BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

————————————

ĐỖ THỊ HƯỜNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM QUANG HỢP VÀ NƠNG HỌC
CỦA MỘT SỐ DỊNG LÚA NGẮN NGÀY MỚI

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG

HÀ NỘI, 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

————————————

ĐỖ THỊ HƯỜNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM QUANG HỢP VÀ NƠNG HỌC
CỦA MỘT SỐ DỊNG LÚA NGẮN NGÀY MỚI

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
MÃ SỐ: 62 62 01 10

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS.TS. PHẠM VĂN CƯỜNG
2. PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN

HÀ NỘI, 2015


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả
nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa dùng
bảo vệ để lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được
cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày

tháng

Tác giả luận án

Đỗ Thị Hường

i

năm 2015



LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án,
nghiên cứu sinh đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ tận tình của nhiều tập thể
và cá nhân.
Lời đầu tiên nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn PGS.TS. Phạm
Văn Cường và PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan người thầy đã tận tình hướng dẫn,
chỉ bảo trong suốt q trình nghiên cứu và hồn thành luận án.
Nghiên cứu sinh xin cảm ơn Ban Quản lý đào tạo Học viện Nông nghiệp
Việt Nam, Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, dự án JICA-JST-DCG, Công ty cổ
phần giống cây trồng Thái Nguyên, Trung tâm nghiên cứu nông lâm nghiệp Lào
Cai, các thầy cơ giáo bộ mơn Phương pháp thí nghiệm và Thống kê sinh học, bộ
môn Cây lương thực, cán bộ Phịng thí nghiệm sinh lý năng suất cây trồng đã
tạo mọi điều kiện thuận lợi cho nghiên cứu sinh học tập và nghiên cứu.
Cuối cùng nghiên cứu sinh xin được bày tỏ biết ơn sâu sắc đến gia đình,
các anh chị em, các đồng nghiệp, bạn bè trong và ngoài cơ quan - những người
đã tận tụy giúp đỡ, động viên nghiên cứu sinh trong quá trình học tập và hoàn
thành luận án này.
Một lần nữa nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn tất cả những giúp đỡ
quý báu của các tập thể và cá nhân dành cho nghiên cứu sinh.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2015

Tác giả luận án

Đỗ Thị Hường

ii



MỤC LỤC
Trang

Lời cam đoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục từ và thuật ngữ

v

Danh mục bảng

vii

Danh mục hình

x

MỞ ĐẦU


1

1.

Tính cấp thiết của đề tài

1

2.

Mục tiêu nghiên cứu của đề tài

2

3.

Phạm vi nghiên cứu

2

4.

Những đóng góp mới của luận án

2

5.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài


2

5.1.

Ý nghĩa khoa học

2

5.2.

Ý nghĩa thực tiễn

3

Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1.

4

Dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể do lai xa và tính thích ứng của
cây lúa

4

Quang hợp của cây lúa

6

1.2.1. Vai trò của quang hợp


6

1.2.2. Một số yếu tố liên quan đến quang hợp

9

1.2.

1.3.

Hiệu quả sử dụng đạm của cây lúa

26

1.3.1. Sự đồng hóa nitơ và cân bằng giữa cacbon - nitơ (tỷ lệ C/N) ở cây lúa

26

1.3.2. Một số thuật ngữ về hiệu suất sử dụng đạm

27

1.3.3. Hiệu quả sử dụng ở cây lúa

29

1.3.4. Hiệu quả sử dụng phân đạm đối với tích lũy Carbohydrates không
cấu trúc


38

Chương 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

44

2.1.

44

Nội dung nghiên cứu

iii


Phương pháp nghiên cứu

46

2.2.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm

46

2.2.2. Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu

47

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

51


Chọn lọc dòng và đánh giá tính thích ứng của dịng

51

2.2.

3.1.

3.1.1. Chọn lọc dịng

51

3.1.2. Đánh giá tính thích ứng của dịng lúa ngắn ngày mới

56

3.2.

Đặc điểm quang hợp của dòng lúa ngắn ngày ở các giai đoạn sinh
trưởng khác nhau

65

3.2.1. Cường độ quang hợp và chỉ tiêu liên quan

65

3.2.2. Tích lũy chất khơ và mối tương quan giữa cường độ quang hợp, tích
lũy chất khơ và năng suất

3.3.

67

Hiệu quả sử dụng đạm của dòng lúa ngắn ngày

72

3.3.1. Hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp

72

3.3.2. Hiệu quả sử dụng đạm đối với tích lũy chất khơ

89

3.3.3. Hiệu quả sử dụng đạm đối với tích lũy Carbohydrates không
cấu trúc

101

3.3.4. Hiệu quả sử dụng đạm đối với một số chỉ tiêu nơng sinh học và
năng suất tích lũy

110

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

121


1.

Kết luận

121

2.

Đề nghị

121

DANH MỤC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN

122

TÀI LIỆU THAM KHẢO

123

PHỤ LỤC

137

iv


DANH MỤC TỪ VÀ THUẬT NGỮ
Chữ viết tắt


Thuật ngữ

ANUE

Hiệu suất bón đạm (Agronomy nitrogen use efficiency)

BNUE

Hiệu suất sử dụng đạm tính theo chất khơ (Nitrogen use efficiency
for biomass)

CGR

Tốc độ tích lũy chất khơ (Crop growth rate)

CSSL

Dịng mang một đoạn nhiễm sắc thể do lai xa (chromosome
segment substitution lines

DRW

Khối lượng chất khô (Dry weight)

GKLT

Giảm khối lượng thân

HI


Chỉ số thu hoạch (Harvest index)

HSSDĐ

Hiệu suất sử dụng đạm

KCT

Không cấu trúc

KLCK

Khối lượng chất khô

LAI

Chỉ số diện tích lá (Leaf area index)

M1000

Khối lượng 1000 hạt

NSCT

Năng suất cá thể

NST

Ngày sau trỗ


NSTL

Năng suất tích lũy

NUE

Hiệu suất sử dụng đạm tạo năng suất hạt (Nitrogen use efficiency)

NXB

Nhà xuất bản

PE

Hiệu suất sinh lý (Physiological efficiency)

PGR

Tốc độ tăng khối lượng bông (Panicale growth rate)

PNUE

Hiệu suất sử dụng đạm về cường độ quang hợp (Photosynthetic
Nitrogen use efficiency

SLA

Chỉ số độ dày lá (Specific leaf area)


SPAD

Chỉ số đánh giá hàm lượng diệp lục trong lá (Soil and plant
analyzer development)

TĐTLCK

Tốc độ tích lũy chất khô

v


Chữ viết tắt

Thuật ngữ

TGST

Thời gian sinh trưởng

THN

Thốt hơi nước

TLVB

Tích lũy về bơng

TN


Thí nghiệm

UI

Hệ số sử dụng (Usage index)

UpE

Hiệu suất hấp thu ( Uptake efficiency)

UtE

Hiệu quả chuyển hóa nitơ tạo hạt (Utilization efficiency)

vi


DANH MỤC BẢNG
STT

Tên bảng

3.1.

Một số đặc điểm nông học của các dòng thuần ngắn ngày trong vụ

Trang

xuân 2011 tại Hà Nội
3.2.


53

Một số đặc điểm nơng học của các dịng thuần ngắn ngày tại các
điểm nghiên cứu khác nhau, vụ mùa 2011

3.3.

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất tích lũy của các dịng
lúa thí nghiệm ở một số vùng sinh thái khác nhau trong vụ mùa 2011

3.4.

55

58

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất tích lũy của các dịng lúa
thí nghiệm ở một số vùng sinh thái khác nhau trong vụ xn 2012

59

3.5.

Chất khơ tích luỹ và chỉ số thu hoạch của các dịng lúa thí nghiệm

61

3.6.


Cường độ quang hợp của các dịng lúa thí nghiệm ở các giai đoạn
sinh trưởng phát triển (μmol CO2/ m2lá/giây)

3.7.

Diện tích lá và giá trị SPAD của các dịng lúa thí nghiệm ở các
giai đoạn sinh trưởng phát triển

3.8.

66

Khối lượng chất khơ tích lũy ở các bộ phận khác nhau của cây lúa
ở các giai đoạn sinh trưởng phát triển (g/khóm)

3.9.

65

67

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các dịng
lúa thí nghiệm

70

3.10.

Tương quan giữa cường độ quang hợp và năng suất cá thể


71

3.11.

Tương quan giữa tốc độ tích lũy chất khơ và năng suất cá thể

71

3.12.

Cường độ quang hợp (µmol CO2/m2 lá/giây) trong khoảng thời
gian từ 8h00-10h00 ở mức đạm bón khác nhau

3.13.

Cường độ quang hợp (µmol CO2/m2 lá/giây) trong thời gian từ
10h00-12h00 ở mức đạm bón khác nhau

3.14.

75

Cường độ quang hợp (µmol CO2/m2 lá/giây) trong thời gian từ
12h00-14h00 ở mức đạm bón khác nhau

3.15.

73

78


Cường độ quang hợp (µmol CO2/m2 lá/giây) trong thời gian từ
14h00-16h00 ở mức đạm bón khác nhau

vii

80


3.16.

Giá trị SPAD của các dịng, giống lúa thí nghiệm ở mức đạm bón
đạm khác nhau

3.17.

81

Số nhánh tối đa và diện tích lá giai đoạn trỗ ở các mức đạm bón
khác nhau

3.18.

83

Độ dày lá ở các giai đoạn sinh trưởng và phát triển ở các mức đạm
bón khác nhau (cm2/g)

3.19.


84

Khối lượng chất khô của lá qua các giai đoạn sinh trưởng phát
triển khác nhau (g/khóm)

3.20.

90

Khối lượng chất khơ của thân ở các giai đoạn sinh trưởng, phát
triển trong điều kiện bón đạm khác nhau (g/thân)

3.21.

Khối chất khơ của rễ ở các giai đoạn khác nhau của các giống lúa
thí nghiệm trong điều kiện bón đạm khác nhau (g/cây)

3.22.

91

93

Khối lượng chất khô của bông ở các giai đoạn sinh trưởng phát
triển ở mức đạm bón khác nhau (g/bơng)

3.23.

94


Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất tích lũy

96

3.24a. Tích lũy Carbohydrates không cấu trúc ở thân tại các giai đoạn
sinh trưởng, phát triển khác nhau, vụ mùa 2012

103

3.24b. Tích lũy hydrat cacbon không cấu trúc ở thân tại các giai đoạn
sinh trưởng, phát triển khác nhau, vụ xuân 2013
3.25.

Tích lũy tinh bột ở bông tại các giai đoạn sinh trưởng, phát triển
khác nhau (mg/g)

3.26.

104

107

Tương quan năng suất với lượng Carbohydrates không cấu trúc
của thân và lượng Carbohydrates không cấu trúc vận chuyển từ
thân về bông

3.27.

109


Số nhánh tối đa và chỉ số diện tích lá (LAI) của các giống nghiên
cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau

3.28.

Tốc đột tích lũy chất khô (g/m2/ngày đêm) của các giống nghiên
cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau

3.29.

111

112

Tốc độ tăng khối lượng bông (g/m2/ngày đêm) của các giống
nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau

viii

113


3.30a. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thực thu của các
giống nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau trong vụ
mùa 2011

115

3.30b. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thực thu của các
giống nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau trong vụ

xuân 2012
3.31.

117

Hiệu suất sử dụng đạm về khối lượng chất khơ và hiệu suất bón
đạm của các giống nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau

3.32.

118

Thời gian sinh trưởng và năng suất tích lũy của các giống nghiên
cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau

ix

120


DANH MỤC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

1.1.

Các phản ứng quang hợp ở cây C3, C4 và CAM


1.2.

Con đường khuếch tán CO2 từ khí quyển vào lá cây

23

1.3.

Các thời kỳ sinh trưởng của cây lúa có thời gian sinh trưởng 120 ngày

39

3.1.

Thời gian sinh trưởng của 19 dòng lúa thuần ngắn ngày được lựa
chọn, IR 24 và Khang Dân 18 tại Hà Nội vụ xuân 2011

3.2.

7

51

Thời gian sinh trưởng của 23 dòng lúa ngắn ngày duy trì, IR24 và
KD18 trong vụ mùa 2011 tại Hà Nội, Thái Nguyên và Lào Cai

52

3.3.


Tương quan giữa chất khơ tích luỹ và năng suất hạt

62

3.4.

Tương quan giữa số bơng/khóm và năng suất hạt của các dịng lúa
thí nghiệm

3.5.

63

Tương quan giữa số hạt/bông và năng suất hạt của các dịng lúa
thí nghiệm

3.6.

63

Tương quan giữa M1.000 hạt và năng suất hạt của các dịng lúa
thí nghiệm

3.7.

64

Tương quan giữa tỷ lệ hạt chắc và năng suất hạt của các dịng lúa
thí nghiệm


64

3.8.

Tốc độ tích lũy chất khơ của các dịng giống ở hai vụ thí nghiệm

69

3.9.

Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và tỷ lệ hạt chắc ở vụ mùa

85

3.10.

Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và tỷ lệ hạt chắc ở vụ xuân

86

3.11.

Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và M 1000 hạt hạt ở vụ mùa

87

3.12.

Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và M 1000 hạt hạt ở vụ xuân


88

3.13.

Mối quan hệ giữa khối lượng khô của thân và tỷ lệ hạt chắc vụ mùa

97

3.14.

Mối quan hệ giữa khối lượng khô của thân và tỷ lệ hạt chắc vụ xuân

98

3.15.

Tương quan hệ giữa khối lượng khô của thân và M1000 hạt vụ mùa

99

3.16.

Tương quan hệ giữa khối lượng khô của thân và khối lượng 1000
hạt vụ xuân

100

3.17.


Tương quan hệ giữa khối lượng chất của khô và diện tích lá ở vụ mùa

101

3.18.

Tương quan hệ giữa khối lượng chất khơ của rễ và diện tích lá ở
vụ xuân

102

x


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực chủ yếu ở các nước châu Á,
chiếm khoảng 92% sản lượng lúa gạo trên toàn thế giới (IRRI, 2002). Nhu
cầu về tăng lương thực trở nên cấp bách, bởi vì cho đến năm 2025 người dân
ở các vùng trồng lúa truyền thống sẽ phụ thuộc hơn 70% vào lúa gạo
(Swaminathan, 2007). Do đó, sản xuất lúa gạo trên thế giới phải tăng khoảng
1% mỗi năm thì mới đáp ứng được nhu cầu lương thực (Rosegrant et al.,
1995). Tuy nhiên, việc mở rộng diện tích trồng lúa là vơ cùng khó khăn do
hầu hết diện tích trồng lúa đã bị chuyển đổi thành đất đô thị (Horie et al.,
2005). Để tăng sản lượng lương thực phải đi theo hướng tăng năng suất trên
đơn vị diện tích (Li et al., 2009). Sản xuất lúa của Việt Nam cũng khơng
nằm ngồi bối cảnh đó. Hơn nữa, năng suất lúa của Việt Nam trong mấy năm
gần đây hầu như khơng tăng, vì vậy để đảm bảo an ninh lương thực thì chọn
giống lúa ngắn ngày nhằm tăng vụ là hướng đi đúng đắn.
Thực tế đã chứng minh, trong những năm gần đây, đã, đang và ngày

càng xuất hiện rất nhiều các giống lúa ngắn ngày trong sản xuất như nhóm
giống OMCS (ở đồng bằng sơng Cửu Long), PC6 đột biến và nhóm GL 102,
GL 159 (do Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm chọn tạo), Việt Lai 20,
Việt Lai 24 và Việt Lai 50 (do Học viện Nông nghiệp chọn tạo). Điều đặc
biệt ở đây là, các giống có thời gian sinh trưởng từ 80 – 150 ngày khơng có
sự khác biệt về tiềm năng năng suất, chất lượng cũng như tính chống chịu
(Nguyễn Văn Luật, 2009). Vậy sự khác biệt giữa giống lúa có thời gian sinh
trưởng dài và thời gian sinh trưởng ngắn về đặc tính quang hợp, hiệu quả sử
dụng các sản phẩm quang hợp, tích lũy và vận chuyển Carbohydrates cũng
như hiệu suất sử dụng đạm là gì cần phải được làm rõ để từ đó làm cơ sở để
xây dựng các biện pháp kỹ thuật canh tác cho giống lúa ngắn ngày nhằm đạt
được năng suất tối đa là rất cần thiết.

1


2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài
- Tuyển chọn được các dịng lúa ngắn ngày có tiềm năng năng suất cao.
- Đánh giá được đặc điểm quang hợp và nơng học của dịng lúa ngắn ngày
mới tuyển chọn làm cơ sở cho việc khai thác tiềm năng năng năng suất của các
dịng lúa ngắn ngày mới.
- Tìm hiểu được hiệu quả sử dụng đạm trong điều kiện vụ xuân và vụ
mùa nhằm cung cấp những thơng tin góp phần xây dựng quy trình canh tác
hiệu quả đối với các dòng giống lúa ngắn ngày.
3. Phạm vi nghiên cứu
- Đề tài tiến hành trên các các dòng lúa ngắn ngày được chọn lọc từ các dòng
mang một đoạn nhiễm sắc thể do lai xa (chromosome segment substitution lines –
CSSL) giữa lúa dại Oryza Rufipogon và lúa trồng IR 24, giống lúa IR 24 và giống
lúa Khang Dân 18. Trong đó, IR 24 và Khang Dân 18 là giống đối chứng vì IR 24 là
nền gen di truyền của các dịng CSSL và là giống lúa có thời gian sinh trưởng thuộc

nhóm trung ngày, Khang Dân 18 là giống lúa trồng phổ biến ở miền Bắc Việt Nam.
- Các số liệu phân tích trong phịng thí nghiệm: Hàm lượng đạm dưới dạng
đạm tổng số, Carbohydrates không cấu trúc bao gồm tinh bột và đường hịa tan.
- Thí nghiệm về phân bón nghiên cứu ở ba mức đạm là 0, 45 và 90 kg N/ha.
- Thời gian nghiên cứu của đề tài từ năm 2010 đến năm 2014.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Tuyển chọn được dòng lúa ngắn ngày có tiềm năng năng suất cao.
- Phát hiện được mối quan hệ giữa cường độ quang hợp, tích lũy và vận
chuyển các sản phẩm quang hợp và năng suất hạt của dòng lúa ngắn ngày.
5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
5.1. Ý nghĩa khoa học

- Các kết quả thu được của đề tài cung cấp dẫn liệu khoa học về đặc điểm
quang hợp, tích lũy chất khơ, tích lũy và vận chuyển Carbohydrates khơng cấu trúc
từ thân về bông; hiệu suất sử dụng đạm và năng suất hạt của dòng lúa ngắn ngày.
- Kết quả nghiên cứu của đề tài là tài liệu tham khảo cho công tác giảng
dạy, nghiên cứu khoa học, chọn giống lúa ngắn ngày.

2


5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Chọn lọc được 4 dòng lúa có thời gian sinh trưởng ngắn hơn Khang Dân
từ 8-11 ngày nhưng có năng suất tương đương với Khang Dân 18.
- Xác định được hiệu quả sử dụng đạm của dịng lúa ngắn ngày, từ đó làm
cơ sở để xây dựng biện pháp thâm canh lúa ngắn ngày.

3



Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể do lai xa và tính thích ứng của
cây lúa
Dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể do lai xa (CSSL): Các dòng CSSL là
mỗi dòng mang một hoặc một vài đoạn nhiễm sắc thể có chứa gen đồng hợp tử
có nguồn gốc từ thể cho trong gen nền của thể nhận. Mỗi dòng của CSSL biểu
hiện sự thay đổi kiểu hình thơng qua việc thay thế một đoạn nhiễm sắc thể. Do
đó, biểu hiện của mỗi đoạn nhiễm sắc thể về một tính trạng nào đó có thể được
đánh giá mà không cần xem xét sự tương tác gen trong di truyền số lượng. Thêm
vào đó, các dịng thuần, chẳng hạn như CSSL có thể được sử dụng liên tục và
ngày càng nhiều trong những nghiên cứu phân tích đa dạng. Nhờ những đặc điểm
quý này mà CSSL đã trở thành vật liệu di truyền được sử dụng mạnh mẽ trong
những nghiên cứu nhằm đánh giá tiềm năng di truyền của nguồn gen thể cho
(Furuta et al., 2014). Mặc dù khơng sử dụng những dịng mang một đoạn nhiễm
sắc thể để đánh giá hiệu quả của tương tác gen (Ebitani et al., 2005), nhưng
những dịng này là vơ cùng hữu ích đối với những nghiên cứu di truyền của tính
trạng nơng học liên quan đến tính trạng số lượng (Furuta et al., 2014). Trong
nhiều thập kỷ qua, một số dòng CSSL đã được tạo ra và sử dụng như là giống tốt
(Ando et al., 2008; Zhang et al., 2011). Những dòng mang một đoạn nhiễm sắc
thể được sử dụng xác định tính trạng số lượng mới mà có khả năng cải tiến các
giống lúa hiện có (Marzougui et al., 2012).
Lúa dại (Oryza Rufipogon) có nguồn gen rất phong phú nên có khả năng
thích ứng với điều kiện mơi trường đa dạng (Huang et al., 2012). Vì vậy các
dịng CSSL sử dụng trong nghiên cứu này được tạo ra bằng cách lai giữa lúa dại
và IR 24; trong đó, lúa dại đóng vai trị là thể cho và IR 24 là thể nhận.
Phân loại thời gian sinh trưởng: Thời gian sinh trưởng của cây lúa được
tính từ khi nảy mầm cho đến khi thu hoạch. Theo Nguyễn Văn Luật (2009),
những giống mẫn cảm với nhiệt độ được phân chia như sau:

4



Nhóm giống lúa dài ngày (nhóm B): Đó là những giống có thời gian sinh
trưởng từ 125-150 ngày (IRRI ký hiệu là M- Medium).
Nhóm giống lúa chín sớm (Nhóm A): Nhóm này bao gồm:
Nhóm A2: Nhóm trung ngày có thời gian sinh trưởng khoảng 105-125
ngày (IRRI ký hiệu là E – early).
Nhóm A1: Nhóm ngắn ngày có thời gian sinh trưởng khoảng 90-105 ngày
(IRRI ký hiệu là VE – very early).
Nhóm A0: Nhóm cực ngắn ngày, nhóm này bao gồm các giống lúa có thời
gian sinh trưởng trong điều kiện đồng bằng sông Cửu Long khoảng 85 đến 95
ngày. Đây là nhóm giống lúa mới ở Việt Nam được chọn tạo bởi Viện nghiên
cứu lúa đồng bằng sông Cửu Long (các giống lúa có tên OMCS), những giống
lúa do Học viện nông nghiệp Việt Nam tạo ra (Việt Lai 20, TH 3-3).
Tính thích ứng của cây lúa với điều kiện môi trường
Hệ thống cây trồng của người dân rất đa dạng, phức tạp và rất dễ rủi ro với
điều kiện môi trường đặc biệt ở những nơi mà tác động của yếu tố mơi trường đa
dạng và khó dự báo. Bên cạnh đó, việc chuyển giao các giống cây trồng tốt đặc
biệt là cây lúa cịn gặp nhiều khó khăn, trong đó có liên quan đến thể chế chính
sách của từng địa phương. Do đó, một giống cây trồng nào đó được người dân
chấp nhận thì giống cây này phải có khả năng thích ứng với điều kiện mơi trường
đa dạng. Vì vậy, đánh giá đúng tính thích ứng của là một bước đi quan trọng trước
khi xây dựng các biện pháp kỹ thuật cho giống. Nhìn chung, tính thích ứng của cây
trồng là một hàm số của năng suất trung bình và tính ổn định của năng suất ở các
điều kiện môi trường khác nhau (Abeysiriwardena, 2001). Theo Messina et al.
(2009), năng suất cuối cùng là kết quả của tương tác giữa các gen, phản ứng của
gen với điều kiện môi trường và các biện pháp kỹ thuật. Trong cùng điều kiện
canh tác, giống khác nhau biểu hiện sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường khác
nhau (Dingkuhn et al., 2006). Để đưa hệ thống canh tác lúa mới vào vùng nào đó,
việc lựa chọn giống lúa mà có khả năng thích ứng với điều kiện tiểu khí hậu là rất

cần thiết. Điều quan trọng là không chỉ lựa chọn kiểu gen có phản ứng tích cực với
điều kiện mơi trường thích hợp mà cần thiết phải đánh giá sự hình thành các yếu tố

5


cấu thành năng suất và sự đóng góp của từng yếu tố đó đối với năng suất cuối cùng
trong mỗi điều kiện môi trường (Shrestha, et al., 2012).
Ying et al. (1998) đã tiến hành nghiên cứu trên 5 giống lúa được trồng ở
Philippine và Trung Quốc, kết quả nghiên cứu của ông đã chỉ ra rằng, vùng trồng
đã ảnh hưởng đến tích lũy chất khơ và chỉ số thu hoạch trong cả hai năm 1995 và
1996. Nghiên cứu ảnh hưởng của điều kiện môi trường đến đặc điểm của giống lúa
năng suất cao, người ta đã chứng minh được rằng, vùng trồng đã ảnh hưởng đến
khối lượng chất khơ tích lũy của thân và lá giai đoạn đòng già trên hai giống 9746
và Jinfeng; tuy nhiên giai đoạn đẻ nhánh, trỗ và chín, chất khơ tích lũy ở thân và lá
không bị ảnh hưởng của điều kiện môi trường (Chen et al., 2008). Nghiên cứu của
Katsura et al. (2008) cũng cho kết quả tương tự, nghĩa là điều kiện môi trường ở
Yunnan (Trung Quốc) và Kyoto (Nhật Bản) đã ảnh hưởng đến năng suất sinh vật
học, chỉ số thu hoạch và tốc độ tích lũy chất khơ. So sánh các yếu tố cấu thành
năng suất và đặc điểm của cây của hai giống lúa năng suất cao ở hai vùng trồng
khác nhau, Li et al. (2009) đã phát hiện ra rằng vùng trồng không chỉ ảnh hưởng
đến năng suất sinh vật học mà cịn ảnh hưởng đến tốc độ tích lũy chất khô trong cả
hai năm nghiên cứu 2006 và 2007. Công bố của Shrestha et al. (2012) đã cho thấy,
điều kiện sinh thái ở hai vùng trồng là Madagascar và Nepal đã ảnh hưởng đến chỉ
số thu hoạch của 10 giống lúa khác nhau.
1.2. Quang hợp của cây lúa
1.2.1. Vai trị của quang hợp
Quang hợp là một q trình sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp ra
các hợp chất Carbohydrates thơng qua các phản ứng đồng hóa CO2, đây là yếu tố
quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây trồng, tích lũy chất khơ

và hình thành năng suất (Takai et al., 2009). Theo Hồng Minh Tấn và cs.
(2006), quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ
đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự
tham gia của sắc tố diệp lục, sản phẩm quan trọng nhất của quang hợp là đường
glucose; phương trình của quang hợp như sau:
ánhsáng
6CO2  6 H 2 O Ánh sáng  C6 H 2 O6  6O6


diệp lục

6


Quang hợp của cây lúa được thực hiện theo con đường C3: CO2 khuếch tán
qua lỗ khí khổng vào khoảng gian bào và sau đó đi vào lục lạp. Dưới sự xúc tác
của enzym cacbonic anhydate đã xảy ra phản ứng hydrate hóa thuận nghịch của
CO2 để tạo ra HCO3- diễn ra khi có mặt của nước và được xem là để duy trì quá
trình cung cấp CO2 cho ribulose -1,5-bisphosphate carboxylasw/oxygenase
(Rubisco) bằng cách đẩy nhanh tốc độ khử nước của HCO3- (dẫn theo Yamori et
al., 2014). Ở trong lục lạp, dưới sự xúc tác của enzyme Rubisco đã xảy ra phản
ứng cacboxyl hóa của ribulose -1,5-bisphosphate (RuBP – chất nhận CO2 đầu
tiên trong pha cố định CO2) bằng CO2 để tạo ra hợp chất 3C (3-phosphoglyceric
axid – PGA) (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006; Yamori et al., 2014). ATP và
NADPH được tạo ra trong quá trình chuyển vận điện tử ở màng thylakoid được
sử dụng để tạo đường và tinh bột cũng như tái tạo lại BuBP từ PGA trong chu
trình Calvin-Benenson (Yamori et al., 2014).

Ban đêm
Ban ngày


Ngơ

Lúa

Dứa

Hình 1.1. Các phản ứng quang hợp ở cây C3, C4 và CAM
Nguồn: Yamori et al. (2014)

7


Ở lúa, khoảng hơn 90% sinh khối của cây trồng được tạo thành từ sản
phẩm quang hợp (Makino, 2011). Do đó, tầm quan trọng của quang hợp đối với
tăng sinh khối của cây trồng khơng cịn phải bàn luận. Điều này đã được chứng
minh quang hợp quần thể có mối tương quan chặt với năng suất sinh vật học và
năng suất hạt. Cường độ quang hợp quần thể là một hàm số của diện tích lá, cấu
trúc tán và cường độ quang hợp lá (Peng, 2000). Vì vậy, việc cải thiện bất cứ một
thành phần nào trong phương trình này đều làm tăng tiềm năng năng suất sinh
khối và năng suất hạt của cây trồng. Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu gần đây đã cho
thấy: chỉ số diện tích lá của hầu hết các cây trồng đã đạt mức tối đa (Horton,
2000) và cấu trúc tán của các cây trồng năng suất cao như lúa, ngơ và lúa mì đã ở
mức tối ưu (Peng, 2000; Richards, 2000). Cho nên, quang hợp lá là yếu tố làm
tăng năng suất cây trồng và đã được nhiều nhà khoa học chứng minh (Evans,
1993). Theo Ohno (1976), sự đóng góp của quang hợp lá đến sinh khối chiếm
khoảng 30%. Murata (1981) đã tổng kết mối quan hệ giữa tiềm năng quang hợp ở
lá và tốc độ tích lũy chất khơ của rất nhiều loại cây trồng đã phát hiện ra có mối
tương quan thuận rất chặt giữa chúng. Xu et al. (1994) đã công bố, cường độ
quang hợp lá có tương quan với năng suất hạt. Kết quả tổng hợp các cơng trình

nghiên cứu về mối quan hệ giữa cường độ quang hợp lá và năng suất hạt, Chen et
al (1995) đã cho thấy: cường độ quang hợp lá có tương quan với năng suất chất
khô và năng suất. Bên cạnh việc tăng năng suất sinh vật học và năng suất hạt, các
nhà khoa học còn dự báo: tăng cường độ quang hợp lá còn làm tăng hiệu suất sử
dụng bức xạ (Hubbart et al., 2007). Do đó, các nhà nghiên cứu về khoa học cây
trồng tin rằng, nâng cao khả năng quang hợp ở lá sẽ làm tăng tiềm năng năng
suất cây ngũ cốc (Makino, 2011; Takai et al., 2006).
Nghiên cứu đặc điểm quang hợp và tích lũy chất khơ của lúa lai F1 từ
dòng mẹ bất dục mẫn cảm với nhiệt độ được cấy trong điều kiện đất có dinh
dưỡng đạm khác nhau đã cho thấy, cường độ quang hợp của lá đòng giai đoạn 35 ngày sau trỗ có liên quan mật thiết với năng suất cá thể ở F1 (r = 0,93) và bố mẹ
(r = 0,87) ở mức ý nghĩa 0,001 (Pham et al., 2003). Nghiên cứu ưu thế lai về khả
năng quang hợp trên 3 tổ hợp lai là Việt Lai 20, TH 3-3, TH 2-1, cường độ quang

8


hợp của giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu và giai đoạn trỗ có tương quan thuận ở mức
ý nghĩa với năng suất hạt; cường độ quang hợp giai đoạn trỗ có tương quan
nghịch khơng ý nghĩa trên cả 3 tổ hợp lai và dịng bố (Phạm Văn Cường và
Hồng Tùng, 2005). Phạm Văn Cường và cs. (2008) đã phân tích mối quan hệ
giữa cường độ quang hợp giai đoạn trỗ và sau trỗ 7 ngày đối với năng suất hạt
của giống lúa lai Việt Lai 24 ở các mức bón kali khác nhau trên nền phân đạm
thấp, kết quả phân tích đã thể hiện mối tương quan thuận ở mức có ý nghĩa ở cả
hai thời điểm theo dõi. Nghiên cứu đặc điểm quang hợp của lá đòng sau 3 ngày
và 5 ngày sau trỗ trên hai giống lúa Yangdao 6 và Nanjing 43, Xie et al. (2011)
đã công bố rằng cường độ quang hợp của lá địng có tương quan chặt với năng
suất hạt với hệ số tương quan r = 0,94 ở độ tin cậy P = 0,999.
1.2.2. Một số yếu tố liên quan đến quang hợp
1.2.2.1. Yếu tố sinh lý
Hàm lượng nitơ trong lá

Nitơ có vai trị đặc biệt quan trọng đối với quang hợp vì nitơ tham gia vào
cấu tạo nên protein, axit nucleic và diệp lục có vai trị trong việc cấu trúc nên bộ
máy quang hợp (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006; Kumagai et al., 2010). Kết quả
nghiên cứu của Makino (1988) cho thấy, mối quan hệ tuyến tính giữa cường độ
quang hợp trong điều kiện ánh sáng bão hòa và hàm lượng nitơ trên đơn vị diện
tính lá (Na) ở cây lúa khi Na dao động từ 0,5 đến 2,1 g/m2 (dẫn theo Peng, 2000).
Cook and Evans (1983) lại chứng minh rằng, mối quan hệ giữa cường độ quang
hợp trong điều kiện ánh sáng bão hòa và Na là đường cong, quan hệ tuyến tính
khi Na dưới 1,6 g/m2, khi Na lớn hơn 1,6 g/m2 thì cường độ quang hợp giảm (dẫn
theo Peng, 2000). Theo Makino and Osmond (1991), hàm lượng nitơ trong lá và
khả năng quang hợp có mối quan hệ tuyến tính chặt bởi vì, lượng nitơ trong lục
lạp chiếm 70-80% hàm lượng nitơ trong lá. Mối quan hệ giữa hàm lượng nitơ
trong lá và quang hợp phụ thuộc vào điều kiện sinh trưởng của cây. Khi hàm
lượng Na dưới 1 g/m2, cường độ quang hợp của cây lúa trồng trên đồng ruộng
cao hơn cường độ quang hợp của cây lúa được trồng trong nhà lưới hoặc buồng
sinh trưởng (Peng et al.,1995).

9


Cho đến nay, nhiều nhà nghiên cứu vẫn khẳng định rằng hàm lượng đạm
trong lá có tương quan chặt với cường độ quang hợp lá (Hirasawa et al., 2010;
Makino, 2011; Zhao et al., 2010). Mức độ phụ thuộc của cường độ quang hợp
vào hàm lượng nitơ trong lá chủ yếu do giống và giai đoạn sinh trưởng. Kết quả
nghiên cứu của (Pham et al., 2004) cho thấy, ở nồng độ CO2 370-380 ppm, nhiệt
độ lá 30 ± 1oC và cường độ ánh sáng 1200 µmol/m2/s, ở giai đoạn lúa đẻ nhánh
hữu hiệu và trỗ, cường độ quang hợp lá của lúa lai F1 từ dòng mẹ bất dục gen
mẫn cảm với nhiệt độ phụ thuộc vào hàm lượng nitơ trong lá; ở giai đoạn lúa
chín sáp, tương quan giữa cường độ quang hợp và hàm lượng nitơ trong là không
ý nghĩa. Nghiên cứu ảnh hưởng của phương thức gieo cấy đến quang hợp lá giai

đoạn chín của giống lúa Takanari đã cho thấy, hàm lượng đạm trong lá có tương
quan rất chặt với cường độ quang hợp lá ở nồng độ CO2 trong gian bào 270 µL/L,
nhiệt độ lá 30oC và cường độ ánh sáng 2000 µmol/m2/s (r = 0,98); mối quan hệ này
không phụ thuộc vào phương thức gieo cấy (mật độ, số dảnh/khóm) và vị trí lá (lá
địng hoặc lá thứ tư) (San-oh et al., 2006). Công bố của Kanemura et al. (2007)
về quang hợp lá đòng giai đoạn 2 tuần trước khi trỗ và 1 tuần sau trỗ của 64
giống lúa có kiểu gen khác nhau và giống lúa Takanari có sự đóng góp của hàm
lượng nitơ trong lá. Kết quả nghiên cứu về quang hợp của 10 giống lúa được thu
thập ở các vùng trồng khác nhau, Ohsumi et al. (2007) đã chứng minh được rằng
ở giai đoạn phân hóa địng, giai đoạn trỗ và 3 tuần sau trỗ; hàm lượng đạm trong
lá có tương quan thuận với cường độ quang hợp của lá ở nồng độ CO2 349 ± 0,1
µmol/mol, nhiệt độ lá 30 ± 1,2oC và cường độ ánh sáng 1500 µmol/m2/s với hệ
số tương quan tương ứng là 0,62; 0,61 và 0,57. Tuy nhiên, khi các giống lúa này
được trồng ngoài đồng ruộng, tương quan thuận ở mức ý nghĩa giữa hàm lượng
nitơ và cường độ quang hợp lá trong điều kiện ánh sáng tự nhiên, nồng độ CO2
trên bề mặt lá 346 ± 6,2 µmol/mol và nhiệt độ lá 31 ± 1,1oC chỉ xảy ở giai đoạn
từ trỗ đến 2 tuần sau trỗ và từ hai tuần sau trỗ đến khi lúa chín; giai đoạn từ phân
hóa hoa đến hai tuần trước khi trỗ và từ hai tuần trước trỗ đến trỗ thể hiện tương
quan thuận không ý nghĩa (Ohsumi et al., 2007). Ở giai đoạn kết thúc trỗ, cường
độ quang hợp của lá đòng trên hai giống Sasanishiki (japonica) và Habataki

10


(Indica) ở nồng độ CO2 370 µmol/mol, nhiệt độ lá 30oC và cường độ ánh sáng
2000µmol/m2/s của giống Sasanishiki có quan hệ chặt hơn (r = 0,802) với hàm
lượng nitơ trong lá (rhabataki = 0,529) (Adachi et al., 2011). Adachi et al. (2011)
cũng chỉ ra rằng, trong cùng điều kiện, cường độ quang hợp của lá đòng giai
đoạn kết thúc trỗ của giống Habataki cao hơn giống Koshihikari (japonica) là do
hàm lượng đạm trong lá cao hơn. Khi lúa đẻ nhánh và kết thúc trỗ, hàm lượng

nitơ trong lá của giống Takanari có tương quan chặt với cường độ quang hợp lá ở
nồng độ CO2 370 µmol/mol, nhiệt độ lá 30oC và cường độ ánh sáng 2000
µmol/m2/s, với r tương ứng 0,883 và 0,946 (Taylaran et al., 2011). Ông cũng
chứng minh được rằng, ở cùng hàm lượng nitơ trong lá, ở giai đoạn lúa đẻ nhánh,
khơng có sự khác nhau về cường độ quang hợp của hai giống lúa Takanari và
Koshihikari; giai đoạn lúa trỗ và chín, cường độ quang hợp của giống lúa Takanari
cao hơn giống lúa Koshihikari (Taylaran et al., 2011). Nghiên cứu đặc điểm quang
hợp của lúa lai BC1F6 (BTK-a) và BC1F7 (BTK-b) của tổ hợp lai Koshihikari và
Takanari, Adachi et al. (2013) đã công bố, cường độ quang hợp của lá đòng giai
đoạn kết thúc trỗ ở nồng độ CO2 370 µmol/mol, nhiệt độ lá 30oC và cường độ ánh
sáng 2000 µmol/m2/s của các dịng BTK cao hơn bố và mẹ; có được kết quả này là
do các dịng BTK có hàm lượng nitơ trong lá cao hơn. Kết quả nghiên cứu trên hai
giống lúa Shanyou 63 và Yangdao 6 cho thấy, hàm lượng Nitơ trong lá có tương
quan thuận ở mức ý nghĩa với cường độ quang hợp lá ở nồng độ CO2 424,3 ± 1,9
µmol/mol, cường độ ánh sáng 1500 µmol/m2/s và nhiệt độ lá 30,5 ± 1,1oC với hệ
số tương quan tương ứng là r = 0,91 và r = 0,89 (Li et al., 2013).
Hàm lượng diệp lục trong lá
Diệp lục là một sắc tố quang hợp và đóng vai trị trung tâm trong việc hấp
thu năng lượng ánh sáng trong suốt quá trình quang hợp (Avenson et al., 2005).
Một số nhà nghiên cứu đã chứng minh rằng, hàm lượng diệp lục có liên quan
chặt chẽ đến cường độ quang hợp (Avenson et al., 2005; Huang et al., 2013).
Peng et al. (2008) đã cơng bố rằng, các giống lúa mới có năng suất cao đều có
cường độ quang hợp và hàm lượng diệp lục cao hơn các giống lúa cũ có năng

11


suất thấp. Vì vậy, tăng hàm lượng diệp lục trong cây lúa có thể là cách làm hiệu
quả để tăng năng suất sinh vật học và năng suất hạt.
Vai trò của diệp lục đối với quang hợp còn phụ thuộc vào ánh sáng. Trong

điều kiện đủ ánh sáng, hàm lượng diệp lục hầu như không ảnh hưởng đến cường
độ quang hợp. Murata (1995) đã chứng minh rằng, trong điều kiện thiếu ánh
sáng, hàm lượng diệp lục có thể làm hạn chế quang hợp bởi vì tốc độ phản ứng
ánh sáng có thể làm hạn chế tồn bộ q trình quang hợp (dẫn theo Peng, 2000).
Kết quả nghiên cứu của Paulsen (1972) đã chứng minh rằng, cường độ quang
hợp và hàm lượng diệp lục có mối liên hệ chặt chẽ với nhau trong điều kiện ánh
sáng thấp, nhưng trong điều kiện ánh sáng cao thì hàm lượng diệp lục khơng có
tương quan với cường độ quang hợp (dẫn theo Peng, 2000).
Để xác định hàm lượng diệp lục trong lá, người ta có thể tiến hành tách chiết
diệp lục bằng dung mơi hữu cơ sau đó xác định phổ hấp thu của dịch chiết. Ngồi ra,
các nhà nghiên cứu có thể sử dụng thiết bị đo hấp thu ánh sáng của dải quang phổ
trên lá tươi được gọi là giá trị SPAD (Soil and plant analyzer development) nhằm
ước tính hàm lượng diệp lục trong lá (Kumagai et al., 2009). Ưu điểm của phương
pháp này là đơn giản và nhanh nên được sử dụng khá phổ biến; tuy nhiên, giá trị
SPAD biến động giữa các giống, giai đoạn sinh trưởng, vị trí của lá và vị trí điểm đo
trên phiến lá (Lin et al., 2010).
Ở giai đoạn lúa đẻ nhánh hữu hiệu, trỗ và chín sáp, cường độ quang hợp của
lúa lai F1 trong điều kiện ánh sáng 1200 µmol/m/s, nồng độ trong khơng khí từ 370
– 380 ppm và nhiệt độ lá 30 ± 1oC có tương quan thuận ở mức ý nghĩa với giá trị
SPAD (Pham et al., 2004). Mối quan hệ giữa hàm lượng diệp lục trong lá và
cường độ quang hợp của các giống lúa lai Việt Lai 20, TH 2-1, TH 3-3 và TH 5-1
cũng cho kết quả tương tự (Phạm Văn Cường và Hoàng Tùng, 2005; Pham et al.,
2005). Nghiên cứu đặc tính quang hợp và đặc điểm của rễ liên quan đến tính chịu
hạn, Pham (2009) đã công bố, ở giai đoạn trước khi xử lý hạn 4 ngày, sau khi
phục hồi 4 ngày, giá trị SPAD của hai lá trên cùng giai đoạn đẻ nhánh có tương
quan thuận ở mức ý nghĩa với cường độ quang hợp trong điều kiện cường độ ánh
sáng 1500 µmol/m2/s, nồng độ CO2 370 ppm và nhiệt độ lá 30oC; tuy nhiên,

12



trong thời gian xử lý hạn giá trị SPAD tương quan nghịch nhưng không ý nghĩa
với cường độ quang hợp. Kết quả nghiên cứu của (Kumagai et al., 2009) cho
thấy, ở điều kiện ánh sáng 1000 µmol/m2/s, nhiệt độ lá 30 ± 0,4oC, nồng độ CO2
380 ± 13 μL/L và độ ẩm tương đối 60 ± 2,6%; giá trị SPAD có tương quan chặt
với cường độ quang hợp của lá đòng (r = 0,67). Tuy nhiên, một số nghiên cứu
gần đây lại công bố rằng cường độ quang hợp lá không bị ảnh hưởng bởi hàm
lượng diệp lục (Kiran et al., 2013; Zhao et al., 2010).
1.2.2.2. Yếu tố môi trường
Cường độ ánh sáng
Cường độ, chất lượng ánh sáng và thời gian chiếu sáng ảnh hưởng trực
tiếp đến sinh trưởng của cây trồng; trong đó, cường độ ánh sáng ảnh hưởng đến
q trình quang hợp, hơ hấp và thốt hơi nước (O'Grady et al., 2008).
Cũng giống như các cây trồng khác, mối quan hệ giữa cường độ ánh sáng
và cường độ quang hợp ở lá của cây lúa được minh họa dạng đường Hypebol của
phương trình sau:

Trong đó: P là lượng CO2 hấp thụ; r là lượng CO2 thải ra,
I là cường độ ánh sáng, a và b là hằng số (Takana et al., 1995)
Vì vậy, khơng có ánh sáng, cường độ quang hợp mang giá trị âm, bởi vì
CO2 bị thải ra ngồi thơng qua hơ hấp. Khi cường độ ánh sáng bắt đầu tăng,
lượng CO2 thải ra bắt đầu giảm (Takana et al., 1995). Cường độ ánh sáng tiếp tục
tăng cho đến khi cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp được gọi là điểm bù
ánh sáng và tăng đến khi cường độ quang hợp đạt tối đa được gọi là điểm bão
hòa ánh sáng của quang hợp (Tanaka et al., 1995; Hoàng Minh Tấn và cs., 2006).
Ở cây lúa, mối quan hệ giữa cường độ ánh sáng và quang hợp thay đổi theo các
yếu tố sinh lý cây cũng như điều kiện môi trường, đặc biệt là nồng độ CO2 và
nhiệt độ (Tanaka et al., 1995). Nhiệt độ giảm không chỉ làm giảm cường độ
quang hợp mà ảnh hưởng đến mối quan hệ giữa cường độ ánh sáng và quang hợp
(Takana et al., 1995).


13