2 liên kết phụ
với phân tử nitơ.
+Phần đuôi: dài, gồm 1 chuỗi các gốc rượu phytol chứa 20 nguyên tử C.
Cấu tạo này của diệp lục phù hợp với chức năng: tham gia vào phản ứng oxi
hóa- khử liên quan đến sự tồn tại các liên kết đơn và đôi xen kẽ trong phân tử diệp
lục. Phân tử diệp lục phân cực (nhân ưa nước còn đuôi kị nước) giúp phân tử diệp
lục gắn vào màng Thylacoid trong lục lạp.
*Tính chất vật lý:
-Tính huỳnh quang: Là hiện tượng hấp thụ và phát ra ánh sáng khác có độ dài
sóng dài hơn độ dài sóng của ánh sáng mà chlorophyll đã hấp thụ. Khi tắt nguồn
sáng thì hiện tượng huỳnh quang cũng hết. Đây là trạng thái kích thích sơ cấp của
diệp lục trạng thái singlet.
-Tính lân quang: Cũng tương tự như huỳnh quang nhưng khi tắt nguồn sáng
màu huyết dụ còn lưu lại một thời gian ngắn nữa. Đây là trạng thái kích thích thứ
cấp, trạng thái triplet của diệp lục.
*Tính chất hóa học:
-Chlorophyl không tan trong nước mà chỉ tan trong một số dung môi hữu cơ
như aceton, rượu, benzen.......dùng để chiết rút diệp lục.


-Chlorophyl tác dụng với base tạo chlorophyllate có màu xanh.
-Tác dụng với acid tạo pheophytin có màu nâu do chlorophyll bị khử mất Mg.
Phyophytin không có khả năng huỳnh quang. Điều đó cho thấy Mg quyết định tính
chất của diệp lục. Phyophytin tác dụng với kim loại khác (Cu) tạo hợp chất có màu
xanh.
-Diệp lục cô lập mất màu khi tiếp xúc với ánh sáng và có mặt của oxygen.
Chl + Hν ---------- > Chl*
Chl* + O2 ------------ > ChlO2 (mất màu xanh)
*Quang phổ hấp thụ của sắc tố:
- Được thể hiện bằng đồ thị hấp thụ ánh sáng (phần ánh sáng không xuyên qua

hay không phản chiếu) tại bước sóng xác định (có màu xác định).
-Dựa vào quang phổ hấp thụ ánh sáng của các màu sắc tố nhận biết và tính được
hiệu quả của các bước sóng khác nhau trong quang hợp. Từ đó thấy rằng ánh
sáng có thể thực hiện được hoạt động quang hợp trong lục lạp chỉ khi nó được
hấp thụ.
-Quang phổ hấp thụ của diệp lục a có 2 cực đại hấp thụ là 430-662nm( xanh
tím- đỏ)
-Quang phổ hấp thụ của diệp lục b có 2 cực đại hấp thụ là 470nm và 650nm.
Như vậy quang phổ hấp thụ của diệp lục b nằm trong vùng hấp thụ của diệp lục a,
không trùng với diệp lục a.
-Quang phổ hoạt động:
+Là cường độ quang hợp tại các bước sóng xác định (biểu hiện bằng đồ thị
của cường độ quang hợp của các tia sáng khác nhau).
+Trong lá cây, diệp lục liên kết với các phân tử protein khác nhau nên chúng
có cực đại hấp thụ sai khác nhau ít nhiều tạo nên phân tử diệp lục P680 và P700.
+Diệp lục a chỉ trực tiếp khởi động các phản ứng sáng còn các phân tử khác
hấp thụ năng lượng ánh sáng rồi truyền cho diệp lục a.
*Vai trò sinh lí của chlorophyl:
-Hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời.
-Di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng.
-Tham gia biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học tại các trung
tâm phản ứng.
2.Carrotenoid:
-Carrotenoid là nhóm sắc tố tạo nên màu vàng, cam, tím đỏ của lá, hoa, quả, củ.


-Tan trong dung môi hữu cơ.
-Quang phổ hấp thụ: ở vùng ánh sáng xanh lục, lục, có cực đại hấp thụ là 400nm
và 500nm. Khả năng hấp thụ ánh sáng là do hệ thống liên kết đôi và liên kết đơn
quyết định.

-Chia làm 2 nhóm theo chức năng:
+Carotenoid sơ cấp: Tham gia vào quá trình quang hợp bảo vệ diệp lục.
+Carotenoid thứ cấp: gồm các sắc tố có trong các cơ quan tạo sắc của hoa quả,
cơ quan già, bị bệnh, thiếu dinh dưỡng, không tham gia quang hợp.
-Chia theo sự có mặt của oxi gồm 2 nhóm:
+Carroten (C40H56):
Carroten được cấu tạo từ các gốc isopren, không tan trong nước, tan trong
dung môi hữu cơ, hấp thụ ánh sáng có bước sóng từ 446 đến 476 nm. Carroten
được xem là tiền vitamin A.
+Xanthophyl (C40H56On với n=1...6)
Xanthophyll hấp thụ ánh sáng có bước sóng trong khoảng 451 đến 481nm.
Xanthophyl có ở thực vật bậc cao, tảo và luôn xuất hiện cùng caroten.
*Vai trò sinh lí của carrotenoid:
-Nhận và truyên năng lượng ánh sáng cho chlorophyll.
-Bảo vệ chlorophyll khỏi bị phân hủy ở cường độ ánh sáng cao.
-Xanthophyll tham gia vào các phản ứng phân ly nước.
3.Phycobilin
Nhóm sắc tố rất quan trọng đối với tảo và các nhóm thực vật bậc thấp sống
trong nước. Phycobilin gồm hai nhóm: Phycoerytrin (C 34H47N4O8 ) hấp thu ánh
sáng có bước sóng 550nm và Phycoxianin (C 34H42N4O9 hấp thu ánh sáng có bước
song 612nm). Cấu trúc của Phycobilin gồm 4 vòng Pyrol hở liên kết với nhau qua
nhóm metyl (= CH - ) trung gian. Trong lục lạp, Phycobilin sắp xếp có trật tự phù
hợp với chức năng hấp thu năng lượng ánh sáng (tia vàng và tia lục) rồi chuyển
năng lượng cho diệp lục thực hiện quang hợp.
4.Anthocyanin
Sắc tố này giải thích vì sao một số lá đổi màu vào mùa thu. Anthocyanin bảo vệ
lá khỏi ánh sáng mặt trời dư thừa và cho phép cây giành được những chất dinh
dưỡng cuối cùng còn lại.
V. CƠ CHẾ CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP:



Quang hợp có hai pha: pha sáng và pha tối. Pha sáng xảy ra ở thylakoid và pha
tối xảy ra ở stroma.
1. Pha sáng:
Pha sáng của quá trình quang hợp là quá trình diệp lục hấp thu năng lượng ánh
sáng, vận chuyển năng lượng đó vào trung tâm phản ứng, tiếp tục biến đổi thành
năng lượng hóa học chứa trong các liên kết cao năng của phân tử ATP đồng thời
tạo ra chất khử mạnh NADPH + H+ .
Pha sáng gồm 2 giai đoạn: giai đoạn quang lí và giai đoạn quang hóa.
*Giai đoạn quang lý:
Chlorophyll hấp thụ năng lượng và trở thành dạng kích động.
DL + hv ------ > DL*
Tùy vào mức năng lượng E, chlorophyll có thể trở thành:
•

Singlet 2 có đời sống 10-13-10-12 s

•

Singlet 1 có đời sống từ 10-9-10-8 s

• Triplet có đời sống 10-3-10-1 s
Singlet có thể mất năng lượng để trở thành triplet. Trạng thái triplet của
chlorophyll có vai trò quan trọng trong vận chuyển điện tử và H khử CO2.
Các sắc tố phụ cũng nhận năng lượng ánh sáng và truyền cho chlorophyl.
Tóm lại: Trong giai đoạn quang lý, chlorophyl hấp thụ năng lượng ánh sáng
và trở thành dạng giàu năng lượng sẵn sàng tham gia vào các phản ứng sau này.
*Quang hóa:
Chlorophyll sử dụng năng lượng hấp thụ vào các phản ứng quang hóa để tạo
chất dự trữ năng lượng và các chất khử.

Để thu nhận năng lượng ánh sáng, các sắc tổ tổ chức thành trung tâm gọi là
PSI trung tâm phản ứng là P700 và PSII có trung tâm phản ứng là P680. Phản ứng
sáng tại PSI và PSII và con đường vận chuyển điện tử không vòng tạo O2,
NADPH và ATP. P680 tại trung tâm PSII bị kích động khi hấp thụ tia sáng có
bước sóng 680 nm chuyển điện tử cho Pheo, điện tử từ Pheo sau đó được chuyển
đến QA, QB, phức hợp cytob6f, PC và đến P700 của trung tâm PSI.
P700 tại trung tâm PSI bị kích động khi hấp thụ tia sáng có bươc sóng 700nm
chuyển điện tử cho A0 (một chlorophyll) sau đó đến A1 (quinone), FeS X, FeSA,
FeSB, Fd. Fd trạng thái khử cùng với FNR khử NADP + trong stroma thành
NADPH.


Bằng đồng vị phóng xạ, các nghiên cứu cho rằng O 2 thoát ra từ quang hợp có
nguồn gốc từ H2O.
Phản ứng sáng tại PSI và con đường vận chuyển điện tử vòng tạo ATP nhưng
không tạo NADPH.
Thay vì điện tử từ P700 chyển đến Fd để khử NADP + lại chuyển đến phức hợp
Cyto b6f rồi đến PC và về P700. Trong con đường vận chuyển điện tử này kèm
theo tổng hợp ATP.
*Sự tổng hợp năng lượng (ATP)
Quá trình hình thành ATP do tác động của ánh sáng gọi là quá trình quang
phosphoryl hóa. Có hai kiểu quang phosphoryl hóa.:Phosphoryl hóa vòng: Đi kèm
với con đường vận chuyển e- vòng (xảy ở thực vật khi gặp điều kiện bất lợi) tạo ra
1-2ATP ; Phosphoryl hóa không vòng: Đi kèm với con đường vận chuyển điện tử
không vòng (khoảng 4 ATP).

Hình 2: Quá trình phosphoryl hóa không vòng


Hình 3: Quá trình phosphoryl hóa vòng

Cùng với sự vận chuyển điện tử từ PQH 2 đến PC, phức hợp Cytob 6f giải
phóng H+ vào phía trong của thylakoid. H+ này và H+ từ phản ứng phân li nước
làm tăng nồng độ H+ phía trong hai màng thylakoid. H+ phía trong màng sau đó
khuếch tán qua ATpase, enzyme tổng hợp ATP nằm trên màng thylakoid ra
stroma. Điều này làm giảm nồng độ H + trong khoảng giữa hai màng thylakoid và
ATP được hình thành ở stroma.
Tóm lại: Pha sáng của quang hợp tạo ATP và NADPH. Hai chất này sẽ được
sử dụng trong pha tối.
*Quang phân ly nước:
Sau khi phóng thích điện tử bởi tác động của ánh sáng, P680 trở thành dạng
oxy hóa mạnh oxy hóa nước giải phóng O2 và H+ vào trong hai màng thylakoid.


2. Pha tối:
Pha tối của quang hợp là quá trình sử dụng năng lượng cố định được và chất khử
mạnh ở pha sáng để khử CO2 và tổng hợp chất hữu cơ.
Chu trình C3 (Calvin và cộng sự, 1950):
Tảo Chlorella nuôi trong môi trường C14. Sau những khoảng thời gian nhất
định, cô lập tảo bằng CH3OH, phá vỡ tế bào, cô lập chất hữu cơ và phân tích thành
phần của chúng bằng sắc ký. Kết quả phân tích cho thấy rằng: Sản phẩm đầu tiên
là 3, phosphoglyceric acid (PGA), sau đó là các triose, hexose... cuối cùng là các
pentose và CO2. Như vậy chu trình C3 gồm 3 giai đoạn:
* Giai đoạn Carboxyl hóa (Carboxylation):
Chất nhận CO2 đầu tiên là ribulose-1,5 biphosphate. Dưới tác dụng của
ribulose-1,5 biphosphate carboxylase, phản ứng tạo thành chất trung gian 2carboxy-3-keto D-arabinitol 1,5-biphosphate, sau đó là 2 phân tử PGA.
*Giai đoạn khử (reductive phrase):
PGA bị khử bởi NADPH và ATP thành glyceraldehyde-3 phosphate. Đây là
giai đoạn then chốt của chu trình, biến quang năng thành hóa năng, gồm hai giai
đoạn:
• PGA bị biến đổi thành 1,3-biphosphate-glycerate nhờ enzyme

phosphoglycerate kinase.
• 1,3-biphosphate-glycerate bị khử bởi NADPH thành glyceraldehyde-3
phosphate nhờ enzyme glyceraldehyde phosphate dehydrogenase.
96% PGA biến đổi thành DHAP (dihydroxyaceton-3 phosphate). 1 phân tử
PGA kết hợp với DHAP tạo 1 phân tử fructose-1,6 phosphate.
*Giai đoạn phục hồi ribulose-1, 5 diphosphate:
Hai triose tạo 1 phân tử fructose-1,6 diphosphate. Phần còn lại tham gia tái tạo
ribulose-1,5 diphosphate.
Chu trình C4 (Hatch-Slack, 1966):
Chu trình C4 xảy ra ở một số thực vật nhiệt đới như mía, cỏ lồng vực, rau dền...
Trong chu trình đó, các cây này dùng PEP (CH 2=COP-COOH) phosphoenol
pyruvate như là chất đầu tiên nhận CO 2 để tạo các chất hữu cơ có 4 carbon nên gọi
là chu trình C4.
Về mặt giải phẫu, lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hóa CO 2: Tế bào thịt lá
(mesophyll) và tế bào vòng bao bó mạch (bundle sheath cells). Tế bào vòng bao


bó mạch của thực vật C 4 phát triển mạnh. Quang hợp ở thực vật C 4 xảy ra ở hai
nơi: tế bào thịt lá (mesophyll cells) và tế bào vòng bao bó mạch. Ở tế bào thịt lá
xảy ra sự cố định CO2 tạo malate, aspartate. Ở tế bào vòng bao bó mạch xảy ra các
phản ứng tiếp theo giống như chu trình C3.
Do quang hợp của thực vật C4 mạnh hơn, hiệu quả hơn, hơn nữa thực vật C4
không có hô hấp sáng, năng suất sinh học cây C4 cao hơn cây C3.
Chu trình CAM (Crassulacian Acid Metabolism):
Con đường cố định CO 2 này xảy ra ở thực vật sống ở vùng khô hay nhiễm mặn
như cây dứa, xương rồng... Để hạn chế bị mất nước, những cây này mở khổng vào
ban đêm và đóng khổng vào ban ngày, làm thay đổi con đường cố định CO 2.
Ban đêm, CO 2 khuếch tán vào trong tế bào, được cố định thành acid có 4C và
được trữ ở không bào cho đến sáng mai. Vào ban ngày, các acid 4C bị khử tạo
CO2 khuếch tán vào chu trình C3.