TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN
----------

MA THỊ TÀI

ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN MỘT SỐ TÍNH TRẠNG
KHI LAI CÁC DÒNG LÚA ĐỘT BIẾN ĐƢỢC TẠO
RA TỪ GIỐNG TDB06
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN HỌC

Ngƣời HDKH: ThS. Phan Thị Thu Hiền
TS. Nguyễn Nhƣ Toản

Hà Nội, 2012

-1-


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành khóa luận tốt nghiệp này em xin gửi lời cảm ơn sâu sắc
tới cô giáo ThS. Phan Thị Thu Hiền và TS. Nguyễn Nhƣ Toản đã tận tình
giúp đỡ em.
Em cũng xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới thầy cô giáo trong tổ bộ
môn di truyền học, ban chủ nhiệm khoa, thƣ viện, các bạn trong nhóm đề
tài… đã tạo điều kiện, giúp đỡ cho em trong thời gian nghiên cứu.
Trong quá trình thực hiện, do thời gian có hạn và bƣớc đầu làm quen với
phƣơng pháp nghiên cứu khoa học nên không tránh khỏi những thiếu xót, rất
mong sự góp ý của các thầy cô giáo và các bạn sinh viên.

Hà Nội, ngày 15 tháng 05 năm 2012
Sinh viên

Ma Thị Tài

-2-


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan những kết quả trình bày trong khóa luận là chính xác,
trung thực chƣa từng công bố trong bất kì hội nghị khoa học nào.
Một số dẫn liệu trong đề tài tôi xin phép tác giả đƣợc trích dẫn để bổ
xung cho khóa luận của mình.
Nếu sai tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm.
Hà Nội, ngày 15 tháng 05 năm 2012
Sinh viên

Ma Thị Tài

-3-


MỤC LỤC
Trang
LỜI CẢM ƠN
LỜI CAM ĐOAN
MỤC LỤC
DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU
KÍ HIỆU VIẾT TẮT
MỞ ĐẦU ......................................................................................................... 1

1. Lý do chọn đề tài .................................................................................... 1
2. Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................... 2
3. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn .................................................................... 3
CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................... 4
1.1. Nguồn gốc và giá trị kinh tế của cây lúa.............................................. 4
1.1.1. Nguồn gốc cây lúa ............................................................................ 4
1.1.2. Giá trị kinh tế của cây lúa ................................................................. 5
1.2. Các phƣơng pháp lai tạo giống cây trồng ............................................ 7
1.2.1. Lai cùng loài (lai gần) ...................................................................... 8
1.2.2. Lai khác loài (lai xa) ......................................................................... 9
1.3. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai trên Thế giới và
Việt Nam……………. ............................................................................... 10
1.3.1. Trên thế giới ...................................................................................... 10
1.3.2. Ở Việt Nam ........................................................................................ 11
1.4. Đặc điểm di truyền một số tính trạng của cây lúa ............................... 12
1.4.1. Sự di truyên tính trạng chiều cao cây ............................................... 12
1.4.2. Sự di truuyền tính trạng chiều dài, chiều rộng lá đòng .................... 14
1.4.3. Sự di truyền tính trạng chiều dài bông ............................................. 15
CHƢƠNG 2: ĐỐI TƢỢNG – NỘI DUNG – PHƢƠNG PHÁP

-4-


NGHIÊN CỨU…………………. ................................................................... 16
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu .......................................................................... 16
2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu...................................................................... 16
2.2.1. Chọn lọc giống và dòng đột biến ...................................................... 16
2.2.2. Bố trí thí nghiệm................................................................................ 16
2.2.3. Phương pháp lai hữu tính ................................................................. 17
2.2.4. Theo dõi thu thập và xử lí số liệu ...................................................... 18

2.3. Nội dung nghiên cứu ............................................................................ 21
2.4. Phạm vi nghiên cứu .............................................................................. 21
2.4.1. Địa điểm ........................................................................................... 21
2.4.2. Thời gian nghiên cứu ........................................................................ 21
CHƢƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN........................ 22
3.1. Chiều cao cây ....................................................................................... 22
3.2. Chiều dài lá đòng ................................................................................. 26
3.3. Chiều rộng lá đòng ............................................................................... 29
3.4. Chiều dài bông ..................................................................................... 31
CHƢƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................. 35
4.1. Kết luận ................................................................................................ 35
4.2. Đề nghị ................................................................................................. 36
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 37
PHỤ LỤC ........................................................................................................ 39

-5-


DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU

Nội dung

STT

Bảng 2.1 Phƣơng pháp xác định một số chỉ tiêu
Bảng 3.2

24

(cm) của P và F1


27

đòng (cm) của P và F1

28

Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá
29

đòng (cm) của P và F1

Bảng 3.7 Sự phân li tính trạng chiều rộng lá đòng (cm) ở F2
Bảng 3.8

25

Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá

Bảng 3.5 Sự phân li tính trạng chiều dài lá đòng (cm) ở F2
Bảng 3.6

18

Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều cao cây

Bảng 3.3 Sự phân li tính trạng chiều cao cây (cm) ở F2
Bảng 3.4

Trang


30

Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài bông
32

(cm) của P và F1

Bảng 3.9 Sự phân li tính trạng chiều dài bông (cm) ở F2

-6-

33


CÁC KÍ HIỆU VIẾT TẮT
 Nxb: Nhà xuất bản
 KHKT: Khoa học kĩ thuật
 MĐT: Mức độ trội
 ĐB: Đột biến
 PL: Phép lai
 P: Bố mẹ
 F1: Cây lai
 IRRI: International Rice Research Institute (Viện nghiên cứu gạo Quốc
tế).
 FAO: Food and Agri culture Organization (tổ chức lƣơng thực và Nông
nghiệp Liên Hợp Quốc).

-7-



MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
An toàn lƣơng thực là vấn đề sống còn của mỗi quốc gia và của cả nhân
loại. Trong những cây lƣơng thực chính nhƣ lúa, lúa mì, ngô, khoai, sắn… thì
lúa nƣớc (Oryza sativa) có vị trí đặc biệt vì nó có nguồn giá trị cao về mặt
kinh tế và dinh dƣỡng. Theo thống kê của tổ chức nông lƣơng thế giới (FAO
– The Food and Agricultural Organization) có khoảng 48% dân số coi lúa gạo
là nguồn lƣơng thực chính, 25% dân số thế giới sử dụng lúa gạo trên 1/2 khẩu
phần lƣơng thực của mình. Vì vậy ở những nƣớc sử dụng lúa gạo làm lƣơng
thực, việc phát triển cây lúa đƣợc coi là một chiến lƣợc quan trọng trong nền
sản xuất nông nghiệp. Với thành tựu của cuộc cách mạng xanh hàng loạt các
giống mới có năng suất cao đã cải thiện cơ bản về sự thiếu hụt lƣơng thực cho
mỗi quốc gia. Tuy nhiên trong những năm cuối thế kỉ XX, các giống lúa
thuần đã thể hiện thế “kịch trần” về năng suất và khó có thể nâng cao sản
lƣợng trong điều kiện quỹ đất trồng trọt ngày càng hạn hẹp. Sự gia tăng dân
số, nhu cầu nhà ở, sự phát triển công nghiệp hóa, đô thị hóa đã và đang làm
diện tích đất nông nghiệp bị thu hẹp. Việc luân canh tăng vụ cũng không đáp
ứng đƣợc nhu cầu lƣơng thực cho toàn xã hội. Trƣớc nhu cầu về đảm bảo an
ninh lƣơng thực toàn cầu, giải quyết vấn đề lƣơng thực thỏa đáng cho con
ngƣời là điều rất quan trọng và cấp thiết, việc tìm ra các giống lúa mới có
năng suất cao, đặc biệt là sử dụng ƣu thế lai đƣợc xem là một thành tựu khoa
học nổi bật. Các nƣớc có dân số đông nhất hành tinh nhƣ Ấn Độ, Trung Quốc
đã chọn công nghệ lúa lai làm giải pháp giải quyết vấn đề an toàn lƣơng thực
cho quốc gia của họ
Ở Việt Nam sản xuất lúa nƣớc vẫn là một ngành truyền thống quan trọng
trong nông nghiệp. Từ một nƣớc trƣớc đây sản xuất nông nghiệp chỉ là tự

-8-



cung tự cấp, đến nay chúng ta đã phấn đấu đủ lƣơng thực và vƣơn lên thành
một nƣớc xuất khẩu gạo. Đất nƣớc ta nhờ có sự thay đổi về chính sách quản
lý nhà nƣớc trong lĩnh vực nông nghiệp, đặc biệt là lĩnh vực chọn tạo giống
cây trồng đã tạo điều kiện nâng cao năng suất sản xuất lúa gạo tăng cao và
xếp thứ 2 thế giới về xuất khẩu gạo (sau Thái Lan). Qua 19 năm (1991 –
2010) công nghệ lúa lai đƣợc đƣa vào Việ Nam, lúa lai đã có chỗ đứng khá
bền vững, đƣợc nông dân chấp nhận, góp phần đƣa công nghệ trồng lúa lai
của Việt Nam vƣơn tới trình độ cao của khu vực. Mở rộng sản xuất lúa lai,
khai thác tiềm năng của lúa lai để tăng năng suất là một hƣớng đi mới trong
sản xuất nông nghhiệp đạt hiệu quả cao mà nhiều nƣớc trên thế giới đã áp
dụng thành công. Thực tế hiện nay cho thấy đa số các giống lúa lai đang đƣợc
trồng ở Việt Nam là những giống nhập khẩu từ Trung Quốc. Các giống có
tiềm năng suất cao, nhƣng chƣa đƣợc chọn lọc hoàn thiện do vậy thƣờng
nhiễm sâu bệnh, tính thích ứng với điều kiện canh tác của từng vùng sinh thái
chƣa cao, cho năng suất không ổn định [6]. Chính vì vậy, việc tuyển chọn các
dòng, giống lúa có năng suất cao, phẩm chất tốt, khả năng chống chịu sâu
bệnh và thích ứng rộng để đƣa vào sản xuất là vô cùng cấp thiết.
Với mong muốn đƣợc đóng góp của mình vào việc tìm hiểu, đánh giá
tiềm năng năng suất và chất lƣợng các giống lúa Việt Nam, chúng tôi đã
mạnh dạn tiến hành nghiên cứu đề tài: “Đặc điểm di truyền một số tính trạng
khi lai các dòng lúa đột biến được tạo ra từ giống TDB06” nhằm góp phần
phục vụ cho quá trình chọn tạo giống lúa cho năng suất và chất lƣợng cao,
thích hợp với nhiều vùng sinh thái khác nhau.
2. Mục tiêu nghiên cứu
- Xác định và đánh giá khả năng di truyền một số đặc điểm nông sinh
học khi lai một số dòng lúa đột biến với nhau.

-9-



- Tìm hiểu, đánh giá đƣợc một số cặp lai mới có phẩm chất tốt nhất và
có năng suất cao làm cơ sở cho việc lai tạo giống mới phục vụ cho công tác
chọn giống
3. Ý nghĩa lý luận và thực thiễn
3.1. Ý nghĩa khoa học
- Biến dị tổ hợp có thể tạo ra nhiều tổ hợp mới, qua chọn lọc có thể tạo
đƣợc giống lai (ƣu thế lai) hoặc giống thuần.
- Tìm hiểu hiệu quả của trong công tác chọn tạo giống nói chung và
giống lúa nói riêng.
- Áp dụng lý thuyết vào thực tiễn, góp phần nâng cao kiến thức về lai
giống trong giảng dạy phần di truyền học.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Đã có nhiều giống lúa đƣợc tạo ra nhờ phƣơng pháp lai có năng suất
cao, phẩm chất tốt, vừa chống chịu đƣợc sâu bệnh và các điều kiện bất lợi của
môi trƣờng.
- Góp phần vào việc tạo vật liệu khởi đầu cho công tác chọn tạo giống
mới để thay thế các giống cũ kém hơn, tiến tới việc geo trồng đại trà trên
nhiều vùng sinh thái khác nhau.

- 10 -


CHƢƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Nguồn gốc và giá trị kinh tế của cây lúa
1.1.1. Nguồn gốc cây lúa
Loài lúa trồng Oryza sativa. L. đƣợc thuần hóa từ lúa dại có số lƣợng
nghiễm sắc thể 2n = 24.
Cây lúa là cây thân thảo sinh sống hàng năm, là cây lƣơng thực lâu đời

nhất, phổ biến nhất. Thời gian sinh trƣởng của các giống lúa dài, ngắn khác
nhau, trung bình khoảng 60 – 125 ngày.
Về nguồn gốc cây lúa có nhiều nhà khoa học đã nghiên cứu và đƣa ra
nhiều ý kiến khác nhau:
Theo Candalle (1886) cây lúa có nguồn gốc từ Ấn Độ. Roscleviez
(1931) cho rằng cây lúa có nguồn gốc từ Đông Nam Á, đặc biệt là từ Ấn Độ
và Đông Dƣơng. Nhà khảo cổ học Stato cũng đã chứng tỏ: tổ tiên của cây lúa
là ở Đông Nam Á (Việt Nam, Thái Lan…).
Mặc dù có nhiều ý kiến khác nhau về nguồn gốc cây lúa nhƣng các nhà
khoa học đều công nhận cây lúa có nguồn gốc từ Đông Nam Á [5]. Vì vậy ta
có thể khẳng định chắc chắn rằng: cây lúa trồng hiện nay có nguồn gốc từ
Đông Nam Á, vì ở đây điều kiện khí hậu nhiệt đới nóng ẩm phù hợp với cây
lúa và là vùng có diện tích trồng lúa tập trung lớn nhất trên thế giới (90%).
Ngƣời Đông Nam Á xƣa đã gây tạo ra cây lúa nƣớc nổi tiếng và đã tích lũy
đƣợc vốn kĩ thuật trồng lúa khá phong phú. Từ đây cây lúa và kĩ thuật trồng
lúa mới đƣợc lan tràn tới các vùng khác trên thế giới.
Lúa thuộc bộ Hòa thảo (Graminales), họ Hòa thảo (Gramineae), chi
Oryza. Chi Oryza phân bố rộng trên khắp thế giới có từ 19 -23 loài, trong đó
có loài Oryza Sativa L. (2n =24) đƣợc trồng phổ biến khắp các nƣớc trồng lúa

- 11 -


trên thế giới [1], [3]. Dựa vào đặc điểm hình thái, Kato và cộng sự (1928) đã
đề nghị phân chia lúa thành hai loài phụ: Indica và Japonica. Gustrin đứng
trên quan diểm thực vật học lại chia thành ba loài phụ: Indica, Japonica và
Javanica [6], [18]. Ba loài phụ này có nhhững đặc điểm khác nhau về hình
thái, phẩn ứng quang chu kì và tính chống chịu.
Ngoài ra, dựa theo cấu tạo của hạt gạo mà còn phân biệt thành lúa nếp
(glutinosa) (trong cấu tạo của hạt tinh bột thì thành phần amilopectin mạch

nhánh chiếm đa số) và lúa tẻ (utilissma).
Ở Việt Nam, cây lúa còn phân chia theo thời vụ trồng nhƣ: lúa chiêm,
lúa xuân và lúa hè thu [3]. Trong đó lúa lại đƣợc phân chia theo các trà: sớm,
trung và muộn.
1.1.2. Giá trị kinh tế của cây lúa
Lúa là cây lƣơng thực phổ biến nhất và lâu đời nhất trên thế giới, là một
trong ba cây lƣơng thực chủ yếu trên thế giới (lúa mì, lúa và ngô). Diện tích
đất trồng lúa trên thế giới xếp thứ 2 sau lúa mì và chiếm 2/3 diện tích đất
trồng trọt có nƣớc tƣới. Khoảng 40% dân số thế giới coi lúa gạo là nguồn
lƣơng thực chính, 25% sử dụng lúa gạo trên 1/2 khẩu phần lƣơng thực hằng
ngày.
Lúa là một trong những cây lƣơng thực có giá trị dinh dƣỡng cao:
- Thành phần chủ yếu trong lúa gạo là tinh bột (72,5%) tồn tại chủ yếu ở
2 dạng amiloza và amilopectin, đây là 2 yếu tố ảnh hƣởng đến thành phần và
tính chất của gạo. Tinh bột là nguồn cung cấp calo chủ yếu để duy trì sự sống
cho con ngƣời. Nguồn cung cấp calo từ gạo đã duy trì sự sống cho khoảng
40% dân só thế giới. Sản lƣợng trung bình 1 ha lúa cung cấp năng lƣợng duy
trì sự sống cho 5,7 ngƣời/ năm; ngô 5,3 ngƣời/ năm và lúa mì 4,1 ngƣời/ năm.
Tổng lƣợng calo trung bình trên toàn thế giới cần khoảng 3119 calo/ ngƣời/

- 12 -


ngày, trong đó lúa gạo cung cấp 552 calo/ ngƣời/ ngày chiếm 18% tổng lƣợng
calo cung cấp cho con ngƣời [17].
- Xenluloza (11,8 %): chủ yếu tập trung trong vỏ trấu.
- Vitamin: chủ yếu là vitamin nhóm B (B1, B2…).
- Ngoài ra, còn có hàm lƣợng lớn protein (7 – 8%), đặc biệt chứa nhiều
axit amin không thay thế nhƣ: Lyzin, Treonim, Meyionin, Triptophan…
Gạo không chỉ là nguồn lƣơng thực chính của con ngƣời mà còn là

nguồn nguyên liệu rất quan trọng trong ngành dƣợc phẩm. Khối lƣợng chính
trong viên nén của thuốc tân dƣợc là tinh bột gạo. Ngoài ra trong quá trình
chế biến còn có thể thu đƣợc rất nhiều sản phẩm phụ khác dùng để phục vụ
cho nhu cầu của con ngƣời trong công nghiệp, chăn nuôi, y học, dƣợc phẩm…
Các sản phẩm phụ thu đƣợc từ cây lúa bao gồm:
- Tấm: dùng để sản xuất tinh bột, cồn, axeton, phấn mịn và thuốc
chữa bệnh.
- Cám: dùng để sản xuất thức ăn tổng hợp, sản xuất vitamin B 1 để chữa
bệnh tê phù, chế tạo sơn cao cấp và sản xuất xà phòng.
- Trấu: dùng để sản xuất nấm men, làm thức ăn cho gia súc, vật liệu
đóng lót hàng, vật liệu độn cho chuồng gia súc hoặc làm chất đốt.
- Rơm rạ: dùng cho công nghệ nấm, sản xuất giấy, các tông xây dựng,
đồ gia dụng (thừng, chão, mũ, giầy dép) hoặc làm thức ăn cho gia súc.
Có thể nói rằng: lúa là một cây lƣơng thực vừa có trị kinh tế vừa có giá
trị dinh dƣỡng lớn, đặc biệt đối với một nƣớc nông nghiệp nhƣ Việt Nam.
Hàng năm việc xuất khẩu lúa gạo đã thu đƣợc nguồn ngoại tệ đáng kể
cho kinh tế nƣớc ta. Những năm gần đây, với sự phát triển của sinh học hiện
đại đã góp phần vào việc nghiên cứu và tạo ra những giống lúa tốt, có năng
suất cao. Nƣớc ta trở thành nƣớc xuất khẩu gạo đứng thứ 2 trên thế giới (sau

- 13 -


Thái Lan). Gạo của Việt Nam đƣợc xuất cho hơn 40 nƣớc trên thế giới, trong
đó có Pháp, Singapo, Malayxia, Mỹ (theo báo Nông Nghiệp Việt Nam, 2009).
1.2. Các phƣơng pháp lai tạo giống cây trồng
Sự phát triển mạnh mẽ của khoa học công nghệ nói chung, di truyền học
nói riêng đã tác động không nhỏ tới các phƣơng pháp chọn lọc và lai tạo
giống cây trồng, bởi sự hiểu biết về các quy luật di truyền đã giúp cho công
tác lai tạo tạo lên các kiểu gen mới một cách có định hƣớng.

Lai giống là một phƣơng pháp nhằm kết hợp các kiểu gen của hai hay
nhiều dạng bố mẹ khác nhau tạo ra cây, con lai phối hợp các đặc tính di
truyền và tính trạng của bố mẹ. Trên cơ sở đó có thể có các tổ hợp gen mới, từ
đó quy định tính trạng và các đặc tính tốt của giống cây trồng. Đây là phƣơng
pháp cơ bản đƣợc sử dụng rộng rãi vì nó đem lại hiệu quả cao chủ động tạo ra
các giống mới, đáp ứng yêu cầu sản xuất. [11]
1.2.1. Lai cùng loài (lai gần)
Là phép lai giữa các cá thể có quan hệ họ hàng gần. Lai gần nhằm củng
cố một tính trạng mong muốn nào đó, nhƣng lai gần liên tiếp qua nhiều thế hệ
sẽ dẫn đến thoái hóa giống. Tùy theo mục tiêu chọn giống mà ta có thể chọn
cặp bố, mẹ đem lai dựa vào các yếu tố sau:
- Đặc điểm các loại hình sinh thái: nhằm mục đích thống nhất các đặc
trƣng và đặc tính đƣợc phân định giữa các giống và các dạng xa nhau về
phƣơng diện địa lí và sinh thái vào trong một giống mới.
- Chọn cặp bố, mẹ dựa vào đặc điểm của các yếu tố cấu thành năng suất
để tạo ra các con lai có khả năng cho năng suất cao hơn.
- Chọn cặp bố, mẹ dựa vào sự phân tích thời kì phát dục theo giai đoạn
nhằm mục đích tạo ra con lai có thời gian sinh trƣởng ngắn tiến tới tạo ra
giống chín sớm.

- 14 -


- Chọn cặp bố, mẹ dựa vào khả năng khắng bệnh, thƣờng ƣu thế lai
đƣợc biểu hiện rõ nhất ở thế hệ F1. Ở cây lúa ƣu thế lai đƣợc biểu hiện ở các
đặc tính hình thái nhƣ: rễ khỏe, khả năng đẻ nhánh cao, bông lớn, hạt nặng
hơn… Biểu hiện ở các đặc tính sinh lý nhƣ: rễ hoạt động mạnh, diện quang
hợp và cƣờng độ quang hợp mạnh hơn. Bên cạnh đó ƣu thế lai còn biểu hiện
ở cả năng suất hạt, khả năng chống sâu bệnh, chịu hạn.
Lai cùng loài bao gồm các kiểu lai sau:

* Lai đơn: Là lai một lần giữa 2 dạng bố mẹ. Nếu quy định các giống,
cac dòng lai bằng chữ cái thì phép lai đƣợc biểu hiện bằng công thức sau:
P: A x B
Kiểu lai này có ý nghĩa lớn khi lai giữa các loài, đôi khi để nhận một tổ
hợp các dấu hiệu cần thiết thì ở các con lai một lần là không đủ.
* Lai thuận nghịch: Là phép lai thay đổi vị trí bố, mẹ (lúc thì dạng này
làm bố, lúc thì dạng đó làm mẹ và ngƣợc lại). Phép lai này nhằm xác định mối
quan hệ giữa nhân và tế bào chất của các dạng bố mẹ, đƣợc biểu hiện bằng
công thức sau:
Lai thuận:

♂A

x

B♀

Lai nghịch: ♂ B

x

A♀

* Lai phức tạp: Là phép lai nhiều hơn 2 dạng bố mẹ tham gia của thế hệ
con lai đƣợc giao phối trở lại với 1 trong 2 dạng bó mẹ.
* Lai trở lại: Là kiểu lai đem con lai lai trở lại với một trong các dạng bố
hoặc mẹ. Áp dụng trong các trƣờng hợp để khắc phục tính bất dục của lai khi
lai xa, tăng cƣờng trong thế hệ lai những tính trạng cần thiết của bố mẹ.
Phép lai này đƣợc biểu hiện bằng sơ đồ sau:
- Lai giữa bố và mẹ:


P: ♀ A x ♂ B

- Thế hệ lai trở lại thứ nhất: P: ♀ (A x B) x ♂ A
- Thế hệ lai trở lại thứ hai:

P: ♀ ((A x B) x A) x ♂ A

- 15 -


- Thế hệ lai trở lại thứ ba:

P: ♀ (((A x B) x A) x A) x ♂ A

- Thế hệ lai trở lại thứ tƣ:

P:

♀ ((((A x B) x A) x A) x A) x ♂ A

* Lai hồi quy: Là kiểu lai dùng các con lai F1 lai trở lại theo hai hƣớng:
Một hƣớng lai trở lại với bố và một hƣớng lai trở lại với mẹ. Sau 3 đến 4 lần
lai trở lại ta thu đƣợc dòng hồi quy, đem lai chúng với nhau với mục đích di
truyền đồng thời một vài tính trạng quý.
Phép lai này đƣợc biểu diễn nhƣ sau:
P: A x B → C

P: B x A → C’


P: C x B → D

P: C’ x A → D’

P: D x B → E

P: D’ x A → E’
P: E x E’

* Lai nhiều bậc: Là phép lai mà con lai của những lần lặp lại đƣợc lai
với dòng hoặc giống thứ 3 nếu cần thiết thì có thể tiếp tục lai với dòng, giống
thứ 4, thứ 5 … Phép lai có thể biểu diễn nhƣ sau:
(((A x B) x C) x D) x …
Phép lai này đƣợc áp dụng khi cần thống nhất ở thế hẹ con lai tính di
truyền của một số dạng bố, mẹ.
* Lai hỗn hợp: Là phép lai giữa các con lai với nhau. Bản chất cảu phép
lai này là quần thể đƣợc tạo ra từ một nhóm lớn các bố mẹ, đồng thời những
cá thể F1 cũng đƣợc lai ngay với những dòng khác.
1.2.2. Lai khác loài (lai xa)
Là phép lai giữa các cá thể khác loài, khác chi hoặc xa hơn nữa. Lai xa
có những ƣu thế sau:
+ Có thể tạo đƣợc giống có năng suất cao hơn hẳn khi loai cùng loài.
+ Tạo ra đƣợc một số dạng có khả năng chống chịu với điều kiện môi
trƣờng tốt hơn.
+ Có thể nâng cao đƣợc phẩm chất của giống.

- 16 -


+ Tạo ra đƣợc một số cây trồng lâu năm.

1.3. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai trên Thế giới và Việt Nam
1.3.1. Trên thế giới
Trong nhiều thập kỷ trở lại đây nhiều phòng thí nghiệm khác nhau ở các
nƣớc trên thế giới đã tiển hành việc nghiên cứu các đột biến thực nghiệm,
nghiên cứu cơ chế phát triển của quá trình đột biến, cũng nhƣ ứng dụng của
nó trong công tác chọn các loại cây trồng công nghiệp, đặc biệt trong công tác
chọn tạo giống loài.
Theo FAO/IAEA thống kê thì đến năm 1997 có 1870 giống cây trồng
mới đƣợc tạo ra bằng phƣơng pháp đột biến thực nghiệm. Trong số đó có 899
giống nhận trực tiếp từ các đột biến, còn lại là qua lai tạo với các giống gốc
hoặc các dòng đột biến khác nhau. Phần lớn các giống tạo ra bằng đột biến
thực nghiệm là cây ngũ cốc: lúa có 318 giống, lúa mỳ có 162 giống, lúa mạch
130 giống, ngô 46 giống…
Hai giống đột biến đƣợc sử dụng rộng rãi trong quá trình lai tạo giống là
Reimei (Nhật Bản) và Calnosoc (Mỹ), nhiều giống lúa mang tính trạng quý
tạo nên do đột biến: nủa lùn (129 giống), chín sớm (117 giống), đẻ khỏe (44
giống). Công trình nổi tiếng về lai xa của nhà bác học Kolreiter J.G đƣợc tiến
hành vào năm 1875 ở Nga. Tiếp theo đó, vào năm 1888, nhà chọn giống
ngƣời Đức V.Rinpau lần đầu nhận đƣợc con lai hữu thụ giữa lúa mì và lúa
mạch đen. Từ những năm 1930 của thế kỷ XX, Viện sĩ Sixin đã tiến hành lai
thành công giữa loài cỏ băng với lúa mì và với nhiều loài khác nữaSau này,
hàng loạt các nghiên cứu về lai xa đƣợc tiến hành mạnh mẽ ở các nƣớc Mỹ,
Canada, Áo, Úc, Ấn Độ…
Vài thập kỉ nay, với thành tựu về công nghệ sản xuất lúa lai và sử dụng
thành tựu ƣu thế lai ở lúa với các giống lai nổi tiếng nhƣ Shan ƣu quế 99,
Shan ƣu 63, Bắc ƣu 64,…có năng suất cao, phẩm chất khá, thích ứng rộng…

- 17 -



Lúa lai là kỹ thuật chìa khóa để gia tăng năng suất, sản lƣợng lúa Trung
Quốc là nƣớc phát triển lúa lai nhất thế giới. Đến năm 2010, diện tích lúa lai
Trung Quốc lên 20 triệu ha, chiếm 70% diện tích canh tác lúa của Trung
Quốc, đã góp phần đƣa năng suất lúa từ 4,24 tấn/ha của năm 1979 lên 6,58
tấn/ha năm 2009, trong khi năng suất lúa trung bình của thế giới chỉ có 4,32
tấn/ha (FAOSTAT, 2011).
1.3.2. Ở Việt Nam
Ngay từ thập kỷ 70 Trung tâm Di truyền Nông Nghiệp thuộc viện Khoa
học Việt Nam nay là viện Di truyền Nông Nghiệp, Đại học Nông nghiệp I,
khoa Sinh - KTNN Đại học Sƣ phạm I, Đại học tổng hợp Hà Nội đã có nhiều
đóng góp cho viêc nghiên cứu chọn tạo các giống cây trồng, đặc biệt là lúa.
Việt Nam là nƣớc thứ 4 trong khu vực nghiên cứu và sử dụng phƣơng pháp
đột biến thực nghiệm vào chọn giống cây trồng, hiện nay đã tạo ra đƣợc hơn
40 giống cây trồng, trong đó có 27 giống lúa, còn lại là ngô, lạc, cà chua, và
đậu tƣơng…
Ngƣời đầu tiên lai thành công lúa O.sativa. Sub. Indica với O.sativa.
Sub. Japonica là bác sĩ nông học Lƣơng Đình Của (1951 – 1953). Chính ông
là ngƣời đầu tiên ở châu Á thu đƣợc những kết quả quan trọng khi lai các loài
phụ ở lúa. Phƣơng pháp này hiện nay đã đƣợc các viện nghiên cứu lúa ở Việt
Nam ứng dụng rộng rãi, đặc biệt là ở Viện Di truyền Nông nghiệp. Những
công trình của Hoàng Tuyết Minh, Trần Duy Qúy và các cộng sự đã thu đƣợc
những con lai hữu thụ khi lai lúa trồng O.sativa L. Indica với O.sativa L. Sub
Japonica, giữa O.sativa với lúa dại O.latiforlia, O. officinalis…
Từ năm 1993 đến năm 2007, tập thể nghiên cứu do PGS. TS Nguyễn
Minh Công chủ trì (cùng Đào Xuân Tân và Đỗ Hữu Ất) đã tạo đƣợc một số
giống lúa có triển vọng nhƣ nếp PD2, BN4, Tài nguyên đột biến, TK21,
ACl…Trong đó PD2 và Tài nguyên đột biến đã đƣợc gieo cấy hàng ngàn ha

- 18 -



tại các tỉnh đồng bằng sông Hồng, sông Cửu Long (thống kê từ 2004 – 2007).
Dòng BN4 hiện đƣợc khảo nghiệm tại Trung tâm khảo nghiệm giống cây
trồng và phân bón Quốc gia (2009).
Viện khoa học kỹ thuật Việt Nam đã đem giống lúa NN2 với NN8 tạo ra
X1 (NN75 – 10) vừa chống bệnh bạc lá, vvừa cho năng suất cao.
Viện cây lƣơng thực và thực phẩm đã tạo ra các giống lúa lai, có biến dị
tổ hợp đáp ứng nhhu cầu thâm canh của Việt Nam nhƣ NN75 – 1, NN75 – 6.
Viện Di ttruyền nông nghiệp cũng đã nghiên cứu và đƣa ra hàng loạt
giống lúa mới nhƣ: DT10, DT13, DT33.
Từ năm 2004, Đào Xuân Tân, Nguyễn Nhƣ Toản (ĐHSP Hà Nội 2) đã
thành công trong việc chọn tạo một số dòng lúa đột biến (CL 8, CL9, PD2…)
trong đó CL9 và PD2 đƣợc gieo cấy hơn một vạn ha tại nhiều tỉnh thuộc đồng
bằng và trung du Bắc Bộ.
Giống lúa Việt Lai – 20 của tác giả Nguyễn Công Hoan (Đại học Nông
nghiệp I) đã đƣợc bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận là
giống Quốc gia, giống lúa lai này đang đƣợc ƣa chuộng không chỉ ở khu vực
đồng bằng Bắc Bộ và Trung Bộ mà còn ở cả trung du, miền núi.
Còn hàng loạt các đột biến khác nhau ở nhiều loại cây trồng đang đƣợc
trao đổi và sử dụng vào nghiên cứu di truyền - biến dị và lai tạo.
1.4. Đặc điểm di truyền một số tính trạng của cây lúa
1.4.1. Sự di truyền tính trạng chiều cao cây
Chiều cao cây là một trong những tính trạng nông học quan trọng, liên
quan đến tính chống đổ và trực tiếp ảnh hƣởng đến năng suất của các giống
lúa. Tính trạng chiều cao cây phản ánh sứa sinh trƣởng mạnh mẽ của cơ quan
sinh dƣỡng, đây là nơi dự trữ chất dinh dƣỡng trƣớc khi đƣa đến hạt lúa.
Nếu cây lúa quá cao, thân lúa dễ bị đổ dƣới tác động của các yếu tố môi
trƣờng nhƣ gió, mƣa…Nguyên nhân do trọng lƣợng bông ngày càng tăng, nếu

- 19 -



thân lúa quá cao dễ gây đổ, làm giảm năng suất rõ rệt. Tuy nhiên ở những
vùng sâu, chũng, dễ ngập úng thì thân lúa cao lại tỏ ra ƣu thế.
Vì vậy, ở vùng địa lí này thì chiều cao cây là có lợi nhƣng sang một
vùng địa lí khác nó có thể trở thành một yếu tố gây hại cho cây lúa, có thể làm
giảm hoặc tăng năng suất cây lúa.
Do những ƣu thế và nhƣợc điểm trên mà trong công tác chọn tạo giống,
các nhà nghiên cứu đã hết sức quan tâm đến tính trạng này.
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn quốc tế đánh giá cây lúa”, (inger. 1996), [9]
chiều cao cây lúa đƣợc chia ra làm 3 loại chính:
Nửa lùn (vùng thấp <110cm; vùng cao <90cm)
Trung gian (vùng thấp: 110 – 130cm; vùng cao: 90 – 125)
Cao (vùng thấp >130; vùng cao >125)
Theo Chang (1964), về mặt di truyền, chiều cao cây lúa do nhiều gen
quy định, chiều cao cây lúa đƣợc kiểm tra bởi các gen tƣơng tác theo kiểu cân
bằng: D, Sm, md, dw, d và T. Mức độ chi phối chiều cao cây của chúng theo
thứ tự: D > Sm > dw > md. Gen át chế T là I, làm cho cây có kiểu gen T- I- có
dạng lùn.
Theo Jen ning (1968), Swamirao, could (1969): Tính trạng chiều cao
cây bình thƣờng là trội so với tính trạng lùn cây, tính trạng lùn cây do một gen
lặn điều khiển.
Theo nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1995) [12] và Đỗ Hữu Ất (1997),
[2] trên một số giống lúa tẻ đặc sản (loại hình India cao cây) đều kết luận: đột
biến lặn về chiều cao cây có thể xuất hiện theo hai hƣớng: dạng thấp cây hơn
giống gốc (lùn và nửa lùn), dạng cây cao hơn giống gốc là tùy vào đặc điểm
của giống, tùy thuộc vào đặc điểm và liều lƣợng chiếu xạ. Đột biến chắc chắn
làm phá vỡ sự cân bằng giữa các locut kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là sự
biến đổi ở các locut I và T, hoặc trong các locut D sẽ tạo ra các dòng đột biến
có chiều cao cây khá nhau và khác với giống gốc.


- 20 -


1.4.2. Sự di truyền tính trạng chiều dài, chiều rộng lá đòng
Trên một nhánh lúa, các lá lúa ra kế tục nhau và đƣợc xếp so le. Số
lƣợng lá trên thân chính tùy thuộc vào giống. Giống có thời gian sinh trƣởng
dài thì số lá càng nhiều và ngƣợc lại.
Khi hạt lúa nảy mầm, lá mầm là lá đƣợc hình thành đầu tiên, có chiều
dài khoảng 1cm. Tiếp theo là lá nguyên thủy, lá này không có phiến lá mà chỉ
có bẹ lá, có màu trắng vì chƣa có diệp lục. Các lá thứ 1, thứ 2, thứ 3 tiếp tục
ra đến lá xuất hiện cuối cùng là lá đòng. Trên một nhánh lúa thì lá đòng là lá
trên cùng, vì vậy nó tiếp nhận đƣợc nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng
hoạt động không kém lá công năng (lá thứ 2 tính từ trên xuống), do ra sau, trẻ
hơn và ở phía trên nên nó có vai trò lớn nhất trong nuôi dƣỡng bông lúa.
Mitra (1962), khi phân tích sự biểu hiện chiều dài và chiều rộng phiến lá
lúa và F1 thuộc tổ hợp lai giữa Charmock có phiến lá ngắn, rộng với giống lúa
Potani – 23 có phiến lá dài, hẹp. Tác giả đã rút ra đƣợc kết luận: Chiều dài và
chiều rộng lá đòng đƣợc kiểm soát bởi các hệ thống di truyền khác nhau và
mỗi tính trạng đƣợc kiểm soát bởi nhiều gen.
Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về
chiều dài và chiều rộng phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng đƣợc kiểm soát bởi
các hệ thống di truyền khác nhau và có hiện tƣợng siêu trội, tuy nhiên hầu hết
các gen trội đều tác động theo hƣớng làm cho phiến lá dài. Còn chiều rộng lá
cũng đƣợc kiểm soát bởi các hệ thống di truyền khác nhau, gen trội hoàn toàn
đã có tác động làm cho phiến lá rộng.
Kikuchi và cs (1978), khi lai giữa 2 giống lúa Sasanishiki (lá hẹp) với
giống lúa Norin – Mochi4 (lá rộng), kết quả thu đƣợc, ở F1 lá đòng rộng hơn
trung bình giữa hai bố mẹ nhƣng thiên về dạng có lá đòng rộng. Ở F 2 có hiện
tƣợng phân li tăng tiến theo hƣớng tăng chiều rộng phiến lá. Từ kết quả trên,

tác giả cho rằng: phiến lá rộng là trội không hoàn toàn, tính trạng này đƣợc
kiểm soát bởi nhiều gen.

- 21 -


1.4.3. Sự di truyền tính trạng chiều dài bông
Bông lúa là kết quả của mọi hoạt động trong đời sống cây lúa, là bộ
phận tạo ra hạt lúa – cơ quan duy trì đời sống cây lúa và tạo ra một chu trình
tồn tại và phát triển của cây lúa. Tùy từng giống mà bông lúa có chiều dài và
hình dạng khác nhau.
Chiều dài bông lúa là một trong nhhững yếu tố đảm bảo cho sức chứa
hạt của bông, chiều dài bông thay đổi tùy từng giống. Bông lúa từ lúc trổ cho
đến lúc bắt đầu chín cũng đóng vai trò quan trọng trong quang hợp quần thể.
Theo nghiên cứu của Vanderstok (1910), Jones (1928) và Ramiah
(1930), kiểu hình bông lúa dài là trội so với bông ngắn và phân li kiểu đa
phân, chứng tỏ có nhiều gen chi phối chiều dài bông.
1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa phân chi
phối nhƣng chƣa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc rất
nhiều vào điều kiện môi trƣờng.
Theo Đào Xuân Tân (1994), đột biến lặn đã xuất hiện ở locus Lp (hay
Sp) đã tạo ra alen Lp (hay Sp), ở M2 có dạng bông dài Lplp (hay Spsp). Tùy
thuộc vào sự có mặt của một trong hai cặp gen trên hoặc cả 2 cặp gen mà ở
M2 xuất hiện các thể đột biến có dạng bông ngắn khác nhau.
Chiều dài bông đƣợc tính từ nơi có chẽ tới ngọn bông không kể râu của
hạt. Chỉ tiêu này thể hiện sức chứa hạt của bông, thƣờng thì chiều dài bông tỉ
lệ thuận với số hạt trên bông. Tuy nhiên không phải chiều dài bông càng dài
thì số hạt càng nhiều, có thể chiều dài bông ở mức bình thƣờng nhƣng số
gié/bông cao hoặc hạt xếp xít thì số hạt trên bông vẫn nhiều và nếu bông quá
dài, cổ bông yếu sẽ dễ bị gãy gục làm giảm năng suất. Bông dài vừa, hạt xếp

xít, số dé nhiều là xu thế chung đƣợc nhiều nhà chọn tạo giống lúa quan tâm.

- 22 -


CHƢƠNG 2
ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu
Chúng tôi sử dụng một số dòng lúa đột biến TDB06.1, TDB06.2,
TDB06.3, TDB06.4, TDB06.5 đƣợc tạo ra từ giống lúa TDB06 có năng suất,
phẩm chất tốt do bộ môn đột biến và ƣu thế lai Viện Di Truyền Nông Nghiệp
và TS. Nguyễn Nhƣ Toản cung cấp, đem lai các dòng lúa đột biến này với
nhau.
 Đặc điểm dòng lúa TDB06: có khả năng thích ứng rộng, dễ
thâm canh, phù hợp với đồng đất và trình độ canh tác của nông dân.Thời gian
sinh trƣởng ngắn, có thể trồng đƣợc cả 2 vụ: vụ xuân (từ 130 đến 140 ngày)
và vụ mùa (từ 104-105 ngày). Cây đẻ nhánh khỏe, trỗ bông đều, năng suất và
chất lƣợng khá cao, tƣơng đƣơng với các giống lúa thuần khác.
2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu
2.2.1. Chọn lọc giống và dòng đột biến
Trƣớc khi cho lai, các giống và dòng đột biến đều đƣợc kiểm tra độ
thuần chủng bằng phƣơng pháp lai phân tích.
2.2.2. Bố trí thí nghiệm
- Chuẩn bị giống: Hạt giống đƣợc chọn kĩ, xử lí đúng theo quy trình
chung. Các dòng đƣợc tuyển chọn đem ngâm ủ, nẩy mầm ròi gieo từng ô nhỏ
theo phƣơng pháp mạ sân. Sau khi mạ đƣợc 3 – 4 lá thì đem cấy. Bố trí cấy
theo ô Latinh (5m2 – 10m2).
- Làm ruộng cấy theo quy trình chung nhƣng có chia lô (5 - 8m2), mỗi lô
cấy 1 dòng, nhắc lại 3 lần.
- Mật độ cấy: tiến hành cấy với mật độ 42 – 45 khóm/m2. Cấy 1 dảnh/

khóm

- 23 -


- Chăm bón: tiến hành chăm sóc, tƣới tiêu nƣớc đầy đủ, bón phân hợp lí,
theo dõi và phòng trừ sâu bệnh kịp thời, hợp lí.
- Giai đoạn lai tạo các dòng: tiến hành các phép lai thuận nghịch giữa
các dòng đột biến.
- Thu hoạch: khi số hạt trên bông lúa chín khoảng trên 85% thì tiến hành
thu hoạch, thống kê và xử lí số liệu.
2.2.3. Phương pháp lai hữu tính
Tiến hành lai theo các quy trình cải tiến giống lúa, mỗi tổ hợp đƣợc thực
hiện hai phép lai: thuận và nghịch gồm các cặp bố mẹ từ các giống gốc, giống
đột biến và dòng đột biến.
Hai giống lúa đƣợc gieo làm 5 trà (cách nhau 5 ngày), sau 20 ngày tuổi
chọn những cá thể (cây mạ) điển hình theo những chỉ tiêu nông - sinh học ở
các trà mạ của cây làm mẹ đem cấy vào vại sành (mỗi trà 10 vại, mỗi vại 3 cá
thể), lặp lại 3 lần, số còn lại cấy trên ruộng thí nghiệm. Khi lúa trỗ bố trí cách
ly các vại.
Khử đực: Khi cây mẹ trổ bông (2/3 bông nhô lên khỏi bẹ lá đòng), tiến
hành khử đực vào buổi chiều trƣớc ngày lai.Trên bông lúa định lai cắt bỏ hết
những gié quá non, những hoa đã nở trƣớc và tỉa thƣa hoa trên gié. Giữ 25 –
30 hoa có độ thành thục vừa phải trên một bông để khử đực bằng nhiều biện
pháp: cắt bỏ vỏ trấu rồi dùng panh gắp 6 bao phấn bỏ đi, các hoa đều nở và
chỉ nhị vƣơn dài đẩy bao phấn ra ngoài, dùng panh nhặt bỏ hết bao phấn. Sau
khi khử đục xong bao cách ly từng bông.
Thụ phấn: Thụ phấn ngay sau ngày khử đực. Sáng hôm sau ( từ 6h -7h)
thu bông lúa của giống làm bố từ 5 – 7 bông cho một tổ hợp, các bông trỗ 2/3
là thích hợp, các bông thu để lấy phấn cắt bỏ hết phần lá và cắm vào cốc

nƣớc, để nơi kín gió, có ánh nắng mặt trời ở nhiệt đọ từ 28 0 -> 320 ( khoảng
9h – 10h sáng), các hoa đều nở. Lấy từng bông đang nở hoa, đƣa vào bao

- 24 -


cách ly bông cây mẹ đã khử đực và rũ phấn. Thao tác rũ phấn cần lặp lại 3 – 4
lần để các hoa cây mẹ đều có thể nhận phấn. Sau 25 – 30 ngày thu hạt lại,
phơi khô nơi bóng dâm [8].
2.2.4. Theo dõi thu thập và xử lí số liệu
* Theo dõi sự sinh trƣởng và phát triển của các giống, dòng và con lai
đƣợc thực hiện liên tục từ khi gieo đến khi thu hoạch.
* Thu thập số liệu đƣợc tiến hành bằng phƣơng pháp quan sát đo đếm.
Nghiên cứu các chỉ tiêu sinh học và các tính trạng: chiều cao cây, chiều dài
bông, chiều dài lá đòng, chiều rộng lá đòng,....các chỉ tiêu này đƣợc xác định
theo “ Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá nguồn gen lúa” năm 1996 của IRRI [9].
Phƣơng pháp xác định các chỉ tiêu này đƣợc thể hiện qua bảng 2.1
Bảng 2.1 Phƣơng pháp xác định một số chỉ tiêu
STT

1

Chỉ tiêu
khảo sát
Chiều cao
cây

2

Chiều dài lá

đòng

3

Chiều rộng
lá đòng

4

Chiều dài
bông

Thang xác định tính trạng

Cách xác
định

Đơn vị

Đo từ mặt đất đến đầu mút bông
cao nhất của 30 cây/ 30 khóm

Đo

cm

Đo

cm


Đo

cm

Đo

cm

Đo từ cổ lá đến đầu mút lá đòng
của 30 cây/ 30 khóm
Đo chỗ rộng nhất giữa 2 mép lá
đòng
Đo từ cổ bông đến đầu mút
bông cao nhất của 30 cây/ 30
khóm

- 25 -