TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC
BỘ MÔN SINH HỌC

BÀI GIẢNG

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG
Giảng viên: ThS Nguyễn Thanh Hảo
Bộ môn Sinh học- Khoa CNSH- HVNNVN
Email:


Hà Nội, 2012


MỤC LỤC
TỔNG QUAN TỔ CHỨC CƠ THỂ SỐNG...............................................................................1
1.1. CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA SỰ SỐNG.................................................................1
1. Có trao đổi chất và năng lượng...............................................................................................1
3. Khả năng vận động.................................................................................................................2
4. Khả năng cảm ứng..................................................................................................................2
6. Tiến hoá...................................................................................................................................3
1.2.CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA...............................................................................3
1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA.................................................................................5
1.3.1.Màng tế bào (Plasma membrane).......................................................................................6
1.3.2.Vách tế bào thực vật...........................................................................................................7
1.3.3.Nhân tế bào......................................................................................................................10
1.3.4.Tế bào chất.......................................................................................................................11
1.3.5.Các bào quan khác...........................................................................................................11
1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA

BÀO..........................................................................................................................................18
1.4.1.Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín..........................................................................18
1.4.2.Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào.........................................................................25
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT.............................................................27
2.1.SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG................................................................27
2.1.1.Vận chuyển thụ động.......................................................................................................27
2.2.NĂNG LƯỢNG SINH HOC..............................................................................................30
2.2.1.Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat)........................................................................30
2.2.2.Enzyme.............................................................................................................................31
2.3.HÔ HẤP..............................................................................................................................34
2.3.1.Đại cương.........................................................................................................................34
2.3.2.Quá trình đường phân......................................................................................................34
2.3.3.Sự lên men.......................................................................................................................36
2.3.4.Quá trình hô hấp hiếu khí.................................................................................................37
2.3.5.Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp.............................................................................38
2.4.QUANG HỢP.....................................................................................................................39
2.4.1.Đại cương về quang hợp:.................................................................................................39
2.4.2.Hệ sắc tố quang hợp.........................................................................................................40
2.4.3.Hai pha của quang hợp.....................................................................................................41
QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT..................................................................................49
3.1.CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO........................................................................................49
3.1.1.Phân bào nguyên nhiễm...................................................................................................49
3.1.2.Phân bào giảm nhiễm (Meiosis).......................................................................................50
3.2.SINH SẢN Ở THỰC VẬT.................................................................................................51
3.2.1.Sinh sản dinh dưỡng.........................................................................................................51
3.2.2.Sinh sản hữu tính..............................................................................................................55
TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT.........................................................60
4.1.TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT................................................................................60
4.1.1.Tính hướng kích thích......................................................................................................60
4.1.2.Hormon thực vật (Phytohormon):....................................................................................60

4.1.3.Quang chu kỳ và phytocrom............................................................................................64
CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ..................................................................................................66
5.1.NGUỒN GỐC SỰ SỐNG...................................................................................................66


5.1.1.Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ...........................................66
5.1.2.Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ......................................................66
5.1.3.Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi.......................................................................................67
5.1.4.Hình thành các tế bào sơ khai..........................................................................................68
5.2.CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI..................................................................68
5.3.CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA......................................................................................69
5.3.1.Khái niệm tiến hóa...........................................................................................................69
5.3.2.Học thuyết tiến hoá của Lamac........................................................................................70
5.3.3.Học thuyết tiến hoá của Dacuyn......................................................................................71
5.3.4.Quan điểm hiện đại về tiến hoá........................................................................................72
5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA.............................................................................................75
5.4.1.Các hình thức cách li........................................................................................................75
5.4.2.Các cơ chế hình thành loài mới........................................................................................75


Chương 1

TỔNG QUAN TỔ CHỨC CƠ THỂ SỐNG
1.1. CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA SỰ SỐNG
Ta rất dễ dàng nhận ra rằng con người, con cá, con giun, cây tre, bụi hồng …là những vật
sống; còn tảng đá, hạt sỏi, hạt cát … là những vật không sống. Vật sống trên trái đất tồn tại rất đa
dạng và phong phú, từ dạng có tổ chức đơn giản nhất chưa có cấu tạo tế bào (như vius), đến các
sinh vật đơn bào mà cơ thể chỉ gồm một tế bào (các loại vi khuẩn), tiếp đến là các sinh vật đa
bào đơn giản, sinh vật đa bào phức tạp, đặc biệt cơ thể của con người và thực vật hạt kín. Trong
các dạng sống kể trên thì virus không được coi là những sinh vật điển hình vì chúng không có

khả năng tự sinh sản và trao đổi chất. Điều này cũng gây tranh cãi khi một số "vật ký sinh" và
"nội cộng sinh" cũng không có khả năng sống độc lập. Dù rằng virus cũng có một số enzyme và
phân tử đặc trưng của các sinh vật sống, nhưng chúng không có khả năng sống bên ngoài tế bào
vật chủ. Virus phải sử dụng bộ máy trao đổi chất và bộ máy di truyền của sinh vật chủ. Nguồn
gốc của virus hiện nay vẫn chưa được khẳng định. Một số nhà khoa học cho rằng, virus có nguồn
gốc từ chính các vật chủ của nó.
Mặc dù có hình dạng, kích thước, và cấu trúc cơ thể rất khác nhau, song mọi sinh vật đều
được tạo nên từ những viên gạch cấu trúc chung đó là tế bào và chúng được phân biệt với vật
không sống ở những đặc trưng cơ bản sau:
1. Có trao đổi chất và năng lượng
Trao đổi chất và trao đổi năng lượng là bản chất của hoạt động sống của mọi cơ thể sinh
vật, là biểu hiện tồn tại của sự sống. Sự trao đổi chất của cơ thể luôn gắn liền với sự trao đổi và
chuyển hoá năng lượng. Chính vì vậy, trao đổi chất và trao đổi năng lượng là hai mặt của một
quá trình liên quan chặt chẽ với nhau. Trong tế bào và cơ thể sinh vật, thông qua quá trình trao
đổi chất đã sản sinh nguồn năng lượng nuôi sống tế bào và cơ thể (quá trình dị hoá) hoặc tổng
hợp những vật chất cấu thành nên tế bào và cơ thể (quá trình đồng hoá), đó là nền tảng của mọi
hiện tượng sinh học. Nói tóm lại, nhờ quá trình trao đổi chất và trao đổi năng lượng mà sinh vật
mới có khả năng tồn tại và thực hiện các quá trình sinh học khác.
Quá trình trao đổi chất cũng xảy ra khá phổ biến ở vật không sống như quá trình oxy hoá
các thanh kim loại, sự cháy của cây nến …. Tuy nhiên ta dễ dàng nhận ra rằng, bản chất và kết
quả của quá trình trao đổi chất ở sinh vật và vật không sống là hoàn toàn khác nhau.
2. Có khả năng sinh trưởng và phát triển
Các nhà sinh học định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bên trong
cơ thể sinh vật. Sinh trưởng có thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bào riêng rẽ, tăng
về số lượng tế bào hoặc cả hai. Sinh trưởng có thể xảy ra đồng nhất trong các phần khác nhau
1


của một cơ thể hoặc có thể mạnh hơn ở một số phần nào đó so với những phần khác, qua đó làm
cho tỉ lệ giữa các phần của cơ thể bị thay đổi khi quá trình sinh trưởng diễn ra.

Phát triển là khái niệm dùng để chỉ mọi sự thay đổi về “chất” diễn ra trong cuộc đời của
một sinh vật. Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộc đời dưới dạng một tế bào trứng đã
thụ tinh (hợp tử), hợp tử phát triển thành phôi và hình thành các cấu trúc chuyên biệt, cuối cùng
phát triển thành một cơ thể hoàn chỉnh.
Một số vật không sống có vẻ như cũng có dấu hiệu của sự sinh trưởng. Các tinh thể có
thể được tạo thành trong một dung dịch muối quá bão hoà, kích thước của chúng có vẻ lớn hơn
khi muối thoát ra khỏi dung dịch nhiều hơn. Tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa
sinh học.
3. Khả năng vận động
Mặc dù không phải là bắt buộc, song vận động là một đặc điểm đặc trưng của sinh vật.
Chúng ta có thể dễ dàng nhận thấy rằng, hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy,
trườn, bơi, chạy hoặc bay. Một số động vật như bọt biển, san hô…có các giai đoạn ấu trùng bơi
tự do song không chuyển động từ nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên, chúng vẫn
có các cấu trúc lông rung hoặc lông roi vận động, qua đó tác động tới môi trường nước xung
quanh, giúp đưa thức ăn và các yếu tố cần thiết khác cho cơ thể.
Mặc dù thực vật không vận động theo cách như chúng ta thường thấy ở động vật, song
chúng vẫn vận động. Chẳng hạn như cây xấu hổ khi ta chạm vào lá của nó sẽ cụp lại hay như ở
cây bắt ruồi, sự vận động là rõ ràng, thậm chí còn biểu hiện mạnh. Ngoài ra chất sống bên trong
tế bào cũng luôn ở trạng thái chuyển động liên tục.
4. Khả năng cảm ứng
Khả năng cảm ứng của sinh vật là khả năng nhận biết các thay đổi của môi trường để
phản ứng lại một cách kịp thời. Các thay đổi gây được phản ứng ở sinh vật gọi là các kích thích.
Hiện tượng cảm ứng gồm 3 khâu: Tiếp nhận kích thích; phân tích, tổng hợp kích thích để quyết
định hình thức và mức độ phản ứng; thực hiện phản ứng.
Ở thực vật, khả năng cảm ứng được thể hiện thông qua tính hướng sáng, hướng đất, cảm
ứng theo nhịp ngày đêm. Nói chung khả năng cảm ứng ở thực vật thường xảy ra rất chậm và khó
nhận thấy, có khi cần phải nghiên cứu, theo dõi hàng ngày, hàng tháng thậm chí là hàng năm mới
phát hiện ra được. Ngược lại, ở động vật khả năng cảm ứng thể hiện rõ nét và mau lẹ hơn rất
nhiều, hình thức cảm ứng cũng đa dạng hơn. Ví dụ, amip biết tránh ánh sáng chói chiếu thẳng,
trùng roi biết bơi đến chỗ sáng để quang hợp tốt hơn, trùng đế giày biết bơi đến chỗ nhiều ôxy…

Động vật càng tiến hoá thì khả năng phản ứng càng chính xác, mau lẹ và tinh tế.
5. Có khả năng sinh sản

2


Sinh sản là đặc trưng duy nhất chỉ có ở vật sống, không có ở vật không sống. Sinh vật
sinh sản theo hai hình thức là sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Đối với sinh sản vô tính, một
cá thể mới có thể được tạo ra từ một cơ thể mẹ, hay một phần, thậm chí là một tế bào của cơ thể
mẹ. Sự phân chia của một tế bào vi khuẩn thành 2 tế bào là một ví dụ điển hình về kiểu sinh sản
này. Tuy nhiên, sinh sản vô tính không bị giới hạn đối với sinh vật đơn bào mà hầu hết thực vật
đều cũng có khả năng sinh sản theo phương thức này. Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản
phổ biến ở tất cả các động thực vật bậc cao. Trong sinh sản hữu tính đòi hỏi phải có mối quan hệ
giữa hai cá thể, đặc trưng bằng giới tính. Sinh sản bình thường ở người là một ví dụ phổ biến về
sinh sản hữu tính.
6. Tiến hoá
Khả năng tiến hoá và thích nghi với môi trường cho phép một quần thể tồn tại trong một
thế giới luôn thay đổi. Thích nghi là những đặc điểm làm tăng khả năng sống sót của một cơ thể
trong một môi trường nhất định. Đó có thể là sự thích nghi về cấu trúc, sinh lý, tập tính hoặc cả
ba. Lưỡi dài, linh hoạt của ếch là một sự thích nghi để bắt côn trùng, còn bộ lông dày của gấu
Bắc Cực là một sự thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá. Mỗi cơ thể thành công về mặt sinh
học sẽ là một tập hợp phức tạp của những thích nghi trong quá trình tiến hoá.
Như vậy, cấu tạo cơ thể, đặc tính sinh trưởng và phát triển, trao đổi chất, chuyển động,
đáp ứng các kích thích, sinh sản và tiến hoá chính là những đặc trưng của các cơ thể sống, giúp
ta phân biệt chúng với những cơ thể không sống, những cơ thể hoàn toàn không có những đặc
trưng trên.
1.2.

CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA


Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ 20 đã khám
phá ra nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong của tế bào so với những gì có thể làm được đối
với kính hiển vi quang học. Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện hệ thống học là
các tế bào sinh vật có thể được chia thành 2 nhóm dựa trên cách thức tồn tại của chất nhân bên
trong tế bào: các tế bào nhân chuẩn chứa một nhân được tách biệt khỏi tế bào chất nhờ một màng
nhân, trong khi các tế bào nhân sơ chứa chất nhân không được bao bọc trong màng nhân.
Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác. Vi khuẩn có một cấu
trúc tế bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ. Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên
sinh, động vật và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinh vật nhân chuẩn.
Một tế bào nhân sơ điển hình bao gồm các cấu trúc chính sau:
•

Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào, bảo vệ tế
bào khỏi quá trình thuỷ phân.

•

Màng sinh chất: Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có cực kị nước quay
vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp
hoặc trên mỗi lớp phospholipid có các phân tử protein. Trên màng còn có một số
chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả
năng trao đổi chất giữa tế bào với môi trường. Màng sinh chất có nhiệm vụ kiểm
soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào, là nơi sinh tổng
hợp các thành phần của thành tế bào và các hợp chất để tạo bao nhày phía ngoài
cùng của thành tế bào, là nơi thực hiện quá trình phosphoryl hoá oxy hoá và
phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp. Về cơ bản, cấu trúc
màng của sinh vật nhân sơ cũng giống với các sinh vật nhân chuẩn.
3



•

Miền nhân: Miền nhân hay còn gọi là thể nhân của tế bào prokaryota có thành
phần chủ yếu là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng, là nơi chứa thông
tin di truyền chủ yếu của vi khuẩn. Nó không có màng riêng để ngăn cách với các
thành phần khác của tế bào.

•

Ribosome: Ở tế bào prokaryota, ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng
lượng khô của tế bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN)
và protein. rARN của tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s
và 23s. Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần của ribosome
với hằng số lắng đọng là 30s và 50s. Trong quá trình tổng hợp protein, 2 tiểu phần
của ribosome kết hợp với nhau tạo thành ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng
đọng là 70s. Trong một tế bào vi khuẩn có thể có tới 10.000 ribosome, chúng giữ
vai trò vận chuyển và tổng hợp một số loại protein trong tế bào.

•

Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn
lại là các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các hợp chất hữu cơ
như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ. Ngoài ra, ở
một số vi khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể độc. Đặc biệt,
trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn có các phân tử ADN vòng, kích thước
nhỏ gọi là plasmid, chúng có khả năng sao chép độc lập với AND của vi khuẩn.
Khác với tế bào eukaryota, các bào quan ở tế bào prokaryota hầu như không có
màng riêng và nó nằm lẫn lộn với chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty
thể.


•

Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc không có mặt trong
các tế bào nhân sơ.
o Thể vùi: là thành phần chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ. Chúng
có thể được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêu
biến khi nguồn dinh dưỡng cạn đi.
o Meosom: Meosom là một bộ phận được hình thành từ màng tế bào. Nó
tham gia vào việc tạo màng tế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó
còn có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả
năng hấp thụ và vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng. Ở các loại vi
khuẩn có khả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố
cần cho quang hợp.
o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi khuẩn
nhờ các chuyển động quay của chúng.

4


Hình 1. 1. Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryota

1.3.

CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA

Các tế bào Eucaryota có kích thước lớn hơn và cấu trúc phức tạp hơn so với các tế bào
nhân sơ. Điểm khác biệt lớn nhất đó là chúng mang cấu trúc nhân thật với sự xuất hiện của màng
nhân hoàn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên trong. Trong các tế bào nhân chuẩn cũng có sự xuất
hiện các cấu trúc riêng biệt gọi là các bào quan – nơi diễn ra các hoạt động sống quan trọng của
tế bào. Bào quan không có trong các tế bào nhân sơ mặc dù các hoạt động xảy ra trong bào quan,

chẳng hạn như hô hấp hay quang hợp, vẫn xảy ra trong các tế bào này.
Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo tế bào giữa một số nhóm sinh vật,
điển hình là thực vật và động vật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung.

Hình 1. 2. Cấu tạo tế bào động vật

5


Hình 1. 3. Cấu tạo tế bào thực vật

1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane)
Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên
trong tế bào với môi trường ngoài. Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào
thực vật thì phía ngoài của màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế
bào.

Hình 1. 4. Câú trúc màng tế bào

a. Cấu tạo của màng
Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào nhau tạo
thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp phospholipid hoặc trên mỗi lớp
có các phân tử protein. Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid còn có các phân tử cholesterol có
tác dụng định vị màng. Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) cũng
có cấu trúc tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản. Tuy
nhiên, mỗi loại màng lại có cấu trúc phân tử lipid và protein tương ứng phù hợp với chức năng
6


riêng của chúng, chẳng hạn như trên màng của ty thể sẽ có các enzyme thực hiện chức năng hô

hấp nội bào...
Mỗi lớp phospholipid được tạo bởi nhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử
phospholipid có hai cực: cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của glycerol kết hợp với hai phân
tử axit béo, cực ưa nước do nguyên tử các bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate
ưa nước, nhóm này lại nối với một alcol phức (cholin). Khoảng cách giữa các phân tử
phospholipid được gọi là lỗ màng, nơi cho các chất hòa tan trong lipid đi qua.
Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt
trong ra mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng được gọi là protein xuyên
màng; loại còn lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được
gọi là protein bám màng.
Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênh
protein có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các phân tử
đường để tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền thông tin qua
màng.
Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein bám ở
mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng nhận biết
các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận chuyển các chất qua
màng; Các phân tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi để tạo thành bộ khung nâng đỡ
và tạo dạng cho tế bào.
b. Chức năng của màng
Chức năng chính của màng tế bào là bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế bào
với môi trường, là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và
trao đổi chất giữa tế bào với môi trường ngoài.
1.3.2. Vách tế bào thực vật
a. Thành phần cấu tạo

Hình 1. 5. Cấu tạo vách tế bào thực vật

Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân biệt với tế bào
các Giới khác. Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, còn thì mọi tế bào thực vật đều có vách riêng.

Do sự có mặt của vách cho nên rất hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng
7


như hình dạng và kích thước của tế bào đựoc giữ cố định ở trạng thái trưởng thành. Kiểu của
vách tế bào xác định kết cấu của mô. Những mô ở ngoại vi thì có vách tế bào chứa vật liệu bảo
vệ cho các tế bào nằm phía dưới khỏi sự khô hạn. Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan
của cây đặc biệt là các vách dày và cứng. Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ,
thoát hơi nước, vận chuyển và bài tiết.
Thành phần chính của
vách tế bào là xenluloz, một
polysaccarit có công thức
nguyên là (C6H10O5)n. Phân tử
có hình chuỗi dài của glucoz,
có thể dài đến bốn micromet.
Trong vách tế bào xeluloz tổ
hợp với các chất polysacarit
khác như hemixenluloz và chất
pectin (hợp chất polyuronit).
Lignin, một polyme của
phenylpropanoit được khảm
trong vách của nhiều loại tế
bào. Lignin là hợp chất phức
tạp, dị hình làm chắc thêm
vách tế bào. Nhiều các chất
hữu cơ và vô cơ khác cũng
như là nước có trong vách tế
Hình 1. 6. Cấu trúc phân tử cellulose
bào với hàm lượng khác nhau
đều liên quan đến bản chất của tế bào. Trong số các chất hữu cơ thì cutin, suberin và sáp là các

hợp chất béo đều có trong các mô bảo vệ của thực vật. Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô
bì thứ cấp, trong bần. Sáp tổ hợp với cutin và suberin cũng ở trên bề mặt của lớp cuticul, nghĩa là
lớp cutin bao phủ mặt ngoài của biểu bì.
Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp các sợi tế
vi. Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu tiên nằm phía ngoài
cùng của vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào.
Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phân biệt
được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp; 3) vách
thứ cấp (hình 1.7).
Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành mô và
theo đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau. Lớp này cấu tạo từ các chất
keo, có bản chất pectin và không có tác động về quang học (đẳng hướng). Lớp này ở những tế
bào già rồi cũng bị lignin hóa.
Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới. Ở nhiều tế bào chỉ có một
vách này thôi và lớp giữa là gian bào. Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì vách sơ cấp
mỏng. Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào có hoạt tính trao đổi chất như các tế bào thịt
lá, mô mềm dự trữ trong thân, rễ và củ. Vách sơ cấp phát triển dày ở các mô như mô dày trong
thân và lá, nội nhũ trong một số hạt. Vách sơ cấp cũng thể hiện cấu tạo lớp là do có sự khác nhau
trong thành phần của xenluloz và các hợp chất không phải xenluloz cùng với nước trong vách tế
bào.

8


Vách thứ cấp được hình thành ở mặt
trong của vách sơ cấp. Vách thứ cấp được hình
thành trong những tế bào khi tế bào đó đã ngừng
phát triển. Vách thứ cấp dị hướng và xếp thành
lớp rõ rệt. Ở sợi và các quản bào vách này có ba
lớp là lớp ngoài (S 1), lớp giữa (S2) và lớp trong

(S3) trong vách thứ cấp dễ dàng nhận biết dưới
kính hiển vi. Trong các lớp đó thì lớp giữa (S 2)
là dày nhất. Tuy nhiên ở một số tế bào thì vách
có thể có hơn ba lớp.
b. Khoảng gian bào
Hệ thống gian bào chiếm một khối
lượng rộng lớn trong cơ thể thực vật. Cho dù
các khoảng gian bào là đặc trưng nhất ở các mô
trưởng thành, nhưng vẫn có ngay cả ở mô phân
sinh, nơi các tế bào phân chia có hô hấp mạnh.
Các khoảng gian bào phát triển mạnh ở phiến lá
và các cơ quan ngầm của cây ở nước.

Hình 1. 7. Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các
sợi tế vi của vách tế bào. S1, S2, S3 là vách thứ
cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3. Theo K.
Esau.

Sự phát triển của khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp kề nhau nơi phiến gian
bào. Quá trình bắt đầu từ góc, nơi có nhiều hơn hai tế bào tiếp nối và làm căng các phần khác của
vách tế bào. Kiểu khoảng gian bào như vậy được gọi là gian bào phân sinh, nghĩa là hình thành
bằng cách tách biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym. Một số khoảng gian bào được hình
thành bằng cách hòa tan hoàn toàn tế bào thì được gọi là kiểu dung sinh. Cả hai kiểu khoảng gian
bào đều dùng để chứa các chất bài tiết khác nhau. Khoảng gian bào cũng có thể được hình thành
bằng cả hai cách phân-dung sinh.
c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào
Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các mô thực vật trong các cơ quan đã phân hóa
theo các chức năng riêng. Vì vậy vách tế bào thực vật cũng thay đổi thành phần cấu tạo cho phù
hợp với chức năng mà nó đảm nhận. Thành phần chất xenluloz chiếm chủ yếu trong cấu tạo sơ
cấp của vách. Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì vách chịu nhiều sự biến đổi hóa học thích nghi

khác nhau. Đó là sự hóa gỗ, hóa bần, hóa cutin, hóa khoáng, hóa nhầy liên quan với sự tích tụ
các chất tương ứng.
Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung xenluloz của tế bào thực vật.
Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril, coniferyl và rượu
synapyl. Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin ở các nhóm khác nhau là
Hạt trần, Hạt kín hay Hòa thảo. Hơn nữa còn có sự khác nhau rất lớn trong thành phần của các
monome của lignin ở các loài, các cơ quan, các mô và ngay cả trong các phần khác nhau của
vách tế bào. Đây là một quá trình quan trọng làm tăng cường thêm tính cứng rắn, sức chịu nén
cho vách tế bào. Quá trình này giữ vai trò chủ yếu trong sự tiến hóa của thực vật ở cạn. Chính
nhờ có sự hóa gỗ mà vách tế bào đã được tăng cường sức chống lại trọng lực, làm cho cây phát
triển, đảm bảo một hệ thống cành mang lá, thực hiện chức năng quang hợp.
Lignin tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào giúp cho quá trình vận chuyển
nước trong hệ thống mô dẫn. Lignin còn giúp cho các tế bào dẫn truyền chống lại sức căng của
dòng nước do sự thoát hơi nước tạo ra khi kéo nước lên tận đỉnh ngọn các cây gỗ. Một vai trò
khác của lignin là để chống lại sự xâm nhập của các loại nấm. Cái gọi là “gỗ bị thương” là bảo
vệ cho cây chống lại sự xâm nhập của nấm bằng cách tăng cường tính chống chịu của vách
chống lại các hoạt tính enzym của nấm và làm giảm bớt sự khuếch tán enzym và các chất độc
của nấm vào cây. Có thể cho rằng chính lignin là tác nhân đầu tiên chống nấm và vi khuẩn sau
vai trò dẫn nước và cơ học trong sự tiến hóa của thực vật trên cạn.
9


Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào khung
xenluloz của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật. Đó là các hiện
tượng hóa cutin, hóa suberin của vách tế bào thực vật.
Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid của nhiều loại tế bào mà chức năng chủ yếu
là tạo nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài. Sáp tổ hợp với cutin
hoặc suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất nước và các chất khác từ bề mặt của cây.
Cutin cùng với sáp tạo thành lớp cuticul bao lấy bề mặt lá và thân để chống sự mất nước và các
vai trò bảo vệ khác cho các phân có cấu tạo sơ cấp.

Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng của chu bì.
Dưới kính hiển vi điện tử suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớp sáp màu xám.
d. Đường lưu thông giữa các tế bào
Trên vách thứ cấp có đường lưu thông giữa các tế bào. Trước hết đó là các lỗ. Lỗ trên các
tế bào cạnh nhau thường đối diện với nhau. Hai lỗ đối diện nhau như vậy đươc gọi là cặp lỗ. Mỗi
lỗ trong một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần vách mỏng được gọi là
màng lỗ. Lỗ được xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát triển cá thể của vách tế bào và
là kết quả của sự tích tụ các vật liệu cấu trúc nên vách thứ cấp. Màng lỗ của cặp lỗ gồm hai vách
sơ cấp và phiến giữa.
Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp. Đó là những chỗ
mỏng trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào. Như vậy vách sơ cấp là liên tục chỉ trừ
những chỗ có các sợi liên bào xuyên qua. Sợi liên bào là những sợi chất tế bào mảnh, nối chất tế
bào của hai tế bào cạnh nhau. Các kênh liên bào trên vách nối với màng ngoài và ở giữa. Tại đó
vi quản nối tiếp với các túi của mạng nội chất đối diện với các miệng thông cả sợi liên bào. Chất
nền của chất tế bào chiếm những chỗ còn lại của kênh liên bào. Trong quá trình phát triển vách
thứ cấp lỗ được hình thành trên vùng lỗ sơ cấp.
Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng lỗ như là dây nối
giữa các khối sinh chất trong khoang lỗ của vách thứ cấp. Vách thứ cấp càng dày lên thì khoang
lỗ trở thành kênh lỗ. Khi tế bào trưởng thành mất dần chất nguyên sinh thì các sợi liên bào và
chất tế bào bên trong các khoang lỗ cũng biến mất.
1.3.3. Nhân tế bào
Nhân là trung tâm điều kiển
của tế bào. Mặc dù đa số tế bào chỉ
chứa một nhân duy nhất, song một
số tế bào có thể có nhiều hơn một
nhân (tế bào bạch cầu limpo, tế bào
tuỷ xương hay tế bào của một số
loại nấm) hoặc có nhân tiêu biến
trong quá trình biệt hoá (tế bào
hồng cầu, tế bào mạch rây ở thực

vật). Nhân được bao quanh bởi một
màng kép gọi là màng nhân. Có
nhiều lỗ nhỏ trên màng nhân mà
qua đó các protein và các thông tin
hoá học từ nhân có thể đi qua.
Nhân chứa ADN, vật chất di truyền
của tế bào. Thông thường, ADN
tồn tại dưới dạng sợi dài, mảnh, gọi
là sợi nhiễm sắc. Trong quá trình
phân bào, các sợi nhiễm sắc cuộn

Hình 1. 8. Cấu trúc nhân tế bào

10


lại và tụ lại thành những cấu trúc dày hơn được gọi là nhiễm sắc thể. Số nhiễm sắc thể trong mỗi
tế bào của các loài sinh vật luôn ổn định và đặc trưng cho loài. Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm
sắc thể thì không ổn định và thường xuyên thay đổi qua các kỳ của quá trình phân bào.
Phần lớn các nhân đều chứa ít nhất một nhân con. Nhân con tạo nên các ribosome, tới
lượt chúng, ribosome lại tạo nên các protein. Nhân con xuất hiện dưới dạng một vùng tối hơn
bên trong nhân. Khi một tế bào chuẩn bị sinh sản, nhân con sẽ biến mất.
1.3.4. Tế bào chất
Mọi thứ nằm giữa màng tế bào và nhân được gọi là tế bào chất. Tế bào chất gồm hai
thành phần chính: bào tương và các bào quan. Bào tương là một hỗn hợp dạng keo bao gồm chủ
yếu là nước, cùng với các protein, hidratcarbon và các hợp chất hữu cơ khác. Bào tương là nơi
dự trữ và cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhiều các phản ứng sinh lý, sinh
hóa quan trọng của tế bào và là môi trường tồn tại của rất nhiều các bào quan khác như ti thể, lạp
thể, lưới nội chất, thể golgi …
1.3.5. Các bào quan khác

a. Lưới nội chất
Là một hệ thống các kênh, các túi, các bể chứa
phân bố trong tế bào chất và được giới hạn bởi màng
lipoprotein.
Có 2 dạng mạng lưới nội chất là mạng lưới có hạt
và mạng lưới trơn.
Lưới nội chất có vai trò giao thông nội bào.
Chúng đảm bảo sự vận chuyển các chất từ môi trường
vào tế bào chất, và cũng là đường giao thông giữa các
cấu trúc nội bào. Các chất khác nhau từ tế bào chất hoặc
các bào quan được tập trung vào xoang túi bể chứa của
mạng lưới, từ đó sẽ được chuyển đi đến các phần khác
nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài. Quá trình vận chuyển
của mạng lưới nội chất là dạng vận chuyển tích cực.
Lưới nội chất còn có vai trò tổng hợp chất. Mạng
lưới nội chất có hạt có vai trò trong tổng hợp protein và
các enzyme. Mạng lưới nội chất trơn có vai trò tham gia
và quá trình tổng hợp và vận chuyển các chất lipid như
phospholipid, lipoprotein, steroid…Mạng lưới nội sinh
chất trơn còn có vai trò khử độc, chúng tập trung và
chuyển hoá các độc tố xâm nhập vào tế bào.
b. Ribosome

Hình 1. 9. Mạng lưới nội chất

Ribosome
là
những hạt rất nhỏ nằm
trên bề mặt của lưới nội
chất hoặc nằm tự do trong

tế bào chất, được cấu tạo
từ hai thành phần là rARN
và protein. Các ribosome

11
Hình 1. 10. Cấu trúc Ribosome


khác nhau chủ yếu là do thành phần rARN khác nhau, còn thành phần protein thì ít có sự sai
khác.
Ở tế bào eukaryota, mỗi ribosome gồm 2 tiểu phần với hằng số lắng đọng là 40s và 60s.
Các tiểu phần của ribosome được tổng hợp ở hạch nhân, sau đó được chuyển ra tế bào chất và
tồn tại độc lập với nhau. Khi tham gia vào quá trình giải mã tổng hợp protein, 2 tiểu phần của
ribosome kết hợp lại với nhau tạo thành phân tử ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là
80s.
Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh vật.
Trong mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế bào hồng
cầu của thỏ có tới khoảng 100.000 hạt.
Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein.
c. Ti thể (Mitochondrion)
Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5µm. Nó có nhiều hình dạng
khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào, nó thường xuyên chuyển động
theo dòng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thay đổi hình dạng.
Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có nhiều
nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas). Trên mào có chứa hệ
enzyme truyền điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và đặc biệt có chứa enzyme
ATPsynthetaza (xúc tác cho quá trình hoá thấm tổng hợp ATP). Khoảng cách giữa 2 lớp màng là
một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H + với nồng độ cao. Trong xoang của ty thể là
một hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty thể (matrix) chứa nhiều enzym (sử dụng cho
chu trình Krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã tổng hợp ARN và tổng hợp protein), có

ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein riêng.
Ti thể được xem như là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các phân tử dinh dưỡng
(gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượng tích trong ATP, là dạng năng lượng sử dụng cho tất cả
các quá trình sống của tế bào.
d. Lạp thể (Plastid)
Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Dựa vào màu sắc và vai trò, người ta
chia lạp thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp.
Vô sắc lạp (Leucoplast) là loại lạp thể không màu, phân bố ở hầu khắp các tế bào trong
cây, đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mô dự trữ (trong củ, hạt…). Lạp không màu có thể
tạo ra tinh bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp dầu hoặc tạo ra protein thực vật gọi là những
hạt alơron. Hình dạng của lạp không màu thường là hình cầu hoặc hình bầu dục.
Sắc lạp (Chromoplast) là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh). Sắc lạp thường chứa hai
nhóm sắc tố chính là xantophyl( có
màu vàng) và carotin (có màu đỏ
da cam). Tùy thuộc vào hàm lượng
và tỷ lệ của 2 loại sắc tố trên mà
chúng biểu hiện những màu sắc
khác nhau. Trong cây, sắc lạp phân
bố chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về
mùa thu. Hình dạng của sắc lạp
cũng rất khác nhau, có thể là hình
que, hình cầu hoặc phân thuỳ….
Vai trò chủ yếu của sắc lạp
là thu hút côn trùng, chim, qua đó

Hình 1. 11. Cấu trúc ti thể

12



hỗ trợ quá trình thụ phấn và phát tán hạt; ngoài ra sắc lạp còn giúp cho quá trình quang hợp của
cây xanh hiệu quả hơn.
Lục lạp là loại lạp thể có màu xanh lục do có chứa sắc tố diệp lục (chlorophyll). Lục lạp
cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanh của diệp lục
át đi. Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá mầm của một số hạt
(ví dụ hạt sen).

Hình 1. 12. Lục lạp

Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt. Đối với tảo, lục lạp có thể
có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc. Mỗi tế bào có thể chứa từ 20 đến 100 hạt
lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm.
Màng của lục lạp là màng kép được tạo bởi hai lớp màng cơ bản, màng ngoài cũng nhẵn
như màng ty thể, màng trong hơi nhăn.
Trong xoang của lục lạp, có một hệ thống dịch lỏng được gọi là chất nền của lục lạp
(stroma).
Stroma có các hạt (cột) grana nối với nhau bằng những màng mỏng. Mỗi cột grana được
tạo bởi 3-5 túi dẹt, xếp chồng lên nhau (được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp). Màng của
túi thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn diệp lục, các sắc tố khác và các chất trong hệ dẫn
truyền điện tử. Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những trật tự xác định tạo thành các
hệ quang hợp, vì vậy màng thylacoit còn được gọi là màng quang hợp. Ngoài ra, stroma còn
chứa nhiều các chất quan trọng khác như các enzyme, các chất dùng trong pha tối của quang
hợp, các sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặc biệt, nó còn có ADN dạng vòng trần,
có ARN, ribosome và protein riêng.
Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chất hữu cơ
cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân.
e. Phức hệ Golgi

13



Hình 1. 13. Phức hệ Golgi

Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất. Nó có
ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm. Mỗi thể Golgi gồm từ 5-7 túi
dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi Golgi. Màng của túi Golgi được cấu tạo theo kiểu màng
cơ bản. Trong túi Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid. Ở tế bào thực vật trong túi golgi
còn có thêm cellulose và pectin.
Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể là
protein, lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế bào,
vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ra lyxosome
bên trong chứa đầy enzym tiêu hoá.
f. Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom
Lyzosom là loại bào
quan rất nhỏ được tạo ra từ bộ
máy golgi. Nó được Christan
De Duve (Bỉ) phát hiện đầu tiên
vào năm 1950 ở tế bào gan
chuột. Sau đó, người ta tìm thấy
nó trong tế bào của các loại
động vật khác và trong một số
loại nấm nhưng không tìm thấy
trong tế bào thực vật. Màng của
lyzosom được cấu tạo theo kiểu
màng cơ bản, bên trong
lysosome có chứa các enzyme
mạnh phục vụ cho quá trình
Hình 1. 14. Lizosome
tiêu hoá nội bào. Nhiệm vụ của
lyzosom là phân huỷ những bào quan hỏng (nội thực bào), phân huỷ các chất lấy từ bên ngoài

vào (thực bào).
Peroxisom là bào quan được hình thành từ lưới nội chất, bên trong chứa nhiều enzyme
oxyhoá có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷ H2O2, người ta
thấy peroxisom có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trung gian còn mang nhiều
độc tính.
14


Glyoxysom là một loại bào quan nhỏ bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quá trình
biến đổi lipid thành gluxit, điều này rất có ý nghĩa đối với hạt của cây có dầu, vì khi nẩy mầm,
nhờ sự hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thành gluxit để làm
nguyên liệu xây dựng tế bào mới.
g. Bộ xương tế bào

Hình 1. 15. Bộ xưong tế bào

Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng tạo thành
bộ khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tế bào. Có ba
loại là vi sợi, vi ống và sợi trung gian.
Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm. Vi sợi cấu tạo bởi
protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợi thường liên kết với nhau tạo
thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng phát triển mạnh ở chỗ
tiếp giáp giữa các lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau. Vai trò chính của vi sợi là chống đỡ và giúp
tế bào chuyển động, nhất là ở tế bào động vật. Ngoài ra, nó còn có chức năng làm giảm bớt sự
chuyển động hỗn độn của tế bào chất.
Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm. Vi ống
được tạo bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin. Các phân tử tubulin khi cần có thể
liên kết lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tử tubulin tự do
trong tế bào chất. Nhờ tính chất này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân
bào.

Sợi trung gian là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm. Vai trò chính của nó là
chống đỡ và tạo dạng cho tế bào. Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi trung
gian ở những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc, ở những
đoạn đó chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin. Nhờ đặc tính này, người ta có thể căn
cứ để phát hiện sự di căn của một số loại tế bào ung thư.
h. Trung thể

15


Hình 1. 16. Trung thể

Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào, nó
nằm trong tế bào chất, cạnh nhân. Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông góc với nhau
được gọi là trung tử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A0, có đường kính khoảng
1.500A0 và được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống. Các nhóm ống liên kết với nhau
tạo thành một vòng có dạng hình trụ, bên trong rỗng, kiểu cấu trúc này này được gọi là cấu trúc
kiểu 9+0. Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một số loại nấm nhưng không thấy
có ở thực vật bậc cao. Chức năng của trung thể là hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân
bào.
i. Lông và roi:
Lông và roi còn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân biệt với nhau
nhờ vào kích thước và số lượng.
Lông có chiều dài 10 - 20µm và có số lượng rất nhiều. Roi có chiều dài lớn hơn, đạt tới
150µm và chỉ có 1 chiếc hoặc 2 chiếc/ 1 tế bào.
Cấu trúc của lông và roi là dạng 9 + 2 vi ống. Hai vi ống trung tâm, được cấu tạo từ 13 vi
sợi có bản chất protein. Chín đôi vi ống ngoại vi xếp xung quanh đôi trung tâm.
Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngược
dòng ống sinh dục


16


Hình 1. 17. Cấu trúc lông roi

j. Không bào

Hình 1. 18. Không bào ở tế bào thực vật

Hình 1. 19. Không bào ở động vật nguyên sinh

Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi là
màng không bào. Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậc thấp
nhưng hiếm gặp ở động vật bậc cao.
Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bào
trưởng thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và nhân sát
vào màng tế bào. Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào. Dịch không bào có nước và
các hợp chất hoà tan. Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoà tan trong tế bào khác
nhau. Các chất đó có thể là axit amin, đường, các alcaloit, các loại sắc tố như anthoxyan và nhiều
chất khác. Ngoài ra, không bào còn đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh áp suất thẩm
thấu, sức hút của rễ cây, tính thấm của màng tế bào và sức căng bề mặt tế bào.
Ở động vật nguyên sinh (protozoa), không bào có tác dụng tiêu hoá thức ăn (không bào
tiêu hoá) hay giúp tế bào chuyển động (không bào co bóp).
Bảng 1. 1. So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật
Các yếu tố cấu trúc

Vi khuẩn

Động vật


Thực vật

17


Vách tế bào
Màng tế bào
Không bào
Roi
Vi quản
Lưới nội chất
Nhân
Lysoxom
Thể Golgi
Ti thể
Lục lạp
Nhiễm sắc thể
Riboxom
Trung tử

có mặt
(protein,
không có
polisaccarit)
có mặt
có mặt
không có
không có hoặc nhỏ
có mặt (1 sợi)
vắng mặt

Hệ màng trong
vắng mặt
vắng mặt
vắng mặt

có mặt
có mặt
có mặt
có mặt
có mặt

có mặt (celluloza)
có mặt
không bào đơn lớn ở
tế bào trưởng thành
vắng mặt
có mặt
có mặt
có mặt
cấu trúc tương đương
gọi là thể cầu
có mặt

vắng mặt
có mặt
Các bào quan sinh năng lượng
vắng mặt
có mặt
có mặt
vắng mặt

vắng mặt
có mặt
Các bào quan biểu hiện gen
một vòng đơn ADN nhiều đơn vị ADN nhiều đơn vị ADN kết
trần
kết hợp với protein
hợp với protein
có mặt
có mặt
có mặt
vắng mặt
có mặt
có mặt trong một số
thực vật bậc thấp

1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA
BÀO
1.4.1. Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín
Cũng như các sinh vật khác, cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được
gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi những chất kết dính gian bào
xung quanh. Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức
năng hoặc cả hai với những nhóm khác. Những nhóm như thế được gọi là mô. Một số mô có cấu
tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn, gồm nhiều kiểu tế bào.
Về hệ thống các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành bốn hệ thống: mô bì, mô dẫn,
mô phân sinh và mô cơ bản. Hệ thống mô bì gồm biểu bì (cấu tạo sơ cấp) và chu bì (cấu tạo thứ
cấp). Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng). Hệ
thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ
cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng, hoá gỗ. Mô phân sinh là vùng mô
mà tại đó có sự phân chia tế bào.


18


Cấu trúc lá tv hai lá mầm
Lớp cuticun
Biểu bì trên
Gân lá

Mô đồng hóa
TB kèm

Biểu bì dưới

Vòng tế bào bọc mạch
Thân TV 2 lá mầm
Thân TV 1 lá mầm
Bó mạch

Bó mạch

Vỏ

Ruột
Biểu bì

Biểu bì

Mạch dẫn
Biểu bì
Vỏ


Nội bì
Rễ TV 2 lá mầm

Hình 1. 20. Sự phân bố của một số loại mô ở thực vật hai lá mầm

a. Mô phân sinh
Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia, nhưng với
sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào một phần của cây
mà vùng đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế bào giữ khả năng phân
chia. Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô phân sinh.
Theo vị trí thì mô phân sinh trong cơ thể thực vật được chia ra các kiểu sau: 1) mô phân
sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mô phân sinh lóng , mô nằm ở giữa
các mô trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mô phân sinh bên là mô xếp
vị trí song song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầng sinh bần.
Theo nguồn gốc thì mô phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh
thứ cấp. Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá và
mô dẫn sơ cấp; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì.
Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hoá thành tầng nguyên bì
(protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển
thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm,
mô dày, mô cứng. Mô phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồi sinh sản và đỉnh
rễ.
Đỉnh rễ

19


Mô phân sinh đỉnh


Hình 1. 21. Mô phân sinh ở đỉnh rễ

b. Mô bì
•

Mô bì sơ cấp - Biểu bì

Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các cơ
quan này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp. Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạn sớm nhất
của biểu bì là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ chỉ các lớp ngoài cùng ở rễ, đó là lớp
sinh bì (epiblem) và tầng sinh rễ (rhizodermis). Tuy thế thuật ngữ biểu bì vẫn được dùng chung
cho các nhóm thực vật có mạch.
Ở những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì biểu bì tồn tại cho đến cuối đời sống của
cơ quan đó. Ở những cây Một lá mầm sống lâu năm nhưng không có sinh trưởng thứ cấp thì biểu
bì được thay thế bởi mô bần. Nói chung biểu bì gồm một lớp tế bào, nhưng ở một số cây thì biểu
bì có thể gồm nhiều lớp. Tuy hình dạng, kích thước và cách sắp xếp của các tế bào biểu bì rất
khác nhau, nhưng chúng luôn gắn chặt với nhau và không có gian bào.
Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ dày, nhưng thường thì lớp vách ngoài dày hơn các
vách khác. Cutin là hợp chất béo thường thấy có trong vách ngoài của tế bào biểu bì. Chất này
thấm vào vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là lớp cuticul trên bề mặt tế bào.
Cuticul thường có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thành của rễ.
Lỗ khí là những lỗ mở trên biểu bì gồm
hai tế bào biểu bì chuyên hóa gọi là tế bào đóng.
Lỗ khí có trong tất cả phần khí sinh của cây,
nhưng nhiều nhất là ở lá. Rễ thường không có lỗ
khí.
Lông là những phần phụ biến dạng của
biểu bì. Lông bao gồm lông tuyến (hay lông tiết)
và lông không tuyến, vẩy và lông hấp thụ của rễ.
•


Mô bì thứ cấp – Chu bì

Chu bì là mô bì thứ cấp thay thế biểu bì
trong thân và rễ khi có sự phát triển dày thứ cấp.
Những cây hai lá mầm thân gỗ và cây Hạt trần
đều có chu bì phát triển. Lá không có chu bì. Hình 1. 22. Bộ máy lỗ khí với cặp tế bào đóng
Chu bì cũng có ở thực vật Hai lá mầm thân cỏ,
đặc biệt là ở các phần già nhất của thân và rễ. Một số thực vật Một lá mầm cũng có chu bì.
Chu bì phát triển trên khắp bề mặt của những phần đã rụng đi như lá và cành. Sự hình
thành chu bì cũng là giai đoạn rất quan trọng trong sự phát triển của lớp bảo vệ gần các mô bị
thương tổn hay đã chết.
Chu bì bao gồm cả tầng sinh bần (phellogen), loại mô phân sinh sản sinh ra chu bì; lớp
bần (phellem - thường gọi là vỏ), lớp mô bảo vệ được hình thành phía ngoài tầng sinh bần và lớp
vỏ lục (phelloderma), một loại mô mềm sống được hình thành bên trong tầng sinh bần. Những
20


lớp mô bên ngoài chu bì chết đi là do sự thâm nhập của các lớp bần không sống xen giữa các mô
này và các mô sống ở bên trong.
c. Mô cơ bản
•

Mô mềm

Mô mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu tố
mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh mạch. Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô mềm
(lớp vỏ lục).

Ở rạng thái trưởng thành tế bào mô mềm có

khả năng phân chia. Mô này còn có vai trò trong việc
hàn gắn các vết thương và sinh sản. Tế bào mô mềm
trưởng thành có hoạt tính phân sinh khi thay đổi môi
trường nhân tạo trong nuôi cấy mô để có thể từ một
nhóm tế bào hay thậm chí từ một tế bào cũng có thể
phát triển thành một cây ra hoa kết quả.
Mô mềm chiếm một tỉ lệ rất lớn trong cơ thể
thực vật như tủy, phần lớn vỏ rễ và thân, trụ bì, thịt lá
và các phần mọng của quả đều cấu tạo từ mô mềm.
Mô mềm cũng có trong xylem và phloem.
Tế bào mô mềm trưởng thành có thể có sự
phát triển gian bào hoặc không. Chẳng hạn trong nội
nhũ của hầu hết các hạt đều không có gian bào, ngược
lại trong thân và lá của các cây thủy sinh thì hệ thống
gian bào lại phát triển đến mức tối đa.
•

Hình 1. 23. Các tế bào mô mềm

Mô dày

Mô dày gồm những tế bào có vách dày và được
xem là một loại mô cơ. Mô này có liên quan chặt chẽ với
mô mềm. Cả hai loại mô đều có chứa chất nguyên sinh và
có hoạt tính phân sinh. Cả hai loại mô đều có vách sơ cấp
điển hình, không hóa gỗ. Sự khác biệt giữa hai loại mô này
là ở chỗ vách của mô dày rất dày và tế bào của nó phát
triển dài hơn tế bào mô mềm nhiều. Nhưng ở những nơi
mà hai mô này tiếp xúc với nhau thì chúng có thể chuyển
hóa lẫn nhau về độ dày vách và hình dạng tế bào.

Mô dày khác với các mô cơ khác, mô cứng, ở chỗ
vách tế bào mềm, dẻo, vách sơ cấp không hóa gỗ; còn mô
cứng thì vách cứng, ít nhiều giòn, vách thứ cấp hóa gỗ.
Chất nguyên sinh của mô dày giữ hoạt tính phân sinh như
trong sự hình thành tầng sinh bần hoặc trả lời với các phản
ứng thương tổn. Mô cứng không có chất nguyên sinh ở
trạng thái trưởng thành.

Hình 1. 24. Các tế bào mô dày

Mô dày xuất hiện ở từng vùng để chống đỡ cơ học cho sự phát triển của lá và thân. Vách
tế bào của nó dày lên rất sớm trong quá trình phát triển của chồi, nhưng sự dày lên đó là mềm
dẻo và có khả năng kéo dài và không làm ngăn cản sự phát triển kéo dài của lá và thân. Mô dày
vẫn giữ vai trò nâng đỡ cho lá và thân cây loại cỏ mà mô cứng kém phát triển.

21