1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Cần Thơ, 05/2014
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG


BÙI THỊ TỐ NHƯ




KHẢO SÁT HIỆU QUẢ CỦA BẠC NITRATE
LÊN TÍNH CHỊU ÚNG CỦA GIỐNG LÚA
IR50404, OM6976 VÀ OM4218 GIAI ĐOẠN MẠ





Luận văn tốt nghiệp
Ngành: NÔNG HỌC












Cần Thơ, 05/2014




18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG









LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC




KHẢO SÁT HIỆU QUẢ CỦA BẠC NITRATE
LÊN TÍNH CHỊU ÚNG CỦA GIỐNG LÚA
IR50404, OM6976 VÀ OM4218 GIAI ĐOẠN MẠ




Giáo viên hướng dẫn: Sinh viên thực hiện:

TS. Phạm Phước Nhẫn Bùi Thị Tố Như
MSSV: 3113261

Ngành: Nông Học
Khóa : K37










Cần Thơ, 05/2014
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN DI TRUYỀN GIỐNG NÔNG NGHIỆP

Luận văn tốt nghiệp kỹ sư ngành Nông Học




ĐỀ TÀI:
“
KHẢO SÁT HIỆU QUẢ CỦA BẠC
NITRATE LÊN KHẢ NĂNG CHỊU ÚNG CỦA
GIỐNG LÚA IR50404, OM6976, OM4218
GIAI ĐOẠN MẠ
”




Do sinh viên BÙI THỊ TỐ NHƯ thực hiện và đề nạp

Kính trình hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp xem xét.







Cần Thơ, ngày……tháng… năm …

Cán bộ hướng dẫn



Ts. Phạm Phước Nhẫn





TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN DI TRUYỀN GIỐNG



Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp đã chấp thuận luận văn với đề tài:
KHẢO SÁT HIỆU QUẢ CỦA BẠC NITRATE LÊN KHẢ NĂNG CHỊU
ÚNG CỦA GIỐNG LÚA IR50404, OM6976, OM4218 GIAI ĐOẠN MẠ
Do sinh viên: BÙI THỊ TỐ NHƯ thực hiện và bảo vệ trước hội đồng ngày
tháng năm 2014
Luận văn đã được hội đồng chấp nhận và đánh giá ở mức:
…………………………
Ý kiến hội đồng:
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…… ……………………………………………………………………………
…………

Cần thơ, ngày …… tháng ……năm 2014
Thành viên Hội đồng



DUYỆT KHOA
Trường khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng










LÝ LỊCH CÁ NHÂN

Sinh viên: Bùi Thị Tố Như Giới tính: Nữ
Ngày 05 tháng 12 năm sinh: 1993 Nơi sinh: Sóc Trăng
Quê quán: Mỹ Tú – Sóc Trăng Dân tộc: Kinh
Con Ông: Bùi Văn Cal
Con Bà: Nguyễn Thị Thanh Hoa
Đã tốt nghiệp tại Trường Trung Học Phổ Thông Mỹ Hương, Huyện Mỹ
Tú, Tỉnh Sóc Trăng.
Vào trường Đại Học Cần Thơ năm 2011, theo Ngành Nông Học, khoá 37,
Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng.
























LỜI CẢM TẠ

Kính dâng Ba Mẹ những người suốt đời tận tụy vì chúng con, xin cảm ơn
những người thân đã giúp đỡ, động viên con trong suốt thời gian qua.
Chân thành cảm ơn thầy Phạm Phước Nhẫn đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ và
động viên em trong suốt thời gian thực hiện và hoàn thành luận văn tốt nghiệp.
Chân thành cảm ơn thầy cố vấn học tập Nguyễn Lộc Hiền cũng như toàn thể
quý thầy cô khoa Nông Nghiệp & Sinh Học Ứng Dụng. Vì những kiến thức vô
giá mà quý thầy cô đã truyền dạy cho em trong suốt thời gian học tập tại

trường. Đây sẽ là hành trang vững chắc giúp em bước vào đời. Gởi lời cảm ơn
đến các anh chị và các bạn sinh viên làm đề tài ở Bộ Môn sinh hóa và các bạn
Nông Học khoá 37, đặc biệt là bạn Phạm Thị Ánh Như, Nguyễn Anh Pha và
anh Trần Phú Hữu đã đóng góp, động viên và giúp đỡ trong suốt thời gian học
tập và thực hiện đề tài.
































LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan là công trình nghiên cứu của bản thân. Các số liệu, kết quả
trình bày trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất
kỳ công trình luận án nào trước đây.
Tác giả luận văn


Bùi Thị Tố Như


























BÙI THỊ TỐ NHƯ, 2014. “KHẢO SÁT HIỆU QUẢ CỦA BẠC NITRATE
LÊN KHẢ NĂNG CHỊU ÚNG CỦA GIỐNG IR50404, OM4218 VÀ
OM6976 GIAI ĐOẠN MẠ”. Luận văn tốt nghiệp kỹ sư Nông Học, Khoa
Nông Nghiệp và sinh học ứng dụng, Trường Đại học Cần Thơ.
Cán bộ hướng dẫn: Ts. PHẠM PHƯỚC NHẪN

TÓM LƯỢC
Việt Nam là một trong những nước xuất khẩu lúa gạo nhất nhì trên thế giới.
Trong đó, Đồng Bằng Sông Cửu Long là khu vực sản xuất lúa gạo chủ lực của
cả nước. Do đó, cây lúa được xem là cây trồng quan trọng nhất, cũng là thu
nhập chính của đại bộ phận nông dân. Tuy nhiên do là vùng đất thấp, những
năm gần đây lại chịu ảnh hưởng thời tiết thất thường do biến đổi khí hậu nên
thường bị ngập nước khi mưa lớn kéo dài và lũ lụt, gây ảnh hưởng không nhỏ
đến năng suất lúa. Vì vậy, đề tài “Khảo sát hiệu quả của Bạc Nitrate lên khả
năng chịu úng của giống IR50404, OM4218 và OM6976 giai đoạn mạ” được
thực hiện nhằm mục đích (1) xác định nồng độ AgNO
3
thích hợp và có hiệu
quả lên tính chống chịu úng của giống lúa IR50404; (2) So sánh khả năng chịu
úng của ba giống lúa IR50404, OM4218 và OM6976 khi xử lý ngập có
AgNO

3
ở nồng độ thích hợp đã được xác định thông qua tỷ lệ sống, chiều cao
cây, chiều dài rễ, hàm lượng đường tổng số trong cây sau thời gian xử lý ngập
và hàm lượng oxy tiêu hao trong quá trình ngập. Kết quả thí nghiệm cho thấy
tỷ lệ sống của cây lúa sau 7 ngày xử lý ngập cao nhất (83%) khi được xử lý
với dung dịch AgNO
3
ở nồng độ 3 mg/L, cũng cùng thời điểm thì nghiệm thức
đối chứng tỷ lệ sống là 29%. Khi tiến hành so sánh khả năng chịu ngập trên ba
giống lúa IR50404, OM4218 và OM6976, khi bị ngập với nước giống
OM6976 cho tỷ lệ sống cao nhất với 70% và giống IR50404 với 56%, thấp
nhất ở giống OM4218 với 47% nhưng khi được xử lý ngập với dung dịch
AgNO
3
khả năng sống cả ba giống là như nhau. AgNO
3
làm tăng tỷ lệ sống
của cây lúa do AgNO
3
làm hạn chế sự vươn lóng và tăng khả năng sử dụng
năng lượng dự trữ cũng như khả năng hấp thụ oxy trong nước hiệu quả hơn
nên có khả năng duy trì sự sống cho cây lúa được lâu hơn, nhưng mức độ ảnh
hưởng lên từng giống lúa khác nhau.











MỤC LỤC
CHỨNG NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG i
LÝ LỊCH CÁ NHÂN iii
LỜI CẢM TẠ iv
LỜI CAM ĐOAN v
TÓM LƯỢC vi
MỤC LỤC vii
DANH SÁCH BẢNG ix
DANH SÁCH HÌNH x
MỞ ĐẦU Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU Error! Bookmark not defined.

1.1 Tổng quan về cây lúa Error! Bookmark not defined.

1.1.1 Nguồn gốc Error! Bookmark not defined.

1.1.2 Đời sống thực vật Error! Bookmark not defined.

1.1.3 Tầm quan trọng của lúa gạo Error! Bookmark not defined.

1.2 Sinh lý và sinh hóa của thực vật khi bị ngập úng Error! Bookmark not defined.

1.3 Đặc điểm di truyền của thực vật khi bị ngập úng Error! Bookmark not defined.

1.4 Sự thích nghi của cây lúa với điều kiện ngập lũ Error! Bookmark not defined.


1.4.1 Các dạng thích nghi cây lúa với điều kiện ngập lũError! Bookmark not defined.

1.4.2 Khả năng vươn lóng Error! Bookmark not defined.

1.4.3 Khả năng chống chịu ngập Error! Bookmark not defined.

1.4.4 Hệ thống rễ cây trong đất ngập nước Error! Bookmark not defined.

1.5

Cơ chế sinh hóa của tính chịu ngập trên thực vật Error! Bookmark not defined.

1.5.1 Diệp lục tố Error! Bookmark not defined.

1.5.2 Carbohydrate Error! Bookmark not defined.

1.5.3 Hàm lượng Nitrogen Error! Bookmark not defined.

1.5.4 Hoạt động của enzyme oxy hóa – khử Error! Bookmark not defined.

1.5.5 Sự vận chuyển oxy Error! Bookmark not defined.

1.6 Cơ chế hoạt động của bạc trên sự ức chế hoạt động của ethyleneError! Bookmark not defined.
1.7

Chất điều hòa sinh trưởng Error! Bookmark not defined.

1.7.1 Ethylene Error! Bookmark not defined.

1.7.2 Sự sản sinh ethylene do stress Error! Bookmark not defined.


1.7.3 Ảnh hưởng sinh lý của ethylene Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 2 PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP Error! Bookmark not defined.

2.1 Phương tiện Error! Bookmark not defined.

2.1.1 Vật liêu: Error! Bookmark not defined.

2.1.2 Hóa chất Error! Bookmark not defined.

2.1.3 Dụng cụ thí nghiệm Error! Bookmark not defined.

2.1.4 Các chỉ tiêu theo dõi Error! Bookmark not defined.

2.2

Phương pháp Error! Bookmark not defined.

2.2.1 Bố trí thí nghiệm Error! Bookmark not defined.

2.2.2 Xử lý số liệu Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Error! Bookmark not defined.

3.1 Ảnh hưởng của AgNO
3
lên khả năng chịu ngập của giống IR50404Error! Bookmark not defined.
3.1.1 Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3

lên tỷ lệ sống trên cây lúa sau khi xử lý
ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.1.2 Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên chiều cao trên cây lúa sau xử lý ngập
7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.1.3 Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên chiều dài rễ trên cây lúa sau khi xử lý
ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên các giống lúa IR50404,
OM4218, OM6976 sau khi xử lý ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2.1 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên tỷ lệ sống trên các giống lúa
sau khi xử lý ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2.2 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên chiều cao cây trên các giống
lúa sau khi xử lý ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2.3 Ảnh hưởng của AgNO
3

ở nồng độ 3mg/L lên chiều dài rễ trên các giống
lúa sau khi xử lý ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2.4 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên hàm lượng đường tổng số
của các giống lúa sau khi xử lý ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2.5 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3 mg/L lên hàm lượng oxy tiêu hao
trong ngày trên các giống lúa sau khi xử lý ngập Error! Bookmark not defined.

3.2.6 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên hàm lượng oxy tiêu hao trên
các giống lúa trong 7 ngày xử lý ngập Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 4 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Error! Bookmark not defined.

4.1 Kết luận Error! Bookmark not defined.

4.2 Đề nghị Error! Bookmark not defined.

TÀI LIỆU THAM KHẢO Error! Bookmark not defined.













DANH SÁCH BẢNG




























Bảng Tên bảng

Trang
2.1
3.1


3.2

3.3


3.4

Trình tự pha dãy chuẩn đường
Hàm lượng oxy trong nước tại 4 thời điểm trong ngày ở nghiệm
thức đối chứng và nghiệm thức xử lý ngập với AgNO
3
trên từng
giống lúa (IR50404, OM4218, OM6976) sau khi xử lý ngập
Hàm lượng oxy trong nước tại 4 thời điểm trong ngày trên các
giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 ở từng nồng độ sau khi
xử lý ngập
Hàm lượng oxy trong nước trong 7 ngày sau khi xử lý ngập ở
nghiệm thức đối chứng và nghiệm thức xử lý ngập với AgNO

3

trên từng giống lúa (IR50404, OM4218, OM6976).
Hàm lượng oxy trong nước trong 7 ngày xử lý ngập trên các
giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 ở nghiệm thức đối chứng
và nghiệm thức được xử lý ngập với AgNO
3
.
21
32


33

34


35
DANH SÁCH HÌNH

Hình Tên hình Trang
3.1

3.2

3.3

3.4

3.5



3.6


3.7

Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên tỷ lệ sống của giống lúa
IR50404 sau khi xử lý ngập 7 ngày.
Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên chiều cao cây của giống lúa
IR50404 sau khi xử lý ngập 7 ngày
Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên chiều dài rễ của giống lúa
IR50404 sau khi xử lý ngập 7 ngày
Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên tỷ lệ sống trên các
giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 sau khi xử lý ngập 7 ngày
Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên chiều cao cây trên
các giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 sau khi xử lý ngập 7
ngày
Ảnh hưởng của AgNO
3

ở nồng độ 3mg/L lên chiều dài rễ trên các
giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 sau khi xử lý ngập 7 ngày
Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3 mg/L hàm lượng đường tổng
số trên các giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 sau khi xử lý
ngập 7 ngày
22

23

24

26

27


29


31




















MỞ ĐẦU
Đồng bằng Sông Cửu Long với diện tích tự nhiên khoảng 3,94 triệu ha,
trong đó diện tích đất nông nghiệp vào khoảng 2,4 triệu ha. Nó được biết đến
là vựa lúa gạo của Việt Nam với tổng sản lượng lương thực tăng từ 6,3 triệu
tấn năm 1985 lên 21 triệu tấn năm 2008, đóng góp hơn 48% sản lượng lương
thực của cả nước và 85% sản lượng gạo xuất khẩu. Việc duy trì sự phát triển
ổn định của đồng bằng là ưu tiên hàng đầu của chính phủ để đảm bảo mục tiêu
an ninh lương thực của quốc gia. Tuy nhiên, do địa hình thương đối bằng
phẳng và thấp, với độ cao trung bình khoảng +1 m so với mực nước biển, lại
nằm ở hạ nguồn sông Mê Kông nên hằng năm phải chịu ảnh hưởng lũ và hạn
theo mùa. Về mùa lũ, lưu lượng sông Mê Kông tăng nhanh, đạt đỉnh vào cuối
tháng 9 đến giữa tháng 10 gây ngập lụt trên phần lớn diện tích châu thổ. Diện
tích bị ảnh hưởng bởi lũ lụt hằng năm lên tới 1,6 triệu đến 2 triệu ha, lũ thường
kéo dài 2-5 tháng với độ sâu ngập từ 0,5 m đến hơn 4 m. Liên tục các năm
2000 đến 2002 là những năm lũ lớn gây thiệt hại không nhỏ cho sản xuất nông
nghiệp.
Và trong bối cảnh biến đổi khí hậu - nước biển dâng, các tác động này sẽ
càng trở lên phức tạp, lũ có thể gây ngập sâu và kéo dài hơn. Ngập không chỉ
xảy ra trong điều kiện lũ thượng nguồn mà có thể xảy ra ngay trong điều kiện

thường với nước biển dâng, đe dọa sự phát triển nông nghiệp bền vững và an
ninh lương thực của Việt Nam. Vì vậy, việc tìm ra các giải pháp làm giảm
thiệt hại do ngập úng lên năng suất lúa đã và đang là mong muốn thiết thực
của người trồng lúa ở những vùng thường bị ngập úng do mưa nhiều, lũ lụt và
cũng đang là rất cấp bách và cần thiết cho cả nền sản xuất nông nghiệp của
nước ta hiện nay và sau này (Tô Quang Toản và ctv., 2012). Trong khi đó,
ethylene đóng vai trò quan trọng trong việc chống chịu ngập úng của một số
loài có cơ chế tiến hóa "chịu đựng" -thực vật có khả năng chịu đựng được sự
stress nước- hoặc " tránh thoát"– thực vật có khả năng phá vỡ stress (Voesenek
et al., 2006; Bailey-Serres and Voesenek, 2008; Colmer and Voesenek, 2009;
Bailey-Serres et al., 2012) và Bạc có tác dụng ức chế hoạt động của ethylene
thông qua thụ thể của ethylene, làm giảm tính mẩn cảm của cây đối với
ethylene (McDaniel and Binder, 2012).
Để tìm hiểu khả năng kích thích tính chịu úng của bạc nitrate lên cây lúa
đề tài “Khảo sát hiệu quả của bạc nitrate lên khả năng chịu úng của giống
lúa IR50404, OM6976 và OM4218 giai đoạn mạ” đã được thực hiện.




CHƯƠNG 1
LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.1 Tổng quan về cây lúa
1.1.1 Nguồn gốc
Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008) thì cho tới nay vẫn chưa có những dữ liệu
chắc chắn và thống nhất về nguồn gốc cây lúa. Tuy có nhiều ý kiến khác nhau
từ nhiều tác giả nhưng căn cứ vào các tài liệu lịch sử, di tích khảo cổ, đặc điểm
sinh thái học của cây lúa trồng và sự hiện diện rộng rãi của các loài lúa hoang
dại trong khu vực, nhiều người đồng ý rằng nguồn gốc cây lúa là ở vùng đầm
lầy Đông Nam Á, rồi từ đó lan dần đi các nơi. Tuy nhiên, hiện nay có hai loài

lúa trồng phổ biến có tên khoa học là Oryza sativa L. ở Châu Á và Oryza
glaberrima Steud. ở Châu Phi, mà xuất xứ của nó còn có nhiều nghi vấn. Loài
Oryza sativa L. là loài thân thảo, thuộc một trong những cây trồng xuất hiện
sớm và cổ xưa nhất. Chúng sống hằng năm, thời gian sinh trưởng tùy theo các
giống dài ngắn khác nhau, nằm trong phạm vi từ 60 đến 250 ngày.
Về phương diện thực vật học thì cây lúa hiện nay là do cây lúa dại Oryza
futua hình thành thông qua quá trình chọn lọc nhân tạo lâu dài. Loài lúa dại
này thường được tìm thấy ở vùng Đông Nam Á (Ấn Độ, Campuchia, Việt
Nam, Thái Lan, Nam Trung Quốc) (Đinh thế Lộc, 2006). Ngoài ra còn có
nhiều ý kiến khác như Đinh Văn Lữ (1978), Bùi Huy Đáp (1980) cho rằng
Oryza fatua có khả năng là tổ tiên trực tiếp của lúa trồng hiện nay. Sampath
(1962) và Oka (1964) xem Oryza perennis Moench, là tổ tiên chung của cả 2
loài lúa trồng ở Châu Á và Châu Phi. Porteres (1956) cho rằng tổ tiên chung
của lúa trồng là một loại hình lúa nổi có thể sinh sản bằng căn hành (thân
ngầm) nhưng không cho biết tên nó là gì. Sharma và Shastry (1965) thì cho
rằng Oryza nivara, một loài lúa hoang hằng niên ở vùng trung tâm Ấn Độ là tổ
tiên trực tiếp của loài lúa trồng Châu Á.
1.1.2 Đời sống thực vật
Đời sống cây lúa bắt đầu từ lúc hạt nẩy mầm cho đến khi lúa chín. Có thể
chia làm 3 giai đoạn chính: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng),
giai đoạn sinh sản (sinh dục) và giai đoạn chín.
1.1.2.1 Giai đoạn tăng trưởng
Giai đoạn tăng trưởng bắt đầu từ khi hạt nẩy mầm đến khi cây lúa bắt
đầu phân hóa đòng. Giai đoạn này kéo dài khoảng 27 - 35 ngày, trung bình 30
ngày đối với hầu hết các giống lúa nhiệt đới và thường giống lúa dài ngày hay
ngắn ngày không khác nhau nhiều (Ngô Văn Dương, 2009).
Giai đoạn này được đặt trưng bằng hiện tượng cây đẻ nhánh mạnh, chiều
cao cây tăng nhanh, khoảng cách lá xuất hiện đều đặn, ánh sáng mặt trời phân
bố đều trên các lá, sau giai đoạn đẻ nhánh tối đa thì số nhánh bắt đầu giảm
xuống thường thì các nhánh đẻ sớm thì cho bông còn các nhánh muộn thì có

thể cho bông hoặc không cho bông (Nguyễn Như Lẫm, 2003). Cây phát triển
về thân lá, chiều cao tăng dần và ra nhiều chồi mới (nở bụi). Cây ra lá ngày
càng nhiều và kích thước lá ngày càng lớn giúp cây lúa nhận nhiều ánh sáng
mặt trời để quang hợp, hấp thụ dinh dưỡng, gia tăng chiều cao, nở bụi và
chuẩn bị cho các giai đoạn sau. Thời gian sinh trưởng của các giống lúa kéo
dài hay ngắn khác nhau chủ yếu là do giai đoạn tăng trưởng này dài hay ngắn.
Thường các giống lúa rất ngắn ngày và ngắn ngày có giai đoạn tăng trưởng
ngắn và thời điểm phân hóa đòng có thể xảy ra trước hoặc ngay khi cây lúa đạt
được chồi tối đa. Ngược lại, các giống lúa dài ngày (trên 4 tháng) thường đạt
được chồi tối đa trước khi phân hóa đòng (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
1.1.2.2 Giai đoạn sinh sản
Giai đoạn sinh sản bắt đầu từ lúc phân hóa đòng đến khi lúa trổ bông.
Giai đoạn này kéo dài khoảng 27 – 35 ngày, trung bình 30 ngày và giống lúa
dài ngày hay ngắn ngày thường không khác nhau nhiều. Lúc này, số chồi vô
hiệu giảm nhanh, chiều cao tăng lên rõ rệt do sự vươn dài của 5 lóng trên
cùng. Đòng lúa hình thành và phát triển qua nhiều giai đoạn, cuối cùng thoát
ra khỏi bẹ của lá cờ: lúa trổ bông. Trong suốt thời gian này, nếu đầy đủ dinh
dưỡng, mực nước thích hợp, ánh sáng nhiều, không sâu bệnh và thời tiết thuận
lợi thì bông lúa sẽ hình thành nhiều hơn và vỏ trấu sẽ đạt được kích thước lớn
nhất của giống, tạo điều kiện gia tăng trọng lượng hạt sau này (Nguyễn Ngọc
Đệ, 2008).
1.1.2.3 Giai đoạn chín
Giai đoạn chín bắt đầu từ lúc trổ bông đến lúc thu hoạch. Giai đoạn này
trung bình khoảng 30 ngày đối với hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt đới. Tuy
nhiên, nếu đất ruộng có nhiều nước, thiếu lân, thừa đạm, trời mưa ẩm, ít nắng
trong thời gian nầy thì giai đoạn chín sẽ kéo dài hơn và ngược lại. Giai đoạn
nầy cây lúa trải qua các thời kỳ sau:
- Thời kỳ chín sữa (ngậm sữa): các chất dự trữ trong thân lá và sản phẩm
quang hợp được chuyển vào trong hạt. Hơn 80% chất khô tích lũy trong hạt là
do quang hợp ở giai đoạn sau khi trổ. Kích thước và trọng lượng hạt gạo tăng

dần làm đầy vỏ trấu. Bông lúa nặng cong xuống nên gọi là lúa “cong trái me”.
Hạt gạo chứa một dịch lỏng màu trắng đục như sữa, nên gọi là thời kỳ lúa
ngậm sữa.
- Thời kỳ chín sáp: hạt mất nước, từ từ cô đặc lại, lúc bấy giờ vỏ trấu vẫn còn
xanh.
- Thời kỳ chín vàng: hạt tiếp tục mất nước, gạo cứng dần, trấu chuyển sang
màu vàng đặc thù của giống lúa, bắt đầu từ những hạt cuối cùng ở chót bông
lan dần xuống các hạt ở phần cổ bông nên gọi là “lúa đỏ đuôi”, lá già rụi dần.
- Thời kỳ chín hoàn toàn: hạt gạo khô cứng lại, ẩm độ hạt khoảng 20% hoặc
thấp hơn, tùy ẩm độ môi trường, lá xanh chuyển vàng và rụi dần. Thời điểm
thu hoạch tốt nhất là khi 80% hạt lúa ngã sang màu trấu đặc trưng của giống
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
1.1.3 Tầm quan trọng của lúa gạo
1.1.3.1 Giá trị dinh dưỡng
Lúa gạo có vai trò rất quan trọng đối với đời sống con người. Lúa gạo là
thực phẩm chính của hơn phân nữa dân tộc trên thế giới và cung cấp hơn 20%
tổng năng lượng hấp thụ hằng ngày của nhân loại. Riêng hơn 2 tỉ người Châu
Á, lúa gạo cung cấp từ 50 đến 70% năng lượng thực phẩm và khẩu phần hằng
năm cho mỗi đầu người từ 60 đến 200 kg gạo. Không chỉ ở châu Á mà còn
nhiều nơi trên thế giới như Bangladesh, Srilanca, Việt Nam, Campuchia lúa
là lương thực chính hàng ngày của 90% dân số cả nước; ở Indonesia, Thái Lan
là 80%; Philippin, Triều Tiên là 75%, Ấn Độ là 65% và Trung quốc là 63%.
Họ dùng gạo và phó sản để chế biến thành thức ăn và các sản phẩm khác như
bún, bánh, bột, thức ăn nhanh, dầu, hoặc các loại thức uống,…
Hạt gạo chứa tinh bột (80%), một thành phần chủ yếu cung cấp nhiều
năng lượng; protein (7,5%); nước (12%); vitamin và các chất khoáng (0,5%)
cần thiết cho cơ thể. Tinh bột cung cấp phần lớn năng lượng cho con người.
Trong tinh bột có chứa hai thành phần – amylase và amylopectin. Nếp chứa từ
0-10% amylose (hay 10-100% amylopectin) là thức ăn chính của người Lào,
người Thái ở vùng Đông Bắc Thái Lan và nhiều dân tộc thiểu số ở các vùng

núi. Gạo Japonica có từ 10-14% amylose là cơm dẽo và dính nhau, là thức ăn
cơ bản của người Nhật Bản, Đại Hàn và Bắc Triều Tiên (Trần Văn Đạt, 2005).
Tinh bột trong gạo là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu để duy trì sự sống
cho con người. Nguồn cung cấp calo từ gạo đã duy trì sự sống cho khoảng
40% dân số thế giới. Sản lượng trung bình 1 hecta lúa cung cấp năng lượng
duy trì sự sống cho 5,7 người/năm; ngô 5,3 người/năm và lúa mì 4,1
người/năm. Tổng lượng calo trung bình trên toàn thế giới cần khoảng 3119
calo/người/ngày, trong đó lúa gạo cung cấp 552 calo/người/ngày chiếm 18%
tổng lượng calo cung cấp cho con người (Surajit K, De Datta 1981 được trích
bởi Mai Văn Quyền, 2009)
Ngoài ra, hàm lượng cellulose và tro trong gạo cao làm cho gạo trở
thành loại thức ăn dễ tiêu hóa, hệ số tiêu hoá cao và cung cấp nhiều loại
protein rất tốt cho con người. Chỉ số giá trị sử dụng protein thật sự của gạo
là 63, so sánh với 49 cho lúa mì và 36 cho bắp (căn cứ vào protein của quả
trứng là 100) (Chandler, 1976). Chất protein cung cấp các phân tử amino
acid để thành lập mô bì, tạo ra enzyme, kích thích tố và chất kháng sinh.
Ngoài ra, cũng giống như các loại ngũ cốc khác, lúa gạo không chứa các
loại vitamin A, C hay D; nhưng có vitamin thiamin (B1), riboflavin (B2),
niacin, vitamin E, ít chất Fe, Zn và nhiều chất Mg, P, K, Ca. Ở Việt Nam,
lúa là cây lương thực hàng đầu cung cấp năng lượng duy trì sự sống cho
người dân. Nó giữ vai trò quan trọng trong việc đảm bảo an toàn lương thực
thực phẩm. Ngoài ra, còn là cây trồng đóng góp tỷ suất lớn nhất trong
ngành nông nghiệp nước ta (năm 2002 tại Đồng bằng sông Hồng của lúa
chiếm 46,3% và tại Đồng bằng sông Cửu Long là 53,5%) (Đinh Thế Lộc,
2006).
1.1.3.2 Giá trị kinh tế
Ngoài gạo là nguồn cung cấp calo cho sự sống con người thì các bộ
phận, tổ chức của cây lúa cũng có rất nhiều lợi ích: rơm rạ làm thức ăn dự trữ
trong chăn nuôi trâu bò, làm giá thể trồng nấm (nấm rơm, nấm sò, ), dùng làm
vật liệu xây dựng, sản xuất giấy ; thân cây sau khi thu hoạch được vùi làm

phân bón; trấu dùng để độn chuồng và hiện nay trấu còn là nguyên liệu dùng
để giâm cành các loại hoa, Gạo còn dùng để sản xuất bia, rượu, cồn, làm
bánh kẹo, axeton, thuốc chữa bệnh; cám được sử dụng nhiều trong chăn nuôi
gia súc, nuôi trồng thủy sản, dùng trong dược phẩm (sản xuất thuốc, mỹ phẩm,
son);… (Đinh Thế Lộc, 2006).
Hiện nay lúa gạo càng trở nên phổ biến sâu rộng ở Châu Mỹ, Trung
Đông và nhất là Châu Phi vì lúa gạo được xem như thực phẩm lành mạnh cho
sức khỏe, ngon và thích hợp cho các bữa ăn hằng ngày. Hơn nữa, hạt lúa nhờ
có vỏ cứng-trấu trên và trấu dưới, chứa nhiều chất silicon, nên giúp cho sự tồn
trữ được lâu dài hơn các loại thức ăn khác trong điều kiện khí hậu bình
thường. Đây là yếu tố quan trọng giúp cho các chương trình an ninh lương
thực quốc gia được hữu hiệu hơn. Về phương diện kinh tế, sức tồn trữ lâu dài
của hạt lúa làm cho một số nông dân ưa thích trồng loại cây này hơn các loài
cây khác, vì họ có thể giữ lúa lâu dài hơn khi giá lúa xuống thấp, để chờ đợi cơ
hội thuận tiện mới bán ra. Còn các loại thực phẩm khác như lúa mì, bắp trái
cây rau quả là những loại nông sản dễ bị hư hỏng nhanh, nên phải giải quyết
thị trường càng sớm càng tốt nếu thiếu phương tiện tồn trữ thích ứng như
phòng lạnh hoặc kỹ thuật chế biến ở địa phương.
Ngành sản xuất lúa gạo không những cung cấp nguồn năng lượng lớn mà
còn cung cấp việc làm cho quần chúng nông thôn và các giới liên hệ. Lúa gạo
đã và đang tạo ra việc làm cho hàng trăm triệu người trên thế giới, từ công tác
sản xuất hạt giống, làm đất, gieo mạ, trồng lúa, chăm sóc, tưới tiêu, bón phân
đến thu hoạch. Cả giai đoạn hậu thu hoạch như đập lúa, phơi sấy, xay chà, tồn
trữ, chế biến thành những sản phẩm có giá trị cao, thương mại và các ngành
nghề hỗ trợ nông nghiệp cung cấp thêm hàng triệu công ăn việc làm khác
(Trần Văn Đạt, 2005).
1.2 Sinh lý và sinh hóa của thực vật khi bị ngập úng
Ngập úng là một vấn đề nghiêm trọng, ảnh hưởng đến tăng trưởng cây
trồng và làm giảm năng suất ở các khu vực mưa nhiều. Sairam et al. (2008)
cho rằng nguyên nhân chính của thiệt hại khi cây trồng bị ngập úng là do thiếu

oxy, ảnh hưởng đến sự hấp thu chất dinh dưỡng và nước, do đó thực vật sẽ bị
héo khi dư thừa nước. Thiếu oxy sự chuyển hóa năng lượng thay đổi từ chế độ
hiếu khí sang chế độ kỵ khí. Cây thích nghi với điều kiện ngập nước bằng cơ
chế hình thành các mô khí (aerenchyma), tăng hàm lượng đường hòa tan có
sẵn trong cây, tăng hàm lượng đường glycolytic và các enzyme tham gia vào
cơ chế bảo vệ chống oxy hóa để thích nghi với tình trạng thiếu oxy và căng
thẳng do quá trình oxy hóa yếm khí tuyệt đối (anoxia).
E
thylene đóng một vai
trò quan trọng trong việc thay đổi phản ứng với tình trạng thiếu oxy của thực
vật. Nó thông báo cho các gen tạo ra các enzym liên quan đến quá trình hình
thành mô khí, đường phân và lên men.
Bên cạnh đó, haemoglobins không cộng sinh và oxit nitric cũng được đề
xuất như là một thay thế cho quá trình lên men để duy trì oxi hóa khử thấp
hơn. Mặc dù tất cả thực vật bậc cao yêu cầu tiếp cận với nước tự do nhưng
lượng nước thừa trong môi trường đất có thể làm cho cây trồng bị tổn hại hoặc
thậm chí gây chết cây bởi vì nó ngăn chặn việc khuyếch tán oxy không khí
vào trong đất. Cây trồng đòi hỏi phải có sự tự do trao đổi không khí của quyển
khí để quang hợp và hô hấp. Giống như động vật, thực vật có thể dễ dàng bị
ngạt thở nếu việc trao đổi khí bị cản trở. Tình trạng oxy của tế bào và mô thay
đổi đáng kể trong quá trình khởi điểm và phụ thuộc vào môi trường cung cấp
oxy. Theo Bragina et al. (2003) khi cây ngô bị ngập, hàm lượng oxy thấp sẽ
dẫn đến hàm lượng ethylene tăng cao bất ngờ và kích hoạt các enzyme phá
hủy thành tế bào trong rễ làm thay đổi hình thái tăng trưởng của rễ. Qua đây
cho thấy những phản ứng liên quan với nhau là những thích nghi mà trong đó
rễ đóng vai trò quan trọng trong sự thích nghi của thực vật.
1.3 Đặc điểm di truyền của thực vật khi bị ngập úng
Ethylene là một chất trung gian cần thiết trong những phản ứng của cây
với lũ lụt (Bailey-Serres and Voesenek, 2008; Jackson, 2008). Hormone khí
này được tổng hợp ở tế bào thực vật trong điều kiện phát triển bình thường và

luôn duy trì nồng độ ở mức thấp do sự khuếch tán nhanh chóng vào khí quyển.
Tuy nhiên, khi một cơ quan bị ngập bởi nước, ethylene bị giữ lại trong các tế
bào, khi đó tín hiệu sẽ được truyền đi, trong đó có việc đẩy mạnh sản xuất các
hormone (Bailey-Serres and Voesenek, 2008). Các đặc tính của hai locus gen
(QTLs = quantitative trait loci) trong lúa đã chứng minh tầm quan trọng của
ethylene trong phản ứng lũ lụt. Đây là những locus SUBMERGENCE1 (Sub1)
phân lập từ một giống truyền thống chịu đựng ngập úng (FR13A) của miền
đông Ấn Độ và locus SNORKEL (SK) từ một giống nước sâu (C9285) từ
Bangladesh (Xu et al., 2006; Hattori et al., 2009). Trong khi Sub1 kiểm soát
khả năng chịu ngập hoàn toàn bởi làm giảm tốc độ tăng trưởng dưới nước thì
SK kiểm soát việc tránh ngập nước bằng cách thúc đẩy tăng trưởng kéo dài
dưới nước. Trong phương thức tồn tại bằng cách không hoạt động ở các giống
lúa chịu đựng ngập úng, các locus Sub1 trên nhiễm sắc thể 9 ảnh hưởng đến
69% lên sự biến đổi kiểu hình trong khả năng chịu đựng của thực vật khi bị
ngập hoàn toàn.
Vùng gen Sub1 trên giống lúa FR13A có khả năng giúp cây sống sót
trong 2 tuần hoặc lâu hơn khi bị ngập hoàn toàn. Locus đa gen này bao gồm
hai hoặc ba gen thuộc phân nhóm VII của yếu tố đáp ứng ethylene (ERF =
ethylene response factor), các yếu tố phiên mã này đã được định là Sub1A,
Sub1B, và Sub1C (Xu et al., 2006). Bên cạnh đó, đã xác định được Sub1A có
khả năng chịu ngập nước. Mặc dù Sub1B và Sub1C xuất hiện cố định cạnh
locus Sub1 nhưng chúng rõ ràng không phải yếu tố quyết định khả năng chịu
ngập qua việc chúng không hoạt động. Trong số những cây lúa đại diện ở Ấn
Độ được bổ sung Sub1A thì những cây có alen Sub1A-1 có đặc điểm chịu
được ngập úng, trong khi những cây có alen Sub1A-2 không chịu đựng được
ngập úng (Xu et al., 2006; . . . Singh et al., 2010). Hai alen mã hóa protein chỉ
khác nhau ở một amino acid, Ser-186 trong Sub1A -1 và Pro-186 trong
Sub1A-2, một tác nhân được cho là kích hoạt protein kinase (MPK = mitogen
protein kinase) trong quá trình phosphoryl hóa nằm trong Sub1A-1 (Xu et al.,
2006).

Để đánh giá thêm việc xác định khả năng chịu ngập bởi Sub1A, Singh et
al. (2010) đã đánh giá kiểu gen Sub1A và khả năng chịu ngập nước của chúng
khi thêm chúng vào 76 cây lúa từ nhiều vị trí địa lý khác nhau. Mặc dù khả
năng chịu ngập có liên quan mật thiết với sự điều khiển mạnh mẽ của mRNA
Sub1A-1 khi bị ngập nước nhưng sự liên kết giữa khả năng chịu ngập và
Sub1A-1 không hoàn chỉnh. Ví dụ, Sub1A -2 được xác định có phần tham gia
vào khả năng chịu đựng lũ lụt. Sự tham gia này cho thấy khả năng cảm ứng
mạnh mẽ với ngập lụt của mRNA Sub1A-2, trái ngược với giống không khả
năng chịu ngập mang Sub1A-2. Những phát hiện này đưa ra giả thuyết cho
rằng đó là mức độ biểu hiện Sub1A chứ không phải là sự thay đổi alen tại vị
trí phosphoryl hóa MPK, điều đó giúp phân biệt các giống chịu đựng và không
chịu đựng ngập úng mang gen Sub1A. Một loạt các nghiên cứu cơ học đã chỉ
ra rằng chức năng Sub1A-1 trong con đường nội tiết tố là điều hòa tăng trưởng
kéo dài trong thời gian ngập nước (Saika et al., 2007).
1.4 Sự thích nghi của cây lúa với điều kiện ngập lũ
1.4.1 Các dạng thích nghi cây lúa với điều kiện ngập lũ
Ở Nhật, Kihara et al. (1962) đã nghiên cứu đặc tính tăng trưởng của các
giống lúa nước sâu sưu tập từ Assam (Ấn Độ), Thái Lan và Châu Phi. Từ đó,
người ta đề nghị đặc tính nổi có thể được nghiên cứu trên cơ sở của 3 yếu tố:
a) Sự phát triển chiều cao và sự thích nghi nhờ vươn lóng với điều kiện không
có sự ngập bất ngờ lúc đầu (điều kiện bình thường).
b) Khả năng vươn lóng thích nghi với tốc độ gia tăng mực nước trung bình.
c) Khả năng vươn lóng thích nghi với tốc độ gia tăng mực nước tối đa.
Ngoài ra, bốn loại hình lúa nước sâu được ghi nhận như sau (Lambers và
Seshu 1982, Vergara 1982).
1. Lúa nổi: nước dâng từ từ, thời gian ngập kéo dài
2. Lúa nổi: nước dâng nhanh, thời gian ngập kéo dài
3. Lúa bị ngập đột ngột, thời gian ngập lũ ngắn.
4. Lúa bị ngập do ảnh hưởng của thủy triều, thời gian ngập xen kẽ.
Mỗi loại hình có yêu cầu về dạng cây, khả năng chống chịu khác nhau.

Còn vùng trồng lúa bị ảnh hưởng bởi lũ lụt được gọi bằng thuật ngữ quốc
tế là “flood prone rice”. Căn cứ vào bốn loại hình lúa nước sâu, có thể được
chia thành 4 nhóm về mức độ ngập của cây lúa như sau:
- Nhóm lúa chống chịu ngập hoàn toàn trong vòng 10 ngày, sau đó chúng có
thể phục hồi sau khi nước rút. Đó là những vùng bị lũ quét, hay vùng bị ngập
bất ngờ. Tiếng Anh gọi là “flash flood” và tính chống chịu trong điều kiện như
vậy được gọi là “ngập nước hoàn toàn”.
- Nhóm kế tiếp là nhóm lúa có khả năng vượt nước 5 - 10 cm/ngày hoặc nhiều
hơn trong vùng lũ lụt kéo dài 3 - 4 tháng/năm. Đó là vùng lúa nổi ở Đồng bằng
Sông Cửu Long trước đây. Loại hình lũ lụt như vậy được gọi với thuật ngữ
quốc tế là “stagnant flood”, nước dâng từ từ, kéo dài nhiều tháng. Tính chống
chịu trong điều kiện như vậy được gọi là “khả năng vươn lóng” (elongation
ability).
- Nhóm lúa tiếp theo là nhóm có khả năng thích nghi vùng đầm lầy ven biển,
nơi đó thủy triều lên xuống trong ngày làm cây lúa bị ngập lúc triều cường. Đó
là vùng bị ngập xen kẽ (mixed flood).
- Cuối cùng là nhóm lúa không có khả năng vượt nước nhưng thích nghi tốt
trong vùng nước ngập sâu, lũ lụt kéo dài 2 - 3 tháng, thuật ngữ chung gọi là
“deep water rice” (lúa nước sâu), lúa có tính cảm quang, thời gian trổ thường
xảy ra khi nước rút (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
1.4.2 Khả năng vươn lóng
Một trong những tính trạng quan trọng giúp cây lúa nổi có thể chống
chịu với điều kiện ngập lụt là khả năng vươn lóng, khả năng này làm gia tăng
chiều cao cây lúa nhờ vào đặc tính vươn dài lóng thân, vươn dài bẹ lá và lá
lúa, hoặc phối hợp tất cả những tính trạng này cùng một lúc. Hiện tượng vươn
lóng thường xảy ra ở giai đoạn tăng trưởng và ít thấy ở giai đoạn sinh sản. Bẹ
lá và phiến lá non có thể vươn dài ra rất nhanh trong điều kiện cây lúa bị ngập
hoàn toàn trong nước. Hiện tượng vươn dài của lá lúa nhờ nguồn năng lượng
của sản phẩm quang hợp được tích lũy ở dạng carbohydrate cũng được ghi
nhận bởi Gomosta (1985). Quá trình tiêu thụ năng lượng và tăng trưởng tỏ ra ít

nhạy cảm hơn khi bị ngập hoàn toàn, trong khi khả năng vươn lóng rất cần
năng lượng tích lũy. Chính khả năng vươn lóng được nhiều tác giả cho rằng đó
là tính trạng quan trọng nhất của lúa nổi, giúp nó sống sót và phát triển
(Vergara and Mazaredo, 1979).
Nhiều ý kiến khác nhau về khả năng vươn lóng như Nasiruddin et al.
(1977) cho rằng sự vươn dài của cây là kết quả kéo dài của tế bào. Nhưng
Sugawara and Horika (1971) ghi nhận rằng cơ chế chủ yếu trong sự vươn lóng
là sự gia tăng số lượng tế bào, nó xảy ra một cách tích cực tại mô phân sinh ở
cuối lóng thân rạ. Điều này thống nhất với ý kiến của Inouye (1973).
Ngoài ra Sauter and Kende (1992) quan sát thấy GA kích thích tế bào
đầu tiên kéo dài ra trong sinh mô, tiếp theo đó là hoạt động phân bào tích cực.
Sauter et al. (1993) ghi nhận gibberellin không khởi động hiện tượng kéo dài
của lóng thân, khi sinh mô của nó đã bị tách ra trong một nghiệm thức của thí
nghiệm. Cách thức hoạt động của các vi sợi cellulose (cellulose microfibrils =
CMF) mới chính là yếu tố chủ yếu trong tăng trưởng của tế bào. Sự kéo dài
lóng thân sẽ xảy ra khi CMF sắp xếp theo hướng tăng trưởng thuận chiều. Sự
kéo dài gặp trở ngại khi CMF sắp xếp theo chiều nghiêng, không thuận lợi.
1.4.3 Khả năng chống chịu ngập
Tính chống chịu ngập hoàn toàn là một đặc tính quan trọng cho lúa nước
cạn cũng như lúa nổi. Lúa nước cạn cần có khả năng sống sót sau khi ngập
hoàn toàn 1 ngày hoặc 1 tuần. Lúa nổi cũng cần có tính trạng này trong trường
hợp sự vươn lóng không theo kịp tốc dộ nước dâng quá nhanh vào đầu vụ do
chế độ lũ bất thường gây ra (Vergara and Mazaredo, 1975). Khả năng chống
chịu ngập hoàn toàn (submergence tolerance) là một tính trạng di truyền giúp
cây lúa phục hồi sau khi bị ngập hoàn toàn trong nước (10-14 ngày). Cây có
thể sống mà không cần có khả năng vươn lóng. Rất ít giống lúa cổ truyền được
ghi nhận có khả năng này. Giống lúa chống chịu ngập có khả năng tổng hợp
và tích tụ nhanh hơn, nhiều hơn carbohydrate so với giống không chống chịu
ngập, trước khi lũ bất ngờ ập tới (Emes et al., 1988; Setter et al., 1997).
Di truyền về tính chống chịu ngập thực sự vẫn chưa được hiểu rõ. Một

nghiên cứu đã kết luận rằng tính trạng chống chịu ngập là tính trội so với tính
không chịu ngập, với ít nhất 3 gen trội, trong đó 2 gen lặp đoạn, và gen thứ ba
hoạt động bổ sung với 2 gen còn lại (Suprihatno and Coffman, 1981). Một vài
nghiên cứu sau đó đã ghi nhận tính trạng chống chịu ngập có hệ số di truyền
cao và ảnh hưởng gen cộng tính với ít nhất có một gen chủ lực thể hiện tính
trội hoàn toàn hoặc trội từng phần (Mohanty et al., 1982; Mohanty and Khush,
1985; Haque et al., 1989). Có tác giả kết luận đây là tính trạng được điều
khiển bởi cả gen chủ lực và các gen thứ yếu (Mohanty and Khush, 1985), hay
được điều khiển bởi một gen trội trong các giống FR13A, Kurkaruppan và
Thavalu (Thach, 1994), hay được điều khiển bởi chỉ một gen trội (Mishra,
1995).
Tuy có khác biệt về đặc tính sinh lý giữa khả năng vươn lóng và khả
năng chịu ngập, nhưng cả hai đặc tính này đề cần thiết cho lúa nổi (Vergara,
1976). Bởi vì lúa nước sâu cần có khả năng sống sót trong điều kiện bị ngập
hoàn toàn vào giai đoạn mạ, lúc ấy cây lúa chưa thể vươn lóng được. Mức độ
cây mạ sống sót sau khi ngập hoàn toàn tuỳ thuộc vào: thời gian ngập, độ sâu
mực nước, nhiệt độ và độ đục của nước, lượng phân đạm được bón và cường
độ ánh sáng. Sự ngập làm ngăn cản sự thành lập sắc tố lá mặc dù cây không
thiếu ánh sáng, do đó Suprihatno (1980) đã đề xuất phương pháp chấm điểm
theo số lá xanh và tình trạng sinh trưởng của chúng. Khi cây lúa bị ngập,
lượng O
2
trong thân giảm do sự cung cấp không đầy đủ, sự hô hấp kỵ khí tăng
lên và sự tiêu thụ các cơ chất hô hấp cũng tăng lên, do đó Yamada (1959) cho
rằng: tính kháng ngập của cây lúa được xác định bằng số lượng cơ chất hô hấp
có trong cây trước khi bị ngập. Các giống kháng có sự gia tăng về trọng lượng
chất khô rất cao và phục hồi nhanh hơn sau khi ngập (Mazarado and Vergara,
1982).
1.4.4 Hệ thống rễ cây trong đất ngập nước
Ðối với rễ cây, vì sinh trưởng ở trong đất trong điều kiện thiếu oxy, nhất

là trong các tầng đất sâu hay bị úng nước nên rất cần ôxy cho sự sinh trưởng.
Mặt khác rễ cây cũng là một trung tâm hoạt động sống mạnh mẽ nên cần cung
cấp đầy đủ ôxy. Khi lượng ôxy trong đất giảm xuống dưới 10% thì sinh trưởng
của rễ bị giảm sút, dưới 5% thì rễ ngừng sinh trưởng, đến 3% thì rễ chết. Tuy
nhiên các loại cây khác nhau nhu cầu ôxy cho bộ rễ cũng khác nhau. Chẳng
hạn ở cây lúa có hệ thống xoang bào thông từ lá qua thân đến tận rễ nên có thể
sống trong ruộng ngập nước mà không thiếu ôxy. Trong khi đó một số loại cây
trồng như các loại cây màu, cây ăn quả rễ của chúng cần rất nhiều ôxy để
sinh trưởng và không thể tồn tại trong điều kiện ngập úng. Vì vậy, những biện
pháp kỹ thuật như làm cỏ, sục bùn, xới xáo, làm đất tơi xốp, phá váng đều
nhằm tăng lượng ôxy cho đất để rễ sinh trưởng tốt, góp phần tăng năng suất
cây trồng. Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008) thì riêng đối với lúa trong môi
trường đất ngập nước, rễ thường thiếu oxy và quá trình khử oxy xảy ra hàng
loạt, việc trao đổi khí giữa đất và không khí bị cản trở. Chỉ vài giờ sau khi
ngập nước, các vi sinh vật đã sử dụng hết oxy có trong nước hoặc rút ra từ đất.
Nồng độ khí CO
2
, khí methane, H
2
và acid hữu cơ tăng lên rõ rệt do hoạt động
của các vi sinh vật yếm khí. Để có thể sống được trong điều kiện ngập nước,
cây lúa có những khả năng thích nghi rất đặc biệt.
Đầu tiên là khả năng vận chuyển oxy. Để tránh bị nghẹn rễ, cây lúa đã
phát triển các tế bào và các cơ quan đặc biệt để vận chuyển không khí từ lá,
thân xuống rễ. Việc vận chuyển oxy từ thân lá xuống rễ được xem là sự
khuyếch tán vật lý của không khí thông qua hệ thống không bào và các phần
rỗng trong cây. Khi oxy được vận chuyển từ thân lá xuống rễ và từ gốc rễ
đến chóp rễ thì số lượng oxy có thể bị tiêu hao hoặc được các tế bào trên dọc
đường đi tiêu thụ. Do đó, rễ càng dài thì áp suất oxy ở chóp rễ càng thấp. Khi
rễ dài khoảng 40 cm, áp suất của oxy ở chóp rễ chỉ còn khoảng 1/10 áp suất

oxy ở tại gốc. Rễ sẽ ra chậm hoặc dừng lại khi áp suất oxy giảm xuống rõ rệt,
vì oxy rất cần cho sự phân chia tế bào ở chóp rễ. Do đó, trong môi trường
yếm khí, sự phát triển của rễ hoàn toàn tùy thuộc vào lượng oxy từ trên lá
chuyển xuống, chiều dài rễ cũng giảm đi rất nhiều so với môi trường thoáng
khí.
Thứ hai là năng lực oxid hóa của hệ rễ nhờ sự khuyếch tán oxy từ rễ ra
ngoài môi trường xung quanh. Khả năng oxid hóa đạt cực đại ở phần rễ cách
chóp rễ khoảng 4-5 cm và rễ non oxid hóa mạnh hơn rễ già. Năng lực oxid
hóa của rễ là do số lượng peroxid hidro quyết định hơn là do hoạt tính của
enzyme peroxidase. Các rễ già có thể có hoạt tính của peroxid hidro cao hơn
rễ non, nhưng năng lực oxid hóa thấp hơn do số lượng peroxid hidro được
sinh ra ít hơn. Năng lực oxid hóa của rễ lúa có tương quan thuận với cường
độ hô hấp, do đó hô hấp được xem như là tiêu chuẩn để chẩn đoán nhanh
chóng hoạt tính trao đổi oxy và khả năng oxid hóa của rễ lúa.
Thứ ba là khả năng phát triển các rễ bất định trên mặt đất và trong
nước, nhất là đối với các giống lúa nổi, để hấp thu oxygen ở trên mặt đất và
trong nước hỗ trợ cho bộ rễ bên dưới, trong trường hợp nước ngập sâu, sự
vận chuyển oxy từ lá xuống rễ bị hạn chế.
Thứ tư là rễ lúa có khả năng hô hấp yếm khí cao hơn so với các loại cây
trồng khác.
Cuối cùng là rễ lúa có khả năng loại trừ các tác hại của một số độc chất
ở một mức độ nhất định. Rễ lúa có thể oxi hóa sắt trong vùng rễ, do đó giữ
được nồng độ sắt trong môi trường thấp dưới mức có thể gây độc cho cây. Rễ
lúa cũng có thể loại trừ sắt ở bề ngoài mặt rễ, do đó ngăn cản được sự xâm
nhập của sắt vào trong rễ. Rễ lúa lại có khả năng giữ sắt lại trong tế bào rễ,
do đó làm giảm quá trình vận chuyển sắt từ rễ về thân lá. Đó là cơ chế chủ
yếu giúp cây lúa thích nghi được trong điều kiện ngập nước và tự vệ.
Với cây ngô, Bragina et al. (2003) cho biết khi bị ngập hàm lượng oxy
thấp dẫn đến hàm lượng ethylene tăng cao nhanh chóng trong cây từ đó kích
hoạt các enzyme phá hủy thành tế bào trong rễ và thay đổi mô hình tăng

trưởng của rễ. Qua đây cho thấy những phản ứng liên quan với nhau là những
thích nghi mà trong đó rễ đóng vai trò quan trọng trong sự thích nghi ngập úng
của thực vật.
1.5 Cơ chế sinh hóa của tính chịu ngập trên thực vật
1.5.1 Diệp lục tố
Giống nhạy cảm với stress do ngập úng thường có hàm lượng diệp lục
suy giảm nhanh theo thời gian cây bị ngập. Hiện tượng quang hợp dưới nước
vẫn có thể hoạt động nhưng tốc độ quang hợp giảm do sự giảm oxygen và
thiếu ánh sáng. Hoạt động quang hợp liên quan rất chặt với hoạt động của
RuBP carboxylase trong lục lạp và sự ngập hoàn toàn như vậy làm giảm đi
hoạt động của RuBP carboxylase (Rai and Murty, 1979). Do đó, các yếu tố
ánh sáng giảm, oxygen giảm, diệp tục tố giảm, chúng phối hợp với nhau làm
cho hoạt động quang hợp giảm trong suốt thời gian bị ngập nước. Những
giống chống chịu có khả năng sống sót nhờ hàm lượng diệp lục giảm rất chậm
và khả năng duy trì hoạt động quang hợp trong điều kiện như vậy.
1.5.2 Carbohydrate
Trong suốt quá trình bị ngập hoàn toàn, sự cung cấp oxygen bị hạn chế.
Sự hô hấp kỵ khí gia tăng (Yamada, 1959; Rai and Murty, 1976; Setter et al.,
1987). Điều này tạo ra một sự tiêu thụ nhanh chóng lượng carbohydrate và ức
chế thủy phân protein. Hàm lượng chất bột giảm nhanh, ethylene gia tăng
trong chồi thân bị ngập, gia tăng chiều dài lá (Setter et al., 1988). Trường hợp
cây lúa chỉ bị ngập sâu 30-50cm, không có sự thay đổi đáng kể về
carbohydrate, tinh bột, đường trong cây lúa (Setter et al., 1987).
1.5.3 Hàm lượng Nitrogen
Hàm lượng nitrogen tổng số giảm trong cây mạ bị xử lý ngập hoàn toàn
(Mazaredo and Vergara, 1982) nhưng ở cây lúa thuộc giống không chống chịu
ngập, mức độ giảm này nhiều hơn so với cây chống chịu.
1.5.4 Hoạt động của enzyme oxy hóa – khử
Peroxidase trong quá trình tăng trưởng và phân hóa chức năng được
nhiều báo cáo ghi nhận trong điều kiện bị ngập nước hoàn toàn (Kadam et al.,

1973; Murty and Nada, 1974), nhưng vai trò chính xác của nó như thế nào vẫn
chưa được hiểu rõ. Có thể mối quan hệ tương tác giữa chất kích thích sinh
trưởng IAA và peroxidase giữ một vai trò quan trọng của cây, đặc biệt trong rễ
nhằm mục đích giúp cây chịu đựng trong thời gian dài hơn đối với stress do
ngập (Krishnayya et al., 1990). Hoạt động của peroxidase ở bẹ lá lúa gia tăng
từ trước khi bị ngập cho đến sau khi bị ngập trong tất cả các giống thử nghiệm.
Sự gia tăng này càng mạnh trong giống chống chịu. Nhưng hoạt động
peroxidase trong lá và rễ của giống không chống chịu tỏ ra suy giảm trong quá
trình bị ngập, trong khi đó, peroxidase gia tăng một ít trong giống chống chịu.
1.5.5 Sự vận chuyển oxy
Khi bị ngập nước đã cản trở quá trình trao đổi khí giữa đất và không khí,
lượng oxy hòa tan trong đất bị hạn chế dẫn đến thiếu oxy do đó cản trở đến
việc hô hấp của cây. Để tồn tại trong điều kiện ngập nước, cây đã phát triển
các tế bào đặt biệt để không khí có thể vận chuyển trong cây, bên cạnh đó là
hàng loạt các quá trình khử oxy diễn ra. Người ta đã nhận biết được bằng
chứng trực tiếp của việc vận chuyển oxy từ thân lá xuống rễ nhờ sử dụng oxy
phóng xạ (
15
O và
18
O) (Yoshida, 1981).
Quan sát trên kính hiển vi thấy các khoảng không bào được tổ chức rất
tốt trong bản lá, bẹ, thân và rễ của cây lúa. Các khoảng không bào này tạo nên
một hệ thống vận chuyển không khí có hiệu quả trong cây lúa. Hệ thống vận
chuyển oxy từ lá đến rễ trong cây lúa hiệu quả hơn 10 lần hệ thống vận chuyển
oxy trong hệ mạch và hơn 4 lần trong cây ngô. Khi không bị ngập cây lúa vẫn
phát triển các khoảng không bào trong thân. Nhưng cây lúa trong điều kiện đất
ngập nước các khoảng không bào phát triển nhiều và to hơn. Do đó sự có mặt
các khoảng không bào trong cây lúa là do cả bản chất di truyền và điều kiện
môi trường quyết định. Các khoảng không bào có thể coi như là những mắt

xích nhỏ nối tiếp nhau từ bản lá tới rễ. Không khí đi vào cây lúa thông qua khí
khổng của bản lá và bẹ lá và chuyền xuống dưới gốc. Oxy được cung cấp từ tế
bào dọc theo con đường không khí và vận chuyển xuống dưới các vùng rễ để
hô hấp. Cuối cùng từ rễ lại khuyến tán ra môi trường xung quanh. Khi oxy từ
thân lá vận chuyển xuống rễ và từ gốc rễ vận chuyễn đến chóp rễ thì số lượng
oxy có thể bị tiêu hao có thể do các tế bào tiêu thụ dọc đường đi. Do đó, áp
suất của oxy trong tế bào rễ bị giảm xuống khi khoảng cách giữa gốc rễ và
chóp rễ tăng lên (Jensen et al., 1967)
Do oxy cần thiết cho sự phân chia tế bào và làm cho chóp rễ lớn lên nên
rễ dài ra chậm hoặc ngừng lại khi áp suất của oxy giảm. Vì vậy trong môi
trường yếm khí sự phát triển của rễ phụ thuộc vào lượng oxy từ thân lá chuyển
xuống các rễ dài nhất cũng ngắn hơn rất nhiều so với rễ dài nhất trong môi
trường háo khí. Nói chung, việc vận chuyển oxy từ thân lá đến rễ coi như sự
khuyếch tán vật lý của không khí thông qua hệ thống vận chuyển không khí
trong tế bào. Nhưng Mitsui (1965) đã đưa ra giả thiết men bài tiết oxy trong rễ
lúa. Ông cho rằng rễ lúa có chu trình acid glycolic trong chu trình này acid
glycolic được oxy hóa hoàn toàn thành carbodioxit nguồn năng lượng giải
phóng ra trong quá trình oxy hóa này có thể không chứa ATP và được biến đổi
thành hydroperoxide mới tạo ra enzyme catalase phân giải thành oxy phân tử
và nước. Như vậy hoặc là sự khuyếch tán vật lý hay là do sự bài tiết do
enzyme diễn ra trong cây lúa cũng cần nghiên cứu thêm.
1.6 Cơ chế hoạt động của bạc trên sự ức chế hoạt động của ethylene
Yang (1985) đã từng đưa ra giả thuyết rằng AgNO
3
ức chế hoạt tính
ethylene do các ion bạc làm giảm khả năng thụ cảm với ethylene. Bên cạnh
đó, Beyer (1976a) nhận định rằng AgNO
3
có tác dụng ức chế hoạt động của
ethylene. Ion bạc có khả năng đặc biệt ngăn chặn hoạt động của ethylene được

áp dụng ngoại sinh trong phản ứng cổ điển như hiện tượng sinh lý, tăng trưởng
phát triển chậm và quá trình lão hóa (Beyer, 1976c). Trong những năm gần
đây, AgNO
3
đã được sử dụng trong các nghiên cứu nuôi cấy mô để ức chế
hoạt động ethylene vì AgNO
3
có khả năng hòa tan trong nước (Beyer, 1976a).
Ngoài ra bạc nitrate còn làm thay đổi sự biểu hiện giới tính, ức chế hoạt động
ethylene, bạc nitrate đã được sử dụng để ngăn chặn sự phát triển của hoa cái
để hình thành hoa đực (Beyer et al., 1976c).
Theo McDaniel and Binder (2012) thì những nghiên cứu trên cây
Arabidopsis thaliana cho thấy ethylene ảnh hưởng nhiều quá trình trong cây
thông qua các hoạt động của năm thụ quan của ethylene. Tất cả năm thụ quan
này sử dụng Đồng như một yếu tố phụ cho việc liên kết các ethylene. Nghiên
cứu trước đó cho thấy Bạc có thể thay thế Đồng như là một yếu tố phụ cho
hoạt động liên kết của các thụ thể ethylene (ethylene receptor 1 = ETR1)
nhưng cũng ức chế phản ứng ethylene trong thực vật. Kết quả phân tích động
học về sự phát triển và tăng trưởng của cây con được trồng trong bóng tối cho
thấy những ảnh hưởng của bạc chủ yếu là phụ thuộc vào ETR1 và chỉ ETR1
mới đủ khả năng để cho bạc tác động vào. Phản ứng ethylene trong bộ ba đột
biến ETR1-6, ETR2-3-4, EIN4 (ethylene insensitive 4) không bị ảnh hưởng
bởi bạc. Những biến đổi của bộ ba đột biến với cDNA cho mỗi đồng phân của
các thụ quan dưới sự kiểm soát của chất xúc tác ETR1 cho thấy rằng gen
cETR1 (gen chuyển đổi thông tin) ngăn chặn tác động của bạc trong khi gen
cETR2 không có khả năng này và bộ ba đột biến kia ức chế một phần ảnh
hưởng bạc. Những thử nghiệm về liên kết ethylene trên các miền liên kết của
năm đồng phân thụ thể thể hiện trong enzyme cho thấy bạc chỉ hỗ trợ ethylene
liên kết với ETR1 và ERS1 (ethylene response sensor 1). Do đó, bạc có thể có
ảnh hưởng đến tín hiệu bên ngoài của ethylene. Ethylene liên kết với Bạc qua

ETR1 xấp xỉ 30% liên kết với Đồng. Tuy nhiên, một nửa thời gian của sự
phân ly ethylene từ ETR1 không làm nền tảng cho liên kết kém bền. Do đó,