ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP. HCM
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN





LƯU THỊ THANH NHÀN




VI KHUẨN LAM PHIÊU SINH
Ở LƯU VỰC SÔNG LA NGÀ

Chuyên ngành: Sinh thái môi trường
Mã số: 1.05.20



LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS. TS. NGUYỄN NGỌC LÂM
2. TS. TRẦN TRIẾT

Thành phố Hồ Chí Minh, 2010
i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan
- Đây là công trình nghiên cứu khoa học của tôi.
- Các kết quả trong luận án là trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ
công trình nào khác.
Tác giả


Lưu Thị Thanh Nhàn



ii
LỜI CẢM ƠN
Thời gian làm Nghiên cứu sinh là giai đoạn tôi trải qua nhiều khó khăn và thử
thách. Để hoàn thành luận án này tôi đã nhận được sự giúp đỡ, động viên và chia sẻ
kinh nghiệm của rất nhiều thầy cô, bạn bè và người thân.
Tôi xin gởi lời cảm ơn chân thành đến Thầy Nguyễn Thanh Tùng, người đầu
tiên hướng cho tôi đến lĩnh vực khoa học này.
Xin chân thành cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Ngọc Lâm và TS. Trần Triết
đã
hướng dẫn tôi trong suốt thời gian tôi học tập, nghiên cứu và thực hiện luận án.
Xin chân thành cảm ơn PGS. Lê Công Kiệt đã đóng góp những ý kiến quí báu
trong nghiên cứu này và giúp tôi hoàn thành chuyên đề.
Xin chân thành cảm ơn ThS. Trần Thị Anh Đào, ThS. Nguyễn Mỹ Phi Long,
ThS. Đào Thanh Sơn, ThS. Nguyễn Thị Lan Thi, ThS. Võ Thị Phi Giao đã chia sẻ
kinh nghiệm, cung cấp tài liệu và động viên tôi trong thời gian làm luận án. Chân
thành cám ơn các bạn đồng nghiệp phòng thí nghiệm thực vật, sinh môi
đã tận tình
giúp đỡ trong việc thu thập và phân tích mẫu trong các chuyến thực địa.
Xin chân thành cảm ơn ThS. Nguyễn Thị Hoa, Phòng phân tích hóa lý, phân

viện địa lý, đã nhiệt tình giúp phân tích các mẫu nước.
Xin chân thành cám ơn TS. Nguyễn Thị Thu Liên, Đại học Khoa học Huế, TS.
Helen Anadoctor đã giúp tôi phân tích microcystin. Xin cảm ơn các anh chị Viện
Hải dương học Nha Trang đã tạo điều kiện cho tôi trong thời gian tôi phân tích mẫu
Chlorophyll tại viện. Xin chân thành cám ơn TS. Wickramasinghe, trung tâm
nghiên cứu quốc gia về
độc chất học môi trường, TS. Mc Gregor, viện nước và tài
nguyên đã giúp đỡ tôi trong thời gian học tập tại Úc.
Xin chân thành cám ơn dự án HAB-Việt đã hỗ trợ kinh phí cho việc thu mẫu
và phân tích các chỉ tiêu lý hóa.
Thành phố Hồ Chí Minh, tháng 12 năm 2010


Lưu Thị Thanh Nhàn
iii
MỤC LỤC
Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Các thuật ngữ chuyên ngành v
Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt vi
Danh mục các bảng vii
Danh mục các hình vẽ, đồ thị viii
Danh mục các bảng ảnh x
MỞ ĐẦU 1
Chương 1: TỔNG QUAN 4
1.1 Đại cương về Vi khuẩn lam 4
1.1.1 Hình thái và cấu trúc của Vi khuẩm lam 4
1.1.2 Sinh thái và phân bố của Vi khuẩn lam 5
1.1.3 Độc tố của Vi khuẩn lam 8

1.1.4 Công dụng của Vi khuẩn lam 11
1.1.5 Phân loại Vi khuẩn lam 13
1.2 Nghiên cứu Vi khuẩn lam trên thế giới và ở Việt Nam 17
1.2.1 Trên thế giới 17
1.2.2 Ở Việt Nam 21
1.3 Điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu 23
Chương 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28
2.1 Đối tượng nghiên cứu 28
2.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 28
2.3 Ph
ương pháp thu mẫu, bảo quản và xử lý 31
2.3.1 Đối với Vi khuẩn lam 31
2.3.2 Các thông số hóa lý 32
2.3.3 Xác định Microcystin 32
2.3.4 Xác định Chlorophyll a 32
iv
2.4 Các phương pháp thống kê và xử lý số liệu 33
2.4.1 Xác định độ đa dạng 33
2.4.2 Phân tích các mối quan hệ 34
Chương 3: KẾT QUẢ, THẢO LUẬN 36
3.1 Môi trường nước khu vực nghiên cứu 36
3.1.1 Các thông số lý hóa 36
3.1.2 Chlorophyll a 42
3.1.3 Microcystin 43
3.2 Quần xã Vi khuẩn lam phù du ở lưu vực sông La Ngà 44
3.2.1 Cấu trúc thành phần loài 44
3.2.2 Phân bố của Vi khuẩn lam 47
3.2.3 Số lượng Vi khuẩn lam 48
3.2.4 Những chi Vi khuẩn lam chiếm ưu thế 51
3.2.5 Độ đa dạng c

ủa quần xã Vi khuẩn lam 52
3.3 Sự biến động của quần xã Vi khuẩn lam theo không gian và thời gian 55
3.3.1 Theo không gian 55
3.3.2 Theo thời gian 58
3.4 Tương quan giữa Vi khuẩn lam với yếu tố thủy lý hóa của môi trường 62
3.4.1 Biến động theo thời gian 64
3.4.2 Biến động theo không gian 70
3.5 Đặc điểm các taxa Vi khuẩn lam hiện diện 74
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 133
DANH LỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 135
TÀI LIỆU THAM KHẢO 136
PHỤ LỤC 150

v
CÁC THUẬT NGỮ CHUYÊN NGÀNH
- aerotopes = gas vascuoles: khí thể
- gelatin: chất lỏng trong suốt không có vị
- heterocyte (heterocyst): dị bào
- hormocyte: một đoạn mao tản ngắn, không cử động được hình thành sau sự phân
cắt của mao tản (kén); hormocyst
- macroscopic: có thể thấy bằng mắt thường
- metaphyton: chỉ những sinh vật bám mà không bám chặt hoàn toàn vào đài vật,
thường trôi nổi trong cột nước hay trên bề mặt; metaphytic
- nannocyte: những tế
bào sinh sản ngắn, phân biệt với tế bào mẹ sau khi phân cắt
trong chất nhầy mỏng; nannocyst
- tychoplankton: những sinh vật trôi lơ lửng trong nước cạn, thường gần bờ, lẫn
với những thực vật bám khác; tychoplanktic
vi
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT

- COD: nhu cầu oxy hóa học
- DO: oxy hòa tan
- EC: độ dẫn diện
- ELISA: Enzyme-linked Immunosorbent Assay (Kỹ thuật thử nghiệm hấp thụ
miễn dịch liên kết ezyme)
- l: lít
- NTU (Nephelometric Turbidity Unit): đơn vị đo độ đục
- PSTV: phiêu sinh thực vật
- TCVN: tiêu chuẩn Việt Nam
- WHO: World Health Organization (Tổ chức y tế thế giới)
- VKL: vi khuẩn lam
-
μm: micromet




vii
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Thông tin các nhóm độc tố VKL cùng những VKL sản xuất 9
Bảng 2.1: Tọa độ địa lý và độ cao của các vị trí thu mẫu 28
Bảng 3.1: Hàm lượng microcystin trong nước 43
Bảng 3.2: Số lượng các taxa VKL phiêu sinh ở sông La Ngà 44
Bảng 3.3: Số taxa ở các chi Vi khuẩn lam 45
Bảng 3.4: Danh lục các loài và dưới loài bổ sung cho hệ VKL ở Việt Nam 46
Bảng 3.5: So sánh thành phần loài VKL ở sông La Ngà và một số địa điểm khác 47
Bảng 3.6: Tóm tắt thống kê của 3 tr
ục đầu tiên trong phân tích CCA với các dữ liệu
về môi trường và VKL trong suốt thời gian khảo sát 62
Bảng 3.7: Xu hướng thay đổi của các yếu tố môi trường theo thời gian 69

Bảng 3.8: Xu hướng thay đổi của các yếu tố môi trường theo không gian 73



viii
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ
Hình 1.1: Lượng mưa ở Bình Thuận từ tháng 6/2004-5/2005 26
Hình 1.2: Nhiệt độ ở Bình Thuận từ tháng 6/2004-5/2005 26
Hình 1.3: Mực nước ở sông La Ngà (trạm Tà Pao) từ tháng 6/2004-5/2005 26
Hình 2.1: Sơ đồ khu vực nghiên cứu và các điểm khảo sát 29
Hình 3.1: Giá trị trung bình của nhiệt độ và pH 37
Hình 3.2: Giá trị trung bình của độ đục và EC 38
Hình 3.3: Giá trị trung bình của DO và COD 39
Hình 3.4: Giá trị trung bình của nitrat, ammonium, phosphat và chlorophyll a 40
Hình 3.5: Số lượng tế bào của VKL tại các điểm khảo sát 49
Hình 3.6: Sơ đồ nhánh về sự tương đồng giữa các điểm khảo sát dựa vào thành phần
loài và mật độ VKL 50
Hình 3.7: Số lượng t
ế bào của một số chi VKL chiếm ưu thế 52
Hình 3.8: Chỉ số đa dạng Shannon-Wiener của quần xã VKL 53
Hình 3.9: Chỉ số cân bằng Pielou của quần xã VKL 54
Hình 3.10: Chỉ số đa dạng Simpson của quần xã VKL 54
Hình 3.11: Thành phần VKL tại các điểm khảo sát 56
Hình 3.12: Mật độ VKL tại các điểm khảo sát 57
Hình 3.13: Tổng số taxa VKL ở các đoạn sông qua các đợt khảo sát 58
Hình 3.14: Thành phần VKL (từng bộ) ở các đo
ạn sông qua các đợt khảo sát 59
Hình 3.15: Tổng mật độ VKL ở các đợt khảo sát 60
Hình 3.16: Mật độ của VKL (từng bộ) ở các đoạn sông qua các đợt khảo sát 61
Hình 3.17: Biểu đồ phân tích CCA của số lượng tế bào VKL và các yếu tố thủy lý

hóa ở sông La Ngà (S1-S7) từ tháng 7/2004 đến tháng 5/2005 63
Hình 3.18: Biểu đồ phân tích CCA của số lượng tế bào VKL và các yếu tố thủy lý
hóa ở điểm S1 và S2 từ tháng 7/2004 đến tháng 5/2005 65
Hình 3.19: Biểu đồ phân tích CCA của số lượng tế bào VKL và các yếu tố thủy lý
hóa ở điểm S3 và S4 từ tháng 7/2004 đến tháng 5/2005 66
ix
Hình 3.20: Biểu đồ phân tích CCA của số lượng tế bào VKL và các yếu tố thủy lý
hóa ở điểm S5 và S6 từ tháng 7/2004 đến tháng 5/2005 67
Hình 3.21: Biểu đồ phân tích CCA của số lượng tế bào VKL và các yếu tố thủy lý
hóa ở điểm S7 từ tháng 7/2004 đến tháng 5/2005 68
Hình 3.22: Biểu đồ phân tích CCA của số lượng tế bào VKL và các yếu tố thủy lý
hóa ở sông La Ngà từ tháng 7/2004 đến tháng 11/2004 70
Hình 3.23: Biểu đồ phân tích CCA của số l
ượng tế bào VKL và các yếu tố thủy lý
hóa ở sông La Ngà từ tháng 12/2004 đến tháng 5/2005 72
Hình 3.24: Các nhóm loài Phormidium 103

x
DANH MỤC CÁC BẢNG ẢNH
Bảng ảnh 1: Bộ Chroococcales (họ Merismopediaceae) 84
Bảng ảnh 2: Bộ Chroococcales (họ Microcystaceae) 85
Bảng ảnh 3: Bộ Chroococcales (họ Microcystaceae) 86
Bảng ảnh 4: Bộ Chroococcales (họ Microcystaceae và họ Chroococcaceae) 87
Bảng ảnh 5: Bộ Chroococcales (họ Chroococcaceae) 88
Bảng ảnh 6: Bộ Oscillatoriales (họ Borziaceae và họ Pseudanabaenaceae) 125
Bảng ảnh 7: Bộ Oscillatoriales (Oscillatoriaceae, họ
Pseudanabaenaceae và họ
Phormidiaceae 126
Bảng ảnh 8: Bộ Oscillatoriales (họ Phormidiaceae) 127
Bảng ảnh 9: Bộ Oscillatoriales (họ Phormidiaceae và họ Oscillatoriaceae) 128

Bảng ảnh 10: Bộ Oscillatoriales (họ Phormidiaceae và họ Oscillatoriaceae) 129
Bảng ảnh 11: Bộ Oscillatoriales (họ Oscillatoriaceae) 130
Bảng ảnh 12: Bộ Oscillatoriales (họ Oscillatoriaceae) 131
Bảng ảnh 13: Bộ Oscillatoriales (họ Oscillatoriaceae và họ Nostocaceae) 132

1
MỞ ĐẦU

Vi khuẩn lam (hay còn gọi là tảo lam, tảo xanh lam, thanh tảo) thuộc ngành
Cyanophyta là những sinh vật đơn bào hoặc đa bào không có nhân điển hình, có khả
năng quang tự dưỡng [67], [81]. Một số Vi khuẩn lam (VKL) có khả năng cố định
Nitơ từ khí quyển. Quá trình này diễn ra trong một tế bào đặc biệt là dị bào [71],
[121], [131].
VKL có mặt ở hầu hết các nơi trên trái đất như sông, suối, ao, hồ hay trên đất
ẩm. Mộ
t số khác có khả năng chinh phục các môi trường khắc nghiệt như sa mạc,
vùng cực hay các suối nước nóng [81], [131].
Chúng là đặc trưng chung của nhiều thủy vực như các vùng cửa sông, hồ hay
sông ở ôn đới và nhiệt đới nhưng với mật độ tế bào, thành phần loài, sự phân bố
trong cột nước, tuổi thọ và thời gian của quần thể thì khác nhau [109]. Chúng có thể
xuất hiện thành những khối lớn và giữ
vai trò quan trọng trong các quần thể trong
nước và trên đất [128].
Một số VKL có chứa khí thể, chính những cấu trúc đặc biệt này giúp cho tế
bào có khả năng nổi trong nước [72], [125]. Các hoa nước của VKL thường do các
loài có khí thể gây nên. Chúng xuất hiện rất nhanh, thường chỉ trong vài giờ và sự
xuất hiện đột ngột này thường đi kèm với điều kiện lặng gió. Khác với vùng ôn đới,
ở nhiệt đới, các hoa nước VKL và lớp váng trên tầ
ng mặt có thể hình thành bất kỳ
thời gian nào trong năm bởi vì nhiệt độ không khí và nguồn năng lượng các thủy

vực này nhận vào ít thay đổi. Tuy nhiên, những thay đổi về khí tượng và thủy văn
đã quyết định cấu trúc của quần xã phiêu sinh thực vật [109].
Trong những năm gần đây sự phú dưỡng của các thủy vực nội địa cùng với
các điều kiện thời tiết khí hậu thích h
ợp là nguyên nhân gây nên hiện tượng nở hoa
của VKL. Các hoa nước VKL thường đi kèm với việc sản sinh ra các microcystin.
Nhiều nguồn nước như các hồ chứa, sông hồ có khả năng nhiễm độc tố microcystin
và đây chính là mối nguy hại tiềm tàng cho con người sử dụng nguồn nước bị
2
nhiễm độc này. Độc tố microcystin có cấu trúc vòng và tính chất gây hại của nó
được chú ý nhiều hơn các độc tố khác của VKL [70].
Sự hiểu biết của chúng ta về VKL vùng nhiệt đới vẫn còn rất hạn chế [89], vì
vậy những nghiên cứu về VKL ở nhiệt đới nói chung và ở Việt Nam nói riêng rất
cần thiết cho cả lĩnh vực sinh thái và đa dạng sinh học.
Sông La Ngà là con sông lớn ở phía Nam. Trong suốt chiều dài từ Lâm
Đồng
đến Đồng Nai, sông đóng vai trò cung cấp nước cho các hoạt động nông nghiệp,
nuôi trồng thủy sản và thủy điện. Ngoài ra, nguồn nước này còn được sử dụng trong
sinh hoạt, cung cấp nước uống. Vì vậy nghiên cứu về VKL là một trong nhiều công
việc cần làm để góp phần bảo vệ nguồn nước. Từ những vấn đề cấp thiết trên,
chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài “ Vi khuẩn lam ở lư
u vực sông La Ngà”.

Mục tiêu của luận án:
- Xác định thành phần và sự phân bố của quần xã VKL ở sông La Ngà.
- Khảo sát động thái của VKL và mối tương quan giữa VKL với một số yếu tố
thủy lý hóa để góp phần bảo vệ nguồn nước.

Nội dung nghiên cứu của luận án
- Định loại VKL dạng phiêu sinh ở lưu vực sông La Ngà.

- Khảo sát một số yế
u tố thủy lý hóa, hàm lượng microcystin và chlorophyll a của
môi trường nước.
- Khảo sát sự thay đổi của quần xã VKL theo không gian và thời gian.
- Tìm hiểu mối tương quan giữa sự phân bố của VKL với một số yếu tố thủy lý
hóa.

3
Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của luận án:
- VKL dạng phiêu sinh ở sông La Ngà từ Bình Thuận đến Đồng Nai.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án:
- Kết quả luận án cung cấp những dẫn liệu đầu tiên về quần xã VKL cũng như các
yếu tố thủy lý hóa của sông La Ngà. Bổ sung những loài mới cho hệ VKL ở Việt
Nam.
- Nguồn nước từ sông La Ngà chảy vào hồ Trị An rất quan trọ
ng và có tính nhạy
cảm. Vì vậy việc xác định các yếu tố môi trường có liên quan đến quần xã VKL
góp phần vào việc cải thiện chất lượng nước của sông La Ngà và hồ Trị An

Điểm mới của luận án:
- Là công trình đầu tiên nghiên cứu về VKL ở sông La Ngà. Kết quả nghiên cứu
bổ sung 19 loài cho hệ VKL ở Việt Nam.
- Lần đầu tiên cung cấp dữ liệu về hàm lượng độc tố microcystin trong t
ự nhiên ở
sông La Ngà và hồ Trị An.
- Xác định yếu tố hoá lý của môi trường nước có liên quan đến sự phân bố của
VKL.
4
CHƯƠNG 1

TỔNG QUAN
1.1 Đại cương về VKL
1.1.1 Hình thái và cấu trúc:
Hình thái của VKL có thể được chia thành dạng sống đơn bào, các tế bào
liên kết thành tập đoàn dạng hình cầu, dạng sợi hay dạng nhánh. Dạng sống đơn lẻ
các tế bào có thể là hình cầu, hình trụ, có đường kính từ 0,6-30µm. Dạng tập đoàn
gồm các tế bào sắp xếp có qui luật như đối xứng, hay thành dạng bản, hoặc không
theo một qui lu
ật nào cả. Các dạng sợi thường có cấu trúc gồm mao tản ở bên trong
bao nhầy, đường kính mao tản từ 0,4-45µm, hoặc có thể lên đến 100µm. Ở tất cả
các chi, mao tản được chia thành nhiều tế bào bởi các vách ngăn ngang phát triển
hướng tâm từ vách ngoài của mao tản [72].
Dưới kính hiển vi quang học, VKL luôn có hình dạng cố định và thường
được bao bọc trong vỏ bằng chất nhầy. Chất nhầy bao bọc xung quanh một tế bào,
t
ập đoàn hay sợi. Nó thường hay gặp trong các quần thể tự nhiên và có thể thấy
được bằng kính hiển vi phản pha hay khi được nhuộm. Bao nhầy thường có màu
nâu, xanh hay vàng hay không màu tùy thuộc vào điều kiện môi trường mà nó phát
triển [72].
Vách tế bào VKL gồm nhiều lớp, có thể chống lại áp suất thẩm thấu của thể
nguyên sinh và có nhiệm vụ tạo ra hình dạng tế bào [69]. Màu sắc của tế bào VKL
bị ảnh hưởng bởi nhi
ều loại sắc tố khác nhau. VKL chứa hai sắc tố xanh là
phycocyanin và allophycocyanin và một sắc tố đỏ là phycoerythrin. Ngoài ra VKL
còn chứa diệp lục a và nhiều loại carotene [81], [130].
Một đặc điểm đặc trưng của nhiều VKL là sự hiện diện của không bào khí
(khí thể) trong tế bào, chúng có thể làm cho tế bào nổi. Cấu trúc này tương tự với
các vi khuẩn sống trôi nổi, kể cả các vi khuẩn quang dưỡng, nhưng hoàn toàn vắng
mặt ở
các tảo có nhân. Khí thể là những phần tử màu hơi đen dưới ánh sáng yếu,

5
màu hơi đỏ dưới ánh sáng mạnh và dễ dàng được nhận ra trong tế bào. Ở ánh sáng
phản pha, chúng hơi sáng và nổi lên so với nền đen của nguyên sinh chất. Ngoài
chức năng giúp tế bào nổi, khí thể còn có tác dụng chắn sáng cho tế bào. Khí thể là
đặc trưng nhất của những loài sống trôi nổi trong các ao hồ [72], [125].
Một số đặc điểm hình thái học của tế bào và sợi có tầm quan trọng trong việc
phân biệt VKL. Trong vài tr
ường hợp, chúng cũng chỉ thị tốt cho điều kiện môi
trường. Một số dạng sợi hình thành những tế bào đặc biệt khác với tế bào dinh
dưỡng là dị bào, đây là nơi xảy ra sự cố định nitơ. Dị bào là những tế bào vách dày
trong suốt, thường gặp ở các VKL sợi thuộc hai bộ Nostocales và Stigonematales.
Dị bào có nguồn gốc từ tế bào dinh dưỡng bình thường, sau đó phát triển lớ
n hơn tế
bào kế cận. Dị bào thường xuất hiện đơn độc và phân bố đều đặn dọc theo chiều dài
của sợi hay ở những vị trí đặc biệt như đáy của sợi [71], [72].
VKL chỉ có sinh sản vô tính bằng các cấu trúc như tảo đoạn, bì bào tử, nội
bào tử, ngoại bào tử và nannocyst. Tảo đoạn là đặc trưng của tất cả VKL sợi.
Đó là
một đoạn ngắn của mao tản có khả năng tách rời sợi, di chuyển khỏi bố mẹ và phát
triển thành sợi mới. Ở một số loài, mao tản tự gãy thành tảo đoạn, trong khi ở một
số khác, có sự trợ giúp của tế bào chết. Đôi khi tảo đoạn được bao bọc kín trong
một bao nhầy dày hay mỏng. Các cơ thể này phát triển thành tản mới [67]. Bì bào tử

là những cấu trúc sống lâu do tế bào dinh dưỡng phát triển thành, thường gặp ở họ
Nostocaceae, Rivulariaceae và một vài đại diện của họ Stigonemaceae. Bì bào tử
trưởng thành thường có kích thước lớn hơn nhiều so với tế bào dinh dưỡng bình
thường và có hình dạng thay đổi từ hình cầu đến hình trụ, với chiều dài lớn hơn
nhiều lần chiều rộng. Dưới điều kiện thích hợp, bì bào tử sẽ nả
y mầm thành đoạn
sinh sản hay trực tiếp thành mao tản [72].

1.1.2. Sinh thái và phân bố của VKL
Phân bố
VKL có nơi ở đa dạng nhất, như ở trong các thủy vực nước ngọt, mặn, lợ hay
ở trên các dạng đài vật như đá, sỏi và thậm chí ở trong các môi trường khắc nghiệt
6
như sông băng, sa mạc hay suối nước nóng [81], [131]. Vài VKL xuất hiện ở cả hai
môi trường, nhiều loài nước ngọt có thể sống ở nước mặn và một vài loài nước mặn
có thể sống ở nước lợ [130]. Chúng là đặc trưng chung của nhiều thủy vực ở ôn đới
và nhiệt đới nhưng với mật độ tế bào, thành phần loài và sự phân bố trong cột nước,
tuổi thọ và th
ời gian của quần thể khác nhau [109].
Sự thay đổi theo mùa
Ở những hồ sâu vùng ôn đới nơi khí hậu có sự phân biệt theo mùa rõ rệt, thời
tiết êm ả vào mùa hè và mùa thu là lúc các hoa nước của VKL ở tầng mặt thường
phát triển cùng với nồng độ dinh dưỡng của tầng này ở mức thấp. Vùng ôn đới ở
nửa bán cầu bắc, trong các hồ cạn, dinh dưỡng tốt, nước thường đục và được trộn
đề
u, VKL chiếm ưu thế suốt mùa hè với các loài của chi Oscillatoria. Vài hồ sạch
vùng ôn đới, khi ánh sáng truyền đến vùng đáy, các loài như Aphanizomenon flos-
aquae và Oscillatoria agardhii hình thành những quần thể lớn [109].
Ở vùng nhiệt đới, các hoa nước VKL và lớp váng ở tầng mặt có thể hình
thành bất kỳ thời gian nào trong năm bởi vì năng lượng nhận vào và nhiệt độ không
khí ít thay đổi. Tuy nhiên những thay đổi về khí t
ượng và thủy văn đã quyết định
cấu trúc của quần xã phiêu sinh thực vật. Hai ví dụ ở hồ Victoria (Đông Phi) và hồ
Lanao (Philippines) cho thấy đỉnh khuê tảo xuất hiện cùng với sự giảm đáng kể của
nhiệt độ trong khi cả lục tảo và VKL giảm trong suốt thời kỳ này. Khi có sự thay
đổi nhiệt độ đột ngột, sự thay đổi các quần xã phiêu sinh thực vật diễn ra theo một
quá trình tương tự như những gì quan sát được ở những hồ ôn đới nhưng với thời
gian ngắn hơn [109]. Nhưng theo Wetzel

(2001) sự thay đổi theo mùa của PSTV ở
các thủy vực vùng nhiệt đới thường thấp [129].
Nhiều nghiên cứu đã nêu câu hỏi tại sao VKL lại phân bố trong điều kiện
rộng về môi trường như vậy. Có nhiều giả thiết giải thích sự phân bố rộng của VKL
là nhờ: i) chúng có khả năng nổi nhờ tế bào có chứa khí thể hay VKL ưa thích
cường độ ánh sáng thấp; ii) VKL ít khi là đối tượng să
n mồi của phiêu sinh động
vật; iii) VKL di trú thì thuận lợi trong việc cạnh tranh bởi có sự dự trữ phospho từ
7
nền đáy, iv) Giả thiết TN/TP (tổng Nitơ/tổng Phospho) giải thích sự thành công của
VKL nhờ tỉ lệ TN/TP thấp [118], [119]. Giả thiết Nitơ vô cơ giải thích rằng những
VKL không cố định đạm ưa thích ammonium trong khi các vi tảo có nhân khác ưa
thích nitrat [52]. Các VKL cố định đạm thì thuận lợi hơn khi Nitơ trong môi trường
nước trở nên khan hiếm [49]. Một hay vài yếu tố trên xuất hiện cùng nhau là lý do
chính để VKL chiếm ưu thế, như
ng những đặc trưng về hình thái, sinh lý và sinh
thái của từng loài đã nói lên rằng những nhân tố thúc đẩy loài này sẽ không thúc đẩy
loài khác [109]. Chẳng hạn như Microcystis aeruginosa có thể cùng xuất hiện với
Anabaena flos-aquae nhưng không cùng xuất hiện với Oscillatoria rubescens.
Sự hình thành hoa nước
Hiện tượng nở hoa (sự nở hoa hay “bloom”) để chỉ một sinh khối phiêu sinh
thực vật cao hơn đáng kể so vớ
i mức trung bình của hồ [109]. Đối với nguồn nước
dùng cho mục đích giải trí và các nhu cầu cần vận chuyển đi thì nồng độ tế bào gây
khó chịu là 10mg Chlorophyll a /m
3
(tương đương với 20.000 tế bào/ml). Theo định
nghĩa này thì những thủy vực nghèo dinh dưỡng vẫn có hiện tượng nở hoa. Hiện
tượng này thường chỉ đề cập đến một hay hai loài và được gọi bằng tên của sinh vật
chiếm ưu thế như sự nở hoa của VKL, sự nở hoa của khuê tảo, sự nở hoa của

Anabaena, v.v. Sự xuất hiện của các hoa nước phản ánh đ
iều kiện môi trường và
nhiều phiêu sinh thực vật có thể hình thành nên các hoa nước khi gặp điều kiện
thuận lợi. Tuy nhiên một đặc trưng của tất cả các loài gây nên hiện tượng nở hoa là
sự hiện diện của những túi khí trong tế bào.
Riêng các hoa nước ở tầng mặt thường xuất hiện nhanh, chỉ trong vài giờ và
được quan sát tình cờ mà không có sự cảnh báo trước về sự hiện diện của m
ột sinh
vật nào. Nhưng thực ra sự xuất hiện đột ngột này là kết quả di trú lên phía trên của
một quần thể và không phải là kết quả của sự phát triển nhanh tế bào. Sự xuất hiện
đột ngột này thường kết hợp với điều kiện không bị xáo trộn và không có gió đã cho
phép các sinh vật nổi lên mặt nước [109].
8
Do vậy những hoa nước hình thành ở tầng mặt chỉ xảy ra với những sinh vật
có khả năng nổi hay chuyển động và thỉnh thoảng tích tụ lại để tạo thành những lớp
váng ở trên mặt. Thường các hoa nước này bao gồm các VKL có chứa khí thể.
Chúng gặp ở một số chi với nhiều hình thái và kích thước khác nhau từ những sợi
nhỏ cho đến những tập đoàn lớn. Các chi VKL này thường g
ặp đó là: Spirulina,
Oscillatoria (Planktothrix), Gloeotrichia, Cylindrospermopsis, Aphanizomenon,
Anabaenopsis, Anabaena, Nodularia, Gomphosphaeria, Coelosphaerium,
Microcystis. Oliver & Ganf (2000) cũng đã nhấn mạnh đến các VKL có chứa khí
thể trong tế bào là đặc trưng của những hồ phú dưỡng [109]. Ở các vùng khí hậu
khác nhau, các hoa nước VKL có thời điểm xuất hiện và thời gian kéo dài khác
nhau [57].
Các yếu tố môi trường cũng có tác động lên sự hiện diện của các hoa nước.
Sự gi
ới hạn của Cacbon vô cơ được cho là có liên quan đến sự xuất hiện các hoa
nước VKL ở tầng mặt vì Cacbon vô cơ có thể thúc đẩy các tế bào nổi trong thời
gian ngắn do ngăn ngừa các khí thể vỡ. Nitơ đặc biệt quan trọng đối với các VKL

có khí thể, bởi vì nó là một thành phần chính yếu trong sự tổng hợp các túi khí. Do
đó sự giới hạn của Nitơ không chỉ ảnh hưởng đến sự phát tri
ển tế bào mà còn ảnh
hưởng đến khả năng nổi của tế bào và điều hòa khả năng này. Nitơ bị giới hạn sẽ rất
bất lợi cho các VKL hình thành hoa nước nhưng không cố định được Nitơ và là yếu
tố chính trong việc thay thế VKL bằng các loài sinh vật khác. VKL dự trữ phospho
dưới những hạt dự trữ polyphosphate. Sự dự trữ phospho ở VKL lớn hơn các vi tảo
khác giúp chúng có kh
ả năng cạnh tranh mạnh [83]. Ngoài ra VKL chứa khí thể
cũng có những đặc trưng cho phép chúng sử dụng phospho hiệu quả [109].
1.1.3 Độc tố của VKL
VKL hiện diện trong các hồ chứa cung cấp nước uống trên toàn thế giới và
gây ra mối quan tâm trong việc sử dụng nước uống. Chúng không chỉ tạo ra mùi và
vị của nước mà một vài loài còn tạo ra các loại độc tố gọi là độc tố VKL [57], [70].
9
Bảng 1.1 Thông tin các nhóm độc tố VKL cùng những VKL sản xuất

Nhóm độc tố Cơ quan đầu tiên
của con người
bị gây hại
Các giống VKL
Cyclic peptides

Microcystins Gan
Microcystis, Anabaena,
Planktothrix (Oscillatoria), Nostoc,
Hapalosiphon, Anabaenopsis
Nodularin Gan
Nodularia
Alkaloids


Anatoxin-a Khớp thần kinh
(Synap)
Anabaena, Planktothrix
(Oscillatoria), Aphanizomenon
Anatoxin-a(S) Khớp thần kinh
(Synap)
Anabaena
Aplysiatoxin Da
Lyngbya, Schizothrix, Planktothrix
(Oscillatoria)
Cylindrospermopsins Gan
Cylindrospermopsis,
Aphanizomenon, Umezakia
Lyngbyatoxin-a Da, dạ dy
Lyngbya
Saxitoxins Sợi trục thần kinh
Anabaena, Aphanizomenon,
Lyngbya, Cylindrospermopsis
Lipopolysaccharides Gây kích thích; ảnh
hưởng đến bất kỳ mô
nào ở bên ngoài
Tất cả các loài tạo độc tố
Độc tố của VKL là một nhóm độc tố tự nhiên gồm nhiều loại khác nhau cả
về hóa học và quan điểm độc chất học. Mặc dù chúng bắt nguồn từ nước nhưng cho
đến nay hầu hết các độc tố của VKL xuất hiện và đã được xác định thì gây nguy
hiểm cho các động vật có vú trên cạn nhiều hơn là khu hệ thủy sinh vật. Cơ chế của
10
độc tố VKL rất đa dạng và phạm vi tác động là từ việc gây ra những ảnh hưởng lên
gan, lên da, lên hệ thần kinh cho đến việc ức chế tổng hợp protein. Độc tố của VKL

có thể chia thành 3 nhóm lớn dựa vào cấu trúc hóa học là:
- nhóm peptides vòng: gồm các microcystin và nodularin,
- nhóm alkaloids: gồm anatoxin-a, anatoxin-a(S), aplysiatoxins, cylindrospermop-
sin, lyngbyatoxin-a và saxitoxins,
- lipopolysaccharides (viết tắt là LPS).
Trên thế giới, các hoa nước của VKL nước ngọt thường gây độc cho gan
nhiều hơn là cho hệ
thần kinh [57].
Nhiều gia cầm bị chết là do uống nước từ các vũng nước đọng có Microcystis
aeruginosa. Nhiều nguồn nước trong các hồ chứa, sông hồ có khả năng nhiễm độc
tố microcystin và đây chính là mối nguy hại tiềm tàng cho con người sử dụng nguồn
nước bị nhiễm độc này. Độc tố microcystin có cấu trúc vòng và tính chất gây hại
của nó được chú ý nhiều hơn các độc tố khác của VKL [70].
Tất cả các giống VKL thường tạo ra váng trên mặt nước hay tạo ra các hoa
nước đều có khả năng sản sinh ra độc tố. Một quần thể VKL thường có một hay
nhiều loài chiếm ưu thế thì có thể có vài loài không độc. Thậm chí trong hoa nước
của một loài cũng có thể có sự trộn lẫn của các dòng có độc và các dòng không độc.
Các dòng có độc và không độc của một loài không thể phân biệt được dưới kính
hiển vi quang họ
c mà phải sử dụng phương pháp di truyền học phân tử, đặc biệt là
sử dụng những đoạn mồi và đầu dò [57]. Trong những năm gần đây, nhiều cuộc
điều tra được tiến hành tại một số nước ở Nam Mỹ, châu Phi, châu Úc, châu Á và
châu Âu đã đưa đến nhận định rằng nhiễm độc độc tố VKL là vấn đề quan tâm toàn
cầu và càng ngày càng nhiều hoa nước có độc và nhiề
u loài VKL mới được phát
hiện có khả năng sản sinh độc tố. Những nghiên cứu cho thấy yếu tố môi trường có
thể ảnh hưởng đến tính độc hay độ độc (toxicity) và nồng độ độc tố cũng thay đổi
theo vùng, theo mùa, theo không gian và thời gian.
11
1.1.4 Công dụng của VKL

Ngoài khả năng tự tổng hợp chất hữu cơ, VKL còn có thể cố định Nitơ từ khí
quyển. Những giống thường có khả năng này là những VKL sợi có dị bào thuộc bộ
Nostocales như Anabaena, Aphanizomenon và Gloeotrichia. Sự phát triển mạnh mẽ
của những VKL cố định Nitơ từ không khí sống trên những cánh đồng lúa tạo ra
những chất hữu cơ
giàu đạm cần thiết cho cây trồng đồng thời trong hoạt động sống
của chúng cũng tiết vào trong môi trường nước ammonium và các chất có hoạt tính
sinh học, kích thích sự sinh trưởng của thực vật bậc cao [11].
Bên cạnh đó, một số VKL được con người sử dụng làm thực phẩm, dược
phẩm như Nostoc commune, Spirulina. Từ năm 1970, Spirulina được phân tích hóa
học và đã chỉ ra rằng đây là nguồ
n Protein, vitamin và khoáng chất tuyệt vời [138].
- Protein: Spirulina chứa hàm lượng Protein cao, chiếm 60-70% trọng lượng khô.
- Vitamin: Spirulina chứa hàm lượng cao tiền vitamin A. Spirulina rất giàu
vitamin B
12
và đó là lý do tại sao mà nó rất cần cho con người trong việc chữa
bệnh thiếu máu cấp tính.
- Lipid: Spirulina chứa 4-7% Lipid gồm những lipid thiết yếu.
- Carbohydrates: Spirulina platensis chứa khoảng 13,6%.
- Khoáng chất: sắt trong Spirulina được hấp thu nhiều hơn 60% so với sulfat sắt
và những phần khác. Cho nên nó là nguồn cung cấp sắt đầy đủ nhất cho phụ nữ
mang thai.
- Sắc tố: Spirulina
chứa vài sắc tố tự nhiên, những sắc tố này chịu trách nhiệm
cho những màu đặc trưng của các loài hồng hạc sống ở vùng thung lũng ở Châu
Phi. Sự hiểu biết này đã thúc đẩy việc sử dụng Spirulina như là nguồn tạo màu
cho cá, trứng và gà. Spirulina cũng gia tăng màu vàng và đỏ cho gà nướng vì
tích lũy zeaxanthin.
Với thành phần dinh dưỡng như vậy Spirulina được sử dụng rộ

ng rãi như là
thức ăn, dược phẩm, mỹ phẩm,… Sau đây là một số công dụng của Spirulina:
12
Dược phẩm:
- Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng việc sử dụng Spirulina trong suốt 4 tuần sẽ giảm
cholesterol huyết thanh ở người xuống 4,5% và làm giảm trọng lượng cơ thể
đáng kể (1,4+/-0.4kg).
- ß-carotene là một trong những hợp chất có hiệu lực mạnh nhất đối với việc
chống lại các gốc tự do mà làm biến đổi tế bào gây ra ung thư, hay làm giảm số
điểm ung th
ư khi tiêu thụ ß-carotene ly trích. Nghiên cứu ở chuột đồng thấy
rằng, dịch chứa ß-carotene còn làm giảm số khối u, kích cỡ và có khi làm khối u
biến mất.
- Dịch trích các sulfated polysaccharides từ Spirulina chống đỡ tích cực với các
loại virus như HIV, herpes, cúm A, quai bị, sởi. Những điều tra đang tiến hành
theo hướng này đang tìm kiếm một hoá chất kiềm chế sự sao chép của virus gây
bệnh AIDS để cải thiện sứ
c khỏe của những bệnh nhân này.
- Quần thể Lactobacillus trong ruột người được gia tăng khi tiêu thụ Spirulina,
điều này có nghĩa là sự tiêu hóa và hấp thu thức ăn được cải thiện, bảo vệ đường
ruột khỏi bị nhiễm khuẩn và nâng cao hệ miễn dịch.
- Spirulina làm giảm sự hại gan do việc sử dụng thuốc và nhiễm kim loại nặng,
tính dễ bị
viêm nhiễm, sự lão hóa tế bào, dị ứng.
- Spirulina chứa vitamin A quan trọng trong việc ngăn ngừa các bệnh về mắt; sắt
và B
12
hữu ích trong điều trị thiếu máu do thiếu sắt và do nhiễm độc. Spirulina
cũng có tác dụng dương tính đối với các bệnh về tim, Parkinson, suy dinh dưỡng
và chữa lành vết thương.

Thực phẩm:

- Ở Mexico, Spirulina được sử dụng để thêm vào kẹo. Ở Úc và New Zealand, các
thức uống có Spirulina được ưa chuộng. Ở Nhật, Ấn Độ và Singapore, rượu khai
vị có thêm Spirulina được đặc biệt bán cho phụ nữ mang thai, trẻ em và người
già. Spirulina không chỉ làm thức ăn mà còn là một loại màu tự nhiên được sử
13
dụng trong chewing-gum ở Nhật. Các quốc gia như Chile, Pháp, Cuba, Đức,
Thụy Sĩ, Tây Ban Nha, Bồ Đào Nha, Thụy Điển, Hà Lan, Bỉ, Đan Mạch, Anh,
Úc và New Zealand, Spirulina chiếm phần chính trong các loại bổ sung vào thức
ăn.
- Ở Thụy Điển người ta bán bánh mì ít năng lượng có Spirulina. Ở Pháp, pate
thực vật làm từ Spirulina được bán rộng rãi như bánh mì.
Công dụng khác:

- Trên thế giới, Spirulina có mặt trong các sản phẩm chăm sóc da, dầu gội, thuốc
nhuộm, mặt nạ, kem và thuốc bổ.
- Nhiều vật liệu nông nghiệp và công nghiệp được chuẩn bị từ VKL như: sinh
khối, nucleas giới hạn, chất kháng nấm, antineoplastic, kháng vi trùng, kháng
bạch cầu, và chất diệt cỏ. Vài sắc tố lấy từ VKL.
- Spirulina được nghiên cứu như chất kích thích phát triể
n tế bào động vật và xử
lý nước thải. Phycocyanin chứng tỏ hoạt động tích cực lên sự nuôi cấy các tế
bào thực vật bằng việc tạo ra chất trao đổi thứ cấp là anthocyanin (sắc chất). Sắc
tố này kiềm chế sự oxi hóa làm hại DNA và vì vậy nó có thể được sử dụng như
là tác nhân chữa bệnh.
- Spirulina được sử dụng ở Japan và Taiwan như là thức ăn cho cá trong các ao
nuôi trồng, ở Mỹ được sử dụng để tăng màu, thúc đẩy sự phát triển và sự trưởng
thành giới tính của chim hoàng yến và những loài chim du nhập. Những người
nuôi gia súc và ngựa xác nhận rằng khi thêm Spirulina vào khẩu phần ăn thì sẽ

tăng khả năng sinh sản của chúng. Một loại cá chép ở Ấn Độ cho thấy phát triển
mạnh hơn sau khi được cho ăn với Spirulina. Ở gà, Spirulina giúp nâng cao kh
ả
năng chống đỡ bệnh tật.
1.1.5 Phân loại VKL
Theo Anagnostidis và Komárek (1985) việc phân loại VKL đã được tiến
hành bởi nhiều tác giả như Našgeli (1849), Rabenhorst (1865), Thuret (1875), Bornet
14
& Flahault (1885, 1886-1888), Hangsgirg (1888), Gomont (1892), Lemmermann
(1907-1910), Tilden (1910) với nhiều bộ flora đã được xuất bản từ giữa thế kỷ 19
cho đến thế kỷ 20 [44]. Trong đó các loài được liệt kê cùng với các thông tin chi tiết
dựa trên hình thái. Các đặc tính phân loại đầu tiên đã được sử dụng vẫn còn được
chấp nhận mà không có sự thay đổi đáng kể nào [130]. Trong đó tác phẩm của
Bornet & Flahault (1886-1888) và Gomont (1892) là những tường trình rất rộng đầu
tiên. Tuy nhiên bộ sách nổi tiếng nhất là c
ủa Geitler (1932), người đã thu thập nhiều
thông tin trên toàn thế giới lúc bấy giờ mặc dù bộ sách chỉ viết về VKL ở Châu Âu
(theo Whitton) [130].
Một hệ thống phân loại phải phản ảnh phả hệ của nhóm sinh vật đang quan
tâm, nên những kết luận về phân loại không bao giờ kết thúc và luôn được thay đổi
với các dữ liệu mới để hệ thống hiện đại tiếp tục đượ
c bổ sung [89]. Hệ thống phân
loại đã phát triển suốt thế kỷ 19 thì hầu hết dựa trên hình thái học và danh pháp thực
vật [131]. Theo Anagnostidis & Komárek (1985) [44], có nhiều cách tiếp cận VKL
như:
Cách tiếp cận truyền thống (quan niệm của Geitler): chủ yếu dựa vào các
đặc điểm về hình thái và tế bào. Hệ thống này được bổ sung nhiều lần từ Geitler
(1932), Fritsch (1945), Desikachary (1959), Bourrelly (1970) đến Kondrateva
(1975). Những tiêu chuẩn phân loại đầu tiên về hình thái họ
c dựa trên những tiêu

chuẩn của hệ thống “Geitler” vẫn còn là căn bản cho tất cả các nghiên cứu và chìa
khóa để xác định VKL, tuy nhiên chúng cần được bổ sung thêm những dữ liệu hiện
đại [44].
Cách tiếp cận sinh thái di truyền (hệ thống của Drouet): Drouet và Daily
(Drouet & Daily 1956, Drouet 1968, 1973, 1978, 1981) giới thiệu một hệ thống dựa
trên giả thuyết rằng hầu hết các loài VKL có sự thay đổi hình thái theo sinh thái di
truyền (nghĩa là cùng kiểu gen nhưng biểu hiệ
n kiểu hình khác nhau do điều kiện
môi trường khác nhau). Drouet đã giảm số lượng lớn taxa từ 2000 loài ở 140 chi
xuống 62 loài ở 24 chi (theo Whitton & Potts, 2000) [100]. Hệ thống của ông không